معلومة

كيف يتم نقل الإنزيم المساعد أ إلى المصفوفة؟

كيف يتم نقل الإنزيم المساعد أ إلى المصفوفة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لذلك ، كنت أبحث عن التنفس الخلوي بمفردي ، وأحاول تتبع معظم العمليات الرئيسية. ومع ذلك ، لدي سؤال واحد متبقي: لا يمكنني العثور على أي نوع من المعلومات حول كيفية نقل الإنزيم المساعد A (أعتقد أنه مصنوع في العصارة الخلوية) إلى المصفوفة (داخل الميتوكوندريا ، داخل الغشاء الداخلي) . هل يتم نقلها باستخدام مكوك مثل NAD + / NADH ، أو علبة شبه شفافة مثل ATP / ADP ، أو أي شيء آخر؟ شكرا لك على وقتك.


زيفولوب وآخرون. (2003) J Biol Chem 278: 50316-50321 ؛ التركيز منجم:

سينسيز CoA مترجمة على الغشاء الخارجي للميتوكوندريا. علاوة على ذلك ، نوضح لأول مرة أن فوسفاتيديل كولين وفوسفاتيد إيثانولامين ، وهما المكونان الرئيسيان للغشاء الخارجي للميتوكوندريا ، هما من المنشطات القوية لكل من الأنشطة الأنزيمية لسينثاز CoA في المختبر. مجتمعة ، توفر هذه البيانات الدليل على أن المراحل النهائية من التخليق الحيوي CoA تجري على الميتوكوندريا ونشاط سينسيز CoA هو التي ينظمها الفوسفوليبيد.


https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14514684


أعتقد أن هذا يمكن أن يزيل شكوك ... لأنه يوضح كيف يتم النقل بين المصفوفة والعصارة الخلوية ... كما أنه يفسر وجود الإنزيم المساعد A أي CoA SH في كلا الموقعين.


كيف يتم نقل الإنزيم المساعد أ إلى المصفوفة؟ - مادة الاحياء

يوبيكوينول / يوبيكوينون أو أنزيم كيو10

أنزيم Q10 هو مركب نشط قابل للذوبان في الدهون والاختزال يتم تصنيعه بواسطة الحيوانات والنباتات والبكتيريا. أنزيم Q10 موجود في معظم الأغشية الخلوية. الشكل الرئيسي لأنزيم Q10 لدى الإنسان وفي معظم الثدييات 10 وحدات إيزوبرين في السلسلة الجانبية. هذه السلسلة الجانبية متعددة الأيزوبرينويد مسؤولة عن ترسيخ الجزيء في الهياكل الغنية بالدهون. س10 هو ناقل أساسي لنقل الإلكترون في السلسلة التنفسية للميتوكوندريا لإنتاج ATP ، كما أنه يعمل كمضاد أكسدة مهم في الجسم. [ 1, 2, 3, 4 ]. س10 موجود في المؤكسد (UQ ، ubiquinone) ، واختزال جزئيًا (جذري ubisemiquinone ، UQ .-) وفي الشكل المختزل (ubiquinol ، UQH2). أنزيم Q10 الخضوع لدورة الأكسدة والاختزال العكسية بين الولايات الثلاث. تحدد دورة الأكسدة والاختزال هذه الإنزيم المساعد Q10 وظيفتها كحامل للإلكترون في سلسلة الجهاز التنفسي للميتوكوندريا. أنزيم Q10 ينقل الإلكترونات من المجمعين الأول والثاني إلى المركب الثالث [ 1, 5, 6 ]. الشكل المختزل (يوبيكوينول) هو شكل رئيسي من أشكال الإنزيم المساعد Q10 في الخلية. أنزيم Q10 يعمل من خلال تشكيل جذري نصف الميوكينون الخاص به وهو مصدر رئيسي لجذور الأكسيد الفائق الخلوي والميتوكوندريا [ 5, 6, 7 ].

أنزيم Q10. Ubiquinol / Ubiquinone وجذر semiquinone [ 8, ].


أنزيم Q10 لديه سمية منخفضة للغاية ويستخدم كمكمل غذائي لأكثر من 30 عامًا. أظهرت المسارات السريرية والسريرية أن الإنزيم المساعد Q10 لا يسبب تأثيرات ضارة خطيرة على البشر. علاوة على ذلك ، تشير الدراسات التي أجريت على الحيوانات والبشر إلى أن الإنزيم المساعد Q10 المكملات لا تؤثر على التخليق الحيوي لأنزيم Q10 في الخلية ولا يؤدي إلى تراكم البلازما أو الأنسجة. الجرعات القصوى المسموح بها من الإنزيم المساعد Q10 في حدود 250 ملغم / كغم -> 4000 ملغم / كغم للفئران والجرذان. الجرعة المميتة لأنزيم Q10 كان أكبر من 5000 مجم / كجم للذكور والإناث من الفئران [ 9, 10, 11 ].

تتدفق إلكترونات السلسلة التنفسية من NADH إلى أحادي نيوكليوتيد الفلافين في المركب I ثم يتم نقلها إلى مجموعة مجموعات Fe-S. تتفاعل مجموعة Fe-S الطرفية مع جذرية ubisemiquinone ، وبالتالي يُعتقد أنها مانح الإلكترون لـ ubiqinone. ينتج عن نقل الإلكترون الأول تكوين عابر لجذر اليوبيسيميكوينون ، ويقلل نقل الإلكترون الثاني من جذر اليوبيسيميكوينون إلى UQH المختزل بالكامل2. في هذا التفاعل يمكن أن يتفاعل جذري اليوبيسيميكوينون مع الأكسجين لتكوين أكسيد الفائق [ 1, 12, 13 ]. يعتمد النقل العكسي للإلكترون على تدفق الإلكترون من السكسينات عبر المركب II إلى ubiqinone ثم إلى المركب I ، مما يقلل أخيرًا المصفوفة NAD + [ 1, 13, 14 ]. دورة Q هي سلسلة من العمليات حيث تتدفق الإلكترونات من UQH2 إلى السيتوكروم ج في المجمع الثالث. UQH2 يرتبط بموقع Q (o) وينقل الإلكترون الأول إلى بروتين Rieske من الحديد والكبريت (RISP) مكونًا جذريًا غير مستقر من ubisemiquinone. يتبرع هذا الراديكالي بالإلكترون الثاني إلى الهيم منخفض الإمكانات (bL) من السيتوكروم ب ثم يتم نقله إلى الهيم عالي الإمكانات (bH) بالقرب من الجانب "الداخل" (جانب المصفوفة) من الغشاء. يمر الإلكترون من bH إلى ubiqinone في موقع ربط ubiqinone الثاني ، Q (i) مما يؤدي إلى تكوين جذري ubisemiquinone مستقر. في الجزء الثاني من دورة Q واحدة إضافية UQH2 يتأكسد الجزيء كما هو موضح أعلاه. النتيجة النهائية لدورة Q هي أكسدة اثنين من UQH2 وتوليد UQH واحد2 في موقع Q (i) ، اختزال جزيئين من السيتوكروم c ، وإيداع أربعة بروتونات في الفضاء بين الغشاء [ 1, 15 ].

وظائف Ubiquinone (UQ) في سلسلة الجهاز التنفسي الميتوكوندريا (RC). في النقل العادي للإلكترون الأمامي ، تقبل UQ الإلكترونات من المجمعين الأول والثاني وتمررها منفردة إلى المركب III. في المجمع III ، تتضمن "دورة Q" ، التي تسمح بضخ البروتونات من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء ، موقعين متميزين لربط UQ. UQH2 يتم تقليله في موقع Q (o) ، ويمرر إلكترونًا واحدًا إلى السيتوكروم c (cyt c) والآخر إلى موقع Qi ، حيث يتم إعطاء الإلكترون إلى UQ المرتبط خلال الدورة الأولى ، مما يؤدي إلى تشكيل UQ .- ، أو إلى UQ منضم - تم إنشاؤه خلال الدورة الأولى. تشكلت UQ المؤكسد في موقع Q (o) و UQH2 تشكلت في موقع Q (i) بعد الانتهاء من "دورة Q" وهي حرة في الانتشار في تجمع UQ. أثناء نقل الإلكترونات ، قد تتسرب إلى الأكسجين ، وتشكل أكسيدًا فائقًا (O2 .-). تشير النجوم الحمراء إلى مصادر محتملة لـ O2 .- إنتاج. ديسموتاز الأكسيد الفائق (SOD) يحول O2 .- لبيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) التي يتم تقليلها إلى الماء بواسطة الجلوتاثيون بيروكسيديز (GPX). كلاهما O2 .- و H.2ا2 تم تضمينها في تعديل وظيفة مسارات تحويل الإشارة ("ردود الفعل الأخرى" في الشكل). تقبل جامعة كوينزلاند أيضًا الإلكترونات من عدة نازعات هيدروجينية غير RC ، بما في ذلك نازعة هيدروجين الجلسرين 3-فوسفات الميتوكوندريا (G3PDH) ، ونزعة هيدروجين ثنائي هيدروجيناز (DHODH) ، ونقل الإلكترون أوكسيريدوكتاز (ETFQOQ) (انظر النص الرئيسي الموضح في أشكال نازعة الهيدروجين الأخرى) ). Uphill نقل الإلكترون من UQH2 إلى NAD + من خلال المركب I يُعرف باسم النقل العكسي للإلكترون. يتم عرض المركب الفائق I-III-IV ، وهو أكثر أشكال الجزيئات فوق الجزيئية نشاطًا ، بشكل تخطيطي على يسار الشكل. [ 1, ].

الشكل المخفض من الإنزيم المساعد Q10 (UQH2) هو أحد مضادات الأكسدة الفعالة ومضاد للأكسدة الدهنية. خصائص مضادات الأكسدة من الإنزيم المساعد Q10 تعتمد على دورة الأكسدة والاختزال القابلة للعكس بين الحالات الثلاث:

الدور الأساسي لأنزيم Q10 هو منع إنتاج الجذور الدهنية (LOO .-) أثناء البدء. UQH2 يقلل من جذر البيرفيريل البادئ بتكوين جذر اليوبيسيميكوينون و H2ا2. رد فعل مباشر من UQH2 يزيل LOO .- ممكن [ 16, 17, 18, 19 ].

مواقع عمل يوبيكوينون على بيروكسيد الدهون. LH - الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة OH. - جذور الهيدروكسيل Fe 3+ -O2 .- - CoQH الراديكالي perferryl2 - أنزيم مخفض Q CoQH. - - جذري يوبيسيميكوينون ، L. - LOO الجذري المتمركز حول الكربون. - دهون بيروكسيل جذري LOOH - هيدرو بيروكسيد دهني فيت. - & # 945-توكوفيروكسيل راديكالي تصاعدي. - جذور الاسكوربيل [ 16, ].

بالإضافة إلى ذلك ، فإن دور الإنزيم المساعد Q10 في الدفاع عن البروتينات من الأكسدة وقد اقترح [ 20 ].

إن اختزال إنزيم NADPH المعتمد على العصارة الخلوية ، ونزعة الهيدروجين الدهني DT ، واختزال الجلوتاثيون واختزال الثيوريدوكسين (TrxR1) قادرون على تقليل الشكل المؤكسد من الإنزيم المساعد Q10. يظهر اختزال Thioredoxin على أنه أكثر اختزال فعال لأنزيم Q10 [ 21, 22, 23, 24 ].

أنزيم Q10 التخليق الحيوي هو عملية معقدة وتستمد المعرفة الحالية أساسًا من توصيف الإنزيم المساعد Q10 الوسطاء في الإنزيم المساعد Q10 سلالات البكتيرية والخميرة ذات الكفاءة الطافرة. خميرة خميرة الخميرة أنزيم Q10 يتضمن التخليق الحيوي منتجات تسعة جينات على الأقل المعينة من Coq1 إلى Coq9 [ 25, 26, 27, 28, 29 ].

رسم تخطيطي لمسار التخليق الحيوي يوبيكوينون (UQ) في الخميرة خميرة الخميرة. يبدأ تصنيع أوبيكوينون الحيوي في مسار خميرة الخباز بتجميع واستطالة ذيل الأيزوبرينويد المحفز بواسطة إنزيم Coq1p. يتوسط Coq2p تكثيف ذيل الأيزوبرينويد مع أحد بنيتين حلقتين أساسيتين ، شبه هيدروكسي بنزوات (4-HB) أو شبه أمينوبنزوات (pABA) ، مما ينتج 3-هيكسابرينيل-4-هيدروكسي بنزوات (HHB) و 3-هيكسابرينيل -4 - حمض أمينوبنزويك (HAB) على التوالي. ثم يخضع الجزء الدائري الأساسي لسلسلة من التعديلات لإنتاج UQ. نيو هامبشاير2يُعتقد أن التحويل إلى OH يحدث قبل تكوين demethoxyubiquinone (DMQ6). يتم عرض الإنزيمات المطلوبة لخمسة من التعديلات السبعة باللون الأزرق. تشير علامة الاستفهام (؟) إلى أن البروتين الذي يحفز التفاعل لم يتم تحديده بعد. يتم عرض الوسائط التي تم اكتشافها في طفرات coq الخميرة بين قوسين. تشير العلامات النجمية إلى المركبات التي تمثل الوسطاء الرئيسي الذي تم اكتشافه عند توفير 4-HB أو pABA كسلائف حلقية. Coq8p هو كيناز مفترض ، يعتقد أن له دور تنظيمي في التخليق الحيوي UQ6. نيو هامبشاير2 من المواد الوسيطة pABA و C4 الموضحة باللون الأحمر. [ 27, ].

يتم حفظ التخليق الحيوي للأوبيكوينون بدرجة عالية بين بدائيات النوى. التخليق الحيوي لأنزيم الإشريكية القولونية Q8 يتطلب تسعة جينات ubi. يقوم معظمهم بترميز الإنزيمات التي تعدل الحلقة العطرية للسلائف العالمية المكونة من 4 هيدروكسي بنزوات [ 25, 26, 30, 31 ].

مسار التخليق الحيوي من يوبيكوينون في الإشريكية القولونية. يتم عرض ترقيم ذرات الكربون العطرية على الإنزيم المساعد Q8 ، ويتم تمثيل ذيل octaprenyl بواسطة R على C-3 من المركبات الوسيطة الحيوية المختلفة. يشار إلى اسم الإنزيمات التي تحفز التفاعلات (كل منها يحمل حرفًا صغيرًا). الاختصارات المستخدمة لـ 4-hydroxybenzoate (4-HB) ، 3-octaprenyl-4-hydroxybenzoate (OHB) ، 3-octaprenylphenol (OPP) ، Coenzyme Q8 (Q8) ، C1-demethyl-C6-demethoxy-Q8 (DDMQ8) ، و تم وضع خط تحتها خط C6-demethoxy-Q8 (DMQ8). يوجد بروتين XanB2 في بعض بدائيات النوى ولكن ليس في بكتريا قولونية، يحفز إنتاج 4-HB من chorismate. [ 31, ].


تشكيل Acetyl-CoA من خلال تفاعل الانتقال

يربط تفاعل الانتقال تحلل السكر بدورة حمض الستريك (كريبس). من خلال عملية تسمى نزع الكربوكسيل المؤكسد، يحول تفاعل الانتقال جزيئي البيروفات المكون من 3 كربون من تحلل السكر (ومسارات أخرى) إلى جزيئين من جزيء 2-كربون أسيتيل Coenzyme A (acetyl-CoA) وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون. أولاً ، تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من كل بيروفات على شكل ثاني أكسيد الكربون ثم تتحد مجموعة الأسيتيل المتبقية مع الإنزيم المساعد A (CoA) لتكوين acetyl-CoA.

الشكل ( PageIndex <1> ): التفاعل الانتقالي بين تحلل السكر ودورة حامض الستريك. قبل أن تدخل البيروفات الناتجة عن تحلل السكر في دورة حمض الستريك ، يجب أن تخضع لتفاعل انتقالي. يتم تحويل البيروفات المكونة من 3 كربون إلى مجموعة أسيتيل مكونة من 2 كربون مع إزالة الكربوكسيل على هيئة CO 2 . ترتبط مجموعة الأسيتيل بالإنزيم المساعد A لتكوين أسيتيل أنزيم أ (أسيتيل- CoA) ، وهو مستقلب رئيسي للسلائف. عندما تتأكسد مجموعتي الأسيتيل إلى acetyl-CoA ، يتم تقليل جزيئين من NAD + إلى 2NADH + 2H +.

نظرًا لأن البيروفات يخضعان لنزع الكربوكسيل المؤكسد ، يتم تقليل جزيئين من NAD + إلى 2NADH + 2H + (الأشكال ( فهرس الصفحة <1> ) و ( فهرس الصفحة <2> )). تحمل 2NADH + 2H + البروتونات والإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون لتوليد ATP إضافي عن طريق الفسفرة المؤكسدة.

الشكل ( PageIndex <2> ): التفاعل الانتقالي بين تحلل السكر ودورة حامض الستريك

ثم يدخل جزيئي الأسيتيل CoA في دورة حمض الستريك. تحمل جزيئات 2NADH التي يتم إنتاجها الإلكترونات إلى نظام نقل الإلكترون لزيادة إنتاج ATPs عن طريق الفسفرة المؤكسدة.

رد الفعل الكلي لرد فعل الانتقال هو:

2 بيروفات + 2 NAD + 2 أنزيم أ

ينتج 2 أسيتيل CoA + 2 NADH + 2 H + + 2 CO2

في الخلايا بدائية النواة ، تحدث خطوة الانتقال في السيتوبلازم في الخلايا حقيقية النواة ، حيث يجب أن تدخل البيروفات أولاً الميتوكوندريا لأن تفاعل الانتقال ودورة حمض الستريك يحدثان في مصفوفة الميتوكوندريا.

يمكن الآن لجزيئي الأسيتيل CoA الدخول في دورة حمض الستريك. Acetyl-CoA هو أيضًا المستقلب السلائف لتخليق الأحماض الدهنية ، كما هو موضح في الشكل ( فهرس الصفحة <3> ).

الشكل ( PageIndex <3> ): تكامل الأيض - السلائف الأيض. يمكن استخدام الكربوهيدرات والبروتينات والدهون كمصادر للطاقة يمكن استخدام المستقلبات المشاركة في إنتاج الطاقة لتخليق الكربوهيدرات والبروتينات والدهون والأحماض النووية والهياكل الخلوية.


استهداف الميتوكوندريا والكلوروبلاستيك الببتيدات الببتيداز ، الإعدادية

الزبيطة جلاسر. بيدرو فيليب تيكسيرا ، في كتيب الإنزيمات المحللة للبروتين (الطبعة الثالثة) ، 2013

تحضير

جزء مصفوفة ميتوكوندريا معزول عن Solanum tuberosum تم استخدامه في الأصل لعزل وتحديد PreP. تم استخدام تنقية من ثلاث خطوات تتضمن تنقية تقارب باستخدام أرجينين سيفروز وكروماتوجرافيا التبادل الأيوني وأسفرت عن عينة تم حلها بواسطة 2D-PAGE. سمح تحليل بقع البروتين بواسطة مطياف الكتلة MALDI-TOF بتحديد فيPreP1 و فيPreP2 في ملف A. thaliana قاعدة البيانات [2].

للسماح بإجراء تنقية بسيط وسريع ، فيالإعدادية 1 ، فيتم التعبير عن PreP2 و hPreP بتنسيق الإشريكية القولونية كدمج للجلوتاثيون س- ترانسفيراز وتنقيته بواسطة كروماتوغرافيا التقارب [3،6].


أكسدة البيروفات

أكسدة البيروفات أقصر بكثير من خطوات التنفس الخلوي الأخرى ، فهو مفتاح ربط تحلل السكر ودورة كريب.

يتم تحويل البيروفات (جزيء كربون 3) إلى أسيتيل CoA ، جزيء ثنائي الكربون مرتبط به أنزيم أ. يطلق هذا التفاعل جزيء من ثاني أكسيد الكربون ويقلل NAD + إلى NADH. في حقيقيات النوى ، تحدث أكسدة البيروفات في المصفوفة ، الحيز المركزي للميتوكوندريا. يعمل Acetyl-CoA كوقود لـ دورة كريبس (وتسمى أيضًا ملفات دورة حمض الستريك). قبل أن تبدأ التفاعلات في هذه العملية ، يجب أن يدخل البيروفات الميتوكوندريا ، ويمر عبر غشاءه الداخلي وإلى المصفوفة. في المصفوفة ، يتم تعديل البيروفات في سلسلة من الخطوات:

أولاً ، تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من البيروفات ويتم إطلاقها كثاني أكسيد الكربون. يتأكسد جزيء الكربون الناتج ، ويعمل NAD + كمستقبل للإلكترونات المفقودة ، مكونًا NADH. يرتبط الجزيء المؤكسد ثنائي الكربون بالأنزيم المساعد A لتكوين أسيتيل CoA. يحمل Acetyl CoA مجموعة الأسيتيل إلى دورة Kreb.

يتم تنفيذ هذه الخطوات بواسطة مركب إنزيم كبير يسمى مركب نازعة هيدروجين البيروفات ، والتي تتكون من ثلاثة إنزيمات مكونة وتشمل أكثر من 60 وحدة فرعية. يعتبر معقد البيروفات ديهيدروجينيز هدفًا رئيسيًا للتنظيم ، حيث يتحكم في كمية الأسيتيل CoA التي يمكن أن تدخل دورة كريب. لكل جزيء جلوكوز ، يتم تحويل جزيئين من البيروفات إلى جزيئين من أسيتيل CoA أثناء أكسدة البيروفات ، مما يؤدي إلى إطلاق 2 كربون كثاني أكسيد الكربون وتوليد 2 NADH من NAD +. يعمل Acetyl-CoA كوقود لدورة Kreb في المرحلة التالية من التنفس الخلوي.


كيف يتم نقل الإنزيم المساعد أ إلى المصفوفة؟ - مادة الاحياء

ال دورة كريبس يحدث في مصفوفة الميتوكوندريا وهي المرحلة الهوائية وتتطلب الأكسجين.

يُعرف هذا أيضًا باسم دورة حمض الستريك أو ال دورة حمض الكربوكسيل .

دورة كريبس عبارة عن سلسلة من الخطوات التي تحفزها الإنزيمات في المصفوفة:

رصيد الصورة: بي بي سي.

& # 8226 أ 2-كربون ذرات أسيتيل CoA يدخل الدورة ويتحد مع 4-كربون مجمع ( أوكسالو أسيتات) لإعطاء 6-كربون مجمع ( سترات / حامض الستريك ). تم إصلاح الإنزيم المساعد أ. تدور الدورة مرتين لكل جزيء جلوكوز أصلي.

& # 8226 إن سترات ثم يتم تحويلها تدريجيًا مرة أخرى إلى 4-كربون أوكسالو أسيتات مرة أخرى في سلسلة من الخطوات الصغيرة التي يتم التحكم فيها بالإنزيم والتي تشمل نزع الكربوكسيل و نزع الهيدروجين . يتم تحرير 2 ذرات C في 2 جزيئات CO2 ويتم إزالة 4 أزواج من ذرات H.

& # 8226 إن ثاني أكسيد الكربون تمت إزالته كمنتج نفايات. إنه ينشر شبق الميتوكوندريا ويخرج من الخلية.

& # 8226 إن الهيدروجين إزالتها يتم التقاطها بواسطة NAD وأنزيم آخر يسمى موضة عابرة (فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد). يتم تقليل جزيئات 1 FAD و 3 NAD خلال كل دورة من الدورة. سيتم إطلاق H في NAD / FAD المخفّض في الفسفرة المؤكسدة. الدور الرئيسي لدورة كريبس في التنفس هو توليد مجموعة مخفضة ناقلات الهيدروجين للانتقال إلى المرحلة التالية.

& # 8226 المجدد أوكسالو أسيتات يمكن أن تتحد مع ACoA آخر.

& # 8226 1 ATP مباشرة بواسطة الفسفرة على مستوى الركيزة لكل ACoA تدخل الدورة.

& # 8226 يمكن تكسير الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية وإدخالها في دورة.


# 87 التنفس ، تحلل السكر

التنفس هو أكسدة الجزيئات العضوية المحتوية على الطاقة. يتم استخدام الطاقة المنبعثة من هذه العملية لدمج ADP مع الفوسفات غير العضوي لصنع ATP.


تحصل جميع الخلايا على طاقة قابلة للاستخدام من خلال التنفس. عادةً ما تستخدم معظم الخلايا الكربوهيدرات الجلوكوز كوقود لهم. يمكن لبعض الخلايا ، مثل الخلايا العصبية ، استخدام الجلوكوز فقط كركيزة في الجهاز التنفسي ، ولكن يمكن للبعض الآخر استخدامه أحماض دهنية , الجلسرين و أحماض أمينية .

قد يكون التنفس هوائيًا أو لاهوائيًا. في كلتا الحالتين ، يتأكسد الجلوكوز أو أي ركيزة تنفسية أخرى.
- في الهوائية يتدخل الأكسجين ، وتتأكسد الركيزة تمامًا ، مما يطلق الكثير من الطاقة التي تحتوي عليها.
- في اللاهوائية التنفس ، الأكسجين غير متضمن ، والركيزة تتأكسد جزئيًا فقط. يتم إطلاق نسبة صغيرة فقط من الطاقة التي يحتوي عليها.

يتكون تنفس الجلوكوز من 4 مراحل رئيسية:

تحلل السكر في السيتوبلازم (العصارة الخلوية) للخلية
& # 8226 ال رد فعل الارتباط في مصفوفة ميتوكوندريا
& # 8226 ال دورة كريبس في مصفوفة ميتوكوندريا
الفسفرة التأكسدية على غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

تحلل الجلوكوز (انهيار الجلوكوز) هو المرحلة الأولى من التنفس. يحدث في السيتوبلازم ولا يحتاج إلى أكسجين. يبدأ بـ 6-كربون هيكل على شكل حلقة مفردة الجلوكوز جزيء وينتهي بجزيئين من أ 3-كربون يسمى السكر البيروفات وصافي ربح 2 ATP. يتم تلخيص تحلل السكر أدناه.

& # 8226 أ الجلوكوز (أو أي سكر سداسي آخر) فسفرته ، باستخدام الفوسفات من جزيئين من ATP ، لإعطاء سداسي الفوسفات . هذه الفسفرة يحول الجزيء الغني بالطاقة ولكن غير المتفاعل إلى جزيء أكثر تفاعلًا ، ويمكن احتجاز الطاقة الكامنة الكيميائية له بشكل أكثر كفاءة.



& # 8226 ينقسم ثنائي الفوسفات السداسي إلى 2 ثلاثي الفوسفات الجزيئات.

& # 8226 تتم إزالة ذرات الهيدروجين ومجموعات الفوسفات من ثلاثي الفوسفات (بواسطة الإنزيم المساعد NAD). إزالة الهيدروجين هو تفاعل أكسدة ، لذلك يتأكسد ثلاثي الفوسفات إلى جزيئين من البيروفات (حمض البيروفيك). خلال هذه الخطوة ، تتم إضافة مجموعات الفوسفات من ثلاثي الفوسفات إلى ADP لإنتاج عائد صغير من ATP.

& # 8226 بشكل عام ، يتم استخدام جزيئين من ATP و 4 جزيئات أثناء تحلل السكر لجزيء جلوكوز واحد ، مما يؤدي إلى ربح صافٍ قدره 2 ATPs لكل جلوكوز. ثم يتم تحويل حمض البيروفيك إما إلى حمض اللاكتيك أو الكحول وثاني أكسيد الكربون دون إنتاج المزيد من ATP.

إذا لم تتمكن الخلية من تقويض جزيئات البيروفات بشكل أكبر ، فسوف تحصد جزيئين من ATP فقط من جزيء واحد من الجلوكوز. على سبيل المثال ، خلايا الدم الحمراء في الثدييات الناضجة قادرة فقط على تحلل السكر ، وهو مصدرها الوحيد لـ ATP. إذا توقف تحلل الجلوكوز ، فإن هذه الخلايا تموت في النهاية.

الإنزيمات

يتضمن التنفس أنزيمات مساعدة تسمى NAD و FAD. الإنزيم المساعد هو جزيء مطلوب لإنزيم ليكون قادرًا على تحفيز التفاعل. يتم نقل الهيدروجين الذي تمت إزالته أثناء تحلل السكر إلى جزيء حامل الهيدروجين نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد ( NAD ) لكي أعطي انخفاض NAD. يعني مصطلح "تقليل" إضافة الهيدروجين ، لذلك تمت إضافة الهيدروجين إليه. يوجد NAD في الخلايا بكميات صغيرة ويتم إعادة تدويره باستمرار.


سلسلة نقل الإلكترون الميتوكوندريا

تتكون سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا من ثلاث ناقلات إلكترون رئيسية مرتبطة بالغشاء (FMN ، FAD) ، السيتوكرومات ، والكينون (الإنزيم المساعد Q ، المعروف أيضًا باسم ubiquinone لأنه كينون موجود في كل مكان في النظم البيولوجية).

جميع ناقلات الإلكترون هذه موجودة داخل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا وتعمل معًا لنقل الإلكترونات من المتبرعين ، مثل NADH و FADH2، للمقبلين ، مثل O2. تتدفق الإلكترونات من ناقلات ذات إمكانات اختزال أكثر سلبية إلى تلك التي لديها إمكانات اختزال أكثر إيجابية وتتحد في النهاية مع O2 و H لتكوين الماء.

ومع ذلك ، يتم ترتيب نظام نقل الإلكترون في الميتوكوندريا في أربعة مجمعات إنزيمية من الناقلات ، كل منها قادر على نقل الإلكترونات إلى جزء من الطريق إلى O2 (الشكل 24.5). يربط Coenzyme Q و cytochrome c المجمعات مع بعضها البعض.

المركبات الإنزيمية الأربعة للحاملات هي: NADH-Q أوكسيريدوكتاز ، سكسينات- Q- اختزال ، Q- سيتوكروم سي أوكسيريدوكتاز ، وسيتوكروم سي أوكسيديز. هذه المجمعات هي مجمع الإنزيم ويتكون كل منها من مجموعات صناعية مختلفة (الجدول 24.2).

تم تلخيص عملية سلسلة نقل الإلكترون في الميتوكوندريا في الشكل 24.6 ، والذي يوضح تدفق الإلكترونات والبروتونات عبر مجمعات الإنزيمات الأربعة لسلسلة النقل.

يمكن تمثيل العملية الكاملة لنقل الإلكترون في الميتوكوندريا باختصار بالطريقة التالية:

1. تدخل الإلكترونات التي تبرع بها NADH السلسلة في المركب I (NADH-Q-oxidoreductase) وتمر عبر بروتين فلافوبروتين (FMN) إلى سلسلة من بروتينات الحديد والكبريت (FeS) ثم إلى ubiquinone (Q).

2. تدخل الإلكترونات المتبرع بها عن طريق السكسينات السلسلة في المركب II (إنزيم السكسينات- Q-reductase) وتمر عبر مراكز بروتين فلافوبروتين (FAD) و FeS ثم إلى يوبيكوينون (Q).

3. Ubiquinone (Q) بمثابة ناقل متحرك للإلكترونات المستلمة من المجمعين الأول والثاني ويمررها إلى المركب III (Q-cytochrome c oxidoreductase).

4. المركب الثالث يسمى Q-cytochrome c أوكسيريدوكتاز أو السيتوكروم قبل الميلاد1 يمرر المركب الإلكترونات عبر مجموعاته الاصطناعية Cyt bإل (هيم بإل) ، CYT بح (الهيم بح) و FeS و Cyt جإل (هيم جإل) إلى السيتوكروم ج.

5. السيتوكروم ج (Cyt c) ، رابط متنقل بين المركبين III و IV ، يمرر الإلكترونات إلى المركب IV (السيتوكروم سي أوكسيديز). يحمل الأخير الإلكترونات من خلال مجموعاتها الاصطناعية Cyt a (Heme a)، Cyt a3 (هيم أ3) النحاسأ والنحاسب وينقلها إلى الأكسجين الجزيئي ، ويختزلها إلى H2س.

6. يترافق تدفق الإلكترون عبر المجمعات الأول والثالث والرابع مع تدفق البروتون من مصفوفة الميتوكوندريا (التي تصبح سالبة الشحنة) إلى الفضاء البيني الغشائي أو الجانب العصاري الخلوي (الذي يصبح موجب الشحنة). عدد البروتونات (H +) التي تم نقلها عبر الغشاء في كل موقع لكل زوج من الإلكترونات المنقولة لا يزال غير مؤكد نوعًا ما الإجماع الحالي هو أن ما لا يقل عن 10 بروتونات تتحرك إلى الخارج أثناء أكسدة NADH.


التنفس

يتكون التنفس الهوائي من أربع مراحل: تحلل السكر، ال رد فعل الارتباط، ال دورة كريبس و الفسفرة التأكسدية. أثناء التنفس الهوائي ، يتم حرق الجلوكوز بشكل فعال داخل أجسامنا (يتفاعل مع الأكسجين) لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء والكثير من الطاقة في شكل ATP. ال المعادلة الشاملة للتنفس الهوائي:

تحلل السكر

المرحلة الأولى من التنفس الهوائية تحلل السكر، والتي تجري في السيتوبلازم. تحلل السكر الجلوكوز، جزيء من ستة كربون ، إلى جزئين أصغر من ثلاثة كربون يسمى البيروفات. هذه المرحلة لا تتطلب أكسجين لذا فهي عملية لاهوائية ويشارك في كل من مسارات التنفس الهوائية واللاهوائية.

الجلوكوز فسفرة باستخدام مجموعات الفوسفات من جزيئين من ATP. يتحلل ATP بالماء إلى ADP والفوسفات غير العضوي. هذا يشكل جزيء غير مستقر وينقسم على الفور إلى جزيئين من ثلاثة كربون يسمى ثلاثي الفوسفات (TP). تتم إزالة الهيدروجين من TP لتحويله إلى البيروفات. يتم نقل الهيدروجين إلى مساعد الانزيم مسمى NAD لتشكيل خفض NAD (NADH). إزالة الهيدروجين من TP يؤكسده. يتم استخدام NAD المخفّض في المرحلة الأخيرة من التنفس الهوائي ، الفسفرة المؤكسدة ، بينما ينتقل البيروفات إلى الميتوكوندريا للمرحلة التالية من التنفس ، تفاعل الارتباط.

أنتج تحويل ثلاثي الفوسفات إلى بيروفات أربعة جزيئات من ATP. نظرًا لأنه تم استخدام جزيئين من أجل فسفرة الجلوكوز في الخطوة الأولى ، فهذا يعني وجود a صافي ربح اثنين من ATP الجزيئات في تحلل السكر.

تفاعل الارتباط

يحدث تفاعل الارتباط في مصفوفة الميتوكوندريا.

ال رد فعل الارتباط يحدث في مصفوفة الميتوكوندريا ويحول البيروفات إلى جزيء يسمى أسيتيل أنزيم أ (أسيتيل CoA). لا تنتج هذه المرحلة أي طاقة على شكل ATP ولكنها تنتج خفض NAD و أسيتيل CoA. سيتم استخدام NAD المخفض في الفسفرة المؤكسدة بينما سيتم استخدام الأسيتيل CoA في المرحلة التالية من التنفس الهوائي ، دورة كريبس.

أثناء تفاعل الارتباط ، تتم إزالة ذرة كربون من البيروفات ، وتشكيلها نشبع. هذا يحول البيروفات إلى جزيء ثنائي الكربون يسمى خلات. يُزال الهيدروجين أيضًا من البيروفات في عملية التحويل إلى أسيتات ، والتي يتم التقاطها بواسطة الإنزيم المساعد NAD لتشكيل خفض NAD. الأسيتات هو جنبا إلى جنب مع أنزيم أ (CoA) لتشكيل أسيتيل CoA.

نظرًا لأنه يتم تحويل جزيء جلوكوز واحد إلى 2x بيروفات ، يحدث تفاعل الارتباط مرتين لكل جزيء جلوكوز. هذا يعني أن كل جزيء من الجلوكوز ينتج جزيئين من الأسيتيل CoA (جنبًا إلى جنب مع 2x ثاني أكسيد الكربون و 2x NADH).

دورة كريبس

ال دورة كريبس (تُعرف أيضًا باسم دورة حمض الستريك) هي سلسلة من التفاعلات التي تولد خفض NAD وجزيء مشابه يسمى خفض FAD وهي ضرورية للفسفرة المؤكسدة. أسيتيل CoA من تفاعل الارتباط يتفاعل مع جزيء رباعي الكربون يسمى أوكسالو أسيتات. تتم إزالة الإنزيم المساعد أ جزء من الأسيتيل CoA ويعود إلى تفاعل الارتباط لإعادة استخدامه. يسمى جزيء 6-كربون سترات ويتم إنتاج. تتم إزالة الكربون والهيدروجين من السترات وتشكيلها نشبع و خفض NAD. يتم تحويل السترات إلى مركب مكون من 5 كربون. نزع الكربوكسيل و نزع الهيدروجين تحدث مرة أخرى ، مما يحول مركبات 5-كربون إلى جزيء 4-كربون أوكسالو أسيتات الذي بدأنا به. ATP ، جزيئين من NAD المختزل ، جزيء واحد من FAD وثاني أكسيد الكربون يتم تشكيلها أيضًا في هذه الخطوة. هذه الدورة تحدث مرتين لكل جلوكوز الجزيء الذي يتنفس هوائيًا.

الفسفرة التأكسدية

الفسفرة التأكسدية هي المرحلة الأخيرة من التنفس الهوائي وهي الجزء الذي يوجد فيه معظم يتكون ATP. يستخدم الإلكترونات التي يتم حملها خفض NAD و خفض FAD التي تم إنشاؤها في المراحل الثلاث الأولى. يتم ذلك عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي ويتضمن عمليتين - ال سلسلة نقل الإلكترون و كيميائي.

الإنزيمات خفض NAD و خفض FAD تطلق ذرات الهيدروجين التي تنقسم إلى أيونات وإلكترونات الهيدروجين. يتم تمرير الإلكترونات عليها ناقلات الإلكترون التي يتم تضمينها داخل غشاء الميتوكوندريا الداخلي وتنتقل عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون المعروفة باسم سلسلة نقل الإلكترون. أثناء سفرهم بين ناقلات الإلكترون ، هم تفقد الطاقة. يتم استخدام هذه الطاقة من قبل شركات النقل ل ضخ أيونات الهيدروجين من مصفوفة الميتوكوندريا عبر الغشاء الداخلي. تتراكم أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء وهذا يولد a التدرج البروتوني (يشار إليه أحيانًا بالتدرج الكهروكيميائي) عبر الغشاء. ثم تتدفق أيونات الهيدروجين مرة أخرى إلى المصفوفة من خلال الإنزيم سينسيز ATP الذي يستخدم حركة أيونات الهيدروجين ( بروتون القوة الدافعة) لإضافة مجموعة فوسفات إلى ADP شكل ATP. تسمى العملية التي تنتج بها حركة أيونات الهيدروجين ATP كيميائي. بمجرد وصول الإلكترونات إلى نهاية سلسلة نقل الإلكترون ، يتم تمريرها الأكسجين، والذي يشار إليه باسم "متقبل الإلكترون النهائي". يتحد الأكسجين مع الإلكترونات وأيونات الهيدروجين لتكوينها ماء، أحد منتجات التنفس الهوائي.

السموم الأيضية، مثل السيانيد ، يعطل الفسفرة المؤكسدة عن طريق الارتباط بحاملات الإلكترون و إعاقة حركة الإلكترونات على طول سلسلة نقل الإلكترون. هذا يقلل من الانقسام الكيميائي حيث لم يتم إنشاء التدرج البروتوني ويثبط أيضًا دورة كريبس حيث لا يتم تجديد NAD و FAD. توقف إنتاج ATP ، لذا لا يمكن أن تحدث العمليات التي تتطلب طاقة (مثل تقلص عضلة القلب) ، والتي يمكن أن تكون مميتة للكائن الحي الذي ابتلع السم.

إجمالي إنتاج ATP

ينتج التنفس الهوائي ما مجموعه 38 ATP جزيئات لكل جزيء واحد من الجلوكوز تتنفس. فيما يلي تفصيل لإنتاج ATP في كل مرحلة من المراحل المختلفة. ينتج كل جزيء من NAD المختزل 3 ATP وكل جزيء من FAD المنخفض ينتج 2 ATP. تذكر أن تفاعل الارتباط ودورة كريبس يحدثان مرتين لكل جزيء من الجلوكوز ، لأنه يتم تحويله إلى 2x بيروفات.

تحلل السكر: الإنتاج المباشر لـ 2 ATP

تحلل السكر: يتم تحويل 2 مخفض إلى NAD 6 ATP (2 × 3) في الفسفرة المؤكسدة

تفاعل الارتباط: يتم تحويل 2 مخفض NAD إلى 6 ATP (2 × 3) في الفسفرة المؤكسدة

دورة كريبس: الإنتاج المباشر لـ 2 ATP

دورة كريبس: 6 مخفضة يتم تحويلها إلى NAD 18 ATP (6 × 3) في الفسفرة المؤكسدة

دورة كريبس: يتم تحويل 2 مخفضة FAD إلى 4 ATP (2 × 2) في الفسفرة المؤكسدة

مجموع ATP = 2 + 6 + 6 + 2 + 18 + 4 = 38 ATP

قياس معدل التنفس

يتم قياس معدل التنفس باستخدام قطعة من الجهاز تسمى أ مقياس التنفس ويعمل عن طريق قياس إما كمية الأكسجين المستخدمة بواسطة كائن حي أو إنتاج كمية ثاني أكسيد الكربون. كلما زادت كمية الأكسجين المستهلكة ، زادت سرعة التنفس.

يمكنك إعداد مقياس التنفس كما هو موضح في الرسم التخطيطي ، باستخدام الكائنات الحية (مثل قمل الخشب) في أنبوب اختبار واحد متصل بأنبوب اختبار آخر بواسطة أ مقياس ضغط الدم. يحتوي مقياس ضغط الدم على سائل ملون يتحرك بالقرب من أنبوب اختبار التنفس أثناء استهلاك الأكسجين. أنبوب الاختبار الموجود على اليمين هو أ مراقبة أنبوب اختبار يحتوي على مادة لا تنفث مثل الخرز الزجاجي. الغرض من أنبوب التحكم هو التأكد من أن التنفس فقط هو الذي يتسبب في حركة السائل في مقياس ضغط الدم. يجب أن يكون أنبوب التحكم مشابهًا قدر الإمكان لأنبوب الاختبار على سبيل المثال يجب أن تكون حبات الزجاج بنفس كتلة القمل الخشبي. في كل أنبوب اختبار ، تحتاج إلى إضافة نفس الحجم من هيدروكسيد البوتاسيوم المحلول الذي يمتص ثاني أكسيد الكربون - وهذا يضمن أن حركة السائل تتأثر فقط بانخفاض مستويات الأكسجين.

بمجرد إعداد الجهاز ، يتم تركه لفترة زمنية معينة (على سبيل المثال 30 دقيقة). سيسمح ذلك لهيدروكسيد البوتاسيوم بامتصاص كل ثاني أكسيد الكربون في أنابيب الاختبار. أنت بعد ذلك سجل المسافة المقطوعة بواسطة السائل في مقياس الضغط في أ الوقت المعطىباستخدام مقياس معايرة وساعة توقيت. ثم تقوم بحساب حجم الأكسجين المأخوذ بواسطة قمل الخشب في الدقيقة. كرر التجربة ثلاث مرات على الأقل واحسب المتوسط.

التنفس اللاهوائي

يمكن أن يحدث التنفس أيضًا في غياب الأكسجين - وهذا ما يسمى التنفس اللاهوائي. في الثدييات ، يمكن تحويل الجلوكوز إلى اللاكتات (المعروف أيضًا باسم حمض اللاكتيك) الذي يطلق كمية صغيرة من الطاقة على شكل ATP.

الخطوة الأولى من التنفس اللاهوائي هي نفس التنفس الهوائي: تحلل السكر. يتم تحويل الجلوكوز إلى البيروفات مع الإصدار الصافي من 2 ATP الجزيئات. 2 جزيئات خفض NAD يتم تشكيلها أيضًا. في الخطوة الثانية ، يتبرع NAD المخفّض بالهيدروجين (والإلكترونات) لإنتاج البيروفات اللاكتات و NAD. هذه يجدد المزيد من NAD المؤكسد لتحلل السكر. يتيح ذلك استمرار التنفس اللاهوائي ويضمن استمرار إنتاج كميات صغيرة من الطاقة في حالة عدم وجود الأكسجين ، مما يسمح للتفاعلات البيولوجية بالاستمرار.

ينتج عن التنفس اللاهوائي المستمر تراكم اللاكتات، والتي يجب تقسيمها. Cells can convert lactate back into البيروفات, which is then able to enter aerobic respiration at the Krebs cycle. بالإضافة الى، liver cells have the ability to convert lactate into glucose, which can then be respired aerobically (if oxygen is now present) or stored for later use.


ملخص القسم

The citric acid cycle is a series of chemical reactions that removes high-energy electrons and uses them in the electron transport chain to generate ATP. One molecule of ATP (or an equivalent) is produced per each turn of the cycle.

The electron transport chain is the portion of aerobic respiration that uses free oxygen as the final electron acceptor for electrons removed from the intermediate compounds in glucose catabolism. The electrons are passed through a series of chemical reactions, with a small amount of free energy used at three points to transport hydrogen ions across the membrane. This contributes to the gradient used in chemiosmosis. As the electrons are passed from NADH or FADH2 down the electron transport chain, they lose energy. The products of the electron transport chain are water and ATP. A number of intermediate compounds can be diverted into the anabolism of other biochemical molecules, such as nucleic acids, non-essential amino acids, sugars, and lipids. These same molecules, except nucleic acids, can serve as energy sources for the glucose pathway.

تمارين

قائمة المصطلحات

acetyl CoA: the combination of an acetyl group derived from pyruvic acid and coenzyme A which is made from pantothenic acid (a B-group vitamin)

ATP synthase: a membrane-embedded protein complex that regenerates ATP from ADP with energy from protons diffusing through it

chemiosmosis: the movement of hydrogen ions down their electrochemical gradient across a membrane through ATP synthase to generate ATP

citric acid cycle: a series of enzyme-catalyzed chemical reactions of central importance in all living cells that harvests the energy in carbon-carbon bonds of sugar molecules to generate ATP the citric acid cycle is an aerobic metabolic pathway because it requires oxygen in later reactions to proceed

electron transport chain: a series of four large, multi-protein complexes embedded in the inner mitochondrial membrane that accepts electrons from donor compounds and harvests energy from a series of chemical reactions to generate a hydrogen ion gradient across the membrane

oxidative phosphorylation: the production of ATP by the transfer of electrons down the electron transport chain to create a proton gradient that is used by ATP synthase to add phosphate groups to ADP molecules


شاهد الفيديو: حساب محدد المصفوفة 1 - شرح مبسط - Find the Determinant (قد 2022).