معلومة

4.5: عتائق - علم الأحياء

4.5: عتائق - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • صِف الميزات الفريدة لكل فئة من فئات الأركيا
  • اشرح سبب عدم ارتباط العتائق بالميكروبيوم البشري أو علم الأمراض
  • أعط أمثلة شائعة عن الأركيا المرتبطة بشكل شائع بالموائل البيئية الفريدة

مثل الكائنات الحية في مجال البكتيريا ، فإن الكائنات الحية في المجال Archaea كلها كائنات وحيدة الخلية. ومع ذلك ، تختلف العتائق من الناحية الهيكلية عن البكتيريا بعدة طرق مهمة ، كما تمت مناقشته في الخصائص الفريدة للخلايا بدائية النواة. كي تختصر:

  • يتكون غشاء الخلية البدائية من روابط الأثير مع سلاسل الأيزوبرين المتفرعة (على عكس غشاء الخلية البكتيرية ، الذي يحتوي على روابط استر مع الأحماض الدهنية غير المتفرعة).
  • تفتقر جدران الخلايا البدائية إلى الببتيدوغليكان ، لكن بعضها يحتوي على مادة مشابهة من الناحية الهيكلية تسمى pseudopeptidoglycan أو pseudomurein.
  • إن جينومات الأركيا أكبر وأكثر تعقيدًا من تلك الموجودة في البكتيريا.

تتنوع عتائق المجال مثل بكتيريا المجال ، ويمكن العثور على ممثليها في أي موطن. بعض الأركيا هي من النوع الوسطي ، والكثير منها من الكائنات الحية المتطرفة ، تفضل الحرارة أو البرودة الشديدة ، أو الملوحة الشديدة ، أو ظروف أخرى معادية لمعظم أشكال الحياة الأخرى على الأرض. يتم تكييف عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها مع البيئات القاسية ، ويمكنها إجراء عملية تكوين الميثان ، على سبيل المثال ، وهو ما لا تستطيع البكتيريا وحقيقيات النوى القيام به.

حجم وتعقيد الجينوم البدائي يجعل من الصعب تصنيفها. يتفق معظم علماء التصنيف على أنه داخل الأركيا ، يوجد حاليًا خمس شعب رئيسية: Crenarchaeota و Euryarchaeota و Korarchaeota و Nanoarchaeota و Thaumarchaeota. من المحتمل أن يكون هناك العديد من المجموعات الأثرية الأخرى التي لم يتم دراستها وتصنيفها بشكل منهجي.

مع استثناءات قليلة ، لا توجد العتائق في الكائنات الحية الدقيقة البشرية ، ولا يُعرف حاليًا أنها مرتبطة بالأمراض المعدية في البشر أو الحيوانات أو النباتات أو الكائنات الحية الدقيقة. ومع ذلك ، يلعب العديد منها أدوارًا مهمة في البيئة ، وبالتالي قد يكون لها تأثير غير مباشر على صحة الإنسان.

Crenarchaeota

Crenarchaeota هي فئة من الأركيا شديدة التنوع ، وتحتوي على أجناس وأنواع تختلف اختلافًا كبيرًا في مورفولوجيتها ومتطلبات نموها. جميع Crenarchaeota كائنات مائية ، ويُعتقد أنها الكائنات الحية الدقيقة الأكثر وفرة في المحيطات. معظم ، وليس كل ، Crenarchaeota هم من عشاق الحرارة. بعضها (ولا سيما الجنس بيرولوبوس) قادرة على النمو في درجات حرارة تصل إلى 113 درجة مئوية.1

العتيقة من الجنس سلفولوبس (الشكل ( PageIndex {1} )) هم من عشاق الحرارة الذين يفضلون درجات حرارة تتراوح بين 70 و 80 درجة مئوية ومحبون للحمض يفضلون درجة حموضة تتراوح بين 2-3.2 سلفولوبس يمكن أن يعيش في البيئات الهوائية أو اللاهوائية. في وجود الأكسجين سلفولوبس النيابة. استخدام عمليات التمثيل الغذائي المماثلة لتلك الخاصة بكائنات غيرية التغذية. في البيئات اللاهوائية ، يؤكسدون الكبريت لإنتاج حامض الكبريتيك ، الذي يتم تخزينه في حبيبات. سلفولوبس النيابة. تستخدم في التكنولوجيا الحيوية لإنتاج بروتينات مقاومة للحرارة ومقاومة للأحماض تسمى affitins.3 يمكن أن يرتبط الأفيتين بمختلف المستضدات (الجزيئات الموجودة في السموم أو العوامل المعدية التي تثير استجابة مناعية من الجسم) وتحييدها.

جنس آخر ، ثيرموبروتيوس، ممثلة بالكائنات اللاهوائية بدقة مع درجة حرارة نمو مثالية تبلغ 85 درجة مئوية. لديهم سوط ، وبالتالي فهي متحركة. ثرموبروتيوس يحتوي على غشاء خلوي تشكل فيه الدهون أحادي الطبقة بدلاً من طبقة ثنائية ، وهو أمر نموذجي للعتائق. استقلابها ذاتي التغذية. لتجميع ATP ، ثيرموبروتيوس النيابة. تقليل الكبريت أو الهيدروجين الجزيئي واستخدام ثاني أكسيد الكربون أو أول أكسيد الكربون كمصدر للكربون. ثيرموبروتيوس يُعتقد أنه أعمق جنس متفرع من الأركيا ، وبالتالي فهو مثال حي لبعض أشكال الحياة الأولى لكوكبنا.

تمرين ( PageIndex {1} )

ما أنواع البيئات التي تفضل Crenarchaeota؟

Euryarchaeota

تضم شعبة Euryarchaeota عدة فئات متميزة. تمثل الأنواع في فئات Methanobacteria و Methanococci و Methanomicrobia ، العتائق التي يمكن وصفها عمومًا بالميثانوجينات. تعتبر الميثانوجينات فريدة من نوعها من حيث قدرتها على تقليل ثاني أكسيد الكربون في وجود الهيدروجين وإنتاج الميثان. يمكنهم العيش في أكثر البيئات قسوة ويمكنهم التكاثر في درجات حرارة تتراوح من أقل من درجة التجمد إلى الغليان. تم العثور على الميثانوجينات في الينابيع الساخنة وكذلك في أعماق الجليد في جرينلاند. حتى أن بعض العلماء افترضوا أن الميثانوجينس قد تسكن كوكب المريخ لأن خليط الغازات التي تنتجها الميثانوجينات يشبه تركيبة الغلاف الجوي للمريخ.4

يُعتقد أن الميثانوجينات تساهم في تكوين رواسب نقص الأكسجين عن طريق إنتاج كبريتيد الهيدروجين ، مما يجعل "غاز المستنقعات". كما أنها تنتج غازات في المجترات والبشر. بعض أجناس الميثانوجينات ، على وجه الخصوص ميثانوسارسينا، يمكن أن ينمو وينتج الميثان في وجود الأكسجين ، على الرغم من أن الغالبية العظمى من اللاهوائيات الصارمة.

تشتمل فئة Halobacteria (التي سميت قبل أن يتعرف العلماء على التمييز بين العتائق والبكتيريا) على العتائق الملحية ("المحبة للملح"). تتطلب الهالوباكتيريا تركيزات عالية جدًا من كلوريد الصوديوم في بيئتها المائية. التركيز المطلوب قريب من التشبع عند 36٪ ؛ وتشمل هذه البيئات البحر الميت وكذلك بعض البحيرات المالحة في القارة القطبية الجنوبية وجنوب وسط آسيا. إحدى السمات المميزة لهذه الكائنات الحية هي أنها تقوم بعملية التمثيل الضوئي باستخدام بروتين بكتيريورودوبسين ، الذي يعطيها ولون المسطحات المائية التي تعيش فيها لونًا أرجوانيًا جميلًا (الشكل ( فهرس الصفحة {2} )).

تشمل الأنواع البارزة من Halobacteria هالوباكتيريوم ساليناروم، والتي قد تكون أقدم كائن حي على وجه الأرض ؛ قام العلماء بعزل الحمض النووي من الحفريات التي يبلغ عمرها 250 مليون سنة.5 أنواع أخرى ، هالوفيراكس فولكاني، يُظهر نظامًا متطورًا للغاية للتبادل الأيوني ، والذي يمكّنه من موازنة تركيز الأملاح عند درجات الحرارة العالية

تمرين ( PageIndex {2} )

أين تعيش الهالوباكتيريا؟

إيجاد رابط بين الأرخائية والمرض

لا يُعرف عن العتائق أنها تسبب أي مرض في البشر أو الحيوانات أو النباتات أو البكتيريا أو في العتائق الأخرى. على الرغم من أن هذا أمر منطقي بالنسبة إلى المتطرفين ، إلا أن جميع الكائنات القديمة لا تعيش في بيئات قاسية. العديد من الأجناس والأنواع من الأركيا هي mesophiles ، لذلك يمكنها العيش في الميكروبات البشرية والحيوانية ، على الرغم من أنها نادرًا ما تفعل ذلك. كما تعلمنا ، توجد بعض الميثانوجينات في الجهاز الهضمي البشري. ومع ذلك ، ليس لدينا دليل موثوق يشير إلى أي أثر قديم باعتباره العامل المسبب لأي مرض بشري.

ومع ذلك ، حاول العلماء إيجاد روابط بين الأمراض التي تصيب الإنسان والعتائق. على سبيل المثال ، في عام 2004 ، Lepp et al. قدمت أدلة على أن عتيقة تسمى Methanobrevibacter oralis تسكن لثة المرضى الذين يعانون من أمراض اللثة. اقترح المؤلفون أن نشاط هذه الميثانوجينات يسبب المرض .6 ومع ذلك ، فقد تبين لاحقًا أنه لا توجد علاقة سببية بين M. oralis والتهاب دواعم السن. يبدو من الأرجح أن أمراض دواعم السن تسبب تضخم المناطق اللاهوائية في الفم والتي يسكنها لاحقًا M. oralis.

لا توجد إجابة جيدة عن سبب عدم ظهور العتائق على أنها مسببة للأمراض ، لكن العلماء يواصلون التكهن ويأملون في العثور على الإجابة.

ملخص

  • العتيقة هي كائنات دقيقة أحادية الخلية بدائية النواة تختلف عن البكتيريا في علم الوراثة والكيمياء الحيوية والبيئة.
  • بعض الأنواع العتيقة تعيش في بيئات ذات درجات حرارة عالية أو منخفضة للغاية ، أو شديدة الملوحة.
  • من المعروف أن الأركيا فقط هي التي تنتج الميثان. تسمى العتائق المنتجة للميثان الميثانوجينات.
  • تفضل العتائق المحبة للملح تركيز الملح بالقرب من التشبع وتقوم بعملية التمثيل الضوئي باستخدام بكتيريورودوبسين.
  • بعض الأركيا ، بناءً على الأدلة الأحفورية ، هي من بين أقدم الكائنات الحية على وجه الأرض.
  • لا تعيش الأركيا بأعداد كبيرة في الميكروبات البشرية ولا يُعرف عنها أنها تسبب المرض.
  1. E. Blochl et al. "بيرولوبس فوماني، الجنرال. و sp. نوفمبر ، يمثل مجموعة جديدة من الأركيا ، حيث تمدد الحد الأعلى لدرجة الحرارة للحياة إلى 113°ج. " المتطرفون 1 (1997):14–21.
  2. تي دي بروك وآخرون. "سلفولوبس: جنس جديد من البكتيريا المؤكسدة للكبريت تعيش في درجة حموضة منخفضة ودرجة حرارة عالية. " Archiv für Mikrobiologie 84 لا. 1 (1972): 54-68.
  3. S. باتشيكو وآخرون. "نقل التقارب إلى بروتين Sac7d Archaeal Extremophilic عن طريق إدخال CDR." تصميم واختيار هندسة البروتين 27 لا. 10 (2014): 431-438.
  4. بريت بريت "كريتر كريتر: أين قد تكون ميكروبات المريخ كامنة." www.space.com/1880-crater-cri...obes-lurk.html. تم الوصول إليه في 7 أبريل 2015.
  5. فريلاند وآخرون. "تحليلات الأحماض الدهنية و DA للبكتيريا البرمية المعزولة من بلورات الملح القديمة تكشف عن الاختلافات مع أقاربها المعاصرين." المتطرفون 10 (2006):71–78.
  6. ص. ليب وآخرون. "العتائق الميثانوجينية وأمراض اللثة البشرية." وقائع الأكاديميات الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية 101 لا. 16 (2004): 6176-6181.
  7. ري أمينوف. "دور الأركيا في أمراض الإنسان." الحدود في علم الأحياء الدقيقة الخلوي والعدوى 3 (2013):42.

مساهم

  • نينا باركر (جامعة شيناندواه) ومارك شنيغورت (جامعة ولاية ويتشيتا) وآنه-هيو ثي تو (جامعة ولاية جورجيا الجنوبية الغربية) وفيليب ليستر (كلية وسط نيو مكسيكو المجتمعية) وبريان إم فورستر (جامعة سانت جوزيف) مع العديد المؤلفين المساهمين. المحتوى الأصلي عبر Openstax (CC BY 4.0 ؛ الوصول مجانًا على https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


أدت الرغبة في فهم وتمييز النمو النسبي ونشاط الأركيا المؤكسدة للأمونيا (AOA) والبكتيريا المؤكسدة للأمونيا (AOB) في نترتة التربة إلى زيادة البحث عن مثبطات انتقائية لهاتين المجموعتين. هدفت هذه الدراسة إلى التحقق من فاعلية ونوعية سيمفاستاتين كمثبط محدد لـ AOA في الثقافات النقية وفي التربة ولتحديد تأثير تثبيط AOA على كل من نشاط أكسدة الأمونيا ونمو AOB ، في ظل فرضية أن نمو AOB يكون أعلى عند المنافسة. لـ NH4 تمت إزالة + من AOA. قام Simvastatin بشكل انتقائي بتثبيط الثقافات النقية لجميع AOA المختبرة بتركيزات 8-100 ميكرومتر. في التربة المصغرة المحتضنة لمدة 21 يومًا مع NH منخفض وعالي4 + تم تثبيط تركيزات AOA ولكن ليس AOB بشكل انتقائي بواسطة سيمفاستاتين في كل من التربة الحمضية (درجة الحموضة 4.5) وشبه المحايدة (درجة الحموضة 6.5). بالإضافة إلى ذلك ، زاد نمو AOB بشكل كبير في كل من NH4 + تركيزات بعد تثبيط AOA بواسطة سيمفاستاتين ، مما يشير إلى أن التنافس على الركيزة بين AOA و AOB هو عامل رئيسي يحد من نمو AOA في NH4 + تربة محدودة. لذلك يمكن استخدام Simvastatin كمثبط انتقائي لـ AOA للتحقيق في الخصائص الحركية لـ AOB في التربة ودراسة المنافسة بين AOA و AOB في البيئات المعقدة.

العنوان الحالي: معهد علوم الأغذية والزراعة (IFAS) ، قسم الأحياء الدقيقة وعلوم الخلايا ، جامعة فلوريدا ، 3205 College Avenue ، فورت لودرديل (ديفي) ، FL33314 ، الولايات المتحدة الأمريكية.

العنوان الحالي: قسم علم الأحياء الدقيقة ، كلية العلوم ، جامعة Adekunle Ajasin ، Akungba Akoko ، نيجيريا.


اقتراح لنموذج التدفق العكسي لأصل الخلية حقيقية النواة بناءً على التحليلات المقارنة لعملية التمثيل الغذائي لأسكارد البدائية

يمثل أصل حقيقيات النوى لغزًا لم يتم حله في علم الأحياء التطوري. تشير الأبحاث الحالية إلى أن حقيقيات النوى تطورت من اندماج بين مجموعة من النسب البدائية والتعايش الداخلي ألفا بروتيوبكتيرية. اكتشاف Asgard archaea ، وهو ملجأ عتيق مقترح يتضمن Lokiarchaeota و Thorarchaeota و Odinarchaeota و Heimdallarchaeota الذي اقترح لتشكيل أقرب الأقارب البدائية لحقيقيات النوى ، ساعد في توضيح هوية المضيف البدائي المفترض. في حين يُفترض أن Lokiarchaeota تستخدم التمثيل الغذائي المعتمد على الهيدروجين ، لا يُعرف الكثير عن الإمكانات الأيضية للأعضاء الآخرين في Asgard superphylum. نستنتج المسارات الأيضية المركزية لعتيقات أسكارد باستخدام علم الجينوم المقارن وعلم الوراثة الوراثي للتمكن من تحسين النماذج الحالية لأصل حقيقيات النوى. تشير تحليلاتنا إلى أن Thorarchaeota و Lokiarchaeota يشفران البروتينات اللازمة لتثبيت الكربون عبر مسار Wood-Ljungdahl وللحصول على مكافئات مختزلة من الركائز العضوية. على النقيض من ذلك ، تقوم جينومات Heimdallarchaeum LC2 و LC3 بتشفير الإنزيمات التي من المحتمل أن تمكن من أكسدة الركائز العضوية باستخدام النترات أو الأكسجين كمستقبلات للإلكترون. تشير الذخيرة الجينية لـ Heimdallarchaeum AB125 و Odinarchaeum إلى أن هذه الكائنات يمكن أن تخمر الركائز العضوية وتحافظ على الطاقة عن طريق اقتران إعادة أكسدة الفيروكسين بتقليل البروتون في الجهاز التنفسي. إجمالاً ، تشير تحليلات الجينوم لدينا إلى أن ممثلي Asgard هم في الأساس متغاير عضوي ذو قدرة متغيرة على استهلاك وإنتاج الهيدروجين. على هذا الأساس ، نقترح "نموذج التدفق العكسي" ، وهو نموذج تكافلي محدث لأصل حقيقيات النوى يتضمن تدفق الإلكترون أو الهيدروجين من مضيف بدائي متغاير عضويًا إلى متعايش بكتيري.


4.5 الهيكل الخلوي

في هذا القسم سوف تستكشف الأسئلة التالية:

اتصال لدورات AP ®

تمتلك جميع الخلايا ، من البكتيريا البسيطة إلى حقيقيات النوى المعقدة ، هيكل خلوي يتكون من أنواع مختلفة من عناصر البروتين ، بما في ذلك الخيوط الدقيقة والخيوط الوسيطة والأنابيب الدقيقة. يخدم الهيكل الخلوي مجموعة متنوعة من الأغراض: يوفر الصلابة والشكل للخلية ، ويسهل الحركة الخلوية ، ويرسي النواة والعضيات الأخرى في مكانها ، ويحرك الحويصلات عبر الخلية ، ويسحب الكروموسومات المضاعفة إلى أقطاب الخلية المنقسمة. تعتبر عناصر البروتين هذه أيضًا جزءًا لا يتجزأ من حركة المريكزات والسوط والأهداب.

المعلومات المقدمة والأمثلة الموضحة في القسم تدعم المفاهيم وأهداف التعلم الموضحة في الفكرة الكبيرة 1 من إطار منهج علم الأحياء AP ، كما هو موضح في الجدول أدناه.

توفر أهداف التعلم المدرجة في إطار المنهج الدراسي أساسًا شفافًا لدورة AP ® Biology ، وتجربة معملية قائمة على الاستفسار ، وأنشطة تعليمية ، وأسئلة اختبار AP ®. يدمج هدف التعلم المحتوى المطلوب مع واحد أو أكثر من الممارسات العلمية السبعة.

فكرة كبيرة 1 تقود عملية التطور التنوع ووحدة الحياة.
الفهم الدائم 1. ب الكائنات الحية مرتبطة بخطوط النسب من أصل مشترك
المعرفة الأساسية 1. ب تشترك الكائنات الحية في العديد من العمليات الأساسية المحفوظة والميزات التي تطورت وتوزع على نطاق واسع بين الكائنات الحية اليوم.
ممارسة العلوم 7.2 يمكن للطالب ربط المفاهيم في وعبر المجال (المجالات) للتعميم أو الاستقراء في و / أو عبر التفاهمات الدائمة و / أو الأفكار الكبيرة.
هدف التعلم 1.15 الطالب قادر على وصف أمثلة محددة للعمليات البيولوجية الأساسية المحفوظة والميزات المشتركة بين جميع المجالات أو ضمن مجال واحد من الحياة وكيف تدعم هذه العمليات والميزات الأساسية المشتركة والمحفوظة مفهوم الأصل المشترك لجميع الكائنات الحية.

دعم المعلم

وصف الهيكل الخلوي بأنه "هيكل عظمي" لأنه يمد الخلية بالشكل و "عضلات" لأنه يسمح للخلايا بالحركة. تتجمع الوحدات الفرعية للهيكل الخلوي وتتفكك باستمرار ، وهو أمر يصعب تخيله. شدد على مفهوم "التوازن الديناميكي". قد توضح الرسوم المتحركة الحية النقطة بشكل أفضل. هناك طريقة أخرى لإثبات ذلك وهي أن يكون هناك عدد قليل من الطلاب يقفون في طابور ثم يكون لديهم "مجموعة" من الطلاب تقف في مكان قريب. بعد ذلك ، اطلب من الطلاب من المجمع تبادل الأماكن مع طالب يقف في الصف ، واحدًا تلو الآخر. يمكن أن ينمو الخط نفسه ويتقلص عن طريق إضافة أو استبعاد الطلاب في السطر ، على التوالي.

تمتلك كل من الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة هياكل خلوية تشارك في انقسام الخلايا وصيانة الشكل. على الرغم من أن الهياكل الجزيئية لبروتينات الهيكل الخلوي متشابهة بين نوعين من الخلايا ، فإن تسلسل الأحماض الأمينية الفعلية لهذه البروتينات تظهر مستويات منخفضة جدًا من التماثل بين بروتينات الهيكل الخلوي في بدائيات النوى وحقيقيات النوى.

لا يرتبط النظامان ارتباطًا وثيقًا.

على الرغم من اكتشاف الهيكل الخلوي بدائيات النوى في منتصف التسعينيات ، فإن الاعتقاد الخاطئ بأن بدائيات النوى لا تحتوي على هيكل خلوي لا يزال واسع الانتشار.

الميكروفيلامين

إذا كنت ستقوم بإزالة جميع العضيات من الخلية ، فهل سيكون غشاء البلازما والسيتوبلازم هما المكونان الوحيدان المتبقيان؟ لا. داخل السيتوبلازم ، لا يزال هناك أيونات وجزيئات عضوية ، بالإضافة إلى شبكة من ألياف البروتين التي تساعد في الحفاظ على شكل الخلية ، وتأمين بعض العضيات في مواقع محددة ، والسماح للسيتوبلازم والحويصلات بالتحرك داخل الخلية ، وتمكين الخلايا داخل الكائنات متعددة الخلايا للتحرك. تُعرف شبكة ألياف البروتين هذه بالهيكل الخلوي. هناك ثلاثة أنواع من الألياف داخل الهيكل الخلوي: الخيوط الدقيقة ، والخيوط الوسيطة ، والأنابيب الدقيقة (الشكل 4.22). هنا ، سوف نفحص كل منها.

من بين الأنواع الثلاثة لألياف البروتين في الهيكل الخلوي ، فإن الألياف الدقيقة هي الأضيق. تعمل في الحركة الخلوية ، ويبلغ قطرها حوالي 7 نانومتر ، وهي مصنوعة من خيطين متشابكين من بروتين كروي يسمى أكتين (الشكل 4.23). لهذا السبب ، تُعرف الخيوط الدقيقة أيضًا باسم خيوط الأكتين.

يتم تشغيل الأكتين بواسطة ATP لتجميع شكله الخيطي ، والذي يعمل كمسار لحركة بروتين محرك يسمى الميوسين. يمكّن هذا الأكتين من الانخراط في الأحداث الخلوية التي تتطلب الحركة ، مثل انقسام الخلايا في الخلايا حقيقية النواة والتدفق السيتوبلازمي ، وهو الحركة الدائرية للسيتوبلازم الخلوي في الخلايا النباتية. الأكتين والميوسين وفير في خلايا العضلات. عندما تنزلق خيوط الأكتين والميوسين عن بعضها البعض ، تنقبض عضلاتك.

توفر الألياف الدقيقة أيضًا بعض الصلابة والشكل للخلية. يمكنهم إزالة البلمرة (التفكيك) والإصلاح بسرعة ، وبالتالي تمكين الخلية من تغيير شكلها والتحرك. تستفيد خلايا الدم البيضاء (خلايا الجسم التي تقاوم العدوى) من هذه القدرة. يمكنهم الانتقال إلى موقع الإصابة وبلعمة العامل الممرض.

ارتباط بالتعلم

لمشاهدة مثال على خلية دم بيضاء تعمل ، انقر هنا وشاهد مقطع فيديو قصيرًا للخلية وهي تلتقط نوعين من البكتيريا. يبتلع أحدهما ثم ينتقل إلى الآخر.

  1. لن يتأثر جهاز المناعة في الجسم بهذا.
  2. لن يكون جهاز المناعة في الجسم قادرًا على محاربة مسببات الأمراض مثل البكتيريا التي تحتوي على عدد أقل من خلايا الدم البيضاء. هذا يمكن أن يزيد من خطر الإصابة بالمرض لدى مرضى فيروس نقص المناعة البشرية.
  3. نظام المناعة في الجسم ، من أجل تعويض هذا الخسارة ، سوف ينتج المزيد من WBC.
  4. سيحارب جهاز المناعة في الجسم مسببات الأمراض بقوة أكبر من أجل التعويض عن عدد خلايا الدم البيضاء الأقل.

المتوسطة الشعيرات

تتكون الخيوط الوسيطة من عدة خيوط من البروتينات الليفية يتم لفها معًا (الشكل 4.24). تحصل عناصر الهيكل الخلوي على اسمها من حقيقة أن قطرها ، من 8 إلى 10 نانومتر ، يقع بين تلك الموجودة في الألياف الدقيقة والأنابيب الدقيقة.

الخيوط الوسيطة ليس لها دور في حركة الخلية. وظيفتها هيكلية بحتة. إنها تتحمل التوتر ، وبالتالي تحافظ على شكل الخلية ، وتثبت النواة والعضيات الأخرى في مكانها. يوضح الشكل 4.22 كيف تنشئ الخيوط الوسيطة سقالات داعمة داخل الخلية.

الخيوط الوسيطة هي المجموعة الأكثر تنوعًا من عناصر الهيكل الخلوي. توجد عدة أنواع من البروتينات الليفية في الخيوط الوسيطة. ربما تكون أكثر دراية بالكيراتين ، وهو البروتين الليفي الذي يقوي شعرك وأظافرك وبشرة الجلد.

أنابيب مجهرية

كما يوحي اسمها ، الأنابيب الدقيقة عبارة عن أنابيب مجوفة صغيرة. تتكون جدران الأنابيب الدقيقة من ثنائيات بلمرة من α-tubulin و β-tubulin ، وهما بروتينان كرويان (الشكل 4.25). يبلغ قطر الأنابيب الدقيقة حوالي 25 نانومتر ، وهي أوسع مكونات الهيكل الخلوي. إنها تساعد الخلية على مقاومة الانضغاط ، وتوفر مسارًا تنتقل فيه الحويصلات عبر الخلية ، وتسحب الكروموسومات المضاعفة إلى الأطراف المتقابلة للخلية المنقسمة. مثل الميكروفيلامين ، يمكن للأنابيب الدقيقة أن تتفكك وتصلح بسرعة.

الأنابيب الدقيقة هي أيضًا العناصر الهيكلية للسوط ، والأهداب ، والمريكزات (الأخيران هما الجسمان العموديان في الجسيم المركزي). في الواقع ، في الخلايا الحيوانية ، يكون الجسيم المركزي هو مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة. في الخلايا حقيقية النواة ، تختلف الأسواط والأهداب تمامًا من الناحية الهيكلية عن نظيراتها في بدائيات النوى ، كما هو موضح أدناه.

فلاجيلا وأهداب

لتحديث ذاكرتك ، السوط (المفرد = السوط) عبارة عن هياكل طويلة تشبه الشعر تمتد من غشاء البلازما وتستخدم لتحريك خلية بأكملها (على سبيل المثال ، الحيوانات المنوية ، يوجلينا). عند وجودها ، تحتوي الخلية على سوط واحد فقط أو عدد قليل من الأسواط. عندما تكون الأهداب (المفرد = الهدب) موجودة ، فإن العديد منها يمتد على طول سطح غشاء البلازما بأكمله. إنها هياكل قصيرة تشبه الشعر تُستخدم لتحريك خلايا كاملة (مثل الباراميسيا) أو مواد على طول السطح الخارجي للخلية (على سبيل المثال ، أهداب الخلايا التي تبطن قناتي فالوب التي تحرك البويضة نحو الرحم ، أو أهداب تبطن خلايا الجهاز التنفسي التي تحبس الجسيمات وتحركها نحو أنفك.)

على الرغم من الاختلافات في الطول والعدد ، تشترك الأسواط والأهداب في ترتيب هيكلي مشترك للأنابيب الدقيقة يسمى "مصفوفة 9 + 2". هذا اسم مناسب لأن سوطًا واحدًا أو هدبًا مصنوعًا من حلقة من تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة ، تحيط بمزدوج أنبوب صغير واحد في المركز (الشكل 4.26).

اتصال ممارسة العلوم لدورات AP®

فكر في الأمر

تتكون الريبوسومات في الخلايا البكتيرية وفي الخلايا البشرية من بروتينات و RNA ريبوسوم ، مما يشير إلى أن كلا النوعين من الخلايا يشتركان في نوع خلية سلف مشترك. ما هي الأمثلة على السمات الأخرى للخلايا التي تقدم دليلاً على أصل مشترك؟

دعم المعلم

هذا السؤال هو تطبيق لأهداف التعلم 1.15 وممارسة العلوم 7.2 لأن العمليات والميزات البيولوجية الأساسية المحفوظة المشتركة تدعم مفهوم الأصل المشترك لجميع الكائنات الحية على الأرض.

في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، الحمض النووي هو المادة الوراثية وله نفس البنية.

يتكون العصارة الخلوية من هلام مائي. الغشاء عبارة عن طبقة ثنائية سائلة يتم فيها دمج البروتينات. لا تستخدم السوط كمثال. إنه تطور متقارب.

لقد أكملت الآن مسحًا واسعًا لمكونات الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. للحصول على ملخص للمكونات الخلوية في الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة ، انظر الجدول 4.1.

مكون الخلية وظيفة موجود في بدائيات النوى؟ موجود في الخلايا الحيوانية؟ موجود في الخلايا النباتية؟
غشاء بلازمي يفصل الخلية عن البيئة الخارجية يتحكم في مرور الجزيئات العضوية والأيونات والماء والأكسجين والنفايات داخل وخارج الخلية نعم نعم نعم
السيتوبلازم يوفر ضغط انتفاخ للخلايا النباتية كسوائل داخل موقع الفجوة المركزية للعديد من وسط التفاعلات الأيضية التي توجد فيها العضيات نعم نعم نعم
النواة منطقة مظلمة داخل النواة حيث يتم تصنيع الوحدات الفرعية الريبوسومية. لا نعم نعم
نواة عضية الخلية التي تحتوي على الحمض النووي وتوجه تخليق الريبوسومات والبروتينات لا نعم نعم
الريبوسومات تخليق البروتين نعم نعم نعم
الميتوكوندريا إنتاج ATP / التنفس الخلوي لا نعم نعم
بيروكسيسومات يؤكسد وبالتالي يكسر الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ويزيل السموم لا نعم نعم
الحويصلات والفراغات تخزين ونقل وظيفة الجهاز الهضمي في الخلايا النباتية لا نعم نعم
جسيم مركزي دور غير محدد في انقسام الخلايا في الخلايا الحيوانية مصدر الأنابيب الدقيقة في الخلايا الحيوانية لا نعم لا
الجسيمات المحللة هضم الجزيئات الكبيرة وإعادة تدوير العضيات البالية لا نعم لا
جدار الخلية حماية ودعم هيكلي وصيانة لشكل الخلية نعم ، ببتيدوجليكان في المقام الأول لا نعم ، السليلوز في المقام الأول
البلاستيدات الخضراء البناء الضوئي لا لا نعم
الشبكة الأندوبلازمية يعدل البروتينات ويصنع الدهون لا نعم نعم
جهاز جولجي يقوم بتعديل وفرز ووسم وحزم وتوزيع الدهون والبروتينات لا نعم نعم
الهيكل الخلوي يحافظ على شكل الخلية ، ويؤمن العضيات في مواقع محددة ، ويسمح للسيتوبلازم والحويصلات بالتحرك داخل الخلية ، ويمكّن الكائنات أحادية الخلية من التحرك بشكل مستقل نعم نعم نعم
الأسواط الحركة الخلوية بعض بعض لا ، باستثناء بعض خلايا الحيوانات المنوية النباتية.
أهداب الحركة الخلوية ، حركة الجزيئات على طول السطح خارج الخلية لغشاء البلازما ، والترشيح بعض بعض لا

بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

    إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

  • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
    • المؤلفون: Julianne Zedalis، John Eggebrecht
    • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
    • عنوان الكتاب: Biology for AP® Courses
    • تاريخ النشر: 8 مارس 2018
    • المكان: هيوستن ، تكساس
    • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/4-5-cytoskeleton

    © 12 كانون الثاني (يناير) 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


    مراجع

    إمبلي ، تي إم ومارتن ، دبليو تطور حقيقيات النوى والتغيرات والتحديات. طبيعة سجية 440, 623–630 (2006)

    Koonin، E. V. & amp Yutin، N. حقيقيات النوى المشتتة والسلف البدائي المعقد لحقيقيات النوى. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 6، a016188 (2014)

    كوماندو ، ف. ل. وآخرون. علم الأحافير الجزيئية والتعقيد في آخر سلف مشترك حقيقي النواة. كريت. القس Biochem. مول. بيول. 48, 373–396 (2013)

    Woese ، C.R & amp Fox ، G.E. التركيب النشئي للمجال بدائيات النواة: الممالك الأولية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 74, 5088–5090 (1977)

    Woese، C.R، Kandler، O. & amp Wheelis، M. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 87, 4576–4579 (1990)

    بوهلر ، ج. وآخرون. تشهد بوليميرات الحمض النووي الريبي التي تعتمد على الحمض النووي البدائية على تطور الجينوم النووي حقيقيات النوى. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 86, 4569–4573 (1989)

    بولت ، سي جيه وآخرون. تسلسل الجينوم الكامل للأركون الميثانوجيني ، Methanococcus jannaschii. علم 273, 1058–1073 (1996)

    ريفيرا ، إم سي ، جاين ، آر ، مور ، جي إي & أمبير ليك ، جي إيه دليل جينوم لفئتين جينيتين متميزتين وظيفيًا. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 95, 6239–6244 (1998)

    McInerney ، J. O. ، O’Connell ، M.J & amp Pisani ، D. القس الطبيعة. ميكروبيول.. 12, 449–455 (2014)

    Gribaldo، S.، Poole، A. M.، Daubin، V.، Forterre، P. & amp Brochier-Armanet، C. أصل حقيقيات النوى وعلاقتها بالعتيقات: هل نحن في مأزق نسبي؟ القس الطبيعة. ميكروبيول.. 8, 743–752 (2010)

    Yutin، N.، Makarova، K. S.، Mekhedov، S.L، Wolf، Y.I & amp Koonin، E. V. الجذور البدائية العميقة لحقيقيات النوى. مول. بيول. Evol.. 25, 1619–1630 (2008)

    Rochette، N.C، Brochier-Armanet، C. & amp Gouy، M. مول. بيول. Evol.. 31, 832–845 (2014)

    Thiergart، T.، Landan، G.، Schenk، M.، Dagan، T. & amp Martin، W. F. تقوم شبكة تطورية من الجينات الموجودة في سلف مشترك حقيقيات النوى باستطلاعات الجينومات على أصل حقيقيات النوى والميتوكوندريا. جينوم بيول. Evol.. 4, 466–485 (2012)

    هندرسون ، إي وآخرون. هيكل ريبوسوم جديد. علم 225, 510–512 (1984)

    Koonin، E. V. أصل وتطور حقيقيات النوى المبكر في ضوء علم الوراثة. جينوم بيول. 11, 209 (2010)

    Lake ، J. A. أصل النواة حقيقية النواة التي تحددها تحليل معدل ثابت لتسلسل الرنا الريباسي. طبيعة سجية 331, 184–186 (1988)

    ويليامز ، تي إيه ، فوستر ، بي جي ، كوكس ، سي جي أند إمبلي ، تي إم. يدعم الأصل البدائي لحقيقيات النوى مجالين أساسيين فقط من الحياة. طبيعة سجية 504, 231–236 (2013)

    كوكس ، سي جي ، فوستر ، بي جي ، هيرت ، آر بي ، هاريس ، إس آر ، أمبير إمبلي ، تي إم. الأصل البكتيري لحقيقيات النوى. بروك. ناتل أكاد. علوم.. الولايات المتحدة الأمريكية 105, 20356–20361 (2008)

    Foster، P. G.، Cox، C.J & amp Embley، T.M. التقسيمات الأولية للحياة: نهج نسالة يستخدم أساليب تكوين غير متجانسة. فيل. عبر. تم العثور على R. شركة لوند.. ب 364, 2197–2207 (2009)

    Guy ، L. ، Saw ، J.H & amp Ettema ، T.J. التراث البدائي لحقيقيات النوى: منظور نسالة. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 6, a016022. (2014)

    Lasek-Nesselquist، E. & amp Gogarten، J. P. تأثيرات اختيار النموذج وتخفيف التحيز على شجرة الحياة الريبوسومية. مول. نسالة. Evol.. 69, 17–38 (2013)

    ويليامز ، تي إيه ، فوستر ، بي جي ، ناي ، تي إم ، كوكس ، سي جيه ، أمبير إمبلي ، تي إم. بروك. تم العثور على R. شركة لوند.. ب 279, 4870–4879 (2012)

    Guy، L. & amp Ettema، T. J. The Archaeal "TACK" superphylum وأصل حقيقيات النوى. اتجاهات ميكروبيول. 19, 580–587 (2011)

    Hartman، H. & amp Fedorov، A. أصل الخلية حقيقية النواة: دراسة جينية. بروك. ناتل أكاد. علوم.. الولايات المتحدة الأمريكية 99, 1420–1425 (2002)

    إتيما ، تي جيه ، ليندوس ، إيه سي. & amp Bernander، R. هيكل خلوي قائم على الأكتين في العتائق. مول. ميكروبيول.. 80, 1052–1061 (2011)

    Yutin، N. & amp Koonin، E. V. أصل التوبولين الأثري. بيول. مباشر 7, 10 (2012)

    Lindås، A.-C، Karlsson، E.A، Lindgren، M.T، Ettema، T.J & amp Bernander، R. آلة فريدة لتقسيم الخلايا في الأركيا. بروك. ناتل أكاد. علوم.. الولايات المتحدة الأمريكية 105, 18942–18946 (2008)

    Martijn، J. & amp Ettema، T.J. من الأركيون إلى حقيقيات النوى: العصور المظلمة التطورية للخلية حقيقية النواة. بيوتشيم. شركة عبر.. 41, 451–457 (2013)

    بيدرسن ، ر. ب. وآخرون. اكتشاف حقل تنفيس المدخن الأسود وحيوانات تنفيس في القطب الشمالي في منتصف المحيط ريدج. نات. كومون.. 1, 126 (2010)

    Jørgensen، S. L. et al. ربط ملفات تعريف المجتمع الميكروبي بالبيانات الجيوكيميائية في الرواسب الطبقية للغاية من القطب الشمالي في منتصف المحيط ريدج. بروك. ناتل أكاد. علوم.. الولايات المتحدة الأمريكية 109, E2846 – E2855 (2012)

    Jørgensen، S.L، Thorseth، I.H، Pedersen، R.B، Baumberger، T. & amp Schleper، C. أمام. ميكروبيول. 4, 299 (2013)

    إيناغاكي ، إف وآخرون. المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالآفاق الجيولوجية في الرواسب الساحلية تحت سطح البحر من بحر أوخوتسك. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 69, 7224–7235 (2003)

    Vetriani، C.، Jannasch، H.W، MacGregor، B. J.، Stahl، D.A & amp Reysenbach، A.L. التركيب السكاني والتوصيف النشئي للأركيا القاعية البحرية في رواسب أعماق البحار. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 65, 4375–4384 (1999)

    Von Schnurbein، S. وظيفة Loki في Snorri Sturluson’s ايدا. اصمت. دين. 40, 109–124 (2000)

    ديشامب ، ب ، زيفانوفيتش ، واي. ، موريرا ، دي ، رودريغيز-فاليرا ، إف آند لوبيز-جارسيا ، بي بانجينوم أدلة على النقل الأفقي الواسع النطاق الذي يؤثر على جينات نواة القشرة والصدفة في العوالق غير المستزرعة ثوماركوتا و euryarchaeota. جينوم بيول. Evol.. 6, 1549–1563 (2014)

    Nelson-Sathi، S. et al. تتوافق أصول المجموعات البدائية الرئيسية مع اكتساب الجينات من البكتيريا. طبيعة سجية 517, 77–80 (2015)

    Yutin، N.، Wolf، M. Y.، Wolf، Y.I & amp Koonin، E. V. أصول البلعمة وتكوين حقيقيات النوى. بيول. مباشر 4, 9 (2009)

    Kawai، M. et al. تواتر عالٍ من الجينات المتجانسة المختزلة لنزع الهالوجينات المتنوعة نسبيًا في metagenomes الرسوبية العميقة تحت الأرض. أمام. ميكروبيول. 5, 80 (2014)

    بولارد ، T. D. & amp Cooper ، J. A. Actin ، لاعب مركزي في شكل الخلية وحركتها. علم 326, 1208–1212 (2009)

    Bernander، R.، Lind، A.E & amp Ettema، T.J. أصل أصلي لهيكل خلوي أكتين: الآثار المترتبة على تكوين حقيقيات النوى. كومون. تكامل. بيول. 4, 664–667 (2011)

    بولارد ، T. D. & amp Borisy ، G. G. الحركة الخلوية مدفوعة بتجميع وتفكيك خيوط الأكتين. زنزانة 112, 453–465 (2003)

    Takai، Y.، Sasaki، T. & amp Matozaki، T. بروتينات صغيرة تربط GTP. فيسيول. القس. 81, 153–208 (2001)

    Zhang، Y.، Franco، M.، Ducret، A. & amp Mignot، T. يؤسس بروتين رابط GTP صغير يشبه رأس البكتريا و GAP المتعارف عليه محور قطبية مكانية ديناميكية للتحكم في الحركة الموجهة. بلوس بيول. 8, e1000430 (2010)

    هيرلي ، ج. هـ. مجمعات ESCRT. كريت. القس. بيوتشيم. مول. بيول.. 45, 463–487 (2010)

    Field ، M.C & amp Dacks ، J.B. الأسلاف الأول والأخير: إعادة بناء تطور نظام الغشاء الداخلي باستخدام ESCRTs ، وبروتينات غلاف الحويصلة ، ومجمعات المسام النووية. بالعملة. رأي. خلية بيول.. 21, 4–13 (2009)

    Leung ، K. F. ، Dacks ، J.B & amp Field ، M. مرور 9, 1698–1716 (2008)

    كوستيلانسكي ، إم إس وآخرون. التنظيم الهيكلي والوظيفي لمجمع الاتجار ESCRT-I. زنزانة 125, 113–126 (2006)

    Raiborg، C. & amp Stenmark، H. آلية ESCRT في الفرز الداخلي لبروتينات الغشاء المنتشرة في كل مكان. طبيعة سجية 458, 445–452 (2009)

    نونورا ، ت. وآخرون. نظرة ثاقبة على تطور أنظمة تعديل البروتينات القديمة وحقيقية النواة التي كشف عنها جينوم مجموعة بدائية جديدة. الدقة الأحماض النووية. 39, 3204–3223 (2011)

    Poole، A. M. & amp Gribaldo، S. أصول حقيقيات النوى: كيف ومتى تم الحصول على الميتوكوندريا؟ كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 6, a015990. (2014)

    Jorgensen، S.L et al. ربط ملفات تعريف المجتمع الميكروبي بالبيانات الجيوكيميائية في الرواسب الطبقية للغاية من القطب الشمالي في منتصف المحيط ريدج. بروك. ناتل أكاد. علوم.. الولايات المتحدة الأمريكية 109, E2846 – E2855 (2012)

    Jorgensen، S. L.، Thorseth، I. H.، Pedersen، R.B، Baumberger، T. & amp Schleper، C. أمام. ميكروبيول. 4, 299 (2013)

    Hugenholtz، P.، Pitulle، C.، Hershberger، K.L & amp Pace، N.R. رواية مستوى التقسيم التنوع البكتيري في ينبوع يلوستون الحار. J. باكتيريول. 180, 366–376 (1998)

    Bolger، A. M.، Lohse، M. & amp Usadel، B. Trimmomatic: أداة تشذيب مرنة لبيانات تسلسل Illumina. المعلوماتية الحيوية 30, 2114–2120 (2014)

    ألتشول ، إس إف وآخرون. Gapped BLAST و PSI-BLAST: جيل جديد من برامج البحث في قواعد بيانات البروتين. الدقة الأحماض النووية. 25, 3389–3402 (1997)

    Edgar ، R.C. UPARSE: تسلسل OTU عالي الدقة من قراءات الأمبليكون الميكروبية. طرق الطبيعة 10, 996–998 (2013)

    Edgar، R. C.، Haas، B. J.، Clemente، J.C، Quince، C. & amp Knight، R. UCHIME يحسن الحساسية وسرعة اكتشاف الوهم. المعلوماتية الحيوية 27, 2194–2200 (2011)

    شلوس ، بي دي وآخرون. تقديم mothur: برنامج مفتوح المصدر ومستقل عن النظام الأساسي ومدعوم من المجتمع لوصف المجتمعات الميكروبية ومقارنتها. تطبيق بيئة. ميكروبيول.. 75, 7537–7541 (2009)

    كواست ، سي وآخرون. مشروع قاعدة بيانات الجينات RNA ribosomal SILVA: معالجة البيانات المحسنة والأدوات المستندة إلى الويب. الدقة الأحماض النووية. 41, D590-D596 (2013)

    Durbin، A. M. & amp Teske، A. Archaea في الرواسب البحرية الجوفية الغنية بالعضوية والغنية بالعضوية: تدرج بيئي ينعكس في سلالات جينية مميزة. أمام. ميكروبيول. 3, 168 (2012)

    Katoh، K. & amp Standley، D. M. MAFFT الإصدار 7 من برنامج محاذاة التسلسل المتعدد: تحسينات في الأداء وسهولة الاستخدام. مول. بيول. Evol.. 30, 772–780 (2013)

    Capella-Gutiérrez، S.، Silla-Martinez، J.M & amp Gabaldon، T. المعلوماتية الحيوية 25, 1972–1973 (2009)

    Stamatakis، A. RAxML الإصدار 8: أداة لتحليل النشوء والتحليل اللاحق للأنواع الكبيرة من السلالات. المعلوماتية الحيوية 30, 1312–1313 (2014)

    Letunic، I. & amp Bork، P. Interactive Tree Of Life v2: أصبح التعليق التوضيحي عبر الإنترنت وعرض أشجار النشوء والتطور أمرًا سهلاً. الدقة الأحماض النووية. 39, W475 – W478 (2011)

    Pruesse ، E. ، Peplies ، J. & amp Glockner ، F. O. SINA: محاذاة تسلسل متعددة دقيقة عالية الإنتاجية لجينات RNA الريبوسوم. المعلوماتية الحيوية 28, 1823–1829 (2012)

    Gouy، M.، Guindon، S. & amp Gascuel، O. SeaView version 4: واجهة مستخدم رسومية متعددة الأنظمة لمحاذاة التسلسل وبناء شجرة النشوء والتطور. مول. بيول. Evol.. 27, 221–224 (2010)

    Edgar، R.C. بحث وتجميع أوامر الحجم بشكل أسرع من BLAST. المعلوماتية الحيوية 26, 2460–2461 (2010)

    Junier، T. & amp Zdobnov، E.M. The Newick Utilities: معالجة شجرة النشوء والتطور عالية الإنتاجية في غلاف UNIX. المعلوماتية الحيوية 26, 1669–1670 (2010)

    بانكفيتش ، إيه وآخرون. SPAdes: خوارزمية جديدة لتجميع الجينوم وتطبيقاتها في التسلسل أحادي الخلية. J. كومبوت. بيول. 19, 455–477 (2012)

    حياة ، د. وآخرون. الضال: التعرف على الجينات بدائية النواة وتحديد موقع بدء الترجمة. المعلوماتية الحيوية BMC 11, 119 (2010)

    Lagesen ، K. et al. RNAmmer: شرح متسق وسريع لجينات RNA الريبوسوم. الدقة الأحماض النووية. 35, 3100–3108 (2007)

    Lowe، T.M & amp Eddy، S.R. tRNAscan-SE: برنامج لتحسين الكشف عن نقل جينات الحمض النووي الريبي في التسلسل الجيني. الدقة الأحماض النووية. 25, 955–964 (1997)

    Sugahara ، J. et al. SPLITS: برنامج جديد للتنبؤ بجينات الحمض الريبي النووي النقال المنقسمة والمحتوية على إنترون على مستوى الجينوم. في Silico Biol. 6, 411–418 (2006)

    Wolf، Y. I.، Makarova، K. S.، Yutin، N. & amp Koonin، E. V. مجموعات محدثة من الجينات المتعامدة لـ Archaea: سلف معقد من Archaea والطرق الجانبية لنقل الجينات الأفقي. بيول. مباشر 7, 46 (2012)

    كريستنسن ، دي إم وآخرون. خوارزمية منخفضة متعدد الحدود لتجميع مجموعات المجموعات المتعامدة من أفضل التطابقات بين الجينوم المتماثل. المعلوماتية الحيوية 26, 1481–1487 (2010)

    Lartillot، N.، Rodrigue، N.، Stubbs، D. & amp Richer، J.PhyloBayes MPI: إعادة بناء النشوء والتطور مع خليط لا نهائي من التشكيلات في بيئة موازية. النظام. بيول.. 62, 611–615 (2013)

    Sukumaran ، J. & amp Holder ، M. T. DendroPy: مكتبة Python لحوسبة النشوء والتطور. المعلوماتية الحيوية 26, 1569–1571 (2010)

    Viklund، J.، Ettema، T.J & amp Andersson، S.G. مول. بيول. Evol.. 29, 599–615 (2012)

    Guy ، L. ، Saw ، J.H & amp Ettema ، T. J. The Archaeal Legacy of Eukaryotes: A Phylogenomic Perspective. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول.. 6, a016022 (2014)

    Shimodaira، H. اختبار غير متحيز تقريبًا لاختيار شجرة النشوء والتطور. النظام. بيول.. 51, 492–508 (2002)

    Shimodaira، H. & amp Hasegawa، M. CONSEL: لتقييم الثقة في اختيار شجرة النشوء والتطور. المعلوماتية الحيوية 17, 1246–1247 (2001)

    Guy، L.، Spang، A.، Saw، J.H & amp Ettema، T.J. "Geoarchaeote NAG1" هو سلالة جذرية من النظام البدائي Thermoproteales بدلاً من شعبة جديدة. ISME J. 8, 1353–1357 (2014)

    R Core Team R: A Language and Environment for Statistical Computing (2014)

    Venables، W.N & amp Ripley، B. D. الإحصاء التطبيقي الحديث مع S. الطبعة الرابعة (سبرينغر ، 2002)

    Brady ، A. & amp Salzberg ، S.L. Phymm and PhymmBL: تصنيف النشوء والتطور الميتاجينومي مع نماذج ماركوف المحرف. طرق الطبيعة 6, 673–676 (2009)

    رينكه ، سي وآخرون. نظرة ثاقبة على التطور النسبي وإمكانات الترميز للمادة المظلمة الميكروبية. طبيعة سجية 499, 431–437 (2013)

    Li، H. & amp Durbin، R. محاذاة قراءة قصيرة سريعة ودقيقة مع تحويل Burrows – Wheeler. المعلوماتية الحيوية 25, 1754–1760 (2009)

    Seemann ، T. Prokka: شرح سريع لجينوم بدائية النواة. المعلوماتية الحيوية 30, 2068–2069 (2014)

    Huson ، D.H ، Auch ، A. F. ، Qi ، J. & amp Schuster ، S.C MEGAN analysis of metagenomic data. الدقة الجينوم. 17, 377–386 (2007)

    Zdobnov، E. M. & amp Apweiler، R. InterProScan - منصة تكامل لطرق التعرف على التوقيع في InterPro. المعلوماتية الحيوية 17, 847–848 (2001)

    فالينيت ، دي وآخرون. MaGe: نظام شرح الجينوم الميكروبي مدعوم بالنتائج التركيبية. الدقة الأحماض النووية. 34, 53–65 (2006)

    Kelley، L.A & amp Sternberg، M.J. توقع بنية البروتين على الويب: دراسة حالة باستخدام خادم Phyre. بروتوكولات الطبيعة 4, 363–371 (2009)

    Yutin ، N. ، Puigbo ، P. ، Koonin ، E. V. & amp Wolf ، Y. I. Phylogenomics لبروتينات الريبوسوم بدائية النواة. بلوس واحد 7, e36972 (2012)

    باول ، إس وآخرون. eggNOG v4.0: استدلال تقويمي متداخل عبر 3686 كائنًا حيًا. الدقة الأحماض النووية. 42, D231-D239 (2014)

    Kawai، M. et al. تواتر عالٍ من الجينات المتجانسة المختزلة لنزع الهالوجينات المتنوعة نسبيًا في metagenomes الرسوبية العميقة تحت الأرض. أمام. ميكروبيول. 5, 80 (2014)

    Morono، Y.، Terada، T.، Hoshino، T. & amp Inagaki، F. طريقة استخراج الحمض النووي القلوية الساخنة للمجتمعات الأثرية تحت الأرض. تطبيق بيئة. ميكروبيول.. 80, 1985–1994 (2014)

    Makarova ، K. S. ، Yutin ، N. ، Bell ، S.D & amp Koonin ، E. V. تطور انقسام الخلايا المتنوعة وأنظمة تكوين الحويصلات في Archaea. القس الطبيعة. ميكروبيول.. 8, 731–741 (2010)

    Quevillon ، إي وآخرون. InterProScan: معرف مجالات البروتين. الدقة الأحماض النووية. 33, W116 – W120 (2005)

    Dong، J.H، Wen، J.F & amp Tian، H.F Homologs of eukaryotic Ras superfamily البروتينات في بدائيات النوى وارتباطها الوراثي الجديد مع نظائرها حقيقية النواة. الجين 396, 116–124 (2007)

    Ettema ، T. J. ، Lindas ، A.C & amp Bernander ، R. هيكل خلوي قائم على الأكتين في العتائق. مول. ميكروبيول.. 80, 1052–1061 (2011)

    Yutin، N.، Wolf، M. Y.، Wolf، Y.I & amp Koonin، E. V. أصول البلعمة وتكوين حقيقيات النوى. بيول. مباشر 4, 9 (2009)

    Goodson، H. V. & amp Hawse، W. F. التطور الجزيئي لعائلة الأكتين. J. خلية علوم. 115, 2619–2622 (2002)

    وو ، د. وآخرون. موسوعة جينومية تعتمد على نسالة من البكتيريا والعتائق. طبيعة سجية 462, 1056–1060 (2009)

    Guy ، L. ، Roat Kultima ، J. & amp Andersson ، S.G.E genoPlotR: الجين المقارن وتصور الجينوم في R. المعلوماتية الحيوية 26, 2334–2335 (2010)


    أساليب

    أخذ العينات واستخراج الحمض النووي ومراقبة الجودة لتسلسل البنادق

    تم أخذ عينات من نبع كبريتيدي يسمى Mühlbacher Schwefelquelle ، Isling (MSI) ، بالقرب من Regensburg (الإحداثيات: 48.98 N ، 12.13 E) على عمق 1 متر خلال فترة زمنية مدتها أربعة أشهر 11. تم استخدام دورق شوت مفتوح من الجانبين يسمح بالتدفق المستمر من خلال مياه الينابيع (حوالي 5500 لتر ساعة -1) لترشيح قطيرات الأغشية الحيوية بشبكة بولي إيثيلين 11. تم نقل العينات إلى المختبر على الجليد ، وتم التركيز عن طريق الطرد المركزي (10 دقائق ، 13800 × ز) ويتم تخزينها عند درجة حرارة -80 درجة مئوية. تم استخراج الحمض النووي الميتاجينومي باستخدام مجموعة MoBio Power Biofilm DNA (MoBio ، Carlsbad ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم التحقق من الجودة فيما يتعلق بطول الحمض النووي الميتاجينومي باستخدام الرحلان الكهربائي لجيل الاغاروز وتم تحديد كمية العتائق والبكتيريا في العينات عبر qPCR وفقًا للبروتوكولات المعمول بها 11. باختصار ، يتم تضخيم أرقام نسخ الجين 16S rRNA في 1 ميكرولتر من الحمض النووي الميتاجينومي باستخدام بادئات عالمية ومتحيزة المجال. لبناء مكتبة metagenomic ، تعرض الحمض النووي لتسلسل مزدوج النهاية في LGC Genomics ، برلين (ألمانيا). باستخدام منصتين مستقلتين للتسلسل ، Illumina HiSeq 2000 و Roche 454 FLX Titanium ، 426،869،764 (متوسط ​​الطول: 100 قاعدة ، حجم الإدراج التقريبي: 300 قاعدة) و 246،234 قراءة (متوسط ​​الطول 342 قاعدة ، حجم الإدخال التقريبي: 2750 ± 500 قاعدة) تم إنشاؤها ، على التوالي (LGC Genomics ، برلين ، ألمانيا). بالنسبة إلى Illumina ، قامت LGC Genomics بقطع محولات التسلسل ، وترشيح الجودة (إزالة القراءات التي تحتوي على Ns ، وتقليم القراءات في 3′-end للحصول على متوسط ​​درجة جودة Phred بحد أدنى 10 على نافذة من 10 قواعد وتجاهل قراءات أقصر من 5 nt باستخدام أداة CASAVA 1.8.2 http://support.illumina.com/sequencing/sequencing_software/casava.ilmn) وتصفية القراءات المقترنة. أظهر فحص الجودة اللاحق لـ LGC Genomics التي تمت تصفيتها من Illumina باستخدام FASTQC (//www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc) أنه لا يلزم أي ترشيح إضافي. لقراءة 454 ، تم استخدام البرنامج sff_extract.py (http://bioinf.comav.upv.es/sff_extract) لتحويل ملفات SFF الخام إلى تنسيق fastq وينتهي المقطع بجودة منخفضة أو تسلسل محول.

    إعادة بناء جينات الرنا الريباسي 16S وتقدير الوفرة في عينات MSI

    تم إجراء ذلك كما هو موضح في الطرق التكميلية.

    تقدير تكامل واكتمال الجينومات من موقع MSI

    تمت تسوية قراءات Illumina المقترنة التي تمت تصفيتها رقميًا إلى تغطية k-mer قصوى تبلغ 130 وتغطية k-mer أدنى من 3 ، مما أدى إلى إجمالي 54853.038 قراءة مقترنة 47. تم استخدام مجموعة فرعية بنسبة 10 ٪ من القراءات الطبيعية جنبًا إلى جنب مع المجموعة الكاملة المكونة من 454 قراءة مقترنة للنهاية لتجميع هجين مع MIRA 48 (لمزيد من التفاصيل ، يرجى الاطلاع على الجدول التكميلي 1 ، تم تلخيص مقارنة مع استراتيجيات التجميع الأخرى في الجدول التكميلي 4) . تمت ترشيح contigs الناتج عن طريق حد أدنى متوسط ​​لقطع التغطية يبلغ 10 وحد أدنى للطول يبلغ 3 كيلو بايت في الثانية. لقد ثبت أن عمليات قطع الجودة هذه متحفظة للغاية من أجل تجنب التسلسل الوهمي في مجموعات البيانات 49. بالإضافة إلى ذلك ، تم تعيين القراءات المتسلسلة مرة أخرى إلى contigs SM1-MSI. تم فحص contigs المصفاة يدويًا للانحرافات الكبيرة في توزيع التغطية التي قد تشير إلى الوهم. أظهرت 22 contigs انحرافات كبيرة وتم فحصها من أجل الاقتران الصحيح للقراءة باستخدام الكمبيوتر اللوحي (//ics.hutton.ac.uk/tablet). لم تدعم قراءة الاقتران في هذه contigs افتراض الوهم ، لذلك تم الإبقاء على contigs. تم البحث في جميع contigs مقابل مجموعة مخصصة من جينات العلامة من قاعدة بيانات eggNOG 50 وتم تحليل نتائج الانفجار 51 باستخدام MEGAN4 (المرجع 52) (أفضل نتيجة ، نقطة القطع 150). تم استخراج Contigs المصنفة على أنها أثرية وتم تقييد الصناديق الأثرية بشكل أكبر بناءً على مخططات تغطية GC 53 ووضع جينات العلامة ، أي 16S rRNA و hamus subunit genes ، والتي تم تحديدها باستخدام blastn 51. تم استخدام هذه الصناديق كمجموعات تدريب مخصصة لـ Phymm وتم استخدام خوارزمية PhymmBL للتصنيف التصنيفي للتجميع الكامل 54. أدت إعادة التصنيف هذه للميتاجينوم إلى توسيع الصناديق عن طريق تجنيد المزيد من contigs بناءً على تركيبة النيوكليوتيدات. تم وصف الشرح الأولي للجينوم وتقدير الاكتمال في الطرق التكميلية.

    شرح الجينوم SM1-MSI

    تمت إعادة شرح حاوية SM1-MSI باستخدام منصة التعليقات التوضيحية المدعومة من Synteny MaGe 55،56. يتم توفير الأدوات المحددة التي تدعم التعليق التوضيحي اليدوي والتنظيم في الطرق التكميلية.

    أخذ العينات ، التجميع ، الشرح ، تجميع بيانات CG

    يقع Crystal Geyser على الضفة الشرقية للنهر الأخضر ، على بعد 6 كم جنوب مدينة جرين ريفر ، يوتا ، الولايات المتحدة الأمريكية (38 ° 56.3 'شمالًا ، 110 ° 8.1' غربًا). تم جمع 65 لترًا من ماء السخان عند اندلاعه في 6 و 8 نوفمبر 2009. تم ترشيح عينات المياه الخاصة بالميتاجينوميات بالتتابع من خلال 3.0 و 0.2 ميكرومتر من مرشحات بولي إيثر سلفون (Pall Corporation ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية) عبر مضخة تمعجية ، وتم تجميد المرشحات على الفور على الثلج الجاف في الحقل ثم تخزينه في درجة حرارة -80 درجة مئوية في المختبر حتى المعالجة. تم استخراج الحمض النووي عبر مجموعة PowerMax Soil DNA Isolation Kit (MO BIO Laboratories ، Inc. ، Carlsbad ، CA). للتسلسل ، تم إنشاء مكتبات منفصلة بحجم 500 بت في الثانية من الحمض النووي المستخرج من عينات 3.0 و 0.2 ميكرومتر. بالنسبة للتحليلات الموصوفة هنا ، استخدمنا معلومات التسلسل من تسعة مرشحات 3 ميكرومتر ، المسمى A إلى J (سيتم الإبلاغ عن تحليل بيانات 0.2 ميكرومتر والجوانب الأخرى لتكوين المجتمع في مكان آخر). كانت هذه المرشحات مكررة بشكل أساسي ، تم جمعها من عينات فرعية من الماء من الثوران البركاني.

    تم تسلسل المكتبات على منصة Illumina HiSeq وأسفرت عن 36 جيجا بايت من التسلسل المزدوج (239247978 قراءة عند 150 نقطة أساس لكل قراءة). تم قطع القراءات من أجل الجودة (باستخدام Sickle Sickle: أداة تشذيب ذات نافذة منزلقة وقابلة للتكيف وقائمة على الجودة لملفات FastQ (الإصدار 1.21) ، وهي متوفرة على https://github.com/najoshi/sickle) وتم تجميعها باستخدام تجميع IDBA_UD برنامج 57 باستخدام المعلمات الافتراضية. تم توقع الجينات باستخدام Prodigal 58 على جميع contigs & gt5 kb ، باستخدام خيار "meta". تم تعيين البروتينات المتوقعة في كل كونتيج تعليقًا توضيحيًا وظيفيًا أوليًا استنادًا إلى أفضل ضربات الانفجار لقاعدة بيانات UniRef90 59. نظرًا لأن جينوم SM1-CG تم أخذ عينات منه بشكل كبير أكثر من أي جينوم آخر في عينات 3 ميكرومتر ، يمكن إنشاء تجميع الجينوم باستخدام التغطية ومحتوى GC. تم إجراء مجموعات متعددة من مجموعات البيانات الفرعية لمحاولة تحسين جودة الجينوم عن طريق خفض التغطية ، لكن هذا لم يمنح أي ميزة. جاء أفضل جينوم تم تجميعه من العينة الأولى ، وتم استخدامه للتحليل الجينومي المقارن مع جينوم SM1-MSI. هنا ، تم استخدام blastp 51 للبحث عن أوجه تشابه البروتين بين الجينومات (القيمة الإلكترونية = 10 −5) وتم النظر في التعليقات التوضيحية فقط إذا كان كلا التحليلين (لـ SM1-MSI و SM1-CG) قد أنتجا تنبؤات وظيفية متطابقة.

    قارنا تمثيل SM1-CG في العينات من A إلى I من خلال تقييم تغطية السقالات التي تحمل جينات بروتين الريبوسوم S3 (rpS3) (كانت الكائنات الحية الثلاثة الأكثر وفرة في كل عينة متطابقة وفي مستويات تغطية نسبية مماثلة). كانت تسلسلات rpS3 لـ SM1 من العينات متطابقة ، لذا تم تضمين التسلسلات من العينات A و B و C فقط في تحليلاتنا المتعلقة بالتطورات السلالات.

    يتوفر جينوم SM1-MSI (تسلسل السقالة والبروتين) كبيانات تكميلية 1 و 2.

    تحليل النشوء والتطور وتقدير نقل الجينات الأفقي

    هذه موصوفة في الطرق التكميلية.

    نسخ بعض المسارات الأيضية في SM1-MSI

    بالنسبة للجينات الخاصة ببعض الإنزيمات الرئيسية أو لوحدات فرعية مفردة منها ، تم اختبار النسخ عن طريق الكشف عن الرنا المرسال المحدد في عينات الأغشية الحيوية (الجدول التكميلي 5 الذي يحتوي على قائمة الجينات والبادئات). تم عزل Total RNA باستخدام مجموعة PowerBiofilm RNA Isolation Kit (Mobio Laboratories Inc. ، Carlsbad ، الولايات المتحدة الأمريكية) وفقًا لتعليمات الشركات المصنعة (تم إجراء عملية هضم الحمض النووي لمدة 30 دقيقة). بعد ترسيب الأحماض النووية ، تكرر علاج DNAse ، تلاه نسخ عكسي لاحق إلى cDNA (QuantiTect Rev. Transcription Kit ، Qiagen ، Hilden ، ألمانيا). تم تصميم مواد أولية محددة باستخدام أداة الويب Primr3v.0.4.0 (http://biotools.umassmed.edu/bioapps/primer3_www.cgi معلمات: حجم المنتج: 400 نقطة أساس ، GC٪ 40-60٪ ، درجة حرارة التلدين: 60 درجة C الأمثل). تم اختبار خصوصية البادئات باستخدام انفجار 51 ضد NCBI NR والميتاجينوم. تم استخدام CDNA للتضخيم باستخدام أزواج التمهيدي المصممة بشكل فردي (وقت التمسخ: 5 دقائق 95 درجة مئوية 30 دورة: 45 ثانية 94 درجة مئوية ، 45 ثانية 60 درجة مئوية ، 90 ثانية 72 درجة مئوية استطالة نهائية: 10 دقيقة 72 درجة مئوية). تمت تنقية منتجات PCR الإيجابية (HiYield® Gel / PCR DNA Fragments Extraction Kit Süd-Laborbedarf GmbH ، Gauting ، ألمانيا) وتسلسل Sanger (LGC Genomics GmbH ، برلين ، ألمانيا). أجريت التجارب في نسختين.

    وضع العلامات المناعية الفلورية لخلايا SM1-MSI في الأغشية الحيوية

    لإنتاج الأجسام المضادة الخاصة بالحمص ، تم إطلاق خيوط هامي من الخلايا على النحو التالي. تم تحضين عينات الأغشية الحيوية في محلول KPH (كلوريد الصوديوم 0.7 ملي مولار ، MgCl2 0.1 مم ، CaSO4 1.6 ملي مولار ، HEPES 1.0 ملي مولار ، مكمل بـ 0.1٪ SDS (v / v)) لمدة 25 دقيقة ودوامة بشكل دوري ، مما يتسبب في ذوبان خلايا SM1 euryarchaeal تمامًا. تم طرد المعلق الناتج (30 دقيقة ، 5500 × ز، 20 درجة مئوية) لإزالة الرواسب الأكبر ، وكان الطاف المحتوي على هامي مطردًا فائقًا (1 ساعة ، 92387.1 × ز، بيكمان OPTIMA LE 80 K ، 70.1 Ti-Rotor ، 4 درجات مئوية). تم إعادة تعليق الحبيبات في 2 مل من محلول KPH ووضعها على التدرج السكروز (10-70٪ سكروز (وزن / حجم) في KPH المعقم) وطردها بالطرد المركزي لمدة 17 ساعة (309.000 × ز، بيكمان OPTIMA LE 80 K ، SW 60 الدوار ، 4 درجات مئوية). تمت إزالة الشريط الذي يظهر في الثلث السفلي من الأنبوب باستخدام حقنة معقمة. بعد التأكد من وجود هامي عن طريق المجهر الإلكتروني للإرسال (انظر أدناه) ، تم إرسال العينة إلى Davids biotechnology (Regensburg ، ألمانيا) لإنتاج الأجسام المضادة. تم تحصين الدجاج مسبقًا بجزء هامي (0.22 مجم / مل) ثلاث مرات على مدار 21 يومًا. بعد 28 يومًا من التحصين الأول ، تم جمع البيض وتم حصاد جزء IgG ("مضاد لحم الخنزير" 15.1 مجم / مل في 0.02٪ أزيد الصوديوم).

    بالنسبة للتلوين المناعي ، تم إصلاح الأغشية الحيوية المجمعة باستخدام بارافورمالدهيد (5٪ (حجم / حجم)) عند درجة حرارة الغرفة (ساعة واحدة) وغسلها ثلاث مرات باستخدام 1x PBS (محلول ملحي مخزّن من الفوسفات). بعد ذلك ، تم تحضين الخلايا الثابتة عند 30 درجة مئوية في PBST (PBS بما في ذلك Tween20 0.05٪ (حجم / حجم) مع 0.1٪ SDS (حجم / حجم)) لمدة 15 دقيقة ، تليها خطوة طرد مركزي (15 دقيقة ، 14500 × ز، 20 درجة مئوية). تمت إضافة أول جسم مضاد أولي ، مضاد Anabaena FtsZ 60 (AS07217 ، تخفيف Agrisera 1: 200) واحتضانه عند 30 درجة مئوية لمدة ساعتين. تم طرد الخلايا ، متبوعة بحضانة في PBST (+ 0.1 ٪ SDS (v / v)) لمدة 15 دقيقة وخطوة طرد مركزي أخرى. بعد الحضانة لمدة ساعة واحدة مع الماعز المترافق المضاد للأرنب IgG (التخفيف 1: 200) ، تم غسل الخلايا مرتين باستخدام PBST (+ 0.1 ٪ SDS (v / v)) ، وانتشرت داخل بئر من شريحة مغلفة بالجيلاتين ( P. Marienfeld KG ، Lauda-Koenigshofen ، ألمانيا) وثابتة عن طريق التجفيف بالهواء. بعد الحضانة بـ 16 ميكرولتر من PBST (+ 0.1 ٪ SDS (v / v)) عند 37 درجة مئوية ، تم استبدال المخزن المؤقت PBST بـ 16 ميكرولتر PBST المؤقت الذي يحتوي على مضاد IgG المضاد للحامص (التخفيف 1: 2000) وتم تصنيف الخلايا عند 37 درجة مئوية لمدة 1 ساعة. بعد ذلك ، تم غسل الشريحة 15 دقيقة في PBST (+ 0.1٪ SDS (v / v)) ، وشطفها بـ H2يا وجفف الهواء. تمت إضافة الجسم المضاد الثاني (الماعز المضاد للدجاج ، المسمى Cy3 0.64 مجم / مل ، التخفيف 1: 500) واحتضانه عند 37 درجة مئوية لمدة ساعة واحدة. بعد الغسيل مرتين باستخدام PBST (+ 0.1٪ SDS (v / v)) ، تم شطف الشريحة بـ H2O ، DAPI ملطخة وتحليلها باستخدام الفحص المجهري الفلوري (أوليمبوس (BX53F ، هامبورغ ، ألمانيا) مع معدات epifluorescence وتصوير برنامج cellSens).

    الفحص المجهري الإلكتروني لنقل الأغشية الحيوية MSI ومسحها ضوئيًا

    بالنسبة إلى TEM ، تم ترسيب قطع بيوفيلم طازجة وغير مثبتة على شبكة نحاسية مغلفة بالكربون وملطخة سلبًا بـ 2 ٪ (وزن / حجم) أسيتات اليورانيل ، درجة الحموضة 4.5 أو 2.0 ٪ (وزن / حجم) حمض الفوسفوتونجستيك (PTA) ، درجة الحموضة 7.0. في الطريقة الثانية ، عولجت الأغشية الحيوية بـ 1٪ SDS (وزن / حجم) لمدة 30 دقيقة ، مما تسبب في تدمير جدار الخلية وبالتالي إطلاق الزوائد الخلوية. تم فحص هذه العينات باستخدام مجهر إلكتروني ناقل CM12 (FEI ، أيندهوفن ، هولندا) يعمل عند 120 كيلو فولت. تم تسجيل جميع الصور رقميًا باستخدام كاميرا جهاز مقترنة بشحن بطيء المسح تم توصيلها بجهاز كمبيوتر مزود ببرنامج TVIPS (TVIPS GmbH ، Gauting ، ألمانيا).

    للتثبيت التقليدي ، تم إصلاح الأغشية الحيوية المأخوذة حديثًا في مياه الينابيع الأصلية بما في ذلك 0.1 ٪ (وزن / حجم) الجلوتارديالديهايد. تم شطف العينات عدة مرات في المخزن المؤقت المثبت وتم تثبيتها لاحقًا في درجة حرارة الغرفة لمدة ساعة واحدة باستخدام رابع أكسيد الأوزميوم بنسبة 1 ٪ (وزن / حجم). بعد خطوتين للغسيل في الماء ، كانت الخلايا ملطخة لمدة 30 دقيقة مع 1٪ (وزن / حجم) أسيتات يورانيل في 20٪ (حجم / حجم) أسيتون. تم إجراء الجفاف بواسطة سلسلة أسيتون متدرجة. تم بعد ذلك تسلل العينات ودمجها في راتنج Spurr منخفض اللزوجة. بالنسبة لتجربة التجميد عالي الضغط ، تم تجميد عينات التجربة إما باستخدام Leica HPM100 (Leica Microsystems GmbH ، Wetzlar ، Germany ، الشكل 5) أو Wohlwend HPF Compact 02 (مكتب الهندسة M-Wohlwend GmbH ، Sennwald ، سويسرا الشكل 4). في الحالة الأولى تم استخدام صفائح الألمنيوم التي كانت مملوءة بقطعة واحدة من البيوفيلم. تم إجراء استبدال التجميد في الأسيتون باستخدام 2 ٪ (وزن / حجم) رابع أكسيد الأوزميوم و 0.2 ٪ (وزن / حجم) أسيتات اليورانيل ، بما في ذلك 5 ٪ (حجم / حجم) ماء. بعد دمج العينات في راتنج Spurr منخفض اللزوجة ، تم قطع المقاطع الرقيقة للغاية بسكين ماسي وتثبيتها على شبكات نحاسية غير مطلية. تم تلطيخ الأقسام بسيترات الرصاص المائية (100 ملي مولار ، الرقم الهيدروجيني 13.0). تم أخذ صورة مجهرية إلكترونية لعينات تم تحضيرها بهذه الطريقة باستخدام مجهر إلكتروني EM 912 (زايس) مزود بفلتر طاقة أوميغا متكامل يعمل عند 80 كيلو فولت في وضع خسارة صفرية.

    بالنسبة لـ SEM ، تم وضع قطرات من العينة على شريحة زجاجية ، مغطاة بغطاء ، وتم تجميدها بسرعة بالنيتروجين السائل. تمت إزالة الغطاء بشفرة حلاقة وتم إصلاح الشريحة الزجاجية على الفور بنسبة 2.5 ٪ (وزن / حجم) من الجلوتارالدهيد في محلول كاكوديلات 10 ملي مولار (درجة الحموضة 7.0) ، مثبتًا بعد ذلك بـ 1 ٪ (وزن / حجم) رابع أكسيد الأوزميوم في المخزن المؤقت التثبيت ، المجفف في سلسلة متدرجة من محاليل الأسيتون ، وتجفف النقطة الحرجة بعد النقل إلى CO السائل2. تم تركيب العينات على بذرة ، مطلية بـ 3 نانومتر من البلاتين باستخدام طبقة طلاء مغنطرونية ، وفحصت باستخدام مجهر إلكتروني مسح ضوئي Zeiss Auriga يعمل عند 1-2 كيلو فولت. عند استخدام Wohlwend HPF Compact 02 ، تم وضع مجاميع الأغشية الحيوية في وسط ناقلات الذهب 3 مم وتم تجميد الضغط العالي مع استبدال التجميد لاحقًا في وحدة EM AFS 2 آلية (Leica Microsystems GmbH ، Wetzlar ، ألمانيا). يتكون وسط الاستبدال من الأسيتون مع 0.2٪ (وزن / حجم) رباعي أكسيد الأوزميوم ، 0.25٪ (وزن / حجم) أسيتات اليورانيل و 5٪ (حجم / حجم) ماء.تم تنفيذ برنامج الاستبدال بما في ذلك خطوات الغسيل ودمج epon التالي والتقسيم الرقيق وتلطيخ ما بعد كما هو موضح سابقًا 61. بالنسبة لهذه العينات ، تم إجراء الفحص المجهري على JEOL JEM-2100 (JEOL ، طوكيو ، اليابان) تعمل أيضًا عند 120 كيلو فولت ومجهزة بكاميرا CCD ذات المسح السريع 2 كيلو × 2 كيلو F214 جنبًا إلى جنب مع EM Menu4 (TVIPS GmbH ، Gauting ، Gemany ).

    التصوير المقطعي FIB-SEM للأغشية الحيوية MSI

    تم إجراء التقسيم التسلسلي للوجه ذي الحزمة الأيونية المركزة باستخدام محطة عمل Zeiss-Auriga. تتكون الحزمة الأيونية المركزة من أيونات Ga + المتسارعة بجهد 30 كيلو فولت. في وضع القطع والعرض ، تم إنتاج أقسام تتراوح سماكتها بين 5 نانومتر و 10 نانومتر (اعتمادًا على التكبير) باستخدام صور المجهر الإلكتروني للمسح الضوئي للانبعاثات FIB (FESEM) ، والتي تم تسجيلها عند 1.5 كيلو فولت باستخدام في - تم ضبط كاشف التشتت الخلفي الانتقائي للطاقة (EsB) على −1200 فولت. تم إمالة العينات بزاوية 54 درجة وتم تصحيح إمالة الصور لعرض السطح غير المشوه.

    استخراج الدهون وتحليل HPLC-MS من الأغشية الحيوية

    تم الحصول على مستخلصات الدهون الكلية (TLEs) من عينات الأغشية الحيوية من موقع MSI باستخدام بروتوكول Bligh and Dyer المعدل 62 ، بعد إضافة معيار داخلي (فسفاتيديل كولين C21: 0/21: 0) و 3 جم من رمال البحر المحترقة. تم استخراج ما يقرب من 10 8 إلى 10 9 خلايا. تم تخزين TLEs التي تم الحصول عليها عند درجة حرارة -20 درجة مئوية وتم إجراء تحليل IPLs بواسطة قياس الطيف الكتلي للتأين بالرش الكهربائي للسائل عالي الأداء (HPLC-ESI-MS). تم تحقيق فصل IPLs على Dionex Ultimate 3000 UHPLC المجهز بعمود Waters Acquity UPLC BEH Amide (150 × 2.1 مم ، حجم جسيم 1.8 ميكرومتر). كانت الظروف الكروماتوجرافية ، وفقًا للطريقة المنشورة سابقًا 63 ، كما يلي: معدل تدفق ثابت قدره 0.4 مل / دقيقة مع شطف A (75٪ أسيتونيتريل 25٪ DCM 0.01٪ حمض الفورميك 0.01٪ محلول هيدروكسيد الأمونيوم (NH3aq)) و eluent B (50٪ MeOH 50٪ Milli-Q water 0.4٪ حمض الفورميك 0.4٪ NH3عبد القدير). في ظل تدفق ثابت ، تم تطبيق روتين HPLC: 99٪ A و 1٪ B لمدة 2.5 دقيقة ، وزيادة إلى 5٪ B عند 4 دقائق ، متبوعًا بتدرج خطي إلى 25٪ B عند 22.5 دقيقة ثم إلى 40٪ B عند 26.5 دقيقة. بعد ذلك ، اتبعت خطوة غسيل مدتها دقيقة واحدة مع 40٪ B ثم إعادة ضبطها على الظروف الأولية لمدة 8 دقائق لتحقيق إعادة موازنة العمود. تم إجراء الكشف المركب على جهاز Bruker maXis عالي الدقة qToF-MS مزود بواجهة ESI. تم قياس IPLs في وضع التأين الإيجابي ، أثناء مسح نطاق الكتلة إلى الشحن (m / z) من 150-2000 ، مع تجزئة MS / MS المؤتمتة المعتمدة على البيانات من أيونات الذروة الأساسية. تم تحديد هوية المركب من خلال مراقبة الكتل الدقيقة للأيونات الأم المحتملة (الموجودة بشكل رئيسي على شكل H + و NH4 + adducts) بالاقتران مع أنماط التجزئة المميزة 62،64. يعتمد التوزيع النسبي المبلغ عنه للدهون الميكروبية على مناطق الذروة للأيونات الجزيئية المعنية دون التفريق بين الاختلافات المحتملة في عوامل الاستجابة ، وبالتالي ينبغي النظر إلى البيانات على أنها شبه كمية.

    تحليلات نظائر الكربون المستقرة في موقع MSI

    تم الحصول على تركيبة نظائر الكربون المستقرة (δ 13 درجة مئوية) من الغازات والدهون من عينات المياه الجوفية والكتلة الحيوية SM1 biofilm. قيم δ 13 C لـ CO2 و CH4 تم قياسها من المساحة الرأسية لعينات المياه الجوفية (تم أخذها لا هوائيًا وتجميدها على الجليد الجاف في موقع MSI بواسطة كروماتوجرافيا الغاز (GC) مقترنًا بمطياف كتلة نسبة النظائر (irMS) (Trace GC ultra + DeltaPlus XP irMS ، ThermoFinnigan). من الجليكوليبيدات بين كل من الدهون البدائية والبكتيرية ، تم تحلل TLEs الحمضي (2.5 ٪ حمض الهيدروكلوريك في الميثانول) وتم اشتقاقه باستخدام N ، O-bis (ثلاثي ميثيل سيليل) ثلاثي فلورو أسيتاميد في بيريدين قبل GC-irMS (Trace GC Ultra مقترن بـ GC-IsoLink / واجهة ConFlow IV و Delta V Plus irMS كلها من Thermo Scientific). تم تصحيح قيم δ 13 درجة مئوية للدهون لكربون إضافي تم إدخاله أثناء الاشتقاق. يتم التعبير عن قيم δ13C مقابل Vienna PeeDee Belemnite (VPDB). قياسات الغازات والدهون في GC-irMS تم إجراء نسختين على الأقل وكان الخطأ التحليلي & lt0.5 ‰.

    تجارب NanoSIMS و Raman الطيفي والتوصيلية

    تم إجراء هذه على عينات بيوفيلم MSI كما هو موضح في الطرق التكميلية.

    تحليل التنوع والتوزيع لمجموعة SM1

    يتم تقديم هذا في الطرق التكميلية ، ويتم توفير جميع رموز الانضمام في الجدول التكميلي 6.


    محتويات

    ولد كارل ووز في مدينة سيراكيوز بنيويورك في 15 يوليو 1928. التحق ووز بأكاديمية ديرفيلد في ماساتشوستس. حصل ووز على درجة البكالوريوس في الرياضيات والفيزياء من كلية أمهيرست في عام 1950. خلال فترة وجوده في أمهيرست ، أخذ ووز مقررًا واحدًا في علم الأحياء (الكيمياء الحيوية ، في سنته الأخيرة) ولم يكن لديه "اهتمام علمي بالنباتات والحيوانات" حتى نصحه ويليام فيربانك ، الذي كان حينها أستاذًا مساعدًا للفيزياء في أمهيرست ، لمتابعة الفيزياء الحيوية في جامعة ييل. [11]

    في عام 1953 حصل على درجة الدكتوراه. حصل على درجة الدكتوراه في الفيزياء الحيوية بجامعة ييل ، حيث ركز بحثه على تعطيل الفيروسات بالحرارة والإشعاع المؤين. [12] [13] درس الطب في جامعة روتشستر لمدة عامين ، وترك يومين في دورة طب الأطفال. [13] ثم أصبح باحثًا ما بعد الدكتوراه في الفيزياء الحيوية بجامعة ييل للبحث في الجراثيم البكتيرية. [14] من 1960 إلى 63 ، عمل كعالم فيزياء حيوية في مختبر أبحاث جنرال إلكتريك في شينيكتادي ، نيويورك. [12] [15] في عام 1964 ، انضم ووز إلى هيئة التدريس في علم الأحياء الدقيقة بجامعة إلينوي في أوربانا شامبين ، حيث ركز على الأركيا وعلم الجينوم والتطور الجزيئي كمجالات خبرته. [10] [12] [15] أصبح أستاذًا في جامعة إلينوي في معهد كارل ر. [15]

    توفي ووز في 30 ديسمبر 2012 ، بعد مضاعفات من سرطان البنكرياس ، وترك زوجته غابرييلا وولديه على قيد الحياة. [16] [17] [18]

    العمل المبكر على تحرير الشفرة الجينية

    حول ووز انتباهه إلى الشفرة الجينية أثناء إنشاء مختبره في مختبر نولز التابع لشركة جنرال إلكتريك في خريف عام 1960. [13] بدأ الاهتمام بين علماء الفيزياء وعلماء الأحياء الجزيئية في الالتحام حول فك رموز المراسلات بين الأحماض الأمينية العشرين والحروف الأربعة أبجدية قواعد الحمض النووي في العقد الذي أعقب اكتشاف جيمس د. واتسون وفرانسيس كريك وروزاليند فرانكلين لهيكل الحمض النووي في عام 1953. [19] نشر ووز سلسلة من الأوراق حول هذا الموضوع. في إحداها ، استنتج جدول تطابق بين ما كان يُعرف بعد ذلك باسم "RNA القابل للذوبان" والحمض النووي استنادًا إلى نسب زوج قاعدتهما. [20] ثم أعاد تقييم البيانات التجريبية المرتبطة بالفرضية القائلة بأن الفيروسات تستخدم قاعدة واحدة ، بدلاً من ثلاثة توائم ، لتشفير كل حمض أميني ، واقترح 18 كودونًا ، متنبئًا بشكل صحيح بواحد للبرولين. [13] [21] أسس عمل آخر الأساس الآلي لترجمة البروتين ، ولكن من وجهة نظر ووز ، تجاهلت إلى حد كبير الأصول التطورية للشفرة الجينية كفكرة لاحقة. [19]

    في عام 1962 ، أمضى ووز عدة أشهر كباحث زائر في معهد باستير في باريس ، وهو مركز نشاط مكثف في البيولوجيا الجزيئية للتعبير الجيني وتنظيم الجينات. [13] أثناء وجوده في باريس ، التقى سول شبيجلمان ، الذي دعا ووز لزيارة جامعة إلينوي بعد سماع أهدافه البحثية في هذه الزيارة ، عرض سبيجلمان على ووز منصبًا مع فترة عمل فورية تبدأ في خريف عام 1964. [13] مع الحرية لمتابعة المزيد من خيوط البحث التخمينية بصبر خارج نطاق البحث البيولوجي ، بدأ Woese في النظر في الكود الجيني من منظور تطوري ، متسائلاً عن كيفية تطور تعيينات الكودون وترجمتها إلى تسلسل الأحماض الأمينية. [13] [22]

    اكتشاف تحرير المجال الثالث

    لجزء كبير من القرن العشرين ، كان يُنظر إلى بدائيات النوى على أنها مجموعة واحدة من الكائنات الحية وتصنف على أساس الكيمياء الحيوية والتشكل والتمثيل الغذائي. في ورقة بحثية شديدة التأثير عام 1962 ، أسس روجر ستانير وسي. [23] [24] مقتبسًا من تعميم إدوارد تشاتون ، سرعان ما تم قبول مفهوم ستانير وفان نيل باعتباره أهم تمييز بين الكائنات الحية ، ومع ذلك كانا متشككين في محاولات علماء الأحياء المجهرية لبناء تصنيف طبيعي للتطور الوراثي للبكتيريا. [25] ومع ذلك ، فقد أصبح من المفترض عمومًا أن كل أشكال الحياة تشترك في بدائية النواة مشتركة (ضمنيًا من قبل الجذر اليوناني πρό (pro-) ، قبل ، أمام) سلف. [24] [26]

    في عام 1977 ، دحض كل من كارل ووز وجورج إي. فوكس بشكل تجريبي هذه الفرضية العالمية حول البنية الأساسية لشجرة الحياة. [27] اكتشف Woese و Fox نوعًا من الحياة الميكروبية أطلقوا عليه اسم "البكتيريا القديمة" (Archaea). [5] أفادوا أن البكتيريا البدائية كانت تشكل "مملكة ثالثة" من الحياة متميزة عن البكتيريا كالنباتات والحيوانات. [5] بعد تعريف الأركيا بأنه "مجال جديد" (المجال اللاحق) والذي لم يكن بكتيريا ولا حقيقيات النوى ، أعاد ووز رسم شجرة التصنيف. نظامه المكون من ثلاثة مجالات ، والذي يعتمد على علاقات النشوء والتطور بدلاً من أوجه التشابه المورفولوجية الواضحة ، قسم الحياة إلى 23 قسمًا رئيسيًا ، مدمجًا في ثلاثة مجالات: البكتيريا ، والعتائق ، و Eucarya. [3]

    كان قبول صحة تصنيف Woese الصالح نسبيًا عملية بطيئة. اعترض علماء الأحياء البارزون ، بما في ذلك سلفادور لوريا وإرنست ماير ، على تقسيم بدائيات النوى. [28] [29] لم يقتصر النقد الموجه إليه على المستوى العلمي فقط. تركه عقد من الفهرسة قليلة النوكليوتيد التي تتطلب عمالة مكثفة مع سمعة بأنه "كرنك" ، وسيستمر Woese في لقب "Microbiology's Scarred Revolutionary" في مقال إخباري نُشر في المجلة علم. [6] أدى الكم المتزايد من البيانات الداعمة إلى قبول المجتمع العلمي للعتائق بحلول منتصف الثمانينيات. [13] اليوم ، يتشبث عدد قليل من العلماء بفكرة بروكاريا الموحدة.

    يعتبر عمل ووز حول الأركيا مهمًا أيضًا في آثاره على البحث عن الحياة على الكواكب الأخرى. قبل اكتشاف Woese و Fox ، اعتقد العلماء أن الأركيا كانت كائنات متطرفة تطورت من الكائنات الحية الدقيقة التي نعرفها أكثر. الآن ، يعتقد معظمهم أنها قديمة ، وقد يكون لها روابط تطورية قوية مع الكائنات الحية الأولى على الأرض. [30] قد تكون الكائنات الحية المشابهة لتلك البدائية الموجودة في البيئات القاسية قد تطورت على كواكب أخرى ، وبعضها يؤوي ظروفًا مواتية للحياة المتطرفة. [31]

    والجدير بالذكر أن توضيح ووز لشجرة الحياة يُظهر التنوع الهائل في السلالات الميكروبية: تمثل الكائنات وحيدة الخلية الغالبية العظمى من التنوع الجيني والاستقلابي والبيئي في المحيط الحيوي. [32] نظرًا لأن الميكروبات ضرورية للعديد من الدورات البيوجيوكيميائية وللوظيفة المستمرة للمحيط الحيوي ، فإن جهود ووز لتوضيح تطور وتنوع الميكروبات قدمت خدمة لا تقدر بثمن لعلماء البيئة ودعاة الحفاظ على البيئة. لقد كانت مساهمة كبيرة في نظرية التطور ومعرفتنا بتاريخ الحياة. [19]

    كتب ووز ، "تتركز اهتماماتي التطورية على البكتيريا والعتيقة ، التي تغطي تطوراتها معظم تاريخ الكوكب البالغ 4.5 مليار سنة. باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوزي كمقياس تطوري ، أعاد مختبري بناء نسالة كلا المجموعتين ، وبالتالي قدمت نظامًا ساريًا لتصنيف بدائيات النوى من الناحية التطورية. وكان اكتشاف الأركيا في الواقع نتيجة لهذه الدراسات " [12]

    تطور أنواع الخلايا الأولية تحرير

    تكهن Woese أيضًا عن عصر التطور السريع الذي حدث فيه نقل جيني أفقي كبير بين الكائنات الحية. [27] [33] تم وصفها لأول مرة بواسطة Woese and Fox في ورقة بحثية عام 1977 واستكشفها أكثر مع عالمة الأحياء الدقيقة جين جيبسون في ورقة بحثية عام 1980 ، هذه الكائنات ، أو السلالات، تم تخيلها كخلايا أولية ذات تعقيد منخفض للغاية بسبب جهاز الترجمة المعرض للخطأ ("قناة النقل الجيني الصاخبة") ، والتي أنتجت معدلات طفرة عالية حدت من خصوصية التفاعل الخلوي وحجم الجينوم. [34] [35] كان من الممكن أن ينتج جهاز الترجمة المبكر هذا مجموعة من البروتينات المتشابهة هيكليًا والمكافئة وظيفيًا ، بدلاً من بروتين واحد. [27] علاوة على ذلك ، وبسبب هذه الخصوصية المنخفضة ، كانت جميع المكونات الخلوية عرضة لنقل الجينات الأفقي ، وحدث التطور السريع على مستوى النظام البيئي. [33] [36]

    حدث الانتقال إلى الخلايا الحديثة ("العتبة الداروينية") عندما طورت الكائنات الحية آليات الترجمة بمستويات حديثة من الإخلاص: سمح الأداء المحسن للتنظيم الخلوي بالوصول إلى مستوى من التعقيد والترابط جعل الجينات من الكائنات الحية الأخرى أقل قدرة بكثير على إزاحة الفرد. الجينات الخاصة. [33]

    في السنوات اللاحقة ، ركز عمل ووز على التحليل الجيني لتوضيح أهمية نقل الجينات الأفقي (HGT) للتطور. [37] عمل على التحليلات التفصيلية لتطور سلالات المركبات aminoacyl-tRNA وعلى تأثير نقل الجينات الأفقي على توزيع تلك الإنزيمات الرئيسية بين الكائنات الحية. [38] كان الهدف من البحث هو شرح كيف تطورت أنواع الخلايا الأولية (البدائية ، eubacterial ، وحقيقية النواة) من حالة أسلاف في عالم الحمض النووي الريبي. [12]

    شارك Woese أفكاره حول الماضي والحاضر والمستقبل لعلم الأحياء في علم الأحياء الحالي: [11]

    تنبع جميع "الأسئلة المهمة" التي يواجهها علم الأحياء في القرن الحادي والعشرين من سؤال واحد ، هو طبيعة وتوليد التنظيم البيولوجي. . . . نعم ، عاد داروين ، لكن بصحبة. . . العلماء الذين يمكنهم رؤية أعماق علم الأحياء أبعد مما كان ممكنًا حتى الآن. إنها لم تعد وجهة نظر "10000 نوع من الطيور" للتطور - التطور يُنظر إليه على أنه موكب من الأشكال. القلق الآن مع عملية التطور نفسها. [11]

    أرى مسألة التنظيم البيولوجي تتخذ اتجاهين بارزين اليوم. الأول هو تطور التنظيم الخلوي (البروتيني) ، والذي يتضمن أسئلة فرعية مثل تطور جهاز الترجمة والشفرة الجينية ، وأصل وطبيعة التسلسلات الهرمية للتحكم التي تضبط وتتشابك بدقة مع مجموعة العمليات الخلوية التي تشكل الخلايا. كما يتضمن أيضًا مسألة عدد أنواع الخلايا الأساسية المختلفة الموجودة على الأرض اليوم: هل جاءت جميع الخلايا الحديثة من تنظيم خلوي سلفي واحد؟ [11]

    الاتجاه الرئيسي الثاني ينطوي على طبيعة النظام البيئي العالمي. . . . البكتيريا هي الكائنات الحية الرئيسية على هذا الكوكب - من حيث الأعداد والكتلة الإجمالية والأهمية بالنسبة للتوازنات العالمية. وبالتالي ، فإن البيئة الميكروبية هي التي. . . في أمس الحاجة إلى التنمية ، سواء من حيث الحقائق اللازمة لفهمها أو من حيث الإطار الذي يتم تفسيرها فيه. [11]

    اعتبر ووز أن للبيولوجيا دور "بالغ الأهمية" في المجتمع. في رأيه ، يجب أن يخدم علم الأحياء غرضًا أوسع من السعي وراء "بيئة هندسية": [11]

    ما تم الاعتراف به رسميًا في الفيزياء يحتاج الآن إلى الاعتراف به في علم الأحياء: العلم يخدم وظيفة مزدوجة. من ناحية ، هو خادم المجتمع ، يهاجم المشاكل التطبيقية التي يطرحها المجتمع. من ناحية أخرى ، تعمل كمدرس للمجتمع ، وتساعد هذا الأخير على فهم عالمه ونفسه. إنها الوظيفة الأخيرة المفقودة فعليًا اليوم. [11]

    كان ووز زميل ماك آرثر في عام 1984 ، وكان عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم في عام 1988 ، وحصل على وسام ليوينهوك (أعلى وسام علم الأحياء الدقيقة) في عام 1992 ، وجائزة سلمان أ. واكسمان في علم الأحياء الدقيقة في عام 1995 من الأكاديمية الوطنية للعلوم ، [39] وحصل على الميدالية الوطنية للعلوم في عام 2000. وفي عام 2003 ، حصل على جائزة كرافورد من الأكاديمية الملكية السويدية للعلوم "لاكتشافه مجالًا ثالثًا للحياة". [40] [41] انتخب عضوًا في الجمعية الفلسفية الأمريكية في عام 2004. [42] في عام 2006 ، أصبح عضوًا أجنبيًا في الجمعية الملكية. [10]

    العديد من الأنواع الميكروبية ، مثل Pyrococcus woesei, [43] ميثانوبريفيباكتر وويزيو [44] و Conexibacter woesei، [45] على شرفه.

    قال عالم الأحياء الدقيقة جاستن زوننبورغ من جامعة ستانفورد إن "ورقة عام 1977 هي واحدة من أكثر الأوراق تأثيرًا في علم الأحياء الدقيقة ويمكن القول إنها جميعًا في علم الأحياء. وهي مصنفة مع أعمال واتسون وكريك وداروين ، مما يوفر إطارًا تطوريًا للتنوع المذهل للعالم الميكروبي ". [19]

    فيما يتعلق بعمل Woese على النقل الأفقي للجينات كعملية تطورية أولية ، قال البروفيسور نورمان آر. بيس من جامعة كولورادو في بولدر ، "أعتقد أن ووز قام بالكثير من أجل البيولوجيا أكثر من أي عالم أحياء في التاريخ ، بما في ذلك داروين. هناك هناك الكثير لنتعلمه ، وقد كان يفسر القصة الناشئة ببراعة ". [46]


    ملخص الفصل

    الخلية هي أصغر وحدة في الحياة. معظم الخلايا صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة. لذلك ، يستخدم العلماء المجاهر لدراسة الخلايا. توفر المجاهر الإلكترونية تكبيرًا أعلى ودقة أعلى وتفاصيل أكثر من المجاهر الضوئية. تنص نظرية الخلية الموحدة على أن جميع الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر ، وأن الخلية هي الوحدة الأساسية للحياة ، وأن الخلايا الجديدة تنشأ من الخلايا الموجودة.

    4.2 خلايا بدائية النواة

    بدائيات النوى هي في الغالب كائنات وحيدة الخلية في مجالات البكتيريا والعتائق. تحتوي جميع بدائيات النوى على أغشية بلازما ، وسيتوبلازم ، وريبوسومات ، و DNA غير مرتبط بالغشاء. يحتوي معظمها على جدران خلوية ببتيدوغليكان والعديد منها يحتوي على كبسولات عديد السكاريد. يتراوح قطر الخلايا بدائية النواة من 0.1 إلى 5.0 ميكرومتر.

    كلما زاد حجم الخلية ، تقل نسبة مساحة سطحها إلى الحجم. إذا نمت الخلية بشكل كبير جدًا ، فلن يكون لغشاء البلازما مساحة سطح كافية لدعم معدل الانتشار المطلوب لزيادة الحجم.

    4.3 الخلايا حقيقية النواة

    مثل الخلية بدائية النواة ، تحتوي الخلية حقيقية النواة على غشاء بلازمي ، وسيتوبلازم ، وريبوسومات ، لكن الخلية حقيقية النواة عادة ما تكون أكبر من خلية بدائية النواة ، ولها نواة حقيقية (بمعنى أن حمضها النووي محاط بغشاء) ، ولها غشاء آخر- العضيات المقيدة التي تسمح بتجزئة الوظائف. غشاء البلازما عبارة عن طبقة ثنائية فسفوليبيد مضمن بالبروتينات. نواة النواة هي موقع تجمع الريبوسوم. توجد الريبوسومات إما في السيتوبلازم أو متصلة بالجانب السيتوبلازمي من غشاء البلازما أو الشبكة الإندوبلازمية. يؤدون تخليق البروتين. تشارك الميتوكوندريا في التنفس الخلوي فهي مسؤولة عن غالبية ATP المنتجة في الخلية. تحلل البيروكسيسومات الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية وبعض السموم. الحويصلات والفراغات هي حجرات تخزين ونقل.في الخلايا النباتية ، تساعد الفجوات أيضًا في تكسير الجزيئات الكبيرة.

    تحتوي الخلايا الحيوانية أيضًا على الجسيم المركزي والجسيمات الحالة. يحتوي الجسيم المركزي على جسمين متعامدين مع بعضهما البعض ، وهما المريكزان ، وله هدف غير معروف في انقسام الخلايا. الجسيمات الحالة هي عضيات الجهاز الهضمي للخلايا الحيوانية.

    تحتوي كل من الخلايا النباتية والخلايا الشبيهة بالنبات على جدار خلوي وبلاستيدات خضراء وفجوة مركزية. يحمي جدار الخلية النباتية ، المكون الأساسي من السليلوز ، الخلية ويوفر الدعم الهيكلي ويعطي الشكل للخلية. يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. يمكن أن تتمدد الفجوة المركزية دون الحاجة إلى إنتاج المزيد من السيتوبلازم.

    4.4 نظام الغشاء الداخلي والبروتينات

    يشتمل نظام الغشاء الداخلي على الغلاف النووي ، والجسيمات الحالة ، والحويصلات ، وجهاز ER ، وجهاز جولجي ، بالإضافة إلى غشاء البلازما. تعمل هذه المكونات الخلوية معًا لتعديل وتعبئة ووسم ونقل البروتينات والدهون التي تشكل الأغشية.

    يعدل RER البروتينات ويصنع الدهون الفوسفورية المستخدمة في أغشية الخلايا. يقوم SER بتجميع الكربوهيدرات والدهون والهرمونات الستيرويدية التي تشارك في إزالة السموم من الأدوية والسموم وتخزين أيونات الكالسيوم. يتم فرز الدهون والبروتينات ووضع العلامات عليها وتعبئتها وتوزيعها في جهاز جولجي. يتم إنشاء الجسيمات الحالة بواسطة براعم أغشية RER و Golgi. تهضم الليزوزومات الجزيئات الكبيرة ، وتعيد تدوير العضيات البالية ، وتدمر مسببات الأمراض.

    4.5 الهيكل الخلوي

    يحتوي الهيكل الخلوي على ثلاثة أنواع مختلفة من عناصر البروتين. من الأضيق إلى الأوسع ، هي الخيوط الدقيقة (خيوط الأكتين) ، والخيوط الوسيطة ، والأنابيب الدقيقة. غالبًا ما ترتبط الألياف الدقيقة بالميوسين. أنها توفر الصلابة والشكل للخلية وتسهل الحركات الخلوية. تحمل الخيوط الوسيطة التوتر وتثبت النواة والعضيات الأخرى في مكانها. تساعد الأنابيب الدقيقة الخلية على مقاومة الانضغاط ، وتعمل كمسارات للبروتينات الحركية التي تحرك الحويصلات عبر الخلية ، وتسحب الكروموسومات المضاعفة إلى الأطراف المتقابلة للخلية المنقسمة. هم أيضًا العنصر الهيكلي للمريكزات والسوط والأهداب.

    4.6 الاتصالات بين الخلايا والأنشطة الخلوية

    تتواصل الخلايا الحيوانية عبر مصفوفاتها خارج الخلية وتتصل ببعضها البعض عبر تقاطعات ضيقة ، وديسموسومات ، وتقاطعات فجوة. ترتبط الخلايا النباتية ببعضها البعض وتتواصل مع بعضها البعض عبر الرابطات الوصفية.

    عندما ترتبط مستقبلات البروتين الموجودة على سطح غشاء البلازما لخلية حيوانية بمادة في المصفوفة خارج الخلية ، تبدأ سلسلة من التفاعلات التي تغير الأنشطة التي تحدث داخل الخلية. تعد Plasmodesmata قنوات بين الخلايا النباتية المجاورة ، في حين أن تقاطعات الفجوة هي قنوات بين الخلايا الحيوانية المجاورة. ومع ذلك ، فإن هياكلهم مختلفة تمامًا. التقاطع الضيق هو ختم مانع لتسرب المياه بين خليتين متجاورتين ، بينما يعمل الديسموسوم مثل اللحام الموضعي.


    استخدم مفاتيح الأسهم لليسار ولليمين للتنقل بين البطاقات التعليمية

    استخدم مفاتيح الأسهم لأعلى ولأسفل لقلب البطاقة

    H لإظهار التلميح

    يقرأ النص إلى كلام

    78 بطاقة في هذه المجموعة

    على الرغم من تنوع نوع الخلية ووظيفتها ، فإن جميع الخلايا تشترك في هذه الأشياء الثلاثة:

    أ) السيتوبلازم والحمض النووي والعضوية

    ب) غشاء البلازما والحمض النووي والبروتينات

    ج) السيتوبلازم والحمض النووي وغشاء البلازما

    د) الكربوهيدرات والأحماض النووية والبروتينات

    ج) السيتوبلازم والحمض النووي وغشاء البلازما

    تختلف الخلايا في الحجم والشكل والوظيفة ، ولكن جميعها تبدأ حياتها بغشاء بلازما ، وسيتوبلازم ، ومنطقة من الحمض النووي. القسم 4.2

    كل خلية تنحدر من خلية أخرى. هذه الفكرة جزء من __________.

    وفقًا لنظرية الخلية ، تتكون جميع الكائنات الحية من خلية واحدة أو أكثر ، وتكون الخلية هي أصغر وحدة في الحياة ، حيث تنشأ كل خلية جديدة من خلية أخرى موجودة مسبقًا وخلية تمرر مادة وراثية إلى نسلها. القسم 4.2

    نسبة السطح إلى الحجم _________.

    أ) لا ينطبق على الخلايا بدائية النواة

    ج) جزء من نظرية الخلية

    صحيحة أو خاطئة؟ توجد الريبوسومات فقط في البكتيريا والعتائق.

    تحتوي البكتيريا والعتائق (بدائيات النوى) على ريبوسومات ، وتحتوي الخلايا حقيقية النواة (الحيوانية والنباتية) على ريبوسومات في نظام الغشاء الداخلي. القسم 4.4 و 4.7

    على عكس الخلايا حقيقية النواة ، الخلايا البكتيرية __________.

    أ) ليس لديها غشاء بلازما

    تعد البكتيريا والعتائق ، المصنفة بشكل غير رسمي على أنها "بدائيات النوى" ، أكثر أشكال الحياة تنوعًا. هذه الكائنات وحيدة الخلية ليس لها نواة ، لكنها تمتلك نيوكلييدات وريبوزومات. القسم 4.4.

    صحيحة أو خاطئة؟ يبدأ بعض المحتجين الحياة بدون نواة.

    الطلائعيات هي حقيقيات النوى بالتعريف ، كل حقيقيات النوى تبدأ حياتها بنواة. القسم 4.5.

    تتكون أغشية الخلايا بشكل أساسي من _________.

    أ) طبقة ثنائية الكربوهيدرات والبروتينات

    ب) طبقة ثنائية البروتين و phospholipids

    ج) طبقة ثنائية الدهون والبروتينات

    ج) طبقة ثنائية الدهون والبروتينات

    جميع أغشية الخلايا ، بما في ذلك غشاء البلازما وأعضاء العضيات ، قابلة للاختراق بشكل انتقائي وتتكون أساسًا من الدهون الفوسفورية المنظمة على شكل طبقة ثنائية للدهون. تقوم العديد من البروتينات المختلفة المدمجة في طبقة ثنائية أو متصلة بأحد أسطحها بوظائف الغشاء. القسم 4.2.

    تقوم الإنزيمات الموجودة في _________ بتفكيك العضيات البالية والبكتيريا والجزيئات الأخرى.

    تحتوي الليزوزومات على إنزيمات تكسر الحطام الخلوي لإعادة التدوير. البند 4.7

    رتب التراكيب التالية حسب مسار البروتين المفرز:

    الوظيفة الرئيسية لنظام الغشاء الداخلي هي بناء وتعديل __________ و __________.

    هل هذا البيان صحيح أم خطأ؟ غشاء البلازما هو المكون الأبعد لجميع الخلايا. يشرح.

    تحتوي الخلايا الحيوانية على غشاء بلازما لكن الخلايا النباتية لها خلية كمكون خارجي لها. القسم 4.11

    أي من العضيات التالية لا يحتوي على حمض نووي؟

    تحمي النواة وتتحكم في الوصول إلى الحمض النووي للخلية حقيقية النواة. تمتلك الميتوكوندريا الحمض النووي الخاص بها ، والذي يشبه الحمض النووي البكتيري. تحتوي كل بلاستيدات خضراء على غشاءين خارجيين يحيطان بداخل شبه سائل ، السدى ، الذي يحتوي على الإنزيمات والحمض النووي الخاص بالبلاستيدات الخضراء. يقوم جسم جولجي بتعديل الببتيدات والدهون قبل فرزها إلى حويصلات. القسم 4.6 و 4.7 و 4.9.

    عناصر الهيكل الخلوي المسماة __________ تشكل شبكة تقوية تحت الغلاف النووي.

    تعمل شبكة خيوط دقيقة تسمى قشرة الخلية على تقوية أغشية البلازما. القسم 4.10.

    لا توجد خلية حيوانية بها ____________.

    تفرز معظم بدائيات النوى ، والطلائعيات ، والفطريات ، وجميع الخلايا النباتية جدارًا حول غشاء البلازما. تفرز العديد من الخلايا حقيقية النواة بشرة شمعية واقية. القسم 4.11.


    كيف يمكن أن تجد الأركيا طعامها: يتميز بروتين الاستشعار

    الكائن الدقيق Methanosarcina acetivorans يعيش من كل شيء يمكن أن يتأيض في الميثان. كيف تجد مصادر طاقتها ، ليس واضحا بعد. حدد العلماء في جامعة Ruhr-Universit & aumlt Bochum جنبًا إلى جنب مع زملائهم من دريسدن وفرانكفورت ومولهايم والولايات المتحدة الأمريكية بروتينًا قد يكون بمثابة "مستشعر للطعام". لقد وصفوا الجزيء بالتفصيل ووجدوا أوجه تشابه واختلاف مع النظام المسؤول عن البحث عن الطعام في البكتيريا.

    لدى MsmS وظيفة مختلفة عن هذا الفكر

    تمت دراسة بروتين MsmS حتى الآن فقط من وجهة نظر المعلوماتية الحيوية. توقعت تحليلات الكمبيوتر لتسلسلها الجيني أنه قد يكون فيتوكروم ، أي مستشعر الضوء الأحمر. باستخدام الطرق الطيفية ، دحض فريق البحث في الدراسة الحالية هذه النظرية. يحتوي MsmS على عامل مساعد للهيم ، مثل الهيموغلوبين في خلايا الدم الحمراء ، ويمكنه ، من بين أمور أخرى ، ربط مادة ثنائي ميثيل كبريتيد. هذا هو أحد مصادر الطاقة Methanosarcina acetivorans. وبالتالي قد تخدم MsmS الكائنات الحية الدقيقة كمستشعر لاكتشاف مصدر الطاقة هذا بشكل مباشر أو غير مباشر. في الدراسات الجينية ، وجد العلماء أيضًا دليلًا على أن MsmS ينظم الأنظمة المهمة لاستغلال ثنائي ميثيل كبريتيد.

    الأركيا: "أكلة" مرنة

    Methanosarcina acetivorans ينتمي إلى العتائق التي تشكل المجال الثالث للحياة ، جنبًا إلى جنب مع البكتيريا وحقيقيات النوى مصطلح Eukarya يشمل جميع الكائنات الحية مع نواة الخلية. يتكيف الكثير منهم مع الظروف القاسية أو قادرون على استخدام مصادر طاقة غير عادية. من بين الكائنات الحية التي تعيش من إنتاج الميثان ، ما يسمى بالكائنات الميثانية المنشأ ، م. الأسيتيفوران هي واحدة من أكثر الطرق مرونة عندما يتعلق الأمر باختيار مصادر الطعام. يحول العديد من الجزيئات المختلفة إلى ميثان ، وبالتالي ينتج الطاقة. كيف م. الأسيتيفوران يكتشف مصادر الغذاء المختلفة ، لا يزال غير معروف إلى حد كبير.


    إعادة بناء الجينوم لحقيقيات النوى من المجتمعات الميكروبية الطبيعية المعقدة

    حقيقيات النوى الميكروبية هي مكونات أساسية للمجتمعات الميكروبية الطبيعية ، وإدراجها أمر بالغ الأهمية للعديد من دراسات النظام البيئي ، ومع ذلك فإن غالبية تحليلات الميتاجينوم المنشورة تتجاهل حقيقيات النوى. من أجل تضمين حقيقيات النوى في الدراسات البيئية ، نقترح طريقة لاستعادة جينومات حقيقيات النوى من عينات ميتاجينومية معقدة. تتمثل الخطوة الرئيسية لاستعادة الجينوم في فصل شظايا حقيقية النواة وبدائية النواة. قمنا بتطوير ملف كاستراتيجية تعتمد على الشركة ، EukRep ، لتحديد تسلسل حقيقيات النوى وتطبيقها على العينات البيئية لإظهار أنها تمكن من استعادة الجينوم وتقييم اكتمال الجينوم والتنبؤ بإمكانية التمثيل الغذائي. استخدمنا هذا النهج لاختبار تأثير إضافة الكربون العضوي على المجتمع الميكروبي المرتبط بالسخان واكتشفنا تغييرًا جوهريًا في التمثيل الغذائي للمجتمع ، مع الاختيار ضد جميع بكتيريا الشوائب المرشحة تقريبًا والعتائق ولحقيقيات النوى. تم إعادة بناء الجينومات شبه الكاملة لثلاثة فطريات وُضعت داخل الفطريات الأوروبية ومفصليات الأرجل. بينما كان تثبيت الكربون وأكسدة الكبريت من الوظائف المهمة في مجتمع السخان قبل إضافة الكربون ، أظهر المجتمع العضوي المتأثر بالكربون إثراء للبروتياز المفرز ، والليباز المفرز ، والسليلوز الذي يستهدف الكازيمات ، وأكسدة الميثانول. نبرهن على الفائدة الأوسع لـ EukRep من خلال إعادة بناء وتقييم جينومات الفطريات والطلائع الأولية والروتيفر عالية الجودة نسبيًا من العينات البيئية المعقدة. يفتح هذا النهج الطريق لتحليلات مستقلة عن الزراعة للمجتمعات الميكروبية بأكملها.

    © 2018 ويست وآخرون. نشرته مطبعة كولد سبرينغ هاربور.

    الأرقام

    مقارنة بين CG_WC و CG_bulk ...

    مقارنة بين تكوين المجتمع CG_WC و CG_bulk. الوفرة النسبية للمجموعات التصنيفية ...

    تحديد السقالات لحقيقية النواة ...

    تحديد السقالات للتنبؤ بالجينات حقيقية النواة باستخدام EukRep. ( أ ) تخطيطي ...

    التنبؤ بالجينات حقيقية النواة على الميتاجينوم ...

    تنبؤ الجينات حقيقية النواة على السقالات الميتاجينومية. ( أ ) تنبؤات الجينات لتسعة ...

    نظرة عامة على جينومات حقيقيات النوى المهملة. ...

    نظرة عامة على جينومات حقيقيات النوى المهملة. الجينومات التي تشترك في أكثر من 99٪ من متوسط ​​النوكليوتيدات ...

    التنسيب الوراثي لحقيقيات النوى إهمال ...

    التنسيب الوراثي لجينوم حقيقيات النوى مع أقصى قدر من تحليل الاحتمالية لـ 16 متسلسلة ...

    مقارنة بين CG_WC و CG_bulk ...

    مقارنة بين القدرة الاستقلابية CG_WC و CG_bulk. سجل 2 نسبة جميع المشروح ...


    شاهد الفيديو: تشخيص الزرع لـ عينات ادرار مع شرح كل حالة (قد 2022).