معلومة

ما مدى ارتباط اثنين من الطفيليات الجيارديا المعوية و Trichomonas vaginalis؟

ما مدى ارتباط اثنين من الطفيليات الجيارديا المعوية و Trichomonas vaginalis؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما مدى ارتباط الطفيليات (من وجهة النظر التطورية) الجيارديا المعوية و المشعرات المهبلية? الجيارديا يبلغ حجم الجينوم حوالي 12 ميغا بايت وعملياته الخلوية الرئيسية بسيطة نوعًا ما. جينوم المشعرات حوالي 160 ميغا بايت. ماذا عن عملياتها الخلوية ، هل هي أيضًا "بسيطة"؟


في الأساس، جياردا هو ينقب في حين المشعرات هو سيركوزوا معنى أ ريزاريا (الكروم الحويصلات بالمعنى الواسع كما لاحظته @ har-wradim في التعليقات (تم حذفها الآن) لأن Cercozoa ليست كذلك كروميستا ولا الحويصلات الهوائية). نظرًا لأن أساس شجرة حقيقيات النوى لا يزال دون حل (حقيقيات النوى) ، فإن أحدث سلف مشترك لهذين النوعين هو مجرد حقيقيات نواة قديمة! بمعنى آخر ، هذان النوعان ليسا مرتبطين ارتباطًا وثيقًا أكثر من القطة وشجرة الكستناء!

تؤدي الروابط إلى موقع Tolweb.org الذي يُظهر لك شجرة النشوء والتطور ويسمح لك باستكشاف العلاقات بين الكائنات الحية. ألقِ نظرة على شجرة حقيقيات النوى بشكل خاص لمعرفة مواقع ريزاريا و سيركوزوا.


7 أشكال طفيلية من السوط | فيلوم بروتوزوا

يُعرف أيضًا باسم الجيارديا المعوية ويعيش كطفيلي في أمعاء الإنسان ويسبب مرضًا يسمى الجيارديا. التوزيع كوزمو وشيبوليتان. يقيس Trophozoites 9-20 في 6-15 ميكرا. Cytostome غائب. البروتوبلازم واضح. الجانب البطني من الجسم مسطح والجانب الظهري محدب.

الطرف الخلفي مدبب ولكن الطرف الأمامي مستدير. يوجد قرص مص على شكل حبة الفول على السطح البطني. توجد نواتان ممدودتان وجسمان مكافئان.

هناك ثمانية جذمور وسوط في الترتيب والخجل التالي - يمين 1 ، يسار - 1 ، أمامي جانبي - 1 ، خلفي - جانبي - 1 ، بطني - 2 ، ذيلية - 2. تقيس الأكياس 8-14 × 6-10 ميكرا وتحتوي على 2 إلى 16 نواة. تحدث العدوى من خلال سوط خلفي أو خلفي يتجاوز المشروبات أو الطعام الملوث (الشكل 10.7).

شكل طفيلي # 2. Trichomonas Hominis:

هذه الطفيليات الكوزموبولي والشيتانية لها نواشف من 5-20 ميكروغرام وتعيش في أمعاء الماشية. كما أنها تعيش بشكل متكافئ في القولون للإنسان. إن الخلايا الخلوية متميزة وتغيب الأجسام المكافئة. تحتوي البروتوبلازم على نواة مفردة وفراغات غذائية. عدد الأسواط الحرة يختلف من 3-5.

يوجد اثنان من الجفون أمام النواة وأمامها. ينشأ ثلاثة إلى أربعة أسواط من الجفن بالقرب من النواة ويتم توجيهها من الأمام.

من الجفن الآخر و shyplast ينشأ السوط الثابت ، والكوستا والمحور. السوط الثابت يكون مصحوبًا بغشاء متموج في جميع أنحاء الجسم ثم يستمر كسوط خلفي يتجاوز طول الجسم (الشكل 10.8).

شكل طفيلي # 3. Trichomonas Vaginalis:

كوزموبوليتان في & shyhabits كطفيلي في مهبل النساء ويوجد أيضًا في مجرى البول عند الرجل. يبلغ طول Ap & sh حوالي 10-30 ميكرا وشكل بيضاوي أكثر أو أقل (الشكل 10.9). النواة ممدود cytostome هو أقل وضوحا الجسم parabasal غشاء متموج كبير قصير. لا يستمر تكوين الكيس لأكثر من 24 ساعة خارج جسم المضيف. الانتقال مباشر عن طريق الذكور.

شكل طفيلي # 4. Haemoflagellates:

السوطيات الدموية هي مجموعة من السوطيات التي تعيش عادة في دم أو أنسجة الإنسان والفقاريات الأخرى. تنتمي السوطات الدموية للإنسان إلى عائلة المثقبيات.

تضم العائلة جنسين هما المثقبية والليشمانية. هذه الطفيليات معقدة من الناحية الهيكلية ولها أهمية مسببة للأمراض قابلة للاختناق للإنسان. المثقبيات هي طفيليات دموية غير مسجلة للإنسان والفقاريات الأخرى.

تحدث في أشكال مختلفة وكل هذه الأشكال (الشكل 10.10) ممثلة في دورة حياة Herpetomonas muscarum (أحد أفراد عائلة Trypanosomatidae) وهو طفيلي في ذبابة المنزل. تدور دورة حياة المثقبيات حول مضيفين - أحدهما فقاري والآخر لافقاري. تظهر المثقبيات تعدد الأشكال ، وتقدم أشكالًا مورفولوجية مختلفة في ظل ظروف مختلفة.

الأشكال متعددة الأشكال هي (الشكل 10.10):

I. شكل الليشماني أو نموذج أماستيغوت:

الجسم مستدير أو بيضاوي مع نواة وحركة حركية ولكن لا يوجد جلد.

II. شكل Leptomonad أو نموذج Promastigote:

الهيكل كله يشبه الخيط ، والنواة في موقع مركزي ، والجفن الأمامي للنواة ، وينشأ الجذور من الجفن ويمتد بشكل مستقيم إلى الطرف الأمامي ثم يظهر كسوط حر ضعف طول الجسم.

ثالثا. شكل Crithidial أو نموذج Epimastigote:

السوط ليس حرًا تمامًا ويمتد على طول السطح وحتى الطرف الأمامي. إنه مرتبط بالمذكرة المتموجة والشيبرين وهي قصيرة. ما وراء النهاية الأمامية يكون السوط مجانيًا.

رابعا. شكل المثقبيات أو شكل المثقبيات:

يقع الجفن خلف النواة. يتنقل Flagellum على طول الجسم بالكامل ويظل ثابتًا ومغلقًا على الغشاء المتموج.

تترك أشكال الليشمانية الجسم مع فضلات الذبابة. تصل الليشمانية Ingestd إلى مريء المضيف الفقاري وتتحول إلى شكل leptomonad.

يشمل جنس التريبانوزوما طفيليات الدم النمطية والخطيرة للإنسان والفقرات والشيبرات الأخرى. تنتقل عن طريق الدم واللافقاريات الماصة من الفقاريات إلى الفقاريات. تحدث التريبانوزوما في جميع الفقرات والكائنات الشجرية ، ولكنها مُمْرِضة للإنسان وبعض الثدييات المستأنسة.

المثقبيات الممرضة الرئيسية للإنسان هي: المثقبيات الغامبية والتريبانوزوما الروديسية - العوامل المسببة لمرض النوم الأفريقي. المثقبيات المسببة للأمراض لها تاريخ حياة مشابه. سيعطي الحساب البيولوجي لبعض المثقبيات وصفًا للمجموعة بشكل عام.

شكل طفيلي # 5. المثقبية الكروزية:

العامل المسبب لمرض الفصام أو داء شاغاس # 8217. تم تسجيل التوزيع في أمريكا الوسطى والجنوبية. تحدث أشكال التريبانوزوما في مجرى الدم للإنسان ولكنها لا تتكاثر هناك. يبلغ طولها 20 ميكرا وعرضها من 3 إلى 7 ميكرا. Kinetoplast كبير وموضع وخجول خلف النواة. النواة هي elon & shygated. الغشاء المتموج ضيق ، ولا يزيد طول السوط الحر عن نصف طول الجسم.

تتغير أشكال التريبانوزوما إلى أشكال الليشمانية ويكون التغيير عكسيًا وخجولًا. أشكال الليشمانية بيضاوية وقطرها 4 ميكرا. يمكن رؤية وجود نواة متميزة وخلايا حركية على شكل قضيب ، وبرومة جذرية قصيرة لكل وخطيب عمودي على kinetoplast. تتكاثر أشكال الليشمانيا عن طريق الانشطار الثنائي وتلجأ إلى ألياف العضلات والخلايا العصبية والخصية والغدة الدرقية والجلد (الشكل 10.11).

تعتبر الحشرات النصفية الماصة للدم من عائلة Triatomatidae هي العوائل الوسيطة. تدخل الطفيليات في أشكال التريبانوزوما إلى أمعاء الحشرات وتتحول إلى أشكال كريثيدية بعد عدة أسابيع ، تتحول الأشكال الحميدة إلى أشكال المثقبيات ومن ثم تسمى Metacyclic trypanosoma.

يصاب الإنسان بالعدوى عن طريق ترسب فضلات الحشرات على الجلد المصاب بالكدمات وخداع العين وحتى الشفتين.

شكل طفيلي # 6 - المثقبية الغامبية:

العامل المسبب لداء المثقبيات في غرب إفريقيا أو مرض النوم. تحدث في الغدد الليمفاوية ، في الأنسجة الشبكية للطحال والدم وفي مرحلة لاحقة في السائل الدماغي النخاعي في أشكال التريبانو والورم الشوكي فقط وتنقسم عن طريق ثنائي fis & shysion. يبلغ طول أشكال التريبانوزوما 15-32 ميكرا.

يكون الغشاء المتموج معقدًا إلى حد كبير ، وتوضع النواة في الخلف وتكون الحركة الحركية مستديرة. السيتوبلازم يحمل حبيبات فولوتين (الشكل 10.12).

هناك ثلاثة أنواع من أشكال التريبانوزوما معروفة:

المضيف الوسيط هو ذبابة تسي تسي الماصة للدم والخجول ، Glossina palpalis ، والتي تصيب الإنسان بطريقتين:

(أ) النقل المباشر:

عندما تلدغ ذبابة رجلاً مصابًا بالتهاب المثقبيات ، تلتصق بعض أنواع المثقبيات بالخرطوم وعندما تلدغ هذه الذبابة رجلاً آخر ، يتم إدخال ورم المثقبيات إليه بشرط ألا يتجاوز الوقت بين اللدغات المتتالية بضع ساعات.

(ب) ناقل الحركة الدوري:

عندما تأخذ الذبابة الوجبة المصابة ، تدخل الطفيليات إلى المعي المتوسط ​​، وتبقى هناك لمدة يومين وتبدأ في التكاثر. لتجنب الغسل الناتج عن حركة الأمعاء ، تلجأ الطفيليات إلى الفضاء خارج الصفاق - الفراغ بين جدار الأمعاء والغشاء الصفاق (غشاء رقيق يغلف ويخجل الدم الذي تشربه الذبابة) ويغسل ويقلل.

ثم يخرجون بأعداد كبيرة إلى البروفنتريكولس بعد عشرة أيام ويصلون إلى الغدة اللعابية في اليوم الثاني عشر. يصبحون جاهزين للعدوى بعد 20 يومًا.

تدخل الذبابة أورام المثقبيات في مجرى الدم للإنسان على طول لدغتها (الشكل 10.13).

من بين التريبانوزوما الأخرى ، تسبب المثقبية الروديسية مرض النوم في شرق إفريقيا تسبب المثقبية البروسية حمى الناغانا للحيوانات الأليفة الأفريقية وتنتقل عن طريق Glossina Trypanosoma evansi مسببة مرض السرا للخيول الهندية والماشية والإبل وينتقل عن طريق ذباب التابانيد. وتنتقل البغال مباشرة أثناء الجماع.

تحدث المثقبيات غير المسببة للأمراض أيضًا عند الإنسان. المثقبيات البدائية في القردة البشرية ، المثقبية رانجلي للإنسان في فنزويلا وكولومبيا و المثقبيات الدائرية للضفادع هي بعض من المثقبيات النموذجية غير المسببة للأمراض.

شكل طفيلي # 7. الليشمانيات:

تتواجد أعضاء جنس الليشمانيا الطفيلية للإنسان والفقاريات الأخرى في أشكال الليشمانية (أشكال غير سوطية) وفي العوائل الوسيطة يتم رؤيتها في أشكال لبتوموناد (أشكال جلدية). ثلاثة أعضاء من الجنس هي طفيليات في الإنسان وتشبه بعضها البعض بشكل وثيق.

في الإنسان ، تعتبر الليشمانيات (الشكل 10.14) من الطفيليات داخل الخلايا في الجهاز الشبكي والخشبي وهي الخلايا البطانية والكريات البيضاء وحيدة النواة الكبيرة وخلايا كوبفر في الكبد. في حالة الإصابة الشديدة بالعدوى ، فقد وجد أنها تغزو خلايا الأوكتودر والخلايا الشبيهة والكريات البيضاء متعددة النوى.

داء الليشمانيات بيضاوي الشكل والحصبة والشيور 2-4 ميكرا بنسبة 1.5-2 ميكرا. النواة ممدودة مع kinetoplast على شكل قضيب وهو عمودي على النواة. السوط غائب. الانشطار الثنائي هو طريقة الضرب. من خلال الانقسامات والخدع المتتالية ، تصبح الطفيليات مكتظة في الخلية المضيفة ، والتي يتم تدميرها في النهاية.

المضيف الوسيط هو ذبابة الرمل be & shylonging إلى جنس Phlebotomus. تبتلع الذبابة داء الليشمانيات مع دم المضيف الفقاري. يزداد حجم الطفيليات في المعى المتوسط ​​من الذبابة ، وتطور الأسواط وتتحول إلى أشكال طويلة ونحيلة من Leptomonad في غضون أربعة أيام. تتكاثر اللبتوموناس بقوة عن طريق الانشطار الثنائي وتصل إلى البروفنتريكولوس من الذبابة.

يؤدي الضرب المتكرر والمغلف داخل القصبة والقصبة إلى انسداد كامل للعضو. نتيجة لذلك ، عندما تحاول ذبابة الرمل ابتلاع الدم ، فإن الوجبة لا تتجاوز المريء. يؤدي هذا إلى ارتجاع الدم الماص ويتم إدخال اللبتوموناد في مجرى الدم جنبًا إلى جنب مع القلس.

يتواجد في الأحشاء وهو العامل المسبب لداء الليشمانيات الحشوي أو الكالازار القاتل. إنه preva & shylent في شرق الهند والصين وآسيا الوسطى وشرق إفريقيا وأمريكا الجنوبية وروسيا.

يصاب الإنسان ويخجل من الإصابة بالعدوى من خلال الارتباط مع ابن آوى خزان حرجي أو غير منزلي وكلب خزان منزلي. يحدث انتشار المرض بين البشر بسبب العائل الوسيط الفاصدة (نبات نباتي هندي و shytor ، Phlebotomus argentipes).

(ط) في الكالازار ، يهاجم الطفيل الخلايا البطانية ونخاع العظام وخلايا كوبفر في الكبد والأوعية الدموية للطحال والغدد الليمفاوية (العقد الليمفاوية).

(2) تتضخم هذه الأعضاء وهناك أعراض لانعدام الدم وارتفاع في درجة الحرارة.

إن مكافحة ذبابة الرمل (Phle & shybotomus sp.) هي مكافحة بعوض ma & shylaria.

(ط) إذا تم علاج مركبات الأنتيمون للمرضى ، فهذا يثبت نجاحه.

(2) اليوريا ستيبامين ، Amino stiburea ، Solistibosan ، Pentamidine isothionate قد تكون الأدوية الفعالة.

يتواجد في جلد الإنسان وهو العامل المسبب لداء الليشمانيات الجلدي واللمعان أو الغليان الشرقي والتقرح الشرقي. إنه الغالب في العالم القديم. الخزان Sylvatic عبارة عن قوارض برية والخزان المحلي عبارة عن كلب. ينتقل & shysion من خلال فليبوتوموس (ناقلات هندية ، فليبوتوموس سيرجينتي).

الليشمانيا البرازيلية:

يتواجد في الأجزاء الجلدية والجلدية المخاطية من جسم الإنسان وهو العامل المسبب لمرض Espundia - وهو مرض خطير يصيب تجاويف الفم والأنف. إنه منتشر في العالم الجديد. الخزان Sylvatic هو من القوارض والأبوسوم والخزان المحلي هو الكلب. يحدث الانتقال من خلال الفاصدة.


أمثلة على البروتوزوان المسوط (مع رسم بياني)

طفيلي مرض النوم. كان فوردي أول من أوقفه وأخرجه في عام 1901. اكتشف فروس أن طفيلي مرض النوم ينتقل عن طريق ذبابة التسي تسي. يسبب مرض النوم الغامبي. تم العثور على المرض ، المسمى أيضًا داء المثقبيات الغامبي ، في الأجزاء الغربية والوسطى من إفريقيا.

ينتقل الطفيل عن طريق ذبابة تسي تسي الماصة للدم ، Glossina palpalis. المضيف الاحتياطي هو الظباء. لا يؤثر الطفيل على الظباء والذبابة. فجوة الفم والانقباض غائبة. يمتص الطعام من خلال سطح الجسم. في البشر يعيش الطفيل في بلازما الدم. في وقت لاحق يدخل الطفيلي السائل النخاعي ويضر الدماغ. يجعل المريض في حالة خمول وفاقد للوعي.

مثال # 2. تريبانسوما روديسينسي:

يسبب مرض النوم الروديسي. يسمى هذا المرض أيضًا بداء المثقبيات الروديسي. ينتقل الطفيل عن طريق لدغات ذبابة التسي تسي (Glossina palpalis و Glossina morsitans). في البداية يوجد الطفيل في دم الإنسان ولكن بعد ذلك يدخل السائل النخاعي.

مثال # 3 - المثقبية الكروزية:

يسبب داء المثقبيات في أمريكا الجنوبية (يسمى أيضًا مرض شاغاس). أعراض المرض هي الحمى والإسهال وفقر الدم وتضخم الغدد الليمفاوية. يصاب البشر عن طريق تلوث الجروح ، وما إلى ذلك ، ببراز البق ثلاثي الزوايا.

تعدد الأشكال في المثقبية:

خلال دورة الحياة ، تتكاثر المثقبيات وتتحول إلى أربعة أنواع رئيسية من الأشكال متعددة الأشكال التي تختلف عن بعضها البعض في شكل الجسم وترتيب العضيات.

مثال # 4 - الليشمانيا دونوفاني:

يسبب حمى الكالازار أو الدوم (= الليش الحشوي وداء الشيمانيا). الكالازار تعني مرض السواد. هذا المرض شائع جدًا في شرق آسيا بما في ذلك الهند وأجزاء من إفريقيا وأمريكا.

الحمى مستمرة ويصاحبها فقر الدم وتضخم الكبد والطحال وما إلى ذلك. وينتقل الطفيل عن طريق ذبابة الرمل و Phlebotomus argentipes وغيرها من الأنواع. تعمل الكلاب والقطط كمضيف في الخزان. يعيش الطفيل داخل خلايا الكبد والطحال والغدد الليمفاوية ونخاع العظام.

مثال # 5. الليشمانيا تروبيكا:

يسبب داء الليشمانيات الجلدي (القرحة الشرقية الجلدية). يمكن رؤية المصابين بتقرحات جلدية على اليدين والقدمين والوجه. يؤدي إلى جروح متقرحة ذات حواف مرتفعة. ينتشر المرض عن طريق ذباب الرمل. يعيش الطفيل في الخلايا البطانية لشعيرات الجلد.

مثال # 6 - الليشمانية البرازيلية:

يسبب داء الليشمانيات الجلدي المخاطي (ويسمى أيضًا إسبونديا). يتميز Espundia بآفات على الجلد والأغشية المخاطية للأنف والفم والبلعوم ونادرًا المهبل. ينتقل الطفيل عن طريق ذباب الرمل.

مثال # 7. Giardia Intestinalis (Giardia-لامبيا):

سميت الجيارديا على اسم البروفيسور جيار من باريس ولامبيا على اسم لامبل براغ الذي قدم وصفًا تفصيليًا للطفيلي. يطلق على الجيارديا لقب "رجل الأمعاء الكبير الكبير". يحدث في الجزء العلوي من الأمعاء الدقيقة للإنسان. يحدث الانتقال عن طريق أخذ أكياس الطفيل مع الطعام والماء.

هناك نواتان وأربعة أزواج (واحدة أمامية وثلاثة خلفية) من السوط الموجه للخلف. يوجد أيضًا نوعان من أشكال الدعم الشبيه بالإبرة. يسبب ألم شرسوفي وانزعاج في البطن وإسهال وصداع وأحيانًا حمى. يُعرف المرض الذي تسببه الجيارديا باسم الجيارديا.

مثال # 8. Trichomonas Vaginalis:

يسكن في مهبل النساء ويسبب مرض الإفرازات الدهنية. يتميز المرض بحرقان وحكة وإفرازات رغوية. يتم الانتقال عن طريق الجماع (الجماع). تنتشر عدوى مجرى البول والبروستات عند الذكور.

مثال # 9. Trichomonas Hominis:

يتواجد في الأمعاء الغليظة ويسبب إسهالاً خفيفاً.

مثال # 10. Trichonympha Campanula:

يحدث سوط حديقة الحيوان هذا كمتعايش في أمعاء النمل الأبيض. Trichonympha يفرز إنزيمات هضم السليلوز ب-غلوكوزيدازات التي تحوّل السليلوز وتحوله إلى جلوكوز. يتم مشاركة الطعام المهضوم بواسطة سوط حديقة الحيوان والنمل الأبيض. بدون Trichonympha النمل الأبيض يتضور جوعا ويموت.

مثال # 11. Lophomonas Blattarum:

يحدث كمتعايش في أمعاء الصراصير الخشبية. يفرز Lophomonas إنزيمات لهضم السليلوز. يتم تقاسم الطعام المهضوم من قبل كليهما.


نتائج ومناقشة

قمنا بفهرسة الجيارديا kinome باستخدام ملفات تعريف نموذج ماركوف المخفية (HMM) وعمليات البحث عن التسلسل الجينومي وتسلسل EST من ثلاث سلالات متسلسلة: اثنان من مسببات الأمراض البشرية ، WB (التجميع A) [8] و GS (التجميع B) [9] ، يبدو أنهما يمتدان تباعد العزلات المعدية للإنسان ، وسلالة الخنازير المعزولة حديثًا ، P15 (التجميع E) [10]. على الرغم من اسم جنسهم المشترك ، فإن هذه الجينومات متباينة تمامًا ، بمتوسط ​​90٪ من هوية تسلسل البروتين بين WB و P15 ، وحوالي 79٪ بين هاتين السلالتين و GS [10].

وجدنا 278 كينازات بروتينية في سلالة WB (الجدول 2 ملف إضافي 1) ، 272 في GS ، و 286 في P15 ، باستخدام الإصدار 2.3 من الجيارديا الجينوم [17]. يتضمن ذلك 46 تنبؤًا جينيًا جديدًا و 86 تسلسلًا لم يتم شرحه مسبقًا على أنه كينازات. نقوم أيضًا بتوسيع 30 تنبؤًا جينيًا مجزأًا من WB إلى تسلسل أطول للجينات الزائفة. من اللافت للنظر أن أكثر من 70٪ من الكينوم ينتمي إلى توسع ضخم لعائلة واحدة ، كينازات نيك. نظرًا لأن هذه لها العديد من الخصائص غير العادية ، فسنشير إلى 80 كيناز غير نيك على أنها كينوم أساسي وننظر في توسع نيك بشكل منفصل.

النواة الأساسية

الكينوم الأساسي لـ 80 كيناز محفوظ تمامًا بين الجينومات الثلاثة. يمكن تصنيف واحد وستين كينازًا أساسيًا إلى 49 فئة متميزة (عائلات أو عائلات فرعية) يتم حفظها في العديد من حقيقيات النوى الأخرى [18-23] ، أما الـ 19 كيناز الباقية فتشمل 5 في مجموعتين صغيرتين الجيارديا- عائلات محددة ، و 14 بدون متماثلات قريبة (الجدول 2 ، ملف إضافي 1). الجيارديا عادةً ما تكون التتابعات هي الأكثر تباينًا بين أيٍّ منها داخل عائلاتهم: أظهرت مقارنة مجموعة من تسعة أطباء تقويم في مجال كينيز محفوظ عالميًا من الإنسان إلى سلالات متفرعة عميقة مختلفة هوية تسلسل متوسطة تبلغ 40 ٪ فقط من أجل الجيارديامقابل 46٪ للحفريات ذات الصلة المشعرات المهبلية، و 46 إلى 50٪ للأنساب عميقة التفرع الأخرى (ciliates ، نباتات ، فطريات) (ملف إضافي 2). هذا يدل على ذلك الجيارديا التسلسلات متباينة بشكل ملحوظ ، حتى بالنسبة لسلالة التفرع المبكر ، وتوفر موردًا مفيدًا لدراسة حدود كيفية اختلاف التسلسلات مع الاحتفاظ بوظائفها الخاصة بالعائلة. هكذا، الجيارديا يشفر أصغر كينومات حقيقية النواة المدروسة وأكثرها تباعدًا في التسلسل ، بخلاف تلك الخاصة بالطفيليات التي لم يتم استزراعها محوريًا. لا توجد فئة kinome أساسية بها أكثر من ثلاثة أعضاء الجيارديا، مما يشير إلى عدم وجود الازدواجية والتوسع في الآونة الأخيرة في الوظائف المتخصصة.

لا يمكن العثور على نوعين من الكينازات المتوقعة سابقًا: تم استنتاج بروتين كيناز سي (PKC) في وقت سابق من خلال التفاعل مع الأجسام المضادة ضد PKCs في الثدييات ومثبطات PKC الانتقائية [24] ، ولكن لم يتم رؤية متماثل PKC واضح في تسلسل الجينوم. وبالمثل ، على الرغم من أن كيناز مستقبل عامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGFR) قد تم استنتاجه من خلال ارتباط الأجسام المضادة مع الفوسفوتيروزين [25] ، لم نتمكن من العثور على عامل النمو الشبيه بالأنسولين في جينومات الجيارديا أو أي كائن حي آخر.

الأصل التطوري والمرجع الوظيفي لـ الجياردياكينوم

للتحقق من أصل ملف الجيارديا kinome ، قمنا بتعليق كينومات حفرتين أخريين ، المشعرات المهبلية [26] و الليشمانيا الكبرى [27] (ملف إضافي 3). الحفريات هي واحدة من حوالي ست مجموعات متباينة قديماً من حقيقيات النوى ، علاقتها ببعضها البعض غير مؤكدة [28]. تشتمل الحفريات على طفيليات تعيش بحرية ، وتكافل ، وطفيلية ، والعديد منها مغطى بالجلد وغالبًا مع ميتوكوندريا مخفضة. تتنبأ مقارنة كينومات الحفريات الثلاثة بوجود كينوم غني من 68 كينازًا متميزًا في سلفهم المشترك ، مع خسائر كبيرة في كينازات القلب في الأنواع الموجودة ، ربما بسبب انخفاض أنماط الحياة الطفيلية [29] (الشكل 2 ، الجدول 2). توفر هذه الخسائر نموذجًا قيمًا لاستكشاف تأثير حذف الجينات على تطور المسار وعلم الأحياء العضوي. تفتقر الحفريات الثلاث إلى 17 فئة كيناز موجودة في مجموعتين أساسيتين على الأقل من حقيقيات النوى (الأحاديات ، النباتات ، الكرومالفولات) ، مما يشير إلى تباعد مبكر جدًا في الحفريات [30] و / أو حتى المزيد من الخسائر عبر الفرع بأكمله. يشير هذا إلى أن السلف المشترك لحقيقيات النوى الموجودة لديه 85 فئة مختلفة من كيناز (أو 68 إذا كانت الحفريات هي أقدم كليد متشعب) ، وهو أكثر بكثير من التقديرات السابقة [19 ، 20] ، ويشهد على العديد من الأدوار المحفوظة المتنوعة للكينازات. تظهر العديد من الموضوعات الجديرة بالملاحظة من هذه الخسائر (انظر الجدول 2 أدناه).

فقدان الكينيز في النسب المؤدية إلى الجيارديا. سبعة وستون فئة كيناز مشتركة بين واحدة من الحفريات الثلاث الجيارديا, المشعرات المهبلية و الليشمانيا الكبرى واثنين على الأقل من الفروع الرئيسية الأخرى (unikonts أو النباتات أو chromalveolates). هناك 17 كينازًا إضافيًا مفقودًا من الحفريات الثلاث ولكن تم العثور عليها في مجموعتين على الأقل من المجموعات الخارجية وقد تكون خسائر تنقيب (مما يعطي كينومًا بدائيًا من 84 فئة كيناز) أو اختراعات حقيقية النواة لاحقًا إذا كانت الحفريات هي بالفعل أقدم سلالة متباعدة. يتم سرد فئات كيناز في الجدول 2.

أنماط مميزة لخسائر كيناز في الجياردياالنسب

فقدت خمسة من الحركات السبع القديمة من الجيارديا و T. vaginalis، ولكن وجدت في L. الكبرى، هي كينازات الميتوكوندريا (ABC1-A ، -B ، -C ، PDHK ، BCKDK) ، بما يتفق مع انحطاط الميتوكوندريا إلى الانقسام أو الهيدروجين في هذه الأنواع اللاهوائية إلى حد كبير [31]. حدث انحطاط منفصل في بعض الأميبوزوا ، وبالتالي ، فقد هذه الكينازات أيضًا بشكل ثانوي المتحولة الحالة للنسج (GM ، غير منشورة). من المحتمل أن يشارك الاثنان الآخران في إصلاح الحمض النووي والربط (انظر أدناه). تشمل الكينازات الـ 17 الموجودة في سلالات متفرعة أخرى مبكرة ولكنها غائبة عن الحفريات IRE1 و PEK ، التي تتوسط استجابات إجهاد الشبكة الإندوبلازمية ، مما يدعم النقص الملحوظ في استجابة البروتين الفسيولوجية غير المطوية في الجيارديا [32] (انظر الملف الإضافي 4 لتعريف فئات كيناز التي تمت مناقشتها في النص). الجيارديا يحتوي على مغازل انقسامية مزدوجة غير عادية [33] ، كما تفتقر الحفريات الثلاثة أيضًا إلى كينازات BUB المرتبطة بالمغزل والكيناز المعتمد على السيكلين (CDK) 11. يفتقرون جميعًا أيضًا إلى الكينازات المرتبطة بالانقسام الخيطي SAK و Haspin ، ويرتبط افتقارهم إلى كيناز الريبوسوم S6 (RSK) بعدم وجود ركيزة تنظيمية سيرين في ذيل بروتين الريبوسوم S6 في جميع الحفريات. فقدت الجينات فقط من الجيارديا تشمل ثلاثة كينازات ترميز لإصلاح الحمض النووي (ATR ، ATM ، TLK) واثنين من كينازات RNA polymerase (CDK7 ، CDK12). على الرغم من وجود هيكل خلوي دقيق للأنابيب الدقيقة ، الجيارديا فقد الكينازات المرتبطة بالأنابيب الدقيقة MAST و TTBK (Tau tubulin kinase) ، في حين أن الكيناز الذي ينظم تقارب الأنابيب الدقيقة (MARK) مفقود من جميع الحفريات. تُفقد أيضًا كينازات الربط والحمض النووي الريبي المرتبطة بـ DYRKP و YAK و PRP4 و SMG1 وعامل النسخ القاعدية كينازات TAF1 و CDK8 في أنماط مختلفة داخل الحفريات ، مما يشير إلى تباعد تدريجي أو انخفاض في تنظيم هذه العمليات.

قد يفسر فقدان كينازات إصلاح الحمض النووي الحساسية للإشعاع وتلف الحمض النووي الكيميائي

تشارك PIKKs (الكينازات المرتبطة بفوسفاتيديل إينوزيتول 3) ATM و ATR و DNAPK في التعرف على فواصل الحمض النووي وإصلاحها [34]. يؤدي حذفها في العديد من الكائنات الحية إلى زيادة الحساسية للإشعاع والطفرات. الجيارديا هي حقيقيات النوى الوحيدة المعروف أنها تفتقر إلى الثلاثة ، على الرغم من أنها تحتوي على جين واحد (GK009) مع تشابه ضعيف جدًا مع نطاقات ATR و ATM kinase ، إلا أنها تفتقر إلى مجالات الملحقات المحفوظة الخاصة بها. الجيارديا يفتقر أيضًا إلى كينازات نقاط التفتيش Chk1 و Chk2 التي يتم تنشيطها بواسطة ATM و ATR ، و kinases TLK المصب [35]. تم العثور على كل من أجهزة الصراف الآلي و ATR و TLK في T. vaginalis. الجيارديا يحتوي على متماثلات لبروتينات أخرى لإصلاح كسر الحمض النووي ، بما في ذلك MRE11 و RAD50 لمركب MRN ، مما يشير إلى أن جوانب إصلاح كسر الحمض النووي قد تكون وظيفية ، ولكن ربما يتم التعرف عليها من خلال آلية متباينة. الجيارديا يحتوي على هيستون H2A واحد مع موقع ركيزة يشبه H2Ax ATM / ATR. يؤدي تحريض فواصل الحمض النووي مزدوج الشريطة في النواشط إلى تلطيخ الأجسام المضادة المضادة للفوسفو- H2A [36]. يشير هذا إلى أن بعض نشاط كيناز يشبه ATM / ATR قد يكون موجودًا ، وربما يعمل من خلال GK009. الجيارديا يفتقر أيضًا إلى كل من DNAPK وشركائه الملزمين ، Ku70 و Ku80 ، مما يشير إلى أن إصلاح كسر الحمض النووي قد يتضاءل بشدة أو يتباين في الجيارديا. يرتبط هذا النقص في كينازات إصلاح الحمض النووي بالحساسية المبلغ عنها لـ الجيارديا الخراجات لجرعات منخفضة من ضوء الأشعة فوق البنفسجية وعدم القدرة على إصلاح فواصل الحمض النووي [37].

إنزيمات النسخ والربط

يتحكم العديد من أفراد عائلة CDK في RNA polymerase II عن طريق فسفرة منطقة تكرار سباعي في مجال الكربوكسي الطرفي (CTD) في النباتات والحيوانات. وتشمل هذه CDK7 و CDK8 و CDK9 [38] و CDK12 (CRK7) [39]. تفتقر بعض الطلائعيات ، بما في ذلك ciliates و trypanosomes ، إلى كل من تكرار heptad لبوليميراز RNA و CDK7 / 8/9 ، ولكنها تحتفظ بـ CDK12 ، والعديد منها لديها العديد من أشكال Ser-Pro (SP) في CTD ، مما يشير إلى أن CDK12 قد يفسف هذا الذيل . T. vaginalis يحتفظ بـ CDK7 و CDK12 ولديه 19 موقعًا ل SP في CTD ، بينما الجيارديا لديه موقعان فقط من نقاط الخدمة SP وفقد كلا الكينازين. ارتبط CDK12 أيضًا بالربط ، وهو أمر شائع في ciliates و trypanosomes ، ولكنه نادر جدًا في الجيارديا. PRP4 هو كيناز آخر مرتبط بالربط المفقود من الجيارديا، ولكن يتم الاحتفاظ بحاويات الربط الأخرى (SRPK ، DYRK1 ، DYRK2) ، مما يشير إلى أن هذه قد يكون لها وظائف مختلفة ، أو يتم الاحتفاظ بها للاستخدام في حالات نادرة من الجيارديا الربط [8].

الجيارديا يفتقر أيضًا إلى TAF1 ، وهو مكون كيناز غير نمطي لعامل النسخ العام TFIID المعروف بفوسفوريلات Ser33 من هيستون H2B. الجيارديا يفتقر H2B إلى هذا السيرين ، ولم يتم تحديد أي من الوحدات الفرعية الـ 13 الأخرى لـ TFIID [40]. تم العثور على TAF1 والعديد من أعضاء مجمع TFIID الآخرين في T. vaginalis، مما يشير إلى فقدان هذا المجمع من الجيارديا.

الفسفرة هيستيدين والتيروزين

على عكس النباتات ومعظم المحتجين ، الجيارديا يفتقر إلى كينازات الهيستيدين الكلاسيكية. فسفرة التيروزين في الجيارديا يمكن رؤية trophozoites بواسطة لطخة غربية (الشكل 3) ، [11] ، البروتينات (TL ، FG ، غير منشورة) ، والتألق المناعي (الشكل 4). ومع ذلك ، لم نعثر على كينازات التيروزين الكلاسيكية (مجموعة TK) أو أعضاء من مجموعة تشبه التيروزين كيناز (TKL). تم الإبلاغ عن عدد من كينازات أخرى تشبه سيرين ثريونين لتيروزين فسفوريلات ، بما في ذلك Wee1 (دورة الخلية) ، و MAP2K (على الرغم من أنها تعمل فقط على حلقة تنشيط MAPK) ، و TLK ، في حين أن كينازات عائلة DYRK والجليكوجين سينثيز كيناز (GSK) يمكن أن autophosphorylate على التيروزين [41]. التنميط البروتيني الفسفوري للحفرة المثقبية البروسية يوضح أنه تم العثور على أكثر من نصف أحداث فسفوتيروزين (pTyr) المسجلة في هذه الكينازات [42]. الجيارديا لديه Wee واحد و MAP2K واحد و GSK واحد وأربعة كينازات من عائلة DYRK. الجيارديا لا يحتوي على مجالات ربط فوسفوتيروزين SH2 أو PTB ، مما يدعم عدم وجود نظام إشارات فسفوتيروزين كما تم استنتاجه في الحيوانات والنباتات و ديكتيوستيليوم [20 ، 43]. على النقيض من ذلك ، توجد العديد من البروتينات التي تحتوي على مجالات ربط فوسفوسرين أو فسفوتريونين مفترضة: مجالان مرتبطان برأس مفترق واضح (FHA) ، واحد 14-3-3 ، واحد WW وأكثر من 250 مجال WD40. من بين هؤلاء ، تم تمييز البروتين 14-3-3 فقط وتبين أنه يربط الفوسفوببتيدات [44]. خميرة الخميرة تفتقر أيضًا إلى كينازات مجموعة TK و TKL ، ولكنها تظهر فسفرة التيروزين كبيرة بواسطة بروتينات الفسفور [1]. هذه البيانات من كليهما السكريات و الجيارديا تشير إلى أن الخصوصية المزدوجة أو كينازات التيروزين غير المكتشفة قد تكون أكثر أهمية مما كان يعتقد سابقًا.

توزيع بروتينات سيرين وثريونين وتيروزين فسفرة. لطخة غربية من المجموع الجيارديا trophozoite lysates المسمى بشكل فردي بالأجسام المضادة التي تتعرف على الفوسفوسرين (P-Ser) ، أو phosphothreonine (P-Thr) ، أو phosphotyrosine (P-Tyr). يظهر عنصر تحكم تحميل تاجلين في أسفل الشكل.

تحصين بروتينات سيرين وثريونين وتيروزين فسفرة في الجيارديا الجوائز. تم تمييز الكائنات الحية الطورية البينية بأجسام مضادة ضد الفوسفوسرين (pSer) أو الفوسفوتريونين (pThr) أو الفوسفوتيروزين (pTyr). يتم عرض Phospholabeling باللون الأخضر ، ويتم تسمية النوى بـ DAPI وتظهر صورة الدمج تراكبًا بين البقعتين. يظهر علم التشكل في صورة تباين التداخل التفاضلي (DIC) لكل trophozoite. شريط المقياس = 10 ميكرومتر.

مجالات الملحقات مخفضة أو متباينة

تحتوي معظم الكينازات من الجينومات الأخرى على مجالات إضافية تساعد في التنظيم أو التوطين أو السقالات. كثير الأساسية الجيارديا تفتقر kinases إلى مجالات الملحقات القابلة للكشف. ومع ذلك ، فإن المجالات الموجودة ترتبط جيدًا بمجالات خصائص الأسرة المحفوظة [18]: صناديق البولو في مجالات كينازات عائلة PLK PBD / CRIB في مجالات PakA HEAT و FAT و FATC في TOR و pkinase_C في PKA واحد و NDR kinase (إضافي ملف 1 انظر ملف إضافي 4 لتعريفات المجالات). تُرى مجالات PH المشفرة في Akt و PDK1 ، ولا يوجد مجال pkinase_C المميز من كينازات AGC الأخرى ، على الرغم من أنه قد يكون من الصعب اكتشافه في مثل هذه التسلسلات البعيدة. تحتوي العديد من الكينازات الأخرى على مناطق تسلسل جديد خارج مجال كينيز والتي قد تكون نطاقات متعامدة متباينة للغاية في التسلسل بحيث لا يمكن اكتشافها. لا يحتوي أي كيناز على ببتيد إشارة واضح ، ومن المتوقع أن يكون لأربعة فقط مجالات عبر الغشاء. وهذا يتوافق مع المعدل الإيجابي الخاطئ الملحوظ للتنبؤ بهذه المناطق ، مما يشير إلى ذلك الجيارديا لا يحتوي على كينازات مستقبلات. المتظاهرين الطفيلية الأخرى غير ذات الصلة ، بما في ذلك المتحولة الحالة للنسج، لديها مجموعة غنية من كينازات المستقبلات [45]. إن كينازات Nek مخصبة بدرجة عالية لتكرار ankyrin ومناطق الملفوف (انظر أدناه).

كينازات ميتة تحفيزيًا

في معظم الكينومات ، يفتقر حوالي 10٪ من الكينازات إلى البقايا التحفيزية الحرجة (K72 ، D166 ، D184) ومن المحتمل أن تكون غير نشطة تحفيزيًا ، ومع ذلك قد تحتفظ بوظائف الإشارة كسقالات أو ركائز كيناز [46]. في سلالة WB ، يفتقر 10٪ (8 من 80) من النواة الأساسية و 71٪ (139 من 195) من Neks إلى واحد أو أكثر من هذه المخلفات الرئيسية الثلاثة ومن المحتمل أن تكون غير نشطة (ملف إضافي 1). تتضمن الكينازات الأساسية الثمانية غير النشطة Scyl ، الذي لم يكن جميع أخصائيي تقويم العظام فيه نشطًا ، و Ulk ، الذي يحتوي على بعض المتماثلات غير النشطة في الأنواع الأخرى. تظل وظائف كلتا العائلتين في أي كائن حي غامضة. أربعة أنواع من البروتينات الكاذبة هي بروتينات شديدة التباين خاصة بـ الجيارديا قد يحتوي البعض على مواقع نشطة مشفرة لا يمكن العثور عليها عن طريق المحاذاة مع كينازات أخرى.

إشارات AGC

تتوسط مجموعة كيناز AGC (كينازات PKA / PKG / PKC) مجموعة واسعة من الإشارات داخل الخلايا ، بما في ذلك استجابات الإشارات المغذية والفوسفوليبيد وخارج الخلية. الجيارديا يحتوي على سبعة كينازات AGC ، بما في ذلك PDK1 شديد التباين ، و Akt (GiPKB) [47] ، واثنان من PKAs (كينازات دورية تنظم AMP) [13 ، 14] ، كيناز دهني (FPK) واثنين من كينازات NDR. ال أكت و PDK1 الجينات متباينة بشكل خاص ، ولكن يتم التحقق من صحتها جزئيًا من خلال وجود نطاقات PH مرتبطة بشكل ضعيف بالفوسفوليبيد ، وموقع الفسفرة PDK1 المحتمل الذي يظهر في حلقة التنشيط للجميع الجيارديا كينازات AGC. تم العثور على "نموذج مسعور" مرتبط بـ PDK1 في Akt (FKDF) وفي كيناز NDR واحد (YTYRA) ، ولكن ليس في كينازات AGC الأخرى ، ولا يوجد موقع فسفرة مجاور.

يتم تأكيد الإشارات الدورية المعتمدة على AMP من خلال وجود وحدتين فرعيتين تحفيزيتين PKA (ملف إضافي 1) ، ووحدة فرعية تنظيمية (Orf_9117 في GiardiaDB) [14] ، وواحدة متجانسة (Orf_14367) من حلقات أدينيلات وجوانيلات. لم يتم العثور على AKAP واضح (بروتين ترسيخ كيناز). في العديد من الكائنات الحية ، بما في ذلك الجيارديا، يتم ترجمة PKA إلى الأجسام القاعدية / الجسيمات المركزية [13]. بالإضافة إلى ذلك ، يتم توطين كل من الوحدات الفرعية الحفزية (PKAc) والتنظيمية (PKAr) لقضبان paraflagellar بدلاً من المحاور السوطية [13 ، 14] (الجدول 1 ، الشكل 1). يعد توطين PKAc و PKAr للأجسام القاعدية أمرًا أساسيًا ، بينما يتأثر توزيعهما على قضبان paraflagellar بالمحفزات الخارجية ، مثل عوامل النمو ومحفزات التحفيز ومستويات cAMP [13]. تشير دراسات المانع إلى أن نشاط PKAc مطلوب أيضًا من أجل إيقاظ الخلوي للإثارة [13].

تأشير الفوسفوليبيد

الاثنان الجيارديا تم استنساخ كينازات فوسفاتيديل إينوزيتول PI3K وواحد PI4K وتم التعبير عنها في الخلايا المغذية والخلايا المشفرة [48-50]. كما هو الحال في الأنواع الأخرى ، من المحتمل أن ينقل PI3K إشارات من مستقبلات الغشاء عن طريق تنشيط بروتين كيناز PDK1 لفوسفوريلات كيناز البقاء على قيد الحياة والعديد من كينازات مجموعة AGC الأخرى ، بالإضافة إلى بروتين كيناز TOR الذي يشبه PI3K ، والذي يعدل استجابات مستوى الطاقة. هذا يشير إلى أن الجيارديا لديه مسارات تأشير فسفوليبيد سليمة مقترنة بمستقبلات غير كيناز.

تتالي MAPK

يتكون شلال MAPK من مرحل يصل إلى أربعة كينازات تتفسفر وتنشط بعضها البعض ، عادةً لنقل الإشارات من سطح الخلية إلى النواة. تتضمن سلسلة MAPK النموذجية Erk MAPK ، وهي فسفرة على كل من السيرين والتيروزين بواسطة MAP2K (MEK ، MKK ، Ste7) ، والتي بدورها فسفرة سيرين بواسطة MAP3K (MEKK ، Ste11) ، وذلك بواسطة MAP4K. تشكل MAP2K ، وبعض MAP3Ks ، و MAP4K العائلات الثلاث لمجموعة كينازات STE ، في حين أن Raf و MLK MAP3Ks من مجموعة TKL. تم العثور على جميع فئات كيناز الأربعة في جميع كينومات حقيقيات النوى التي تم تحليلها ، بصرف النظر عن المتصورة [51]. الجيارديا لديه واحد الكنسي Erk (Erk1) ، وعضو من عائلة Erk7 MAPK المميزة ، تسمى Erk2 [16]. كلا الجينين لهما نموذج الفسفرة المزدوج MAP2K (تسلسل T [DE] Y). وجدنا MAP2K واحدًا ، جنبًا إلى جنب مع ثلاثة MAP3K وأربعة جينات MAP4K ، واحد من كل من العائلات الفرعية FRAY و MST و PAKA و YSK البدائية. يشير MAP2K الفردي إما إلى أن جميع kinases المنبع تمر من خلال هذا الجين الفردي ، أو أن هناك مسارات بديلة تتجاوز MAP2K ، والتي من أجلها الجيارديا قد يكون نموذجًا يمكن تتبعه. اثنان من الثلاثة MAP3Ks متماثلان لـ S. cerevisiae Cdc15 ، تشارك في شبكة الخروج الانقسامية والتحرك الخلوي. هذه لها أخصائيو تقويم في النباتات وحقيقيات النوى القاعدية الأخرى ، ولكن ليس في الحيوانات. يتم إبراز الوظائف المميزة لـ Erk1 و Erk2 من خلال توطينهما: في trophozoites الخضري ، تم العثور على Erk1 في القرص والجسم المتوسط ​​بينما كان Erk2 في النواة والسوط الذلي [16] (الشكل 1). أثناء التحفيز ، ظلت مستويات التعبير الخاصة بهم كما هي ، ولكن تم تقليل نشاط الفسفرة والكيناز وأصبح Erk2 أكثر هيولي (الجدول 1).

دورة الخلية

الجيارديا لديه مجموعة كاملة من كينازات دورة الخلية الأساسية (الجدول 2). وتشمل هذه ثلاثة كينازات CDK1 / CDC2 ، إلى جانب ثلاثة أعاصير انقسامية (A / B) ، و CDK5 مفترض ، وثلاثة CDKs غير قابلة للتصنيف ، واثنان من الجينات الشبيهة بالسيكلن غير القابلة للتصنيف ، بالإضافة إلى متماثل Wee1. وجدنا أيضًا نسخًا مفردة من كينازات الانقسام الفتيلي Aurora (AurK) و Polo (PLK) ، والتي يتم تنشيطها في المرحلة M وتشارك في وظيفة الجسيم المركزي أو الحركية الحركية ، وتجميع المغزل والحركة الخلوية. الجيارديا AurK نووي حصري خلال الطور البيني. أثناء الطور الانقسامي ، يتم تنشيطه عن طريق الفسفرة وينتقل إلى أقطاب المغزل الانقسامي ، وكذلك إلى الأجسام المتوسطة وقضبان paraflagellar الأمامية (PFRs الشكل 1) [52]. بدءًا من الطور الفوقي ، يتم ترجمة pAurK إلى قرص التعلق الأبوي ، والذي يستمر حتى يتم تطوير الأقراص التابعة. خفضت مثبطات AurK النمو وأدت إلى تحركات خلوية غير طبيعية. وهكذا ، يحتوي AurK على ملف الجيارديا- التوطين المحدد والوظيفة المحتملة بالإضافة إلى وظيفتها العالمية وموقعها في المغزل الانقسامي. في خلايا الثدييات ، يكون Aur kinase مركزيًا ، ولكن المثير للاهتمام ، في كلاميدوموناس الأمشاج ، فهي مترجمة إلى الأطراف السوطية أو مواقع الالتصاق [53].

توسع وتباعد الجياردياعائلة نيك كيناز

تعتبر عائلة نيك كينيز عالمية في حقيقيات النوى ، وينظم أعضاؤها الدخول إلى الانقسام الفتيلي [54] وطول السوط [55 ، 56]. تم توسيع عائلة Nek في كل من ciliates والحفريات ، مع 40 جينًا في رباعية الغشاء و 11 إلى 25 في المثقبيات [27 ، 57] ، مقارنة بـ 11 فقط في البشر وواحد في الخميرة. الجيارديا السلالة WB لديها 198 Neks ضخمة ، تشكل 71٪ من كينومها وحوالي 3.7٪ من البروتين بأكمله.هذه لها تسلسلات متباينة بشكل ملحوظ (الشكل 5 ملف إضافي 5) فقدت جميعها باستثناء 56 مخلفات تحفيزية حرجة ومن المحتمل أن تكون كاذبة ، والعديد منها يظهر تشابه تسلسل قابل للاكتشاف فقط مع Neks الأخرى ولكن ليس مع نماذج مجال كينيز القياسية. يحتفظ معظمهم بعدد من الأشكال الهيكلية (ملفات إضافية 6 و 7) ، لكنهم متشعبون جدًا في التسلسل الكلي لدرجة أن عددنا قد لا يكون دقيقًا.

شجرة النشوء والتطور لتسلسلات مجال كيناز نيك ، من المحاذاة S1. تحتوي معظم الكينازات على متعاملين قريبين بين السلالات (يظهر WB باللون الأزرق الداكن ، و GS باللون الأخضر ، و P15 باللون البرتقالي) ، ولكن تشابهها قليلًا جدًا مع أخصائيي تقويم العظام. يتم أيضًا تمييز الفروع الأعمق للعائلات الفرعية المحددة بواسطة الأقواس والملونة: Nek1 (أزرق فاتح) ، GL1 (سماوي) ، GL2 (أحمر فاتح) ، GL3 (أخضر ساطع) ، و GL4 (أرجواني). راجع الملف الإضافي 5 للحصول على إصدار موسع ومسمى لهذه الشجرة.

تعتبر Neks ديناميكية تطورية ، حيث تمثل كل مكاسب وخسارة كيناز بينهما الجيارديا سلالات. بينما تم العثور على 99.7٪ من جميع جينات WB "الأساسية" البالغ عددها 4570 في سلالات GS و P15 [10] ، فإن Neks هي واحدة من أربع عائلات (جنبًا إلى جنب مع البروتين 21.1 و HCMP (بروتين غشاء السيستين العالي) و VSP (بروتين سطح متغير / متغير) ) الجينات) التي يتم توسيعها بشكل كبير ومتعددة الأشكال بين السلالات ، وقد تكون مسؤولة عن الخصائص الخاصة بالسلالة. تم العثور على تسعة وسبعين نيك (30 ٪) في سلالة واحدة فقط و 31 (12 ٪) تم العثور عليها في سلالة اثنين ولكنها غائبة عن الثالثة ، بسبب كل من ازدواج الجينات وفقدانها (ملف إضافي 8). يظهر نمطان داخل النيكس: معظمها محفوظ بدرجة عالية ويتطور ببطء بين السلالات ، بينما تمثل المجموعة الفرعية معظم مكاسب وخسائر الجينات.

من بين Neks ، 74٪ (147 من 198 جينًا في الضفة الغربية) ليس لديهم نظائر قريبة (تسمى "Nek-Unclassified"). متوسط ​​هوية تسلسلهم إلى أقرب أقرب Nek هو 34٪ فقط في مجال كيناز ، وبالنسبة لأكثر 10٪ تباعدًا من Neks ، تنخفض هذه النسبة إلى 20٪ فقط. هذا أقل من مجالات كيناز المتعامدة بين الإنسان و الجيارديا (40٪) ، وحتى أقل من العديد من الكينازات من عائلات مختلفة ، مما يعني التنويع السريع في التسلسل والوظيفة. ومع ذلك ، فهي محفوظة جيدًا بين السلالات 89٪ (131) لها أطباء تقويم في جميع السلالات الثلاثة ، وتسلسلها أقل حفظًا بقليل من تلك الموجودة في كينازات النواة (متوسط ​​هوية مجال كينيز 88٪ بين WB و P15 ، 78٪ بين WB و GS ، مقارنة بـ 92٪ و 84٪ لنطاقات كيناز الأساسية) ، مما يشير إلى أن هذه Neks قد تكون قديمة جدًا ، وليست سريعة التطور.

قمنا بتصنيف 51 Neks (26 ٪ من Neks في WB) إلى 5 عائلات فرعية ، بناءً على تشابه تسلسل مجال كيناز: Nek1 ، المحفوظ في جميع حقيقيات النوى ، و GL1 إلى GL4 ، وهي الجيارديا-محدد. GL1 إلى GL3 هي عائلات فرعية متوسطة الحجم مع 3 إلى 11 عضوًا لكل منها. GL4 مختلفة بشكل كبير. لديها 32 عضوًا في WB ، لكن 5 فقط من هذه الجينات هي نسخة واحدة في كل سلالة. في المجموع ، 87 جينًا عبر السلالات الثلاثة ليسوا أطباء تقويم ثلاثي الاتجاهات ، تم العثور على 53 منهم في 10 مجموعات خاصة بالسلالات. تم تسليط الضوء بشكل أكبر على معدل الدوران السريع لـ GL4 Neks من خلال اكتشافنا لـ 30 جينًا كاذبًا إضافيًا من كيناز في سلالة WB (لا يتم احتسابها في kinome الكلي) ، منها 29 من GL4. علاوة على ذلك ، فإن خمسة أزواج من GL4 Neks هي نسخ مكررة حديثة جدًا ، مع أكثر من 98٪ هوية داخل الأزواج. باختصار ، فإن الجيارديا يشمل توسع Nek كلاً من الأعضاء شديدة التباين ولكن المستقرة من الناحية التطورية ، والعائلات الصغيرة والمستقرة إلى حد كبير ، وعائلة GL4 ، التي تتحول بمعدل ملحوظ.

التابع الجيارديا Neks ، 67٪ (133 من 198) لديها مجال كيناز أميني طرفي ، متبوعًا بمجموعة متغيرة من تكرارات ankyrin (1 إلى 26 تكرارًا ، متوسط ​​8) ، والتي لا توجد في أي كينازات أساسية. هم أيضًا متنقلون تطوريًا ، مع اكتساب أو فقدان أفراد مرتبطين لمعظم العائلات الفرعية هذه التكرارات. إنها متباينة في التسلسل ولكنها تشكل فئة فرعية مميزة ، تتميز بأربعة أشكال TALM من الأحماض الأمينية في البداية وحرف E محفوظ في النهاية (ملف إضافي 9). كثير اخر الجيارديا تم العثور على تكرارات TALM-ankyrin (TA) في أعضاء من عائلة البروتين 21.1 الموصوفة بشكل سيئ ، والتي لها هيكل مشابه لـ Neks ولكنها تفتقر إلى مجال كينيز amino-terminal kinase. تحتوي كلتا العائلتين أيضًا على بعض الأعضاء مع مناطق ملفوفة ونطاقات RING للطرف الكربوكسي (ملف إضافي 1 ، نص S1 في ملف إضافي 2) ، وكلاهما كبير وديناميكي تطوري. كشف فحصنا للمناطق الأمينية الطرفية لـ 21.1 بروتينًا عن نطاقات كيناز شديدة التباين في 20 ، وقد توجد نطاقات مشفرة شبيهة بالكيناز في بروتينات أخرى 21.1 تتجاوز حدود اكتشافنا الواثق. تكرار TA خاص إلى حد كبير بـ الجيارديا: 59٪ من 3،355 الجيارديا تكرارات ankyrin لها شكل TALM دقيق ، مقارنة بـ 2.6٪ فقط (54 من 2028) في الإنسان و 0.5٪ (24 من 4602) في T. vaginalis. من الغريب أن الكائن الحي الوحيد الذي لديه العديد من تكرارات TA هو الفطر كوبرينوبسيس سينيريا [58] ، الذي يحتوي على 73 بروتينًا يحتوي على 271 TA متكررًا ، على الرغم من عدم وجود نطاقات كيناز في أي منها. بعضها متجمع كروموسوميًا ، لكن وظائفها غير معروفة (GM ، غير منشورة).

التعبير عن البروتينات المفسفرة وتوطينها في الجيارديا

غالبًا ما تكتسب بروتينات الإشارات خصوصية عن طريق التوطين بالقرب من أهدافها. هذا وثيق الصلة بشكل خاص بـ الجيارديا بهيكلها الخلوي الفريد الذي يتم إعادة تشكيله أثناء التمايز. علاوة على ذلك ، فإن بروتينات كينازات البروتين المميزة حتى الآن تتمركز في هياكل هيكل خلوي مميزة خاصة بها الجيارديا والتي لا تزال وظائفها غير واضحة. وصفنا البروتينات الفسفورية الرئيسية عن طريق لطخة غربية وتألق مناعي ، باستخدام الأجسام المضادة ضد الفوسفوسرين (pSer) ، الفوسفوثريونين (pThr) ، و pTyr (الشكلان 3 و 4). على الرغم من عدم وجود كينازات التيروزين الكلاسيكية في الجيارديا، أظهرت اللطخات المناعية تلطيخًا قويًا لـ pTyr ، جنبًا إلى جنب مع pSer و pThr. هذا يؤكد دراسة سابقة [11]. تألق مناعي الجيارديا كشفت trophozoites مع الأجسام المضادة نفسها عن أنماط مميزة لكل حمض أميني فوسفوري (الشكل 4). بما يتوافق مع الغياب المتوقع لمستقبلات كينازات في الجيارديا، لم نلاحظ تلطيخ غشاء البلازما. شوهدت بقعة pSer القوية في الأجزاء داخل الخلايا وخارج الخلية لثلاثة أزواج من أربعة أزواج من محاور عصبية سوطية (الشكل 1 الأمامي والخلفي والجانبي والذيلية) وكذلك الغلاف النووي ، مع تلطيخ سوطي نووي وبطني أضعف. على النقيض من ذلك ، تلطخ pThr بشدة زوج الأسواط (البطني) المتبقي ، والذي تغلب في نمط موجة جيبية في كل من الجوائز المرتبطة والسباحة [6]. كما أنها تلطخت حافة قرص التعلق البطني والمناطق القطبية للنواة ، وربما النوى [59]. على عكس توطين الهيكل الخلوي إلى حد كبير لـ pSer و pThr ، تركز تلطيخ pTyr في النوى. من الجدير بالذكر أن البروتينات المعدلة بـ pSer و pThr تميل إلى التوطين في الأجزاء داخل الخلايا وخارج الخلية من المحاور العصبية السوطية. على النقيض من ذلك ، فإن كينازات Ser / Thr في الدراسات المنشورة واثنان من كينازات Nek الأربعة تميل إلى التوطين في الهياكل المرتبطة بالسوط داخل الخلايا (الشكلان 1 و 6 انظر أدناه). وبالتالي ، قد تحدث بعض الفسفرة الفعلية في الأجسام القاعدية ، ثم يتم دمج البروتينات المفسفرة في الأسواط.

تحصين نيكس في الجيارديا الجوائز. (أ) الجيارديا trophozoites التي تعبر عن hemagglutinin (HA) النشطة المفترضة Neks 5375 ، 16279 ، 92498 ، و 101534 تم فحصها باستخدام الجسم المضاد المضاد لـ hemagglutinin-FITC. كان لكل Nek نمط توطين هيكلي خلوي مميز (5375 و 16279 و 92498 و 101534) أو نمط توطين حشوي (101534). بالإضافة إلى PFRs ، تم ترجمة اثنين من Neks إلى قرص المرفق البطني والهيئات المتوسطة (16279 و 92498). يوضح رسم كاريكاتوري trophozoite كل توطين محدد لـ Nek. يتم تمييز النوى بـ DAPI وتظهر صورة تباين التداخل التفاضلي (DIC) لكل trophozoite في أقصى اليمين. شريط المقياس = 5 ميكرومتر. (ب) الجيارديا trophozoites التي تعبر عن Nek 15409 و Nek 15409 بالطول الكامل مع تكرار ankyrin المحذوف تم فحصها باستخدام جسم مضاد لـ AU1 وتصور باستخدام الفحص المجهري متحد البؤر. تظهر صور Z-stack ، الموضحة في أعلى وإلى يمين كل صورة ، أن حذف مكررات ankyrin قد غير توزيع 15409 من السيتوبلازم فقط إلى مزيج من غشاء البلازما المرتبط بالهيولي. شريط المقياس = 5 ميكرومتر.

التعبير عن الكينازات الفردية وتوطينها

يؤكد التنميط الجيني للتعبير الجيني بالتحليل التسلسلي للتعبير الجيني (SAGE) [60] التعبير عن 233 كيناز ، بما في ذلك 156 نيك (ملف إضافي 1). تم تصنيف سبعة وعشرين كينازًا على أنها معبر عنها تفاضليًا طوال دورة الحياة ، منها 12 كينازًا ، جميعها نيكس ، تم تنظيمها في trophozoites و encyzoites (الخلايا المشفرة) ، وتم التعبير عن 9 Neks و 4 كينازات أخرى بشكل انتقائي في الأكياس و excyzoites (الخلايا المفرزة) ) (الجدول 3). بشكل عام ، تقل احتمالية التعبير عن Neks بشكل طفيف من الجينات أو الكينازات الأخرى ، وأكثر احتمالًا أن يتم التعبير عنها بشكل تفاضلي أو عالي ، على الرغم من أن الاختلافات ليست ذات دلالة إحصائية. تشير هذه البيانات إلى أن معظم Neks يتم التعبير عنها ووظيفتها ، على الرغم من تطورها غير العادي.

للبدء في فهم أدوار Neks في الجيارديا، وضعنا علامة حلقية على خمسة نيك تحت مروجيهم. لاحظنا نمط توطين مختلف لكل بروتين (الشكل 6). Orf_5375 (فصيلة Nek-GL2 الفرعية) مترجمة بشكل بارز إلى PFRs من السوط الأمامي والخلفي الجانبي وخافتًا إلى السوط الذيلية. Orf_16279 (Nek-Unclassified) مترجمة بشكل بارز إلى النصف الخارجي لقرص المرفق البطني ، إلى منطقة الأجسام القاعدية وإلى السوط الذيلية والخلفية الجانبية ، ولكن ليس إلى PFRs. وبالمثل ، تم ترجمة Orf_92498 (Nek1) إلى منطقة الأجسام القاعدية / الجسيم المركزي بالإضافة إلى ثلاثة أزواج من PFRs ، بالإضافة إلى الأجسام المتوسطة ، وهي أكوام غير منظمة من الأنابيب الدقيقة الفريدة من نوعها الجيارديا، وظائفها غير معروفة [6] (الشكل 1). Orf_101534 (Nek-GL4) المترجمة إلى PFR الخلفي الجانبي وإلى المناطق المحيطة بالنواة والسيتوبلازم. في المقابل ، Orf_15409 (Nek-Unclassified) ، الذي يحتوي على أربعة مكررات ankyrin وغير نشط تحفيزيًا (ملف إضافي 1) ، مترجمة بشكل منتشر إلى الكثير من السيتوبلازم وإلى المنطقة الأمامية التي قد تكون مرتبطة بغشاء البلازما (الشكل 6 ب). أدى حذف تكرار ankyrin الأكثر حفظًا لـ Orf_15409 (الأحماض الأمينية 351 إلى 386) إلى إعادة تحديد موقع جزئي لغشاء البلازما (الشكل 6 ب).

من المحتمل أن يعكس التوطين المتميز لهذه النكس الخمسة وظائفهم المحددة في الأجزاء الفرعية الخلوية المختلفة. الجسم القاعدي / التوطين المركزي لـ Nek1 المحفوظ و Nek-Unclassified يشبه الأنماط التي تظهر في الإنسان (Nek2 و Nek6 و Nek7 و Nek9) ، كلاميدوموناس (Fa2p) ، المثقبية البروسية (TbNRKC) و رباعي الغشاء ثيرموفيلا (NRK17p و NRK20p) [55 ، 57 ، 61]. ال الجيارديا تصبح الأجسام القاعدية السوطية أعمدة مغزل أثناء الانقسام ، مما يشير إلى أن هذه Neks قد تشارك في تنظيم التقدم الانقسامي. في الكائنات الحية الأخرى ، تم أيضًا ترجمة Neks إلى محاور عصبية. على سبيل المثال ، Nek8 و كلاميدوموناس تم العثور على Fa2p في المنطقة القريبة من الأهداب الأولية أو الأسواط ، على التوالي ، و رباعي الغشاء ثيرموفيلا توجد NRK1 و NRK30p في أنواع مختلفة من الأهداب ، مع مشاركة الثلاثة الأخيرة في تنظيم طول الأسواط / الهدبية [57 ، 62 ، 63]. يتم ترجمة جميع Neks الأربعة النشطة (Orf_5375 و Orf_16279 و Orf_92498 و Orf_101534) إلى مجموعة متنوعة الجيارديا الهياكل الهيكلية الخلوية ، ويمكن أن تشارك في تنظيم التجمع السوطي ، أو الضرب ، أو الارتباط الخلوي [64]. في المقابل ، تم العثور على Nek غير النشط (Orf_15409) في السيتوبلازم ، مما قد يشير إلى فقدان مرتبط بالارتباط الهيكلي الخلوي والنشاط التحفيزي.


النتائج السريرية

  • فقدان الشهية
  • انتفاخ (غاز)
  • اضطراب في المعدة أو غثيان / قيء
  • تقلصات في المعدة أو البطن
  • إسهال مائي (غير دموي) كريه الرائحة
  • براز دهني يميل إلى الطفو
  • الجفاف (فقدان السوائل)

يمكن أن يتسبب داء الجيارديات في فقدان الوزن وعدم امتصاص الدهون واللاكتوز وفيتامين أ وفيتامين ب 12. في الأطفال ، قد يؤخر داء الجيارديات الشديد النمو البدني والعقلي ، ويبطئ النمو ، ويسبب سوء التغذية


استنتاج

تخضع ميتوكوندريا الحيوانات والفطريات لدورات مستمرة من الانقسام والاندماج أثناء دورة الخلية. هنا ، نظهر أن MROs البسيطة المعروفة باسم MROs قد بسّطت ديناميكياتها بشكل كبير. في المحتجين اللاهوائي G. المعوية، تنقسم الانقسامات فقط أثناء الانقسام وتظل ثابتة خلال الطور البيني. على عكس الميتوكوندريا ، نقترح أن الانقسام الفتيلي لا يندمج ولكن ، على غرار الميتوكوندريا ، تحافظ على اتصال وثيق مع ER. نقترح أن تسخير الانقسام النووي والمفتوسومي هو استراتيجية تم تطويرها لتجاوز الافتقار إلى اندماج الميتوكوندريا.


مراجع

آدم ، ر. د. علم الأحياء جيارديا لامبليا. كلين. ميكروبيول. القس. 14, 447–475 (2001)

Sogin، M.L & amp Silberman، J.D. تطور الطلائعيات والطفيليات protistan من منظور النظاميات الجزيئية. كثافة العمليات J. باراسيتول. 28, 11–20 (1998)

هاشيموتو ، ت ، سانشيز ، إل ب ، شيراكورا ، ت. ، مولر ، إم آند هاسيغاوا ، م.الغياب الثانوي للميتوكوندريا في جيارديا لامبليا و المشعرات المهبلية تم الكشف عنها بواسطة نسالة valyl-tRNA synthetase. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 95, 6860–6865 (1998)

روجر ، أ.جيه وآخرون. جين شبيرونين 60 شبيه بالميتوكوندريا جيارديا لامبليا: دليل على أن الدبلوماسيين كانوا يأويون ذات مرة تعايشًا داخليًا مرتبطًا بسلف الميتوكوندريا. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 95, 229–234 (1998)

Tachezy ، J. ، Sánchez ، L.B & amp Müller ، M. المشعرات المهبلية و الجيارديا المعوية، كما يتضح من نسالة IscS. مول. بيول. Evol. 18, 1919–1928 (2001)

موريسون ، إتش جي ، روجر ، إيه جيه ، نيستول ، تي جي ، جيلين ، إف دي أند سوجين ، إم إل. جيارديا لامبليا يعبر عن متماثل DnaK يشبه بروتيوبكتيريا. مول. بيول. Evol. 18, 530–541 (2001)

Arisue، N.، Sánchez، L.B، Weiss، L.M، Müller، M. & amp Hashimoto، T. Mitochondrial-type hsp70 genes of the amitochondriate protists الجيارديا المعوية, المتحولة الحالة للنسج واثنين من الكائنات الحية الدقيقة. باراسيتول. كثافة العمليات 51, 9–16 (2002)

ماي ، زد وآخرون. يستهدف Hsp60 عضية مشفرة مشتقة من الميتوكوندريا ("كريبتون") في طفيلي الأوالي الميكروي المتحولة الحالة للنسج. مول. زنزانة. بيول. 19, 2198–2205 (1999)

توفار ، ج. ، فيشر ، إيه ، أمبير كلارك ، سي جي.الميتوسوم ، عضية جديدة مرتبطة بالميتوكوندريا في طفيلي الأميتوكوندريا المتحولة الحالة للنسج. مول. ميكروبيول. 32, 1013–1021 (1999)

ويليامز ، ب.أ.ب ، هيرت ، آر.ب ، لوكوك ، جيه إم & أمبير إمبلي ، تي إم ، بقايا ميتوكوندريا في ميكروسبوريديان التراشيليستوفورا الهومينيس. طبيعة سجية 418, 865–869 (2002)

Lill، R. & amp Kispal، G. نضوج بروتينات Fe-S الخلوية: وظيفة أساسية للميتوكوندريا. اتجاهات Biochem. علوم. 25, 352–356 (2000)

مولر ، م علم الطفيليات الطبية الجزيئية (محرران Marr، J.، Nilsen، T. & amp Komuniecki، R.) 125–139 (Academic، London، 2003)

Dyall، S.D & amp Johnson، P. J. أصول الهيدروجين والميتوكوندريا: التطور وتكوين العضيات. بالعملة. رأي. ميكروبيول. 3, 404–411 (2000)

إمبلي ، تي إم ، فان دير جيزين ، إم ، هورنر ، دي إس ، ديال ، بي إل آند فوستر ، بي.الميتوكوندريا والهيدروجين شكلان من نفس العضية الأساسية. فيل. عبر. R. Soc. لوند. 358, 191–203 (2003)

لويد ، د. وأمبير هاريس ، ج. الجيارديا: طفيلي شديد التطور أم حقيقيات النوى المبكرة؟ اتجاهات ميكروبيول. 10, 122–127 (2002)

Soltys، B. J. & amp Gupta، R. S. الوجود والتوزيع الخلوي لبروتين 60 كيلو دالتون متعلق بالميتوكوندريا hsp60 في جيارديا لامبليا. J. باراسيتول. 80, 580–590 (1994)

توكوموتو ، يو وآخرون. شبكة تفاعلات البروتين البروتين بين بروتينات تجميع كتلة الحديد والكبريت في الإشريكية القولونية. J. Biochem. (طوكيو) 131, 713–719 (2002)

تونج ، دبليو إتش وأمب روولت ، T. توجد مجمعات تجميعية عنقود الحديد والكبريت المميزة في العصارة الخلوية والميتوكوندريا في الخلايا البشرية. EMBO J. 19, 5692–5700 (2000)

Andersson، J. O.، Sjogren، A.M، Davis، L.A، Embley، T.M & amp Roger، A.J. بالعملة. بيول. 13, 94–104 (2003)

Doolittle ، W.F. أنت ما تأكله: يمكن لسقاطة نقل الجينات أن تفسر الجينات البكتيرية في الجينومات النووية حقيقية النواة. اتجاهات الجينات. 14, 307–311 (1998)

لويد ، د. وآخرون. الميكرويروفيل "البدائي" الجيارديا المعوية (تزامن. لامبليا, الاثني عشر) لديها أغشية متخصصة مع وظائف نقل الإلكترون وتوليد إمكانات الغشاء. علم الاحياء المجهري 148, 1349–1354 (2002)

ريوردان ، سي إي ، أولت ، جي جي ، لانجريث ، إس. جي & أمبير كيثلي ، جي إس. كريبتوسبوريديوم بارفوم Cpn60 يستهدف عضية أثرية. بالعملة. جينيه. النشر المسبق عبر الإنترنت ، 20 أغسطس 2003 (دوى: 10.1007 / s00294-003-0432-1)

فيليب ، هـ وآخرون. المتفرعة المبكرة أو حقيقيات النوى سريعة التطور؟ إجابة مبنية على المواقف التي تتطور ببطء. بروك. R. Soc. لوند. ب 267, 1213–1221 (2000)

Martin ، W. ، Hoffmeister ، M. ، Rotte ، C. & amp Henze ، K. نظرة عامة على نماذج التعايش الداخلي لأصول حقيقيات النوى ، والعضيات المنتجة لـ ATP (الميتوكوندريا والهيدروجين) ، ونمط حياتهم غير المتجانسة. بيول. تشيم. 382, 1521–1539 (2001)

كاتينكا ، إم دي وآخرون. تسلسل الجينوم والضغط الجيني لطفيلي حقيقيات النوى Encephalitozoon cuniculi. طبيعة سجية 414, 450–453 (2001)

ماك آرثر ، إيه جي وآخرون. ال الجيارديا قاعدة بيانات مشروع الجينوم. FEMS ميكروبيول. بادئة رسالة. 189, 271–273 (2000)

سترونج ، دبليو بي وأمبير نيلسون ، آر جي لمحة أولية عن كريبتوسبوريديوم بارفوم الجينوم: علامة تسلسل معبر عنها وتحليل تسلسل مسح الجينوم. مول. بيوتشيم. باراسيتول. 107, 1–32 (2000)

لويد ، دي ، رالفز ، جيه آر ، أمبير هاريس ، جي سي. الجيارديا المعوية، حقيقيات النوى بدون هيدروجين ، ينتج الهيدروجين. علم الاحياء المجهري 148, 727–733 (2002)

Vidakovic، M. S.، Fraczkiewicz، G. & amp Germanas، J. P. المشعرات المهبلية. J. بيول. تشيم. 271, 14734–14739 (1996)

بريسكوت ، إيه آر ، لوكوك ، جي إم ، جيمس ، جي ، ليستر ، جي إم أند بونامبالام ، إس. يورو. J. خلية بيول. 72, 238–246 (1997)

كوكران ، و. أساليب أخذ العينات (جون وايلي وأولاده ، لندن ، 1977)


الفصل الثامن: استعادة الطفيليات: طرق الاستزراع ، وتلقيح الحيوانات ، وتشخيص Xenodiagnosis

البروتوزوا من أنظمة الاستزراع. (أعلى اليسار) Entamoeba histolytica / E. dispar trophozoite من وسط سائل يحتوي على نشا الأرز (لاحظ أنه لا توجد كريات دم حمراء محددة داخل السيتوبلازم ، لذلك لا يمكن التمييز بين العامل الممرض الحقيقي ، E. histolytica ، من غير الممرض ، E. dispar). (أعلى اليمين) Naegleria fowleri trophozoite من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ أن هذا trophozoite ملطخ). (أسفل اليسار) Acanthamoeba spp. trophozoite من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ الأكانثابوديا الشائك). (أسفل اليمين) Acanthamoeba spp. الأكياس من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ مظهر الجدار المزدوج السداسي. doi: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f1

الشكل 8.1

البروتوزوا من أنظمة الاستزراع. (أعلى اليسار) Entamoeba histolytica / E.dispar trophozoite من وسط سائل يحتوي على نشا الأرز (لاحظ أنه لا توجد كريات دم حمراء محددة داخل السيتوبلازم ، لذلك لا يمكن التمييز بين العامل الممرض الحقيقي ، E. histolytica ، من غير الممرض ، E. dispar). (أعلى اليمين) Naegleria fowleri trophozoite من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ أن هذا trophozoite ملطخ). (أسفل اليسار) Acanthamoeba spp. trophozoite من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ الأكانثابوديا الشائك). (أسفل اليمين) Acanthamoeba spp. الأكياس من زراعة أجار غير مغذية مع تراكب بكتيري (لاحظ مظهر الجدار المزدوج السداسي. doi: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f1

مرحلة سوط Naegleria fowleri. (العلوي) عند وضعه في الماء المقطر (اختبار التبويض) ، يخضع N. fowleri ، العامل المسبب لالتهاب السحايا والدماغ الأميبي الأولي ، للتحول إلى سوط على شكل كمثرى ، عادةً مع سوطين ولكن أحيانًا مع ثلاثة أو أربعة أسواط تكون مرحلة السوط هي مرحلة عدم التغذية المؤقتة وعادة ما تعود إلى مرحلة التروفوزويت. (السفلية) مرحلة سوط نايجلريا (يتم تمييز الأنابيب الدقيقة باللون الأخضر ، والأجسام القاعدية باللون الأحمر ، والحمض النووي ملون باللون الأزرق). (بإذن من ليليان فريتز-ليلين من http://genome.jgi-psf.org/Naegr1/Naegr1.home.html.) doi: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f2

الشكل 8.2

مرحلة سوط Naegleria fowleri. (العلوي) عند وضعه في الماء المقطر (اختبار التبويض) ، يخضع N. fowleri ، العامل المسبب لالتهاب السحايا والدماغ الأميبي الأولي ، للتحول إلى سوط على شكل كمثرى ، عادةً مع سوطين ولكن أحيانًا مع ثلاثة أو أربعة أسواط تكون مرحلة السوط هي مرحلة عدم التغذية المؤقتة وعادة ما تعود إلى مرحلة التروفوزويت. (السفلية) مرحلة سوط نايجلريا (يتم تمييز الأنابيب الدقيقة باللون الأخضر ، والأجسام القاعدية باللون الأحمر ، والحمض النووي ملون باللون الأزرق). (بإذن من ليليان فريتز-ليلين من http://genome.jgi-psf.org/Naegr1/Naegr1.home.html.) doi: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f2

رسم توضيحي لنظام ثقافة InPouch TV الخاص بالمشعرة المهبلية. من أعلى إلى أسفل: (1) إدخال العينة في الغرفة العلوية التي تحتوي على كمية صغيرة من الوسيط (2) تطبيق حامل بلاستيكي لعرض المجهر قبل التعبير عن الوسيط في الغرفة السفلية (اختياري) (3) نقل كمية صغيرة من الوسط في الحجرة العلوية إلى الغرفة السفلية (4) تدحرج الغرفة العلوية وتغلقها بشريط (5) إطار عرض بلاستيكي يستخدم لتثبيت المادة في الحقيبة لفحصها تحت المجهر. دوى: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f3

الشكل 8.3

رسم توضيحي لنظام ثقافة InPouch TV الخاص بالمشعرة المهبلية. من أعلى إلى أسفل: (1) إدخال العينة في الغرفة العلوية التي تحتوي على كمية صغيرة من الوسيط (2) تطبيق حامل بلاستيك لعرض المجهر قبل التعبير عن الوسيط في الغرفة السفلية (اختياري) (3) نقل كمية صغيرة من الوسط في الحجرة العلوية إلى الغرفة السفلية (4) تدحرج الغرفة العلوية وتغلقها بشريط (5) إطار عرض بلاستيكي يستخدم لتثبيت المادة في الحقيبة لفحصها تحت المجهر. دوى: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f3

نظام الاستزراع InPouch TV الخاص بالمشعرة المهبلية. لاحظ الحقيبة والمسحات وحامل الأكياس البلاستيكية للفحص المجهري لمحتويات الحقيبة. دوى: 10.1128 / 9781555819002.ch8.f4


شكر وتقدير

نشكر M. Marcincikova على الدعم الفني الممتاز M. تم دعم هذا العمل من قبل وكالة المنح التابعة لجمهورية التشيك Grant 204/04/0435 (إلى JT) ، وجائزة Fogarty الدولية للتعاون البحثي (إلى JT و Miklos Müller) ، ومنحة من مجلس البحوث الأسترالي (إلى TL). استخدام تسلسل المعلومات من زاي لامبليا (www.mbl.edu/Giardia) و T. vaginalis (www.tigr.org/tdb/e2k1/tvg) قواعد بيانات الجينوم معترف بها.


ما مدى ارتباط اثنين من الطفيليات الجيارديا المعوية و Trichomonas vaginalis؟ - مادة الاحياء

كان ظهور الخلايا حقيقية النواة مهمًا في تطور الحياة المعقدة متعددة الخلايا. لكن كيف تطورت حقيقيات النوى؟

اليوم لا تزال حقيقيات النوى وبدائيات النوى موجودة. يمكن العثور على حقيقيات النوى بشكل مختلف ككائنات وحيدة الخلية تسمى الطلائعيات ، وكأنظمة منظمة في الكائنات متعددة الخلايا. خلايا جميع النباتات والحيوانات والفطريات هي حقيقيات النوى. تعيش بدائيات النوى في التقسيمين الرئيسيين للبكتيريا - البكتيريا eubacteria والبكتيريا البدائية. كما في الأوقات السابقة ، بدائيات النوى أقل احتمالا من حقيقيات النوى لتكوين كائنات أكبر من خلية واحدة.

لا تسمح الخلايا حقيقية النواة فقط بتكوين كائنات أكبر وأكثر تعقيدًا ، ولكنها هي نفسها أكبر وأكثر تعقيدًا من الخلايا بدائية النواة. سواء كانت الخلايا حقيقية النواة تعيش منفردة أو كجزء من كائن متعدد الخلايا ، يمكن أن تكون أنشطتها أكثر تعقيدًا وتنوعًا من تلك الخاصة بنظيراتها بدائية النواة. في بدائيات النوى ، تحدث جميع الأحداث الخلوية الداخلية داخل حجرة واحدة ، وهي السيتوبلازم. تحتوي حقيقيات النوى على العديد من الأجزاء الفرعية الخلوية التي تسمى العضيات. حتى حقيقيات النوى أحادية الخلية يمكن أن تعرض تعقيدًا ملحوظًا للوظيفة ، فبعضها يتميز بخصائص متخصصة ومتنوعة مثل الشعيرات الحسية ، أو أجزاء الفم ، أو الحزم المقلصة الشبيهة بالعضلات ، أو السهام اللاذعة.

تشير الكثير من الأدلة من السجل الأحفوري والبيولوجيا الجزيئية إلى أن حقيقيات النوى تطورت من بدائيات النوى. لكن من الصعب تتبع تفاصيل هذا الانتقال المهم ، لأنه حدث منذ فترة طويلة بحيث اختفت معظم الأدلة على ذلك. إحدى الطرق التي يمكننا من خلالها استنباط سيناريوهات معقولة لتطور حقيقيات النوى هي استكشاف بقايا الأنظمة القديمة التي بقيت في الخلايا الموجودة وإعادة بناء كيفية حدوث الأشياء. مفيدة بشكل خاص لهذا الغرض هي العديد من حقيقيات النوى وحيدة الخلية التي توجد أنماط حياتية فيها بعض الطرق تشبه تلك الخاصة بأسلافهم بدائية النواة ، والتي يُعتقد أنها من بين أوائل حقيقيات النوى التي لا تزال موجودة. أدت الدراسات التي أجريت على هذه الكائنات الحية إلى نظريتين رئيسيتين ، غير متعارضتين ، تسعى إلى شرح كيفية تطور حقيقيات النوى. تشير الأدلة الحديثة إلى وجود كائن وحيد الخلية ، وهو الطفيلي المعوي جيارديا لامبليا، يمثل السطر الأول من النسب من الخلايا السلفية التي اتخذت ميزات حقيقية النواة. على هذا النحو ، فإن دراسة بيولوجيا الخلية لهذا الكائن الحي "الحلقة المفقودة" يمكن أن تساعد في الإجابة على العديد من الأسئلة حول الطريقة التي ربما كانت بها الأشياء في وقت مبكر من تاريخ الحياة.

بدائيات النوى وحقيقيات النوى
على مستوى أساسي للغاية ، تتشابه حقيقيات النوى وبدائيات النوى. يتشاركون في العديد من جوانب الكيمياء الأساسية وعلم وظائف الأعضاء والتمثيل الغذائي. كلا النوعين من الخلايا مبنيان ويستخدمان أنواعًا متشابهة من الجزيئات والجزيئات الكبيرة لإنجاز عملهما الخلوي. في كليهما ، على سبيل المثال ، تتكون الأغشية أساسًا من مواد دهنية تسمى الدهون ، والجزيئات التي تؤدي العمل البيولوجي والميكانيكي للخلية تسمى بروتينات.

تستخدم حقيقيات النوى وبدائيات النوى نفس نظام الترحيل الكيميائي لإنتاج البروتين. يتم تخزين السجل الدائم للشفرة لجميع البروتينات التي تتطلبها الخلية في شكل DNA. نظرًا لأن الحمض النووي هو النسخة الرئيسية من التركيب الجيني للخلية (أو الكائن الحي) ، فإن المعلومات التي تحتوي عليها مهمة للغاية لصيانة الخلية واستدامتها. كما لو كان لحماية هذا الأرشيف ، لا تستخدم الخلية الحمض النووي مباشرة في تخليق البروتين ، ولكنها بدلاً من ذلك تنسخ المعلومات على قالب مؤقت من الحمض النووي الريبي ، وهو قريب كيميائي للحمض النووي. يشكل كل من DNA و RNA "وصفة" لبروتينات الخلية. تحدد الوصفة الترتيب الذي يجب أن يتم فيه ربط الأحماض الأمينية والوحدات الفرعية الكيميائية للبروتينات معًا لتكوين البروتين الوظيفي. يحدث تخليق البروتين في كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى على هياكل تسمى الريبوسومات ، والتي تتكون من الحمض النووي الريبي والبروتين. يوضح هذا إحدى الطرق التي تتشابه فيها بدائيات النوى وحقيقيات النوى ويسلط الضوء على فكرة أن الاختلافات بين هذه الكائنات غالبًا ما تكون معمارية. بعبارة أخرى ، كلا النوعين من الخلايا يستخدمان نفس الطوب والملاط ، لكن الهياكل التي يبنونها بهذه المواد تختلف بشكل كبير.

يمكن مقارنة الخلية بدائية النواة بشقة استوديو: مساحة معيشة من غرفة واحدة بها منطقة مطبخ متاخمة لغرفة المعيشة ، والتي تتحول إلى غرفة نوم في الليل. جميع العناصر الضرورية تتناسب مع مواقعها الخاصة في غرفة واحدة. هناك سجادة قابلة للغسيل كل يوم. درجة حرارة الغرفة مريحة - ليست ساخنة جدًا أو باردة جدًا. الظروف مناسبة لكل ما يجب أن يحدث في الشقة ، ولكنها ليست مثالية لأي نشاط محدد. بطريقة مماثلة ، تتناسب جميع وظائف بدائيات النوى في حجرة واحدة. يرتبط الحمض النووي بغشاء الخلية. تطفو الريبوسومات بحرية في الحجرة الواحدة. التنفس الخلوي - العملية التي يتم من خلالها استقلاب العناصر الغذائية لإطلاق الطاقة - يتم إجراؤها في غشاء الخلية ولا توجد مقصورة مخصصة للتنفس.

يمكن مقارنة الخلية حقيقية النواة بالقصر ، حيث تم تصميم غرف محددة لأنشطة معينة. القصر أكثر تنوعًا في الأنشطة التي يدعمها من شقة الاستوديو. يمكن أن تستوعب الضيوف طوال الليل بشكل مريح وتدعم الأنشطة الاجتماعية للبالغين في غرفة المعيشة أو غرفة الطعام ، للأطفال في غرفة اللعب. غرفة الطفل دافئة ومفروشة بألوان زاهية وسجادة ناعمة وسميكة. يحتوي المطبخ على موقد وثلاجة وأرضية من البلاط. يتم الاحتفاظ بالعناصر في الغرفة الأكثر ملاءمة لهم ، في ظل ظروف مثالية للأنشطة في تلك الغرفة المحددة.

تشبه الخلية حقيقية النواة القصر من حيث أنها مقسمة إلى عدة أقسام. تم تزويد كل مقصورة بعناصر وشروط مناسبة لوظيفة معينة ، ومع ذلك تعمل المقصورات معًا للسماح للخلية بالحفاظ على نفسها ، والتكرار والقيام بأنشطة أكثر تخصصًا.

بإلقاء نظرة فاحصة ، نجد ثلاثة جوانب هيكلية رئيسية تميز بدائيات النوى عن حقيقيات النوى. الفرق النهائي هو وجود نواة (eu) حقيقية (karyon) في الخلية حقيقية النواة. تقوم النواة ، وهي عبارة عن غلاف بغشاء مزدوج ، بعزل الحمض النووي في جزء خاص به وتبقيه منفصلاً عن باقي الخلية. في المقابل ، لا يتم توفير مثل هذا السكن للحمض النووي بدائيات النوى. وبدلاً من ذلك ، يتم ربط المادة الجينية بغشاء الخلية ويُسمح لها بخلاف ذلك بالطفو بحرية في داخل الخلية. من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن الحمض النووي لحقيقيات النوى مرتبط بالغشاء النووي ، بطريقة تذكرنا بربط الحمض النووي بدائية النواة بالغشاء الخارجي للخلية.

على الرغم من أن الحمض النووي يؤدي نفس الوظيفة الحاسمة في كلا النوعين من الخلايا ، إلا أن وجود أو عدم وجود نواة له بعض الآثار العميقة على الشكل الذي يتخذه الجزيء والطريقة التي يُترجم بها قالب الحمض النووي في النهاية إلى بروتين. في بدائيات النوى ، تُحمل جميع المعلومات الجينية للكائن الحي تقريبًا على قطعة دائرية واحدة من الحمض النووي. من ناحية أخرى ، تتكون المادة الوراثية للخلية حقيقية النواة من عدة قطع 1inear من الحمض النووي. يختلف العدد الدقيق لشرائح الحمض النووي الخطية من نوع لآخر. بشكل عام ، يبدو الحمض النووي في خلية حقيقية النواة مثل تشابك فضفاض من الخيوط ، باستثناء أثناء انقسام الخلية ، عندما يلتف الحمض النووي بإحكام في الهياكل التي تسمى الكروموسومات. يتكسر الغشاء المحيط بنواة الخلية حقيقية النواة أثناء انقسام الخلية ويعود إلى الظهور بشكل سليم في الخلايا الوليدة ، نواة واحدة في كل ابنة.

لا يختلف التكوين المادي للحمض النووي في نوعي الخلايا فحسب ، بل يختلفان أيضًا في عدد مجموعات التعليمات الجينية التي تحتوي عليها. تحتوي الخلية بدائية النواة على تمثيل واحد فقط للمعلومات الجينية التي يتطلبها الكائن الحي في هذه الحالة يُقال أن الخلية أحادية العدد. في المقابل ، تمتلك معظم حقيقيات النوى مجموعتين من المعلومات الجينية خلال مرحلة معينة من حياتها. يشار إلى الخلايا التي تحتوي على مجموعتين من المعلومات الجينية على أنها ثنائية الصبغة. تمر بعض حقيقيات النوى البسيطة فقط بمرحلة ثنائية الصبغيات عابرة ، لكن حقيقيات النوى الأعلى تقضي معظم حياتها كخلايا ثنائية الصبغيات. يمكن أن تشمل الكائنات متعددة الخلايا خلايا حقيقية النواة ثنائية الصبغيات وأحادية الصبغيات. معظم خلايا جسم الكائن الحي ثنائية الصبغة. الأمشاج - البيض والحيوانات المنوية - هي حقيقيات النوى أحادية العدد. أثناء الإخصاب ، يندمج اثنان من الأمشاج الفردية ، وبالتالي استعادة الحالة ثنائية الصبغيات للجنين الناتج. يوفر وجود مجموعتين من المعلومات الجينية لحقيقيات النوى مزايا معينة على بدائيات النوى ، وكان ظهور الحالة ثنائية الصبغيات علامة فارقة في التطور.

النواة هي واحدة من عدة أقسام متخصصة في الخلية حقيقية النواة. تستوعب الحجرات الأخرى ، التي تسمى العضيات ، العديد من الأنشطة الخلوية الأخرى. لا تحتوي بدائيات النوى على مقصورات خلوية ، وهذا يشكل التمييز الرئيسي الثاني بين نوعي الخلايا.

تشمل عضيات حقيقيات النوى حجرات محاطة بالغشاء مثل الليزوزوم ، وهو جزء شديد الحموضة حيث تقوم الإنزيمات الهاضمة بتكسير الطعام. الشبكة الإندوبلازمية عبارة عن نظام مترابط من الأغشية يتم فيه تصنيع الدهون ويتم تعديل بعض البروتينات كيميائيًا. تتواصل الشبكة الإندوبلازمية مع نظام غشاء آخر يسمى جهاز جولجي ، حيث تتم معالجة البروتينات بشكل أكبر وتمييزها لنقلها إلى مواقع مختلفة داخل الخلية أو خارجها. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على مراكز طاقة خاصة. في الخلايا الحيوانية ، تحتوي خلايا نبات الميتوكوندريا على البلاستيدات الخضراء وكذلك الميتوكوندريا. داخل الميتوكوندريا ، يتم تكسير المركبات العضوية لتوليد جزيء أدينوسين ثلاثي الفوسفات الغني بالطاقة (ATP). ATP هو نوع من الوقود الجزيئي ، والذي عندما يتحلل يوفر الطاقة للعديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية للخلية. يتم أيضًا إنشاء ATP في البلاستيدات الخضراء للخلايا النباتية ، ولكن الطاقة اللازمة لتركيبه مشتق من ضوء الشمس ، في عملية تقوم أيضًا بتكوين الكربوهيدرات وتحرير الأكسجين.

السمة المميزة الثالثة بين نوعي الخلايا هي الطريقة التي تحافظ بها الخلية على شكلها. الخلايا ، مثل معظم الحيوانات ، لها هياكل عظمية. وكما هو الحال في العديد من الحيوانات ، يمكن أن يكون الهيكل الخلوي داخليًا أو خارجيًا. بدائيات النوى لها هيكل عظمي خارجي جدار قوي من جزيئات السكر والبروتين المتشابكة تحيط بغشاء الخلية وهي صلبة بفعل ضغط تورغ الخلية. يوفر الجدار الدعم الهيكلي. كما أنها غير منفذة للعديد من الجزيئات الكبيرة وبالتالي تساعد في الحفاظ على حاجز بين المواد داخل وخارج الخلية. يحد مثل هذا الهيكل العظمي الخارجي من قدرة الخلية بدائية النواة على الحركة. كما أنه يحد من الاتصال بين الخلايا ، وهي حالة ربما تفسر الانخفاض الكبير في قدرة بدائيات النوى على تكوين كائنات متعددة الخلايا.

الهيكل العظمي للخلية حقيقية النواة داخلي يتكون من مجموعة من الأنابيب البروتينية تسمى الهيكل الخلوي. يعني الموضع الداخلي للهيكل الخلوي أن السطح المعرض للبيئة عبارة عن غشاء مرن وليس جدار خلوي صلب. يؤدي الجمع بين الإطار الداخلي والغشاء الخارجي غير الصلب إلى توسيع مرجع حركة ونشاط الخلية حقيقية النواة. على سبيل المثال ، يمكن أن تنقبض الخلية ، وكذلك الخلية العضلية. (تحتوي خلايا معظم النباتات العليا على جدار أكثر صلابة من جدار بدائية النواة. تختلف جدران الخلايا النباتية كيميائيًا وتركيبيًا اختلافًا كبيرًا عن جدران بدائية النواة من المفترض أنها تكيف لاحق مستقل.)

على ما كان عليه
قبل ملياري سنة ، قبل ظهور أول حقيقيات النوى ، كانت الحياة على الأرض مختلفة تمامًا عما هي عليه اليوم. كانت الكائنات الحية التي تعيش على الأرض بدائيات النوى ، على غرار البكتيريا الحديثة. ولكن على عكس الغالبية العظمى من الكائنات الحية الحديثة ، حتى بدائيات النوى الحديثة ، فإن هذه الكائنات البدائية لم تستخدم الأكسجين. كان الأكسجين الحر نادرًا على الأرض البدائية ، وطورت الكائنات الحية الأولى عملية التمثيل الغذائي على أساس الكبريت وكبريتيد الهيدروجين (H2S) بدلاً من الأكسجين والماء (H2س). كان العديد من هذه الكائنات الحية اللاهوائية ملزمة: لم تفشل فقط في الاستفادة من الأكسجين ، ولكن لم تستطع البقاء على قيد الحياة في وجوده.

كيف تطورت الخلايا حقيقية النواة ، وكذلك بدائيات النوى الهوائية الحديثة ، من تلك الأوائل اللاهوائية؟ نظرًا لأهمية الخلية حقيقية النواة في تطور الكائنات الحية المعقدة ، فإن السؤال له أهمية كبيرة. تقدم نظريتان تفسيرات متنافسة. على الرغم من اختلاف النظريات بشكل كبير ، إلا أنها ليست متعارضة. يمكننا تصور سيناريو تساهم فيه كلتا الآليتين في تطور حقيقيات النوى.

أنت ماذا تأكل
تشير النظرية الأولى التي اقترحها لين مارغوليس من جامعة ماساتشوستس في أمهيرست وآخرون ، إلى أن الزيادة الهائلة في أكسجين الغلاف الجوي والانتقال من اللاهوائي إلى الهواء كان لهما أهمية قصوى في قيادة تطور حقيقيات النوى. وفقًا لهذه النظرية ، اكتسبت مجموعة من البكتيريا البدائية القدرة على التمثيل الضوئي. يمكن لكائنات التمثيل الضوئي استخدام طاقة الضوء لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى سكر. ثم يتم استخدام السكر كوقود لصنع ATP ، والذي بدوره يوفر الطاقة للعديد من العمليات الكيميائية الحيوية الأخرى. يعتبر الأكسجين أحد النتائج الثانوية لعملية التمثيل الضوئي ، وبالتالي كانت نتيجة تطور بكتيريا التمثيل الضوئي زيادة هائلة في الأكسجين الجوي. شكلت الوفرة المتزايدة للأكسجين مشكلة لتلك المخلوقات التي لم تستطع الاستفادة منه في التمثيل الغذائي. كان الأكسجين سامًا لهذه الكائنات اللاهوائية الملزمة ، وكان استمرار بقائها على قيد الحياة يعتمد على تطوير قدرتها على استخدامه ، أو على الأقل تحمله.

الكائنات الحية التي تكيفت مع الأكسجين فعلت ذلك بسرعة نسبيًا ، وفقًا لنظرية مارغوليس. يقترح مارغوليس أن كائنًا حيًا لاهوائيًا قد غمر كائنًا هوائيًا أصغر يُعتقد أنه سلف الميتوكوندريا. لم يتم هضم الأكياس الهوائية المبتلعة ، لكنها عاشت داخل مضيفها الجديد. ومن هنا نشأ ترتيب مفيد للطرفين ، حيث يقوم الهوائي الصغير بتحويل الأكسجين إلى ATP لفائدة كلتا الخليتين. وهكذا أصبح المضيف متسامحًا مع الأكسجين. بدوره ، أدى الكائن الحي المضيف في النهاية وظائف أخرى ، مثل تخليق البروتين ، للهواء.

يبدو أن بقايا هذا الاتحاد المبكر تعيش اليوم في حقيقيات النوى الحديثة. تمتلك الميتوكوندريا في كل من الخلايا النباتية والحيوانية والبلاستيدات الخضراء للنباتات العديد من الميزات التي تشير إلى أنها قد تنحدر من كائنات حية شبيهة بالبكتيريا. كل من العضيات لها الحمض النووي الخاص بها ، وكلا العضيات تتكاثر بشكل مستقل عن انقسام الخلايا.

تفترض النظرية التي قدمها مارغوليس أن عضيات حقيقية النواة مشتقة بالمثل من كائنات حية حرة أصبحت تكافلية مع كائنات أكبر. على سبيل المثال ، قد يكون السوط الذي يساعد على دفع بعض حقيقيات النوى من خلال حركته الجلدية قد تطور من كائن بدائي أحادي الخلية حلزوني الشكل ، مثل اللولبية ، والذي أصبح مرتبطًا بمضيف أكبر. يستخدم مصطلح "التعايش الداخلي التسلسلي" لوصف الدمج المتتالي للخلايا الأصغر في مضيف أكبر لصالح كلا الكائنات الحية.

استنتاجان رئيسيان يتبعان فرضية التطور التعايش الداخلي. إحدى النتائج هي أن الانتقال من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى كان سيكون سريعًا نسبيًا على النطاق الزمني التطوري. علاوة على ذلك ، إذا حدث تطور حقيقيات النوى عن طريق التعايش الداخلي ، فلا بد أن حقيقيات النوى الأولى كانت هوائية. توجد حقيقيات النوى اللاهوائية ، حتى اليوم ، لكن نظرية التكافل الداخلي ستثبت أن حقيقيات النوى الهوائية تطورت أولاً ، فقد بعضها الميتوكوندريا نتيجة لمزيد من ضغوط الاختيار ، مما أدى لاحقًا إلى ظهور حقيقيات النوى اللاهوائية. هاتان النقطتان أثارتا بعض الجدل وسنعود إليهما لاحقًا.

أحد الجوانب المهمة للخلايا حقيقية النواة التي لا تعالجها آلية التكافل الداخلي هو أصل نواة الخلية والأنظمة الأخرى المحددة بالغشاء مثل الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي. اقترح توماس كافاليير سميث من جامعة كولومبيا البريطانية في فانكوفر نظرية ثانية تسعى إلى معالجة أصول العضيات المحددة بأغشية بالإضافة إلى حقيقيات النوى اللاهوائية والهوائية.

يقترح كافاليير سميث أن بدائيات النوى المبكرة كانت في طريقها إلى أن تصبح حقيقيات النوى عندما فقدت القدرة على تصنيع حمض الموراميك ، وهو مكون أساسي لجدار الخلية في معظم البكتيريا. يؤدي فقدان هذا السكر إلى انهيار جدار الخلية الصلب ، تاركًا الخلية بدون دعم. الخلايا في هذه الحالة معرضة للاعتداءات الخارجية وتخاطر بسكب محتوياتها في الفضاء خارج الخلية. طورت الكائنات الحية استراتيجيتين للتعامل مع فقدان حمض الموراميك وبالتالي تباعدت إلى سطرين لاحقين من النسب. طورت مجموعة جديدة من بدائيات النوى ، تسمى الآن البكتيريا البدائية ، نوعًا جديدًا من جدار الخلية الصلب المبني بدون حمض الموراميك. الخلايا التي لم تطور نوعًا جديدًا من الجدار طورت هيكلًا بروتينيًا داخليًا ، وهو الهيكل الخلوي. في هذه المرحلة ، وفقًا لكافاليير سميث ، بدأت حقيقيات النوى المودم.

في مخطط كافاليير سميث ، تتمثل الخطوة الأساسية في تطور حقيقيات النوى في تطوير الهيكل الخلوي. نظرًا لأن الهيكل الخلوي يحافظ على السلامة الهيكلية للخلية ، يمكن للخلية أن تحتوي على غشاء خارجي سائل. سمحت السيولة المتزايدة للغشاء الخارجي بتطوير آليتين ، تسمى الإلتقام الخلوي والإفراز الخلوي ، والتي مهدت الطريق لجميع الخطوات اللاحقة لتطور حقيقيات النواة.

يعتبر الالتقام الخلوي والإفراز الخلوي عمليتين تكميليتين حيث يمكن للمواد أن تدخل (الالتقام الخلوي) أو تخرج (خروج الخلايا) من خلال حويصلات محاطة بالغشاء. في حالة الالتقام الخلوي ، تدخل المادة الواردة الخلية في حويصلة تتكون من غزو جزء صغير من الغشاء الخارجي ، يضغط الانغماس ويغلق نفسه ليشكل حويصلة تحمل محتوياتها إلى داخل الخلية. في العملية العكسية للإفراز الخلوي ، تترك الجزيئات الخلية عندما يندمج غشاء الحويصلة الذي يحيط بها مع غشاء الخلية الخارجي. في هذه الحالة ، يتم إفراغ محتويات الحويصلة في الفضاء خارج الخلية. يمكن أن تؤدي غزوات الغشاء الخارجي إلى ظهور الهياكل الغشائية الداخلية لحقيقيات النوى ، مثل نواة الخلية والشبكة الإندوبلازمية والليزوزومات. النتيجة الثانية لزيادة سيولة غشاء الخلية هي أنه يعزز الاتصال بين الخلايا ، وهي ميزة تمكن حقيقيات النوى من تكوين كائنات متعددة الخلايا.

في نموذج كافاليير سميث ، تطورت بعض العضيات المختلفة ، بما في ذلك النواة ، قبل أن تطورت القدرة على استخدام الأكسجين. إذا كان هذا السيناريو صحيحًا ، فإن حقيقيات النوى الأولى ستكون لاهوائية. في وقت لاحق ، كان من الممكن أن تكون هذه اللاهوائيات البدائية قد ابتلعت كائنًا حيًا يعيش بحرية ويستخدم الأكسجين ، عن طريق التعايش الداخلي ، لإحداث حقيقيات النوى الهوائية.

غالبًا ما يستشير العلماء سجل الحفريات عند النظر في قضايا التطور. في هذه المسألة ، يبدو أن السجل يدعم بعض أفكار كافاليير سميث. كانت الخلايا بدائية النواة موجودة على الأرض منذ 3.5 إلى 4 مليارات سنة ، ولم تظهر الخلايا حقيقية النواة إلا منذ 1.4 إلى 1.5 مليار سنة. ومع ذلك ، فإن الخلايا حقيقية النواة التي تحتوي على الميتوكوندريا وكانت تستخدم الأكسجين ، لم تكن موجودة حتى وقت قريب منذ 850 مليون سنة. تعزز البيانات من السجل الأحفوري فكرة أن حقيقيات النوى اللاهوائية البدائية نشأت من بدائيات النوى ثم أدت إلى نشوء حقيقيات النوى الهوائية الأكثر تعقيدًا. ستكتسب هذه النظرية مزيدًا من المصداقية إذا أمكن تحديد حقيقيات النوى اللاهوائية المناسبة ، وقد تم تحديدها بالفعل.

الحلقة المفقودة
في عام 1987 ، اقترح كافاليير سميث أن حقيقيات النوى أحادية الخلية واللاهوائية جيارديا لامبليا قد يكون في الواقع الحلقة المفقودة. الجياردياواقترح أن تكون حقيقيات النوى اللاهوائية التي ابتلعت بكتيريا تستخدم الأكسجين ، كان من الممكن أن يكون هذا الاتحاد قد أسفر عن أول حقيقيات نوى هوائية ، والتي ربما انحدرت منها جميع الكائنات الأخرى. استند في تنبؤاته إلى تحليل أنواع وهياكل العضيات في الجيارديا. ملاحظة مهمة واحدة هي أن الجيارديا يفتقر إلى الميتوكوندريا وهو لا هوائي ملزم. في مزيد من الدعم لهذه الفكرة ، والتجارب التي الجيارديا تناول جزيء علامة مرئي في الصور المجهرية الإلكترونية يُظهر أن الكائن الحي قادر على إبطاء الجسيمات من الفضاء خارج الخلية. من المعقول أن الجيارديا يمكن أن يكون قد تناول كائنًا شبيهًا بالميتوكوندريا بطريقة مماثلة.

في عام 1989 ، كان أحدنا (peattie) جزءًا من الفريق الذي كشف عن أدلة بيولوجية جزيئية في دعم إضافي لوضع Cavalier-Smith's الجيارديا على شجرة التطور. استغل هذا العمل الطبيعة المحافظة للغاية للريبوسوم ، وهي البنية التي يتم تصنيع البروتينات عليها. تم العثور على الريبوسومات في جميع الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة على حد سواء. يتم تجميع جزيئات الحمض النووي الريبي والبروتينات المكونة لها وطيها لخلق شكل مميز. مع مرور الوقت ، كان هناك تغيير طفيف نسبيًا في الجزيئات المكونة للريبوسوم. نتيجة لذلك ، فإن الريبوسومات بدائية النواة وحقيقية النواة متشابهة إلى حد ما. إن الطبيعة المحفوظة لهذه الجزيئات وانتشارها يجعلها مفيدة للغاية في استنتاج المسافات التطورية بين الكائنات الحية. تُظهر مقارنة تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي الريبوزي مدى تغير الجزيء في مسار التطور من كائن حي إلى آخر.

يُعتقد أن التغيير هو وظيفة زمنية. إذا انقضى قدر كبير من الوقت بين ظهور الكائنات الحية ، فهناك فرصة أكبر لتغيير تسلسل أحماضها النووية وبروتيناتها. إذا تطور كائنان في فترة زمنية أقصر ، فهناك فرص أقل لتغيير التسلسل. من خلال تحليل متواليات النوكليوتيدات للرنا الريبوسوم من كائنات مختلفة وتحديد درجة التشابه أو الاختلاف بين هذه الرنا ، يمكننا التوصل إلى بعض الاستنتاجات حول مدى قرب أو بعد ارتباط الكائنات الحية. بمساعدة الكمبيوتر ، يمكن تنظيم التسلسلات في شجرة النشوء والتطور التي يشير ترتيبها المتفرّع إلى الترتيب المحتمل الذي تباعدت فيه الكائنات الحية عن سلف مشترك. يمكن أن تساعد هذه الأشجار الوراثية في توضيح ترتيب التفرع بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى وتقييم الكائن الحي الذي يمثل أقدم خط من النسب بين حقيقيات النوى.

قام الفريق الذي كان أحدنا عضوًا فيه ببناء شجرة تطورية من خلال مقارنة أجزاء مماثلة من نوع واحد من الحمض النووي الريبي الريبوزومي من 54 كائنًا حيًا يمثل جميع مستويات التطور. بهذه الطريقة اكتشفنا ذلك جيارديا لامبليا يحتوي على تسلسل ريبوسوم- RNA قريب جدًا من تسلسل الخلايا بدائية النواة. هذه الجيارديا يشترك RNA الريبوزومي في تسلسله مع بدائيات النوى أكثر مما يشترك فيه RNA المقابل لأي حقيقيات نواة أخرى. هكذا الجيارديا هو أقرب من الناحية التطورية إلى بدائيات النوى من حقيقيات النوى الأخرى ، ويمكننا أن نأخذ هذا على أنه يعني ذلك الجيارديا هو عضو في أقدم سلالة حقيقية النواة.

بشرط الجيارديا يفتقر إلى الميتوكوندريا وهو بالضرورة لاهوائي ، ويوفر موقعه النشئي دليلًا مقنعًا على فرضية كافاليير سميث بأن حقيقيات النوى اللاهوائية سبقت الأيروب. في الوقت نفسه ، يتعارض هذا الدليل مع موقف مارغوليس بأن حقيقيات النوى تطورت استجابة لتراكم الأكسجين على الأرض البدائية. يبدو أن القدرة على استخدام الأكسجين نشأت لاحقًا ، وليس قبل ذلك ، في التقدم من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى.

دروس قيمة
بعد إثبات ذلك الجيارديا تحتل موقعًا مهمًا في الانتقال من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى ، وقد اهتممنا باستكشاف جوانب من تاريخ حياتها لمعرفة ما يمكننا تعلمه عن حقيقيات النوى المبكرة. لكن الاهتمام بهذا الكائن الحي يسبق اكتشاف مكانه على الشجرة التطورية. الجيارديا، وهو كائن وحيد الخلية ، هو طفيلي معوي رئيسي قادر على إصابة مجموعة متنوعة من الأنواع ، بما في ذلك البشر. يمكن العثور على الطفيل في كل من البلدان المتقدمة والمتخلفة ، ويسبب الإسهال ، وتشنجات البطن ، والشعور بالضيق وفقدان الوزن. بسبب انتشاره الواسع والخطورة المحتملة للعدوى ، الجيارديا كان موضع اهتمام علماء الطفيليات وعلماء الأوبئة لبعض الوقت.

هناك مرحلتان في الجيارديا دورة الحياة: الجوائز والأكياس. يحتوي كل كيس على اثنين من النواشط. تم العثور على الخراجات في براز الحيوانات المصابة. يمكن أن تلوث المواد البرازية المصابة إمدادات المياه ، حيث يمكن للحيوانات الأخرى أن تبتلع الخراجات. تتعرض الأكياس الموجودة داخل المعدة للأحماض الهضمية التي تسبب إطلاق النواشط. بمجرد إطلاقه ، يرتبط trophozoite بخلايا الأمعاء العلوية عن طريق قرص على السطح البطني للطفيلي. يُعتقد أن الطفيليات تبقى لبعض الوقت في الأمعاء العلوية ، حيث تتغذى وتتكاثر. عندما يتم إجبارهم على النزول أكثر في القناة المعوية إلى الأمعاء الدقيقة أو القولون ، تشكل النواشط الخراجات. ثم تفرز هذه الأكياس وتتكرر الدورة. لأن الجيارديا لديه القدرة على إصابة عدد من الأنواع ، وإمكانية انتقال العدوى كبيرة.

ال الجيارديا يفتقر trophozoite إلى العديد من العضيات دون الخلوية المميزة لحقيقيات النوى الهوائية الأعلى. كما ذكرنا من قبل ، لا يحتوي على ميتوكوندريا. كما أنه لا يحتوي على جهاز جولجي ظاهر. أفاد بعض الباحثين عن رؤية شبكة إندوبلازمية بدائية ، لكن هذا الادعاء لم يتلق بعد دعمًا كيميائيًا حيويًا. الجيارديا يحتوي على هيكل خلوي داخلي بالإضافة إلى الجسيمات الحالة التي تحتوي على إنزيمات الجهاز الهضمي. مادته الجينية مغلفة في حجيرات مغلقة بغشاء. في مختبرنا ، يتم إجراء الدراسات باستخدام هذه الخلايا الرشيقة الشكل المسيل للدموع مع أربعة أزواج من الأسواط.

من بين جميع الميزات الخلوية داخل trophozoite ، فإن الأمر الأكثر إثارة للحيرة والفضول هو ذلك الجيارديا ليس له نواة واحدة ، بل نواتان. علاوة على ذلك ، هذه النوى متساوية في الحجم. لقد أجرينا دراسة للنواة المزدوجة على أمل المساهمة في فهم أشمل لتطور الخلايا حقيقية النواة الأعلى.

نواتا الجيارديا
إن وجود نوى متعددة ليس فريدًا من نوعه الجيارديا. تحتوي العديد من حقيقيات النوى وحيدة الخلية أيضًا على أكثر من نواة واحدة ، ولكن فقط الجيارديا وعدد قليل من الكائنات الحية وثيقة الصلة التي تشكل المجموعة المسماة Diplonads لها نواتان متساويتان في الحجم. في ضوء الموقف التطوري المهم الجيارديا يحمل ، لقد كنا حريصين للغاية على فهم أهمية هذا التكوين النووي غير العادي. لقد حاولنا توضيح المساهمات الهيكلية والوظيفية التي قدمتها النواتان.

لقد أظهرنا مؤخرًا أن النواتين ليسا متساويين في الحجم فحسب ، بل يحتويان أيضًا على نفس الكمية من الحمض النووي. بالإضافة إلى ذلك ، باستخدام التقنيات التي تمكننا من رؤية الحمض النووي DNA و RNA تحت المجهر ، أظهرنا أن كل نواة تحتوي على أربعة كروموسومات رئيسية.

ثم شعرنا بالفضول لمعرفة ما إذا كان الحمض النووي في كل نواة يشفر نفس المعلومات. نظرًا لأننا نعرف تسلسل واحد من الحمض النووي الريبوزي داخل الخلية ، ونعلم أن قالب هذا الحمض النووي الريبي محفوظ في الحمض النووي ، فقد بحثنا في الحمض النووي في كل نواة لمعرفة ما إذا كان كل منها يحتوي على هذا التسلسل الريبوزومي. وجدنا أن كل نواة تحتوي بالفعل على متواليات تحدد هذا الحمض النووي الريبوزي.

ومع ذلك ، فإن مجرد وجود التسلسل في كل نواة لا يعني بالضرورة أن كل واحدة منها تستخدم كقالب لـ RNA الريبوسومي. وهكذا سعينا إلى تحديد ما إذا كان الحمض النووي الريبوزي في الخلية يمكن اشتقاقه من الحمض النووي في أي من النواة. قمنا بتمييز جميع الحمض النووي الريبي الوليدة بعلامة مشعة ، ووجدنا الحمض النووي الريبي المشع المنبثق من كلا النواتين. نظرًا لأن RNA الريبوزومي هو إلى حد بعيد أكثر أنواع الحمض النووي الريبي وفرة ، يمكننا أن نستنتج أنه تم نسخه من قوالب الحمض النووي في كلا النواتين. يشير هذا إلى أن الحمض النووي في كلتا النويتين متكافئ وظيفيًا ومن المرجح بنفس القدر أن يعمل كقالب للحمض النووي الريبي الريباسي الذي يشق طريقه للخروج من النواة إلى السيتوبلازم.

تشير الدراسات الإضافية التي أجريت على خلايا أخرى متعددة النوى إلى أن الحمض النووي في هذه الخلايا ليس مكافئًا وظيفيًا. على سبيل المثال ، في اثنين من الكائنات الحية وحيدة الخلية المدروسة جيدًا ، رباعية الغشاء و باراميسيوم، هناك نوى غير متساوية الحجم. رباعية الغشاء نواة واحدة كبيرة ونواة صغيرة واحدة. تحتوي النواة الأصغر على نسختين من الجينوم وبالتالي فهي ثنائية الصبغة. لا يتم استخدام الحمض النووي في هذه النواة الصغيرة كقالب ، ولكن يتم تمريره إلى الخلايا المتولدة. ثم تتطور النواة الصغيرة إلى نواة كبيرة ، وعندها فقط يتولى الحمض النووي الخاص بها دور القالب. باراميسيوم لديها نواة كبيرة ونواة ثنائية الصبغية صغيرة ، والتي يتم نقلها أيضًا إلى الأجيال القادمة فقط.

منذ ترتيب النوى في الجيارديا شاذة ، حتى بين الخلايا متعددة النوى ، فإن السؤال الذي يطرح نفسه: ما هي الأهمية التطورية المحتملة لنواتين متساويتين في الحجم الجيارديا ومحتوياتها؟ لقد لاحظنا بالفعل أننا اكتشفنا أربعة كروموسومات رئيسية في كل نواة ، وأفاد آخرون بوجود ما بين أربعة إلى خمسة كروموسومات رئيسية في الكائن الحي. تم تحديد كمية الحمض النووي في كل خلية ، ومدى تعقيدها. مجتمعة ، تشير هذه البيانات والتجارب الأخرى إلى أن كل نواة من الجيارديا أحادي الصيغة الصبغية أي أن كل منها يحتوي على تمثيل واحد للمعلومات الجينية للكائن الحي. وبالتالي فإن trophozoite بأكملها ، التي تحتوي على نواتين ، ستكون ثنائية الصبغة.

يمكن أن تكون الحالة ثنائية الصيغة الصبغية مفيدة بشكل كبير ، وقد تبنت الكائنات المعقدة الأكثر تطورًا هذا الترتيب. إذا كانت الخلية تحتوي على نسخة واحدة فقط من المعلومات الجينية ، فإن أي تغيير أو طفرة في هذه المعلومات يمكن أن يؤدي إلى بروتينات غير وظيفية ، مع عواقب وخيمة وربما قاتلة للخلية. ولكن إذا كانت الخلية تحتوي على مجموعتين من الإرشادات وأصبحت إحداهما معطلة ، يمكن أن تعمل المجموعة الثانية كنسخة احتياطية ، وقد تعوض عن فقدان المجموعة الأولى. علاوة على ذلك ، إذا خضع جزء من المجموعة الأولى لطفرة توفر وظيفة مفيدة جديدة ، فلا يزال بإمكان النسخة الأخرى أداء الوظيفة الأصلية. مع مجموعة واحدة فقط من التعليمات ، يخاطر الكائن الحي بفقدان وظيفة موجودة للحصول على وظيفة جديدة. مرة أخرى ، قد يؤدي هذا في النهاية إلى زوال الخلية. يتمتع الكائن ثنائي الصبغة بميزة الاحتفاظ بالقديم أثناء تطوير وظائف جديدة ومفيدة.

الفردانية المفترضة لكل من الجيارديا النوى مثيرة للاهتمام فيما يتعلق بالأهمية التطورية للكائن الحي. من الممكن أن تكون نواة أحادية الصيغة الصبغية قد أدت إلى ظهور نواة متطابقة ثانية ، مما يعطي الكائن الحي بأكمله المزايا المختلفة للحالة ثنائية الصيغة الصبغية. في وقت لاحق من التطور ، كان من الممكن أن تندمج النواتان الأحاديتان لإنتاج خاصية النواة ثنائية الصبغة الوحيدة التي تميز معظم حقيقيات النوى الأعلى. يشرح هذا السيناريو الافتراضي انتقال بدائيات النوى أحادية الصيغة الصبغية إلى حقيقيات النوى ثنائية الصبغيات. كما تتنبأ بأن حقيقيات النوى الأعلى التي تحتوي على نواة ثنائية الصبغيات هي أحفاد تطورية لحقيقية النواة ثنائية النواة.

ألبرتس ، ب ، دي براي ، جيه لويس ، إم راف ، ك.روبرتس وجي دي واتسون. 1989. البيولوجيا الجزيئية للخلية. الطبعة الثانية. جارلاند للنشر ، نيويورك.

بوكمان ، دي إي ، و دبليو بي ويبورن. 1968. التوطين المجهري الإلكتروني للفيريتين الخارجي داخل فجوات جيارديا موريس. مجلة علم الحيوان الأولي 15: 26-30.

بوثرويد ، جي سي ، إيه وانج ، دي إيه كامبل وسي سي وانج. 1987. تكرار الحمض النووي الريبوزومي المضغوط بشكل غير عادي في البروتوزوان جيارديا لامبليا. بحوث الأحماض النووية 15: 4065-4084.

Cavalier-Smith، T. 1975. أصل النوى والخلايا حقيقية النواة. Nature 256: 463-468.

Cavalier-Smith، T. 1981. الأصل والتطور المبكر لخلية حقيقيات النوى. ندوات جمعية علم الأحياء الدقيقة العامة 32: 33-84.

Cavalier-Smith، T. 1987a. حقيقيات النوى مع عدم وجود ميتوكوندريا. Nature 326: 332-333.

Cavalier-Smith، T. 1987b. أصل حقيقيات النوى والخلايا البدائية. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم 503: 17-54.

Cavalier-Smith، T. 1988. أصل نواة الخلية. BioEssays 9: 72-78.

Cavalier-Smith، T. 1989. Archaebacteria and Archezoa. Nature 339: 100-101.

دوليتل ، و. ف. 1988. التطور البكتيري. المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة. 34: 547-551.

Dyer، B.D، and R. Obar، eds. 1985. أصل الخلايا حقيقية النواة. شركة فان نوستراند رينهولد نيويورك.

Feely، D.E 1985 التوطين الكيميائي للنسيج الفوسفاتيز الحمضي في الجيارديا. السجلات التشريحية 202: 54 أ

صديق ، د. س. 1966. هيكل جيد جيارديا موريس. مجلة بيولوجيا الخلية 29: 317-332.

Halvorson، H. 0.، and A. Monroy، eds. 1984. أصل وتطور الجنس. محاضرات MBL في علم الأحياء. المجلد 7. Alan R. Liss، Inc. New York.

كابنيك ، ك.س ، ودي أ.بيتي. 1990. التحليلات في الموقع تكشف عن أن نواتين جيارديا لامبليا متكافئة. مجلة علوم الخلية 95: 353-360.

ليندمارك ، دي جي 1988. جيارديا لامبليا: توطين أنشطة هيدرولاز في عضيات تشبه الليزوزوم من trophozoites. علم الطفيليات التجريبي 65: 141-147.

مارجوليس ، ل. ، 1981. التكافل في تطور الخلية. الحياة وبيئتها على الأرض المبكرة. دبليو إتش فريمان وشركاه نيويورك. مارجوليس ، ل. ود. ساجان. 1986. Microcosmos. سوميت بوكس ​​، نيويورك.

نيمانيك ، بي سي ، آر إل أوين ، دي بي ستيفنز ، وجي سي مولر. 1979. ملاحظات البنية التحتية على الجيارديا في نموذج الفئران. II توزيع التعايش الداخلي والعضيات في جيارديا موريس و جيارديا لامبليا. مجلة الأمراض المعدية 140: 222-228.

Preer ، J.R ، Jr. 1989. تحديث في علم الوراثة الجزيئي للبارامسيوم. مجلة علم الحيوان الأولي 36: 182-184.

بريسكوت ، دي إم ، وجي إي ستون. 1967. النسخ المتماثل والوظيفة في النواة الأولية. في البحث في علم الحيوان ، المجلد. 2. (T.- T. Chen ، ed.) ، ص 117-146. مطبعة بيرغامون ، نيويورك.

روبرتس طومسون ، آي سي 1984. داء الجيارديات. في الطب المداري والجغرافي ، K. S. Warren and A.F Mahmoud، eds.، McGraw-Hill، New York. ص 319-325.

ساجان ، ل. 1967. حول أصل الخلايا المخففة.مجلة علم الأحياء النظري 14: 225-274.

شيه ، إم-سي ، بي هاينريش ، هـ إم جودمان. 1988. سبق وجود الإنترون تباعد حقيقيات النوى وبدائيات النوى. Science 242: 1164-1166.

سوجين ، إم إل ، جيه إتش جوندرسون ، إتش جيه إلوود ، آر إيه ألونسو ودي إيه بيتي. 1989. المعنى الوراثي لمفهوم المملكة: RNA ريبوزومي غير عادي من جيارديا لامبليا. Science 243: 75-77.

Sonneborn، T.M 1974a. رباعي الغشاء الكمثري. في كتيب علم الوراثة ، المجلد. 2: النباتات والفيروسات النباتية والبروستست (آر سي كينج ، محرر) ، ص 433-467. الصحافة الكاملة ، نيويورك.

Sonneborn، T.M 1974b. Paramecium aurelia. في كتيب علم الوراثة ، المجلد. 2: النباتات ، والفيروسات النباتية ، والبروستست (آر سي كينج ، محرر) ، ص 469-594. الصحافة الكاملة ، نيويورك.

وايزاهن ، جي بي ، إي جيه جارول ، دي جي ليندمارك ، إي إيه ماير ، وإل إم هاليك. 1984. جيارديا لامبليا: التحليل الشعاعي التلقائي للتكرار النووي. علم الطفيليات التجريبي 58: 94-100.

ووز ، سي آر 1987. التطور البكتيري. المراجعات الميكروبيولوجية 51: 221-271.

وودارد ، ج ، إي كانيشيرو ، إم إيه جوروفسكي. 1972. الدراسات الخلوية الكيميائية حول مشكلة النوى الدقيقة في رباعية الغشاء. علم الوراثة 70: 251-260.

ياو ، MC ، و M.A. جوروفسكي. 1974. مقارنة بين تسلسل الحمض النووي الكلي والنيوي الدقيق لـ تتراهيمينا الكمثري. الكروموسوما 48: 1-18.


شاهد الفيديو: Giardia u0026 Trichomonas Intestinal u0026 Urogenital Flagellates (أغسطس 2022).