معلومة

8.3: تطوير التصوير - علم الأحياء

8.3: تطوير التصوير - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تلميح إطلاق النار كوليوس

على الرغم من أنه يبدو غريبًا بعض الشيء ، إلا أنه جزء من طرف نبتة متنامية. على جانبي SAM ، مثل ذراعان مرفوعان ، يوجد ورقة بريمورديا. هذه هي المراحل الأولى من نمو الأوراق. عندما ينضج الجلد الأولي في البشرة ، فإنه ينتج نتوءات شبيهة بالشعر تسمى trichomes. بين الأديم البدائي والبروكامبيوم هو الأرض الإنشائية.

يوجد على جانبي الطرف المتنامي كتلتان مظلمة أخرى من الخلايا المكتظة بكثافة. هؤلاء برعم بريمورديا سوف تتطور إلى البراعم الإبطية، تنتج إما أغصانًا أو أزهارًا. كل برعم بريمورديوم لديه SAM الخاص به.

لاحظ شريحة معدة من مقطع طويل من طرف تصوير كوليوس. حدد مكان الأنسجة والأنسجة والخلايا المتخصصة. ارسم ما تراه في المساحة أدناه ، وقم بتسمية أي ميزات مهمة.

مخطط انسيابي لتطوير التصوير

يوجد أدناه مخطط انسيابي لتطوير eudicot shoot في النمو الأولي. هناك سطرين سيؤديان لاحقًا إلى الإنشائات الثانوية. باستخدام هذه المعلومات والمربعات المملوءة ، يجب أن تكون قادرًا على تحديد الأنسجة والأنسجة الموجودة في الصناديق الفارغة.

املأ الرسم البياني أدناه بالشروط التالية: القشرة ، البشرة ، الكامبيوم الحزم ، النسيج الإنشائي الأرضي ، أشعة اللب ، البروكامبيوم و نسيج الخشب الأساسي.. اختر لونًا مختلفًا لتمثيل النسيج الإنشائي والأنسجة ، ثم قم بتلوين الصناديق وفقًا لذلك.

كيف سيكون هذا المخطط الانسيابي مختلفًا في المونوكوت؟ ارسم مخطط انسيابي لتطوير اللقطة الأحادية في المساحة أدناه.


السرخس: الحلقة المفقودة في تطور وتطور النبتة

& ltp & gt تعتبر عملية تطوير النباتات البرية عملية معقدة بشكل ملحوظ تؤدي إلى تنوع شديد في الأشكال. يأتي فهمنا الحالي لآليات تطور البراعم بالكامل تقريبًا من دراسات كاسيات البذور (النباتات المزهرة) ، وهي أحدث سلالات نباتية متباعدة. يعتمد تطوير الالتقاط في كاسيات البذور على طبقة نسيج قمي متعددة الخلايا ذات طبقات تنتج أعضاء جانبية و / أو أنسجة ثانوية من مجموعات الخلايا المؤسسة في محيطها. في المقابل ، تتطور براعم النباتات غير البذرية إما من الأحرف الأولى قمي واحد أو من مجموعة صغيرة من الخلايا القمية المتميزة شكليًا. على الرغم من أن المعلومات التنموية والجزيئية أصبحت متاحة للنباتات غير المزهرة ، مثل نموذج الطحالب Physcomitrella patens ، فإن إجراء مقارنات صحيحة بين الأنساب شديدة التباين يعد أمرًا صعبًا للغاية. كمجموعة شقيقة لنباتات البذور ، تمثل monilophytes (السراخس والأقارب) نقطة وسطية ممتازة للتطور للمقارنة لإطلاق العنان لتطور آليات تطوير إطلاق النار ، وقد جعلت التطورات التقنية الحديثة أخيرًا التحليل الجيني ممكنًا في النموذج الناشئ Ceratopteris richardii. تقارن هذه المراجعة وتتناقض مع فهمنا الحالي لتطوير البراعم في سلالات نباتية أرضية مختلفة بهدف تسليط الضوء على الدور المحتمل الذي يمكن أن يلعبه السرخس C. richardii في إلقاء الضوء على تطور الآليات التنظيمية الجينية الأساسية. & lt / p & gt


تكوين الأعضاء: مقدمة وتاريخ وتفاصيل أخرى | زراعة الأنسجة النباتية

في الثقافة ، يتطور النبات المستأصل إلى نسيج الكالس في وسط يحتوي إما على تركيز معين من أوكسين أو نسبة أوكسينسيتوكينين محددة.

تُعرف هذه الوسيلة باسم تحفيز الكالس أو وسيط البدء. سيستمر تكاثر كتلة الكالس بطريقة غير منظمة نسبيًا لفترة طويلة ، إذا تم الحفاظ على نسيج الكالس في نفس الوسط من خلال عدد من الثقافات الفرعية. لكن الهدف الرئيسي في زراعة الأنسجة النباتية هو تجديد عضو نباتي أو نباتي من زراعة الكالس.

يتم تجديد عضو النبات أو النبات فقط من خلال التعبير عن القدرة الكلية الخلوية لنسيج الكالس. يُظهر نسيج الكالس أثناء نموه في الوسط الذي يحفز الكالس تعبيرًا محدودًا للغاية عن توتُّن القوة ، ولكن في عدد معين من الأنواع النباتية ، يمكن تعزيز هذه الإمكانية وتوسيعها من خلال تعديل الظروف الغذائية والهرمونية في الثقافة.

تتطور المناطق المتناثرة من الخلايا المنقسمة بنشاط ، والمعروفة باسم المراكز الإنشائية ، نتيجة التمايز وينتج عن نشاطها الإضافي إنتاج جذور الجذر والبراعم. أظهر Skoog وزملاؤه في ولاية ويسكونسن ، في دراساتهم مع زراعة لب جذع التبغ ، أنه يمكن التحكم في بدء ونوع بدائية الأعضاء المتكونة من ثقافة الكالس الناتجة عن طريق الضبط المناسب للمستويات النسبية للأوكسينات والسيتوكينين.

مع الأوكسين المرتفع - تتطور جذور السيتوكينين المنخفضة ، مع الأوكسين المنخفض - تتطور براعم إطلاق السيتوكينين المرتفعة عند مستويات وسيطة تتطور أنسجة الكالس غير المتمايزة (Skoog and Miller ، 1957). يوفر التعبير الموسع لكامل أنسجة الكالس إمكانية كبيرة لتقنية زراعة الأنسجة حيث يمكن زراعة الجذر أو إطلاق النار أو كليهما. يسمى إنتاج الجذور العرضية والبراعم من خلايا زراعة الأنسجة بتكوين الأعضاء.

نبذة تاريخية سابقة:

كان أول مؤشر على إمكانية تنظيم عملية تكوين الأعضاء في المختبر كيميائيًا إلى حد ما بواسطة F. Skoog. وجد أن إضافة الأوكسين إلى وسط الاستزراع يعمل على تحفيز تكوين الجذر ، في حين تم إعاقة بدء إطلاق النار. يمكن عكس التأثير الأخير على إنتاج المجموع الجزئي عن طريق زيادة تركيز كل من السكروز والفوسفات غير العضوي.

Skoog and C. Tsui (1948):

وجدوا أن كبريتات الأدينين كانت نشطة في تعزيز بدء إطلاق النار وهذا التأثير الكيميائي المثبط المعكوس للأوكسين.

سكوج وس. أو ، ميلر (1957):

أدت دراسات Skoog وزميله إلى فرضية أن تكوين الأعضاء يتم التحكم فيه عن طريق التوازن بين Cytokinin و auxin. تسببت نسبة الأوكسين المرتفعة نسبيًا - السيتوكينين في تكوين جذر في دشبذ التبغ بينما كانت النسبة المنخفضة من نفس الهرمونات تفضل إنتاج النبتة.

لقد طور الفرضية القائلة بأن تكوين الأعضاء في نسيج الكالس يبدأ بتكوين مجموعات من الخلايا الإنشائية (المريستيمويد).

K. Tran Thanh Van، H. Chlyah and H. Trinh (1978):

تم توضيح التنظيم الدقيق لتكوين الأعضاء مثل البراعم الزهرية والبراعم الخضرية والجذور في إإكسبلنتس طبقة رقيقة من الخلايا (إكسبلنتس البشرة وتحت البشرة) للعديد من الأنواع من خلال تنظيم نسبة الأوكسين - السيتوكينين وإمداد الكربوهيدرات والظروف البيئية.

لقد طور الفرضية القائلة بأن توازن الأوكسينسيتوكينين الداخلي هو العامل الرئيسي في بدء تكوين الأعضاء.

تم تحديد الإيثيلين الداخلي كعامل في تحريض براعم البراعم من فلقات التبغ المستزرعة.

ماذا او ما هو تكوين الأعضاء؟

يُقصد بتكوين الأعضاء تطوير أعضاء عرضية أو بدائية من كتلة خلايا غير متمايزة في زراعة الأنسجة عن طريق عملية التمايز.

ما هو التكوّن؟

التكوّن الجسيمي هو نوع من تكوين الأعضاء يتم من خلاله فقط بدء برعم البراعم العرضي في نسيج الكالس.

ما هو الجذور؟

التكوُّن الجذري هو نوع من تكوين الأعضاء يتم من خلاله فقط تكوين الجذر العرضي في نسيج الكالس.

ما هو عضويات؟

في بعض الأنسجة المستنبتة ، يحدث خطأ في البرمجة التنموية لتكوين الأعضاء وتتكون بنية شاذة. يُعرف هذا العضو الشاذ مثل الهياكل باسم العضيات. على الرغم من احتواء العضيات على الأنسجة الجلدية والأوعية الدموية والأرض الموجودة في الأعضاء النباتية ، إلا أنها تختلف عن العضو الحقيقي في أن العضيات تتشكل مباشرة من محيط نسيج الكالس وليس من أشباه الأرض المنظمة.

ما هو Meristemoids؟

Meristemoid هي مجموعة موضعية من الخلايا الإنشائية التي تنشأ في نسيج الكالس وقد تؤدي إلى ظهور براعم و / أو جذور.

الحساب العام لتكوين الأعضاء:

يمكن تحفيز تكوين الأعضاء في المختبر في نسيج الكالس المشتق من قطعة صغيرة من الأنسجة النباتية ، والخلايا المعزولة ، والبروتوبلاست المعزولة ، والميكروسبورات ، وما إلى ذلك عن طريق نقلها إلى وسط مناسب أو سلسلة من الوسائط التي تعزز تكاثر الفروع أو الجذر أو كليهما. يتم توحيد الوسيط المناسب بطريقة التجربة والخطأ.

قد يظل الكالس في حالة غير متمايزة بغض النظر عن الهرمونات والعناصر الغذائية التي يتعرضون لها. يتبع التكوين الجديد للأعضاء عمومًا توقف الانتشار غير المحدود. قد تشكل الخلايا الفردية أو مجموعات الخلايا ذات الأبعاد الأصغر أعشاشًا صغيرة من الأنسجة منتشرة في جميع أنحاء نسيج الكالس ، وهي ما يسمى بالأشباه الإنشائية التي تتحول إلى عقيدات حلقية يمكن أن يتمايز منها برعم البراعم أو بدائية الجذر.

في معظم الكالي ، قد يسبق بدء براعم البراعم تكون الجذور أو العكس بالعكس أو قد ينمو برعم البراعم المستحث على شكل براعم بلا جذور. قد يتناقص تكوين برعم النبتة مع تقدم العمر والثقافة الفرعية لنسيج الكالس ، ولكن قد تستمر قدرة التجذير لفترة أطول. في بعض أنواع الكال ، يحدث التجذير في كثير من الأحيان أكثر من أي شكل آخر من أشكال تكوين الأعضاء.

أثناء تكوين الأعضاء ، إذا تم تشكيل الجذور لأول مرة ، فمن الصعب للغاية تحفيز تكوين برعم البراعم من نفس نسيج الكالس. ولكن إذا تم تشكيل البراعم لأول مرة ، فقد تتشكل الجذور لاحقًا أو قد تظل حالة بدون جذور ما لم وحتى يتم نقل البراعم إلى وسط آخر أو هرمون أقل أو ظروف تحفز تكوين الجذر.

في بعض الحالات ، قد يحدث تكوين الجذع والجذر في وقت واحد. ولكن قد يتم أو لا يتم إنشاء الاتصال العضوي بين اثنين من بدائية الأعضاء المختلفة. لذلك ، فإن الارتباط العضوي بين البراعم الجذرية والبراعم ضروري لتجديد النبتة الكاملة من نفس الثقافة. يعتبر تكوين اللقطة متبوعًا بالتجذير هو السمة العامة لتكوين الأعضاء. قد يظل نسيج الكالس دون تغيير في اللون أثناء تكوين الجذور أو قد يصاب بتصبغ أصفر. أثناء تكوين برعم الجذع ، يتطور نسيج الكالس عمومًا إلى تصبغ أخضر أو ​​شاحب.

يُظهر نسيج الكالس في كثير من الحالات إمكانات عالية لتكوين الأعضاء عند بدئه لأول مرة ولكن يتدهور تدريجيًا مع استمرار الثقافة الفرعية مع فقدان الاستجابة العضوية. قد يكون فقدان القدرة على تكوين الأعضاء ناتجًا عن تغير جيني أو فيزيولوجي ناتج إما عن ظروف ثقافية مطولة أو تكوين وسائط الاستنبات.

تنعكس التأثيرات الجينية في نسيج الكالس في تغيرات في بنية أو عدد الكروموسومات مثل عدم توازن الصبغيات ، تعدد الصبغيات ، إعادة ترتيب الكروموسومات المشفرة وما إلى ذلك. قد تؤدي هذه التغييرات الصبغية إلى فقدان توتال الخلايا. أثناء الزراعة المطولة ، يتم استبدال الخلايا الكاملة للنسيج الكالس تدريجيًا بخلايا غير كاملة القدرة. يُلاحظ عمومًا أن تكون برعم البراعم تحدث من الخلايا ثنائية الصبغيات لنسيج الكالس.

في المرحلة المبكرة من الثقافة ، يُظهر نسيج الكالس أكبر عدد من الخلايا ثنائية الصبغيات. في نهاية المطاف في المرحلة المتأخرة من الاستنبات ، تصبح خلايا نسيج الكالس مزيجًا من الصبغيات بسبب تغيير عدد الكروموسوم ولا يمكن إحداث تكوين عضوية في نسيج الكالس هذا ، وأحيانًا يحدث التجذير ولكن لا يتطور برعم البراعم.

ولكن في بعض الحالات ، يمكن أيضًا تجديد النباتات من نسيج الكالس القديم المزروع ، ويمكن تعزيز إمكانية تكوين الأعضاء أو التكون الجنيني في الجزء الأخير من المزرعة. مرة أخرى ، لا يلزم دائمًا أن يؤدي التغيير في النمط النووي إلى عجز وراثي عضوي ، على سبيل المثال ، لوحظ تجديد نباتات اختلال الصيغة الصبغية الشديدة من أنسجة ورم التبغ التي يبلغ عمرها 20 عامًا.

لذلك ، لا يمكن تعميم مفهوم أن التغيرات الكروموسومية هي السبب الرئيسي لعدم القدرة الوراثية العضوية لنسيج الكالس أثناء الثقافة المطولة. لذلك تم طرح فرضية فسيولوجية بديلة لشرح فقدان إمكانات الوراثة العضوية لنسيج الكالس أثناء الزراعة المطولة.

وفقًا لهذه الفرضية ، غالبًا ما تؤدي الثقافة الفرعية إلى فقدان العديد من العوامل الذاتية أو المورفوجينات الموجودة في مراحل النمو الحرجة. قد لا يتم تصنيع مثل هذه العوامل الموجودة في نسيج الكالس في المرحلة الأولية على الإطلاق أو تصنيعها فقط بكميات غير كافية في مراحل لاحقة. نتيجة لذلك ، يفشل نسيج الكالس في إظهار إمكانية تكوين الأعضاء أو التطور الجنيني.

ومع ذلك ، إذا تم استكمال هذه العوامل إلى الوسط أثناء الزراعة الفرعية ، فيجب استعادة إمكانات الوراثة العضوية. تم الإبلاغ عن أن إضافة الكينيتين يمكن أن يعيد التراجع في الاستجابة التجديدية في ثقافة الجزر طويلة المدى ، بينما في المراحل الأولية ، لم يلاحظ أي تأثير ترويجي للكينيتين. لكن إضافة الكينيتين أو أي إضافات أخرى لا تساعد دائمًا على تجديد النباتات في الأنواع النباتية الأخرى. لذلك ، من المعقول أن تكون كل من العمليات الجينية والفسيولوجية متورطة في تدهور وفقدان الاستجابة الوراثية العضوية أثناء الثقافة الفرعية المطولة.

تمت دراسة تأثير العوامل الكيميائية أو تكوين الأعضاء ، وخاصة تلك الخاصة بالهرمونات النباتية ، في النبات النباتي من عدد كبير من الأنواع. المفهوم ، كما طرحه Skoog and Miller (1957) ، أن تحريض تكوين الأعضاء يتطلب ، قبل كل شيء ، إضافة إلى وسط الثقافة لتوازن مناسب من الهرمونات النباتية المعروفة مثل الأوكسين والسيتوكينين لم يثبت أنه كذلك في العديد من المواد التجريبية .

في عدد قليل من الأنسجة المزروعة ، يمكن تعديل معقد المنظم الداخلي إلى التوازن المطلوب للهرمونات النباتية عن طريق إمداد خارجي من الأوكسين أو السيتوكينين أو الجبرلين إما بشكل منفصل أو معًا. يؤدي التركيز العالي من السيتوكينين عمومًا إلى بدء برعم النبتة ، بينما تفضل المستويات العالية من الأوكسين التجذير. لذلك ، للحصول على تكوين الأعضاء ، يتم استكمال التقليب والتوليف المختلف للهرمونات بالإضافة إلى التركيزات المختلفة للهرمونات في وسط المزرعة.

كما تحفز بعض المركبات الفينولية على بدء إطلاق النار في دشبذ التبغ. تعمل المركبات الفينولية في الواقع على تعطيل الأكسينات وبالتالي ترتفع في المستوى الفعال من الناحية الفسيولوجية من السيتوكينينات التي تؤدي بشكل غير محسوم إلى بدء براعم النبتة. يؤدي استخدام مثبط أوكسين أو مناهض أوكسين عبر وسط المزرعة أيضًا إلى تحريض برعم النبتة.

كما تحفز إضافات الأدينين في وسط الاستزراع برعم النبتة في نسيج الكالس. يتم بدء براعم إطلاق النار في مزارع التبغ أحادية الصيغة الصبغية في وجود عامل مخلب مثل 1 ، 3 ديامينو -2 هيدروكسي بروبان- NNN & # 8217.N & # 8217 حمض رباعي الأسيتيك. تؤدي إضافة حمض الأبسيسيك بدلاً من السيتوكينين أيضًا إلى تكوين برعم البراعم في أنسجة درنات جذر البطاطا الحلوة وأنسجة درنات البطاطس.

على الرغم من الاعتراف بدور الهرمونات وتفاعلاتها الكمية ، إلا أنه لم يتم البدء إلا مؤخرًا في بعض الجهود لاكتساب نظرة ثاقبة حول الكيمياء الحيوية لتمايز الأعضاء عن طريق التفاعل الهرموني. لقد تميل إلى التجريبية إلى حد ما. خلال السنوات القليلة الماضية ، تم إجراء بعض الدراسات غير المباشرة على الأنسجة المكونة للأعضاء من خلال تقدير مستوى البروتينات الإنزيمية والإنزيمية والتغيرات في نمط الإنزيم المتماثل من خلال الفصل الكهربائي للهلام أثناء تكوين الأعضاء.

من بين أنظمة الإنزيمات المختلفة التي تمت دراستها في النباتات ، يتم توزيع البيروكسيداز على نطاق واسع بين النباتات العليا وقد تم فحصه فيما يتعلق بالعديد من الأنشطة المختلفة. واحدة من أهم وظائف البيروكسيداز هي المشاركة في عملية التمثيل الغذائي للأوكسين. تتطلب مزارع الأنسجة النباتية أيضًا هرمونات مثل الأوكسين والسيتوكينين للنمو والتمايز في المختبر.

ومن ثم فإن دراسة مستوى البيروكسيديز عن طريق تقدير النشاط والتغيرات في أنماط إيزوبيروكسيداز أثناء تكوين الأعضاء مهمة للغاية. تم إثبات زيادة نشاط البيروكسيداز في نسيج الكالس قبل التمايز بين كل من الجذع والجذر. كما تم إثبات التغيرات المميزة في أنماط الأيزوبيروكسيديز أثناء تمايز الأعضاء في الأنسجة المستنبتة.

تم توضيح الاختلافات في أنماط الأيزوبروكسيديز المرتبطة بتمايز الجذور والبراعم بأناقة. نظرًا لأن الأيزوبروكسيدازات الكاثودية تعتبر متورطة في هدم الأكسين وقد ارتبطت آخر عصابات أنوديك متحركة بالإخماد ، فقد تم تفسير التغييرات في أنماط النطاق على أنها تخلق أوضاعًا تساعد على إطلاق النار أو تكوين الجذر.

من الواضح أيضًا أن بعض الأيزوبروكسيديز ظهر قبل عدة أيام من الظهور الفعلي للجذر وطلقات بدائية من دشبذ التبغ. في وقت لاحق ، تم اكتشاف هذه البيروكسيدات المحددة في الجذر المتجدد وإطلاق النار على التوالي. توفر هذه الأيزوبروكسيدازات إشارات كيميائية حيوية مفيدة للأحداث التشكلية التي تليها.

تم النظر في أنشطة بعض إنزيمات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات أثناء تكوين الأعضاء. يتضح أيضًا أن تراكم النشا ، الذي عُرف عنه أنه سمة بارزة في العمليات المورفولوجية المتنوعة في المختبر ، يحدث قبل تمايز النشا عن دشبذ التبغ الذي يزرع في المختبر.

يعكس تراكم النشا متطلبات الطاقة العالية للعمليات العضوية الوراثية حيث تم العثور على ارتباط قوي بين محتوى النشا في الكالس ومعدل التنفس وتكوين النبتة. حمض الجبريليك ، الذي يثبط تراكم النشا عن طريق تعبئة نشاط / تخليق الأميليز العالي ، يمنع أيضًا تكوين النبتة.

كشفت مقارنة نشاط نازعة الهيدروجين الماليك تحت ظروف تكوين الجذور والبراعم أن هذا النشاط كان أكثر وضوحًا قبل تمايز الجذور والبراعم. تم فحص الأنماط التنموية لأنزيمات مسار Embden- Meyerhof-Parnas (EMP) و Pentose Phosphate (PP) وهي أيزوميراز الفوسفوجلوكوز ، الألدولاز ، البيروفات كيناز ، الجلوكوز -6 الفوسفات ديهيدروجينيز ، 6-فوسفوغلوكونات ديهيدروجينيز الخ. -رمية تشكل دشبذ قصب السكر.

بالمقارنة مع الكالس غير المتشكل ، تميز الكالس المكون من الجذع بمستوى نشاط أعلى لهذه الإنزيمات.تدل مستويات النشاط الأعلى من إنزيمات مسار EMP و PP في أنسجة قصب السكر التي تشكل اللقطة على توليد جزيئات الطاقة ، وتقليل الطاقة والسكريات البنتوزية الحيوية للتفاعل المعتمد على الطاقة وتوليف الأحماض النووية أثناء تمايز اللقطة.

منذ حدوث التمايز عن طريق تخليق الأحماض النووية والبروتينات ، بذلت محاولات عديدة لربط الظاهرتين. لقد لوحظ أن بدء إطلاق النار في Cichorium intybus كان مرتبطًا بالتغيرات في نمط تخليق RNA والنيوكليوتيدات (Vasseur 1972). ارتبطت الزيادة في نسبة الحمض النووي الريبي / الحمض النووي والهيستون / الحمض النووي بتكوين الأعضاء في التبغ والتكوين الجنيني في الجزر مع تخليق الحمض النووي.

بروتوكول لتكوين الأعضاء في مسامير التبغ:

هذه تجربة يتم فيها بدء جذع التبغ الناضج لتكوين نسيج الكالس. في ظل الظروف الهرمونية المناسبة ، يتم تحفيز الكالس لتكوين بدائية جذر أو براعم.

البروتوكول معطى أدناه:

1. يتم حصاد الجزء العلوي من ساق نباتات التبغ التي يبلغ طولها 3-4 أقدام وتقطيعها إلى شرائح بطول 2 سم.

2. يتم تعقيم سطح الأنسجة عن طريق غمر القطع الجذعية في 70٪ حجم / حجم إيثانول لمدة 30 ثانية ، يليها حضانة لمدة 15 دقيقة في هيبوكلوريت الصوديوم (1.0٪ كلور متاح). ثم يتم غسل الأنسجة في عدة تغييرات من الماء المقطر المعقم.

3. تؤخذ إإكسبلنتس الجذعية في طبق بتري معقم وتقطع طوليًا إلى قطعتين متساويتين ويتم تلقيحها في وسط موراشيج وسكووج & # 8217s (1962) الصلب (MS) مع 2 مجم / لتر من حمض الأسيتيك الإندول (IAA) و 0.2 مجم / L كينتين. ثم يتم تحضين المزارع عند 25 درجة مئوية مع إضاءة تبلغ حوالي 2000 لوكس (16 ساعة. فترة التصوير)

4. نسيج الكالس الذي يكون أبيض / أصفر اللون ، يبدأ في التكون في غضون أسبوعين وبعد ستة أسابيع يجب تربيته إلى وسط جديد.

5. يمكن تحفيز تكوين الأعضاء في زراعة الكالس عن طريق نقل دشبذ التبغ إلى وسط MS بنسب أوكسين / سيتوكينين مختلفة. تتطور بداية إطلاق النار في غضون 3 أسابيع من نقل الكالس إلى وسط MS مع IAA عند 0.02 مجم / لتر وكينيتين عند 1 مجم / لتر (نسبة عالية من السيتوكينين / نسبة أوكسين منخفضة). يحدث تكوين الجذور في غضون 2-3 أسابيع من نقل الكالس إلى وسط التصلب المتعدد المكمّل بـ 0.2 مجم / لتر IAA و 0.02 مجم / لتر كينتين (أكسين مرتفع / سيتوكينين منخفض).

6. بعد 6 أسابيع ، يمكن استئصال البراعم الخالية من الجذور ووضعها على وسط تحريض الجذور ، أي وسط MS مع 0.2 مجم / لتر IAA و 0.02 مجم / لتر.

7. من الممكن زرع نباتات التبغ في التربة. وتجدر الإشارة إلى أن الإجراءات المعقمة ليست مطلوبة لزرع النبيتات. تتم إزالة النبتات من أوعية الاستزراع ويجب الحرص على عدم إتلاف نظام الجذور أو إطلاق النار. يتم غسل النباتات بعناية بماء الصنبور لإزالة وسط الآجار المتبقي.

يتم فصل الشتلات الفردية وزرعها في إناء (75 مم) يحتوي على سماد الشتلات. التربة تسقى. الوعاء مغطى بكيس صغير من البوليثين المقلوب. سيؤدي ذلك إلى تقليل كمية الماء التي تفقدها النبتات بسبب النتح.

بعد 7 أيام ، يتم عمل عدة ثقوب صغيرة في كيس البوليثين ويتم توسيعها تدريجيًا خلال 2-3 أسابيع القادمة. في هذه المرحلة ، يجب أن تكون نباتات التبغ محصورة بشكل كاف & # 8220 & # 8221 للسماح بإزالة الأكياس البلاستيكية بالكامل. يمكن زراعتها حتى النضج في البيت الأخضر.


محتويات

يمثل مورفولوجيا النبات "دراسة لتطور النباتات وشكلها وبنيتها ، وضمنًا ، محاولة لتفسيرها على أساس تشابه الخطة والأصل". [4] هناك أربعة مجالات رئيسية للبحث في مورفولوجيا النبات ، وكل منها يتداخل مع مجال آخر من العلوم البيولوجية.

بادئ ذي بدء ، التشكل هو مقارنة، مما يعني أن عالم التشكل يفحص الهياكل في العديد من النباتات المختلفة من نفس النوع أو الأنواع المختلفة ، ثم يقارن المقارنات ويصوغ أفكارًا حول أوجه التشابه. عندما يُعتقد أن الهياكل في الأنواع المختلفة موجودة وتتطور كنتيجة للمسارات الجينية المشتركة الموروثة ، فإن هذه الهياكل تسمى متجانسة. على سبيل المثال ، تبدو أوراق الصنوبر والبلوط والملفوف مختلفة تمامًا ، ولكنها تشترك في بعض الهياكل الأساسية وترتيب الأجزاء. تماثل الأوراق هو نتيجة سهلة. يذهب عالم مورفولوجيا النبات إلى أبعد من ذلك ، ويكتشف أن أشواك الصبار تشترك أيضًا في نفس البنية الأساسية والتطور مثل الأوراق في النباتات الأخرى ، وبالتالي فإن أشواك الصبار متماثلة مع الأوراق أيضًا. يتداخل هذا الجانب من مورفولوجيا النبات مع دراسة تطور النبات وعلم النبات القديم.

ثانيًا ، يلاحظ مورفولوجيا النبات كلا من نباتي (جسدي) هياكل النباتات ، وكذلك الإنجابية الهياكل. تشمل الهياكل الخضرية للنباتات الوعائية دراسة نظام النبت ، المكون من السيقان والأوراق ، بالإضافة إلى نظام الجذر. تكون الهياكل التناسلية أكثر تنوعًا ، وعادة ما تكون خاصة بمجموعة معينة من النباتات ، مثل الزهور والبذور ، السرخس ، وكبسولات الطحالب. أدت الدراسة التفصيلية للتركيبات التناسلية في النباتات إلى اكتشاف تناوب الأجيال الموجودة في جميع النباتات ومعظم الطحالب. تتداخل هذه المنطقة من مورفولوجيا النبات مع دراسة التنوع البيولوجي والنظاميات النباتية.

ثالثًا ، تدرس مورفولوجيا النبات بنية النبات في مجموعة من المقاييس. في أصغر المقاييس هي البنية التحتية، السمات الهيكلية العامة للخلايا مرئية فقط بمساعدة المجهر الإلكتروني ، و علم الخلية، دراسة الخلايا باستخدام المجهر الضوئي. في هذا المقياس ، تتداخل مورفولوجيا النبات مع تشريح النبات كمجال للدراسة. على نطاق واسع دراسة النبات عادة النمو، الهيكل العام للمصنع. يختلف نمط التفرع في الشجرة من نوع لآخر ، وكذلك مظهر النبات كشجرة أو عشب أو عشب.

رابعًا ، يفحص مورفولوجيا النبات نمط تطوير، العملية التي تنشأ بواسطتها الهياكل وتنضج مع نمو النبات. بينما تنتج الحيوانات جميع أجزاء الجسم التي ستحصل عليها منذ وقت مبكر من حياتها ، تنتج النباتات باستمرار أنسجة وهياكل جديدة طوال حياتها. يحتوي النبات الحي دائمًا على أنسجة جنينية. قد تتأثر الطريقة التي تنضج بها الهياكل الجديدة أثناء إنتاجها بالنقطة في حياة النبات عندما تبدأ في التطور ، وكذلك بالبيئة التي تتعرض لها الهياكل. يدرس عالم الصرف هذه العملية وأسبابها ونتائجها. تتداخل هذه المنطقة من مورفولوجيا النبات مع فسيولوجيا النبات وعلم البيئة.

يقوم عالم مورفولوجيا النبات بإجراء مقارنات بين الهياكل في العديد من النباتات المختلفة من نفس النوع أو الأنواع المختلفة. إجراء مثل هذه المقارنات بين الهياكل المتشابهة في نباتات مختلفة يعالج مسألة لماذا الهياكل متشابهة. من المحتمل جدًا أن الأسباب الكامنة المماثلة لعلم الوراثة أو علم وظائف الأعضاء أو الاستجابة للبيئة قد أدت إلى هذا التشابه في المظهر. يمكن أن تؤدي نتيجة البحث العلمي في هذه الأسباب إلى إحدى رؤيتين ثاقبتين في علم الأحياء الأساسي:

  1. تنادد - التركيب متشابه بين النوعين بسبب النسب المشتركة وعلم الوراثة المشترك.
  2. التقارب - الهيكل متشابه بين النوعين بسبب التكيف المستقل مع الضغوط البيئية المشتركة.

يعد فهم الخصائص والهياكل التي تنتمي إلى كل نوع جزءًا مهمًا من فهم تطور النبات. يعتمد عالم الأحياء التطوري على مورفولوجي النبات لتفسير الهياكل ، ويقدم بدوره سلالات لعلاقات النبات التي قد تؤدي إلى رؤى مورفولوجية جديدة.

Homology تحرير

عندما يُعتقد أن الهياكل في الأنواع المختلفة موجودة وتتطور كنتيجة للمسارات الجينية الموروثة المشتركة ، فإن تلك الهياكل تسمى متماثل. على سبيل المثال ، تبدو أوراق الصنوبر والبلوط والملفوف مختلفة تمامًا ، ولكنها تشترك في بعض الهياكل الأساسية وترتيب الأجزاء. تجانس الأوراق هو نتيجة سهلة للوصول إليها. يذهب عالم مورفولوجيا النبات إلى أبعد من ذلك ، ويكتشف أن أشواك الصبار تشترك أيضًا في نفس البنية الأساسية والتطور مثل الأوراق في النباتات الأخرى ، وبالتالي فإن أشواك الصبار متماثلة مع الأوراق أيضًا.

تحرير التقارب

عندما يُعتقد أن الهياكل في الأنواع المختلفة موجودة وتتطور نتيجة للاستجابات التكيفية المشتركة للضغط البيئي ، يُطلق على تلك الهياكل متقاربة. على سبيل المثال ، سعف بريوبسيس بلوموزا وينبع من الهليون كلاهما لهما نفس مظهر التفرع الريشي ، على الرغم من أن أحدهما عبارة عن طحلب والآخر نبات مزهر. يحدث التشابه في الهيكل العام بشكل مستقل نتيجة التقارب. شكل نمو العديد من أنواع الصبار الفربيون مشابه جدًا ، على الرغم من أنهم ينتمون إلى عائلات بعيدة جدًا. ينتج التشابه من الحلول المشتركة لمشكلة البقاء في بيئة حارة وجافة.

يعالج مورفولوجيا النبات كلا من الهياكل النباتية للنباتات ، وكذلك الهياكل التناسلية.

ال نباتي (جسدي) هياكل نباتات الأوعية الدموية تشمل نظامين رئيسيين للأعضاء: (1) أ نظام الإطلاقتتكون من سيقان وأوراق ، و (2) أ نظام الجذر. هذان النظامان شائعان في جميع نباتات الأوعية الدموية تقريبًا ، ويوفران موضوعًا موحدًا لدراسة مورفولوجيا النبات.

على النقيض من ذلك ، فإن الإنجابية تتنوع الهياكل ، وعادة ما تكون خاصة بمجموعة معينة من النباتات. توجد هياكل مثل الزهور والفواكه فقط في كاسيات البذور الصورية فقط في السراخس ، ولا توجد مخاريط البذور إلا في الصنوبريات وعاريات البذور الأخرى. لذلك تعتبر الصفات الإنجابية أكثر فائدة لتصنيف النباتات من الصفات الخضرية.

استخدم في تحرير التعريف

يستخدم علماء الأحياء النباتية الخصائص المورفولوجية للنباتات التي يمكن مقارنتها وقياسها وحسابها ووصفها لتقييم الاختلافات أو أوجه التشابه في أصناف النبات واستخدام هذه الخصائص لتحديد النبات وتصنيفه ووصفه.

عندما يتم استخدام الأحرف في الأوصاف أو لتحديد الهوية يتم استدعاؤها التشخيص أو الشخصيات الرئيسية والتي يمكن أن تكون نوعية وكمية.

  1. الصفات الكمية هي سمات مورفولوجية يمكن عدها أو قياسها ، على سبيل المثال نوع نبات يحتوي على بتلات أزهار بعرض 10-12 ملم.
  2. الشخصيات النوعية هي سمات مورفولوجية مثل شكل الورقة أو لون الزهرة أو الزهرة.

يمكن أن يكون كلا النوعين من الشخصيات مفيدًا جدًا في تحديد النباتات.

تناوب الأجيال تحرير

أدت الدراسة التفصيلية للتركيبات التناسلية في النباتات إلى اكتشاف تناوب الأجيال ، الموجود في جميع النباتات ومعظم الطحالب ، بواسطة عالم النبات الألماني فيلهلم هوفمايستر. يعد هذا الاكتشاف من أهم الاكتشافات التي تم إجراؤها في جميع أشكال النبات ، حيث أنه يوفر أساسًا مشتركًا لفهم دورة حياة جميع النباتات.

تصبغ في النباتات تحرير

تتمثل الوظيفة الأساسية للأصباغ في النباتات في عملية التمثيل الضوئي ، والتي تستخدم صبغة الكلوروفيل الخضراء جنبًا إلى جنب مع العديد من الأصباغ الحمراء والصفراء التي تساعد على التقاط أكبر قدر ممكن من الطاقة الضوئية. تعتبر الأصباغ أيضًا عاملاً مهمًا في جذب الحشرات للزهور لتشجيع التلقيح.

تشمل أصباغ النبات أنواعًا مختلفة من الجزيئات ، بما في ذلك البورفيرينات والكاروتينات والأنثوسيانين والبيتالين. تمتص جميع الأصباغ البيولوجية بشكل انتقائي أطوال موجية معينة من الضوء بينما تعكس أخرى. يمكن للنبات أن يستخدم الضوء الذي يتم امتصاصه لتشغيل التفاعلات الكيميائية ، بينما تحدد الأطوال الموجية المنعكسة للضوء اللون الذي ستظهر فيه الصبغة للعين.

مصنع تطوير هي العملية التي تنشأ من خلالها الهياكل وتنضج مع نمو النبات. وهي مادة دراسات في تشريح النبات وعلم وظائف الأعضاء وكذلك مورفولوجيا النبات.

تختلف عملية التطور في النباتات اختلافًا جوهريًا عن تلك التي تظهر في الحيوانات الفقارية. عندما يبدأ الجنين الحيواني في النمو ، فإنه سينتج في وقت مبكر جدًا جميع أجزاء الجسم التي سيكون لديه في حياته. عندما يولد الحيوان (أو يفقس من بيضته) ، يكون لديه جميع أجزاء جسمه ومن تلك النقطة سوف ينمو فقط بشكل أكبر وأكثر نضجًا. على النقيض من ذلك ، تنتج النباتات باستمرار أنسجة وهياكل جديدة طوال حياتها meristems [5] تقع على أطراف الأعضاء ، أو بين الأنسجة الناضجة. وبالتالي ، فإن النبات الحي يحتوي دائمًا على أنسجة جنينية.

خصائص التنظيم التي نراها في النبات هي الخصائص الناشئة وهي أكثر من مجموع الأجزاء الفردية. "إن تجميع هذه الأنسجة والوظائف في كائن حي متعدد الخلايا متكامل لا ينتج عنه خصائص الأجزاء والعمليات المنفصلة فحسب ، بل ينتج أيضًا مجموعة جديدة تمامًا من الخصائص التي لم يكن من الممكن التنبؤ بها على أساس فحص الأجزاء المنفصلة." [6] وبعبارة أخرى ، فإن معرفة كل شيء عن الجزيئات في النبات لا يكفي للتنبؤ بخصائص الخلايا ومعرفة كل خصائص الخلايا لن يتنبأ بجميع خصائص بنية النبات.

تعديل النمو

يبدأ النبات الوعائي من زيجوت وحيد الخلية ، يتكون عن طريق إخصاب خلية بيضة بواسطة خلية منوية. من تلك النقطة ، يبدأ في الانقسام لتشكيل جنين النبات من خلال عملية التطور الجنيني. عند حدوث ذلك ، ستنظم الخلايا الناتجة بحيث يصبح أحد الطرفين هو الجذر الأول ، بينما يشكل الطرف الآخر طرف اللقطة. في نباتات البذرة ، يطور الجنين "ورقة بذرة" واحدة أو أكثر (فلقات). بحلول نهاية مرحلة التطور الجنيني ، سيكون للنبات الصغير جميع الأجزاء اللازمة لبدء حياته.

بمجرد أن ينبت الجنين من بذرته أو نبتته الأم ، فإنه يبدأ في إنتاج أعضاء إضافية (أوراق وسيقان وجذور) من خلال عملية تكوين الأعضاء. تنمو الجذور الجديدة من الخلايا الإنشائية الجذرية الموجودة في طرف الجذر ، وتنمو السيقان والأوراق الجديدة من أعمدة الإنبات الموجودة في طرف الجذع. [7] يحدث التفرع عندما تبدأ كتل صغيرة من الخلايا التي خلفها النسيج الإنشائي ، والتي لم تخضع بعد للتمايز الخلوي لتشكيل نسيج متخصص ، في النمو كقمة لجذر جديد أو فرع جديد. يُطلق على النمو من أي نسيج من هذا القبيل عند طرف الجذر أو الجذع النمو الأولي وينتج عنه إطالة ذلك الجذر أو الجذع. يؤدي النمو الثانوي إلى اتساع جذر أو إطلاق من انقسامات الخلايا في الكامبيوم. [8]

بالإضافة إلى النمو عن طريق الانقسام الخلوي ، قد ينمو النبات من خلاله استطالة الخلية. يحدث هذا عندما تنمو الخلايا الفردية أو مجموعات الخلايا لفترة أطول. لن تنمو جميع الخلايا النباتية بنفس الطول. عندما تنمو الخلايا الموجودة على جانب واحد من الجذع لفترة أطول وأسرع من الخلايا الموجودة على الجانب الآخر ، فإن الجذع ينحني إلى جانب الخلايا البطيئة النمو نتيجة لذلك. يمكن أن يحدث هذا النمو الاتجاهي من خلال استجابة النبات لحافز معين ، مثل الضوء (اتجاه ضوئي) ، والجاذبية (اتجاه الجاذبية) ، والماء (الاتجاه المائي) ، والتلامس الجسدي (اتجاه thigmotropism).

يتم التوسط في نمو النبات وتطوره عن طريق هرمونات نباتية معينة ومنظمات نمو النبات (روس وآخرون 1983). [9] تتأثر مستويات الهرمون الداخلي بعمر النبات ، والصلابة الباردة ، والسكون ، وظروف التمثيل الغذائي الأخرى ، والفترة الضوئية ، والجفاف ، ودرجة الحرارة ، والظروف البيئية الخارجية الأخرى والمصادر الخارجية للـ PGRs ، على سبيل المثال ، المطبقة خارجيًا ومن أصل الجذور.

تعديل التباين المورفولوجي

تظهر النباتات تنوعًا طبيعيًا في شكلها وبنيتها. في حين أن جميع الكائنات الحية تختلف من فرد إلى آخر ، فإن النباتات تظهر نوعًا إضافيًا من الاختلاف. داخل فرد واحد ، تتكرر الأجزاء التي قد تختلف في الشكل والهيكل عن غيرها من الأجزاء المماثلة

الفنون. يمكن رؤية هذا الاختلاف بسهولة في أوراق النبات ، على الرغم من أن الأعضاء الأخرى مثل السيقان والزهور قد تظهر تباينًا مشابهًا. هناك ثلاثة أسباب رئيسية لهذا الاختلاف: التأثيرات الموضعية ، والآثار البيئية ، والأحداث.

تطور مورفولوجيا النبات تحرير

تلعب عوامل النسخ والشبكات التنظيمية النسخية أدوارًا رئيسية في تشكل النبات وتطوره. أثناء هبوط النبات ، ظهرت العديد من عائلات عوامل النسخ الجديدة وتم توصيلها بشكل تفضيلي في شبكات التطور متعدد الخلايا ، والتكاثر ، وتطوير الأعضاء ، مما يساهم في تكوين أكثر تعقيدًا لنباتات الأرض. [10]

تحرير التأثيرات الموضعية

على الرغم من أن النباتات تنتج نسخًا عديدة من نفس العضو خلال حياتها ، فلن تكون جميع نسخ عضو معين متطابقة. هناك تباين بين أجزاء النبات الناضج ناتج عن الموضع النسبي حيث يتم إنتاج العضو. على سبيل المثال ، قد تختلف الأوراق على طول الفرع الجديد في نمط ثابت على طول الفرع. سيختلف شكل الأوراق التي يتم إنتاجها بالقرب من قاعدة الفرع عن الأوراق التي يتم إنتاجها عند طرف النبات ، ويكون هذا الاختلاف ثابتًا من فرع إلى فرع في نبات معين وفي نوع معين. يستمر هذا الاختلاف بعد نضوج الأوراق على طرفي الغصن ، وليس نتيجة أن تكون بعض الأوراق أصغر من غيرها.

تحرير التأثيرات البيئية

قد تتأثر الطريقة التي تنضج بها الهياكل الجديدة أثناء إنتاجها بالنقطة في حياة النباتات عندما تبدأ في التطور ، وكذلك بالبيئة التي تتعرض لها الهياكل. يمكن ملاحظة ذلك في النباتات المائية والنباتات الناشئة.

تحرير درجة الحرارة

درجة الحرارة لها تأثيرات متعددة على النباتات اعتمادًا على مجموعة متنوعة من العوامل ، بما في ذلك حجم وحالة النبات ودرجة حرارة ومدة التعرض. كلما كان النبات أصغر حجمًا وأكثر نضارة ، زادت القابلية للتلف أو الموت من درجات حرارة مرتفعة جدًا أو منخفضة جدًا. تؤثر درجة الحرارة على معدل العمليات الكيميائية الحيوية والفيزيولوجية ، وتتزايد المعدلات بشكل عام (ضمن حدود) مع ارتفاع درجة الحرارة. ومع ذلك ، فإن علاقة Van't Hoff للتفاعلات الجزيئية الأحادية (التي تنص على أن سرعة التفاعل تتضاعف أو تضاعف ثلاث مرات بزيادة درجة الحرارة بمقدار 10 درجات مئوية) لا تنطبق بشكل صارم على العمليات البيولوجية ، خاصة في درجات الحرارة المنخفضة والعالية.

عندما يتجمد الماء في النباتات ، فإن النتائج المترتبة على النبات تعتمد إلى حد كبير على ما إذا كان التجمد يحدث داخل الخلايا (داخل الخلايا) أو خارج الخلايا في الفراغات بين الخلايا (خارج الخلية). [11] عادةً ما يقتل التجميد داخل الخلايا الخلية بغض النظر عن صلابة النبات وأنسجته. [12] نادرًا ما يحدث التجمد داخل الخلايا في الطبيعة ، ولكن معدلات الانخفاض المعتدلة في درجة الحرارة ، على سبيل المثال ، من 1 درجة مئوية إلى 6 درجات مئوية / ساعة ، تتسبب في تكوين الجليد بين الخلايا ، وقد يكون هذا "الجليد غير العضوي" [13] أو لا يكون كذلك قاتلة ، حسب صلابة الأنسجة.

في درجات الحرارة المتجمدة ، يتجمد الماء في الفراغات بين الخلايا لأنسجة النبات أولاً ، على الرغم من أن الماء قد يظل غير مجمد حتى تنخفض درجات الحرارة إلى أقل من 7 درجات مئوية. [11] بعد التكوين الأولي للجليد بين الخلايا ، تتقلص الخلايا مع فقدان الماء للجليد المنفصل. تخضع الخلايا للتجفيف بالتجميد ، والجفاف هو السبب الأساسي لإصابة التجميد.

لقد ثبت أن معدل التبريد يؤثر على مقاومة الصقيع للأنسجة ، [14] ولكن المعدل الفعلي للتجميد لا يعتمد فقط على معدل التبريد ، ولكن أيضًا على درجة التبريد الفائق وخصائص الأنسجة. [15] ساكاي (1979 أ) [14] أظهر الفصل الجليدي في براعم البراعم لنبات ألاسكا البيضاء والسوداء عند تبريده ببطء إلى 30 درجة مئوية إلى -40 درجة مئوية. نجت هذه البراعم المجففة بالتجميد من الغمر في النيتروجين السائل عند إعادة تسخينها ببطء. استجابت زهرة الربيع بالمثل. يفسر التجميد غير العضوي في البريمورديا قدرة الصنوبريات الأقوى في الشمال على البقاء في الشتاء في المناطق التي تنخفض فيها درجات حرارة الهواء غالبًا إلى -50 درجة مئوية أو أقل. [13] تتعزز صلابة البراعم الشتوية لمثل هذه الصنوبريات من خلال صغر حجم البراعم ، وتطور الانتقال السريع للمياه ، والقدرة على تحمل الجفاف الشديد المتجمد. في الأنواع الشمالية من Picea و صنوبر، مقاومة الصقيع للشتلات البالغة من العمر سنة واحدة على قدم المساواة مع النباتات الناضجة ، [16] بالنظر إلى حالات السكون المماثلة.

تعديل الأحداث

غالبًا ما تختلف الأعضاء والأنسجة التي ينتجها نبات صغير ، مثل الشتلات ، عن تلك التي ينتجها نفس النبات عندما يتقدم في السن. تُعرف هذه الظاهرة باسم الأحداث أو غير المتجانسة. على سبيل المثال ، ستنتج الأشجار الصغيرة أغصانًا أطول وأقل حجمًا تنمو للأعلى أكثر من الفروع التي ستنتجها كشجرة كاملة النمو. بالإضافة إلى ذلك ، تميل الأوراق التي يتم إنتاجها أثناء النمو المبكر إلى أن تكون أكبر وأرق وأكثر عدم انتظامًا من الأوراق على النبات البالغ. قد تبدو عينات النباتات اليافعة مختلفة تمامًا عن النباتات البالغة من نفس النوع بحيث لا تتعرف الحشرات التي تضع البيض على النبات كغذاء لصغارها. يمكن رؤية الاختلافات في الجذور والازدهار ويمكن رؤيتها في نفس الشجرة الناضجة. ستشكل قصاصات الأحداث المأخوذة من قاعدة الشجرة جذورًا بسهولة أكبر بكثير من العقل الناشئ من منتصف التاج العلوي. الإزهار بالقرب من قاعدة الشجرة غائب أو أقل غزارة من الإزهار في الفروع العليا خاصة عندما تصل الشجرة الصغيرة إلى سن الإزهار. [17]

يشار إلى الانتقال من أشكال النمو المبكرة إلى المتأخرة باسم "تغيير المرحلة الخضرية" ، ولكن هناك بعض الخلاف حول المصطلحات. [18]

قام رولف ساتلر بمراجعة المفاهيم الأساسية للصرف المقارن مثل مفهوم التنادد. وشدد على أن التنادد يجب أن يشمل أيضًا التنادد الجزئي والتماثل الكمي. [19] [20] وهذا يؤدي إلى مورفولوجيا متصلة توضح استمرارية بين الفئات المورفولوجية للجذر ، والبراعم ، والساق (caulome) ، والأوراق (phyllome) ، والشعر (trichome). أفضل طريقة لوصف الوسطاء بين الفئات تمت مناقشتها بواسطة Bruce K. Kirchoff et al. [21] استخلصت دراسة حديثة أجراها معهد Stalk الإحداثيات المقابلة لقاعدة كل نبات وأوراقه في مساحة ثلاثية الأبعاد. عندما تم وضع النباتات على الرسم البياني وفقًا لمسافات انتقال المغذيات الفعلية وأطوال الفروع الإجمالية ، سقطت النباتات بشكل مثالي تقريبًا على منحنى باريتو. "هذا يعني أن الطريقة التي تنمو بها النباتات بنياتها تعمل أيضًا على تحسين مقايضة تصميم الشبكة الشائعة جدًا. استنادًا إلى البيئة والأنواع ، يختار المصنع طرقًا مختلفة لإجراء المفاضلات لتلك الظروف البيئية الخاصة." [22]

تكريم Agnes Arber ، مؤلف نظرية التصوير الجزئي للورقة ، أطلق Rutishauser و Isler على نهج الاستمرارية Fuzzy Arberian Morphology (FAM). تشير كلمة "Fuzzy" إلى منطق غامض ، وتشير "Arberian" إلى Agnes Arber. أكد Rutishauser و Isler أن هذا النهج لا يدعمه فقط العديد من البيانات المورفولوجية ولكن أيضًا من خلال أدلة من علم الوراثة الجزيئي. [23] المزيد من الأدلة الحديثة من علم الوراثة الجزيئي يوفر مزيدًا من الدعم للتشكل المستمر. خلص جيمس (2009) إلى أنه "من المقبول الآن على نطاق واسع أن. الشعاعية [سمة من سمات معظم السيقان] والبطانية الظهرية [خصائص الأوراق] ليست سوى طرفي طيف مستمر. في الواقع ، إنه ببساطة توقيت التعبير الجيني KNOX! . " [24] خلص إيكاردت وبوم (2010) إلى أنه "من المقبول عمومًا الآن أن الأوراق المركبة تعبر عن خصائص الأوراق والبراعم". [25]

يصف مورفولوجيا العملية ويحلل الاستمرارية الديناميكية لشكل النبات. وفقًا لهذا النهج ، فإن الهياكل لا تفعل ذلك لديك العملية (العمليات) ، هم نكون العمليات). [26] [27] [28] وبالتالي ، يتم التغلب على ثنائية الهيكل / العملية من خلال "توسيع مفهومنا عن" البنية "بحيث يتم تضمين وإدراك أنه في الكائن الحي ليس مجرد مسألة بنية مكانية مع "نشاط" كشيء يخالفه أو ضده ، لكن الكائن الملموس هو مكاني-زمني الهيكل وأن هذا الهيكل المكاني الزماني هو النشاط نفسه ". [29]

بالنسبة إلى Jeune و Barabé و Lacroix ، فإن التشكل الكلاسيكي (أي التشكل السائد ، بناءً على مفهوم التنادد النوعي الذي يتضمن فئات حصرية للطرفين) والتشكل المستمر هي فئات فرعية من مورفولوجيا العملية الأكثر شمولاً (التشكل الديناميكي). [30]

تعتبر علم التشكل الكلاسيكي ، ومورفولوجيا التسلسل ، ومورفولوجيا العملية ذات صلة كبيرة بتطور النبات ، وخاصة مجال البيولوجيا التطورية للنبات (النبات Evo-devo) الذي يحاول دمج مورفولوجيا النبات وعلم الوراثة الجزيئية للنبات. [31] في دراسة حالة تفصيلية حول الأشكال غير المعتادة ، أوضح Rutishauser (2016) وناقش موضوعات مختلفة من تطور النبات مثل غموض (استمرارية) المفاهيم المورفولوجية ، وعدم وجود تطابق واحد لواحد بين الفئات الهيكلية والتعبير الجيني ، ومفهوم التشكل ، والقيمة التكيفية لخصائص بوبلان مقابل فناء لودين ، والتكيفات الفسيولوجية ، والوحوش المتفائلة والتطور الملحي ، وأهمية وحدود القوة التنموية ، إلخ. [32]

سواء أحببنا ذلك أم لا ، فإن البحث الصرفي يتأثر بالافتراضات الفلسفية مثل إما / أو المنطق أو المنطق الضبابي أو ثنائية الهيكل / العملية أو تجاوزها. وقد تؤثر النتائج التجريبية على الافتراضات الفلسفية. وبالتالي هناك تفاعلات بين الفلسفة والنتائج التجريبية. هذه التفاعلات هي موضوع ما يشار إليه بفلسفة مورفولوجيا النبات. [33]


مساهمة الخلايا والأنسجة

العاملان الرئيسيان اللذان يحددان أشكال الأنسجة والأعضاء النباتية هما اتجاه مستويات انقسام الخلايا والأشكال التي تفترضها الخلايا أثناء تكبرها. من الواضح أنه إذا كانت مستويات الانقسام في كتلة الخلية موجهة بشكل عشوائي وتتوسع الخلايا الفردية بشكل موحد ، فسيتكبر النسيج على شكل كرة. من ناحية أخرى ، إذا كانت مستويات انقسام الخلايا موجهة بانتظام أو كان توسع الخلايا الفردية اتجاهيًا ، يمكن للنسيج أن يتخذ أي عدد من الأشكال. في الجذع ، على سبيل المثال ، يتم توجيه مستويات انقسام الخلايا في البروميرستيم في زوايا مختلفة إلى المحور الجذعي ، بحيث تساهم الخلايا الجديدة المنتجة في العرض والطول. أسفل هذه المنطقة ، في النسيج الإنشائي الضلع ، تزداد نسبة الانقسامات مع لوحة الخلية بزوايا قائمة على المحور ، بحيث تميل الخلايا إلى أن تكون موجهة في الملفات. تتوسع الخلايا الموجودة في هذه الملفات عموديًا أكثر مما تتوسع أفقيًا ، وبالتالي يتطور الجذع كأسطوانة.

العوامل التي تتحكم في اتجاه مستويات انقسام الخلية في خلايا الإنشطار غير معروفة إلى حد كبير. ومع ذلك ، يُفترض أن التفاعلات الخلوية تنسق توزيع وتوجيه الانقسامات. تساعد الأنابيب الدقيقة الموجودة في كل خلية في السيتوبلازم على توجيه النواة قبل انقسامها. بعد ذلك ، في وقت الانقسام ، تشارك الأنابيب الدقيقة الأخرى المرتبة على شكل مغزل (المغزل الانقسامي) في فصل الكروموسومات الابنة ونقلها إلى طرفي نقيض للخلية الأم. بعد ذلك ، يساعد الجزء المتبقي من المغزل في تحديد موقع اللوحة التي تفصل بين خليتين ابنتيتين. تهتم الأنابيب الدقيقة أيضًا بتحديد اتجاه النمو في توسيع الخلايا ، حيث يبدو أنها تؤثر على بناء جدار الخلية من خلال التحكم في طريقة وضع السليلوز فيه.

على الرغم من أن التغيير في الشكل هو شكل من أشكال تمايز الخلايا ، فإن المصطلح بالمعنى الأكثر عمومية يشير إلى تغيير في الوظيفة ، وعادة ما يكون مصحوبًا بالتخصص وفقدان القدرة على مزيد من الانقسام. غالبًا ما ينطوي التمايز الكيميائي الحيوي على تغيير في طبيعة عضيات الخلية - كما هو الحال عندما ينضج جسم صبغ محتمل معمم (بروبلاستيد) على شكل بلاستيد يحتوي على الكلوروفيل. ولكنها قد تنطوي أيضًا على تغييرات هيكلية على المستوى دون الخلوي ، كما يحدث عندما تغير العضيات طابعها في الخلايا المنخرطة في نشاط أيضي مكثف.

إن تمايز الخلايا النباتية لحركة المواد وتوفير الدعم الميكانيكي أو الحماية يعتمد دائمًا على تعديل الجدران. يستلزم هذا عادةً تراكم أنواع جديدة من مواد الجدار ، مثل اللجنين في الأنسجة الخشبية والكوتين والسوبرين في أنسجة البشرة والفلين. يجب التحكم في التغييرات الهيكلية المصاحبة ، حيث لا يتم تطبيق مواد الجدار بشكل عشوائي ولكن وفقًا لنمط مناسب للخلية أو الأنسجة المعينة. لا يعتمد تطور الأنماط أثناء نمو جدار الخلية على الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية فقط ، كما هو الحال في بناء الخلايا التي ستؤدي إلى الأوعية الموصلة للماء (عناصر نسيج الخشب) ، ولكن أيضًا على الأغشية السيتوبلازمية ، كما هو الحال في تكوين الجدران الطرفية الشبيهة بالصفائح (صفائح الغربال) في الخلايا التي ستؤدي إلى ظهور أوعية موصلة للغذاء (عناصر اللحاء).

يبلغ تمايز النسيج الخشبي ذروته في موت الخلايا المشاركة ، وتتكون الأوعية من سلاسل من الجدران الفارغة. هذا مثال على "الموت المبرمج" ، وهو ليس ظاهرة غير شائعة في نمو النبات والحيوان.


8.3: تطوير التصوير - علم الأحياء

оличество зарегистрированных تاريخ: 32 سنة.

Участвовать бесплатно

يهدف هذا الفصل إلى الأشخاص المهتمين بفهم العلوم الأساسية لبيولوجيا النبات. في سلسلة المحاضرات الأربع هذه ، سنتعرف أولاً على بنية ووظيفة النباتات والخلايا النباتية. ثم نحاول أن نفهم كيف تنمو النباتات وتتطور ، ونصنع هياكل معقدة مثل الزهور. بمجرد أن نعرف كيف تنمو النباتات وتتطور ، فإننا & # x27ll ثم نتعمق في فهم التمثيل الضوئي - كيف تأخذ النباتات ثاني أكسيد الكربون من الهواء والماء من التربة ، وتحويل هذا إلى أكسجين لنا للتنفس والسكريات لنا لتناول الطعام. في المحاضرة الأخيرة ، نتعرف على العلوم الرائعة والمهمة والمثيرة للجدل وراء الهندسة الوراثية في الزراعة. إذا لم تكن قد & # x27t أخذته بالفعل ، فقد تكون مهتمًا أيضًا بدوري الدراسي الآخر - What A Plant Knows ، والذي يدرس كيف ترى النباتات البيئة المحيطة بها وتشمها وتسمعها وتشعر بها: https://www.coursera.org/learn/ علم النبات. من أجل الحصول على رصيد أكاديمي لهذه الدورة ، يجب أن تجتاز الاختبار الأكاديمي بنجاح في الحرم الجامعي. للحصول على معلومات حول كيفية التسجيل للامتحان الأكاديمي - https://tauonline.tau.ac.il/registration بالإضافة إلى ذلك ، يمكنك التقدم إلى درجات معينة باستخدام الدرجات التي تلقيتها في الدورات. اقرأ المزيد عن هذا هنا - https://go.tau.ac.il/ba/mooc-acceptance المدرسون المهتمون بتدريس هذه الدورة في غرفهم الصفية مدعوون لاستكشاف برنامج المدرسة الثانوية الأكاديمية هنا - https: // tauonline. tau.ac.il/online-highschool

Получаемые навыки

بيولوجيا النبات ، علم الأحياء ، علم الوراثة ، النبات

Рецензии

تقوم الدورة بعمل جيد للغاية لتوفير المحتوى المخطط له. ومع ذلك ، إذا كنت قد درست المجال بالفعل وترغب في الحصول على فهم أعمق مثلما أفعل ، فأنت بحاجة إلى البحث عن دورات أخرى.

دورة ممتعة وغنية بالمعلومات. يمثل تحديًا قليلاً في بعض الأحيان لأولئك منا الذين ليس لديهم خلفية في علم الأحياء ، ولكنه مقدم جيدًا وموضح بعناية. تجربة إيجابية للغاية.

Реподаватели

البروفيسور دانيال شاموفيتز ، دكتوراه.

رئيس جامعة بن غوريون في النقب

Екст видео

الآن بعد أن رأينا كيف يعمل النسيج الإنشائي القمي للجذر ، دع & # x27s الآن ننتقل إلى نظام التصوير و Meristem القمي للتصوير. الآن النسيج الإنشائي القمي أكثر تعقيدًا ، لأن بنية البراعم أكثر تعقيدًا من بنية الجذر. يتكون التصوير من ثلاثة أعضاء رئيسية. ورقة وساق وبرعم ، والتي يمكن أن تشكل بعد ذلك فرعًا آخر يخرج من النبات. ولدينا هنا هيكل متكرر للورقة والبراعم والساق. الورقة حيث تضرب الجذع ، نسميها العقدة. المنطقة الواقعة بين ورقتين تسمى باطن القدم. لذلك لدينا بنية متكررة من العقدة والعقدة الداخلية والعقدة والعقدة الداخلية. العقدة التي تتألف من الورقة والبرعم والجزء الداخلي الذي يشتمل على الجذع. يتكون هذا الهيكل من النسيج الإنشائي القمي. الآن أنت لا ترى أبدًا النسيج الإنشائي القمي للتصوير ، لأن النسيج القمي مخفي تحت طبقات من الأوراق الصغيرة في أعلى اللقطة بالضبط. إذا أزلنا كل هذه الأوراق ، فإننا نرى أن لدينا بنية هيكلية قمي من قبة وهذه البنية التي تشبه القبة في أوقات مختلفة تنتج الأوراق. في أوقات مختلفة ، تنتج البراعم وتنتج السيقان في أوقات مختلفة. ما نراه هو أن هذا النسيج الإنشائي يعمل في حلقة ، مشابه جدًا لبرنامج الكمبيوتر. كيف يعمل برنامج الكمبيوتر؟ حسنًا ، تقوم بتهيئة برنامج ، ثم يكون لديك حلقة حيث يتعين عليك القيام بالخطوة الأولى ، الخطوة الثانية ، الخطوة الثالثة ، ثم تعود الحلقة على نفسها ، وتعيد نفسها. تذهب إلى الخطوة الأولى ، الخطوة الثانية ، الخطوة الثالثة حتى تصل إلى بعض الإشارات التي تخبر البرنامج بعد ذلك بإيقاف هذه الحلقة ثم الذهاب للقيام بشيء آخر. ماذا يحدث في النسيج الإنشائي القمي؟ بمجرد أن يبدأ النمو الخضري ، تمر بالخطوة الأولى ، قم بعمل ساق. الخطوة الثانية ، اصنع ورقة. الخطوة الثالثة ، اصنع برعم. كررها مرة أخرى ، قم بعمل عقدة جديدة. اصنع ورقة ، اصنع ساقًا ، اصنع برعمًا. كل ذلك يعيد نفسه وهذه الحلقة من الهياكل. صنع عقدة وداخلية. صنع عقدة وإنترود. يكرر نفسه حتى يحصل النبات على إشارة للتوقف وبدء برنامج جديد وسيكون هذا هو برنامج الإزهار. ولكن قبل الخوض في ذلك ، دع & # x27s نعود مرة أخرى وننظر عن كثب إلى النسيج الإنشائي القمي. هنا لدينا صورة مقربة من نسيج قمي. في هذا الهيكل الدقيق للغاية ، سيكون لدينا بشرة ، لدينا خلايا ستصبح بشرة. الخلايا التي ستصبح قشرة وخلايا ستصبح نسيجًا وعائيًا ، لكن الاختلافات في النمو والاختلافات في التوقيت ستحدد الهوية النهائية للعضو. على سبيل المثال ، في هذا الهيكل الصغير جدًا هنا ، المختبئ جدًا داخل النسيج الإنشائي القمي ، يمكنك أن ترى أنه عند حواف هيكل القبة هذا لدينا نواتج معينة وستشكل هذه النواتج بعد ذلك ما سيصبح أوراقًا. ولكن بمجرد استطالة هذه الأوراق ، ستستمر الورقة ، النسيج الإنشائي القمي في النمو لفترة من الوقت لتكوين الجذع الجديد الآن قبل أن تتم صناعة الأوراق مرة أخرى. مرة أخرى ، الخطوة الأولى ، اصنع الورقة. الخطوة الثانية ، اصنع البرعم. الخطوة الثالثة ، اصنع الجذع واستمر. ولكن عند نقطة معينة من التطور ، تتوقف هذه الحلقة ونفس النسيج الإنشائي القمي ، الذي كان ينتج الأوراق ، سينتج الأزهار الآن. كيف يحدث هذا؟


علم العنف

أساسيات

العنف في التجمعات السياسية والإرهاب وإطلاق النار المرعب في مكان العمل يحيرنا ، لكن لا ينبغي أن يفعلوا ذلك. يبدو أن المقاربات التقليدية لفهم العنف قد نفذت. ما نحتاجه هو فهم العنف على مستوى دوائر الدماغ. العنف ، مثل كل السلوك البشري ، يتحكم فيه الدماغ. من الغضب اليومي على الطرق ، إلى العنف المنزلي ، إلى التفجير الانتحاري ، فإن بيولوجيا الغضب والعدوان هي السبب الجذري لمعظم السلوكيات العنيفة.


إن النظر إلى العنف بشكل ضيق من منظور الخلل النفسي يتهرب من الحقيقة الأكبر وهي أن الجذور البيولوجية للغضب موجودة فينا جميعًا. إن الخطر الرئيسي للوفاة في ريعان الحياة ليس المرض. إنه عنف. إذا كنت على قيد الحياة حتى سن الشيخوخة ، فمن المرجح أن تموت من المرض ، ولكن وفقًا لإحصاءات CDC للوفيات في الولايات المتحدة لعام 2014 ، تنتهي الحياة على يد إنسان آخر كثيرًا ، من الطفولة المبكرة حتى منتصف العمر ، القتل هو السبب الثالث إلى الخامس الأكثر شيوعًا للوفاة في جميع الفئات العمرية بين 1 و 44 عامًا.


المختل عقليا أو الإرهابي الأجنبي ليس الشرير المحتمل. تشير البيانات إلى أن احتمال أن يكون القاتل صديقك أو أحد معارفك ضعف احتمال أن يكون شخصًا غريبًا. يأتي العنف المميت ضد النفس (الانتحار) في المرتبة الثانية بعد الإصابة العرضية باعتبارها الطريقة الأكثر شيوعًا للموت بين سن 10 و 34 عامًا.


العامل الأكثر أهمية في العنف ليس علم الأمراض أو علم النفس أو السياسة - إنه علم الأحياء. تسعة من كل عشرة أشخاص في السجن بسبب جرائم عنف هم من الرجال. يموت الذكور من القتل بمعدل ثلاثة أضعاف معدل النساء. عندما تكون الضحية زوجة أو شريك حميم ، تُقتل النساء بمعدل 3.3 أضعاف الرجال. ينتحر الذكور بمعدل أربعة أضعاف معدل الانتحار عند الإناث. العنف والذكورة حقيقة بيولوجية تمر عبر التنوع الكبير للثقافات ومن خلال شجرة أجدادنا إلى الرئيسيات الأخرى.


لدينا دوائر عصبية من الغضب والعنف لأننا في حاجة إليها. كنوع ، كنا بحاجة إلى عنف مميت للحصول على الطعام ، ولحماية أنفسنا وعائلتنا ومجموعتنا ، وللأسف ما زلنا بحاجة إليهم اليوم. يتم الحفاظ على النظام في المجتمع من خلال العنف ، والذي يتم فرضه بشكل منهجي من قبل الشرطة والدول وفقًا للقوانين التي تفيد المجتمع ككل ، ولكن هذا العنف المنظم يقوم على نفس الدائرة العصبية للعدوان الموصولة في الدماغ البشري لكل فرد.


نحن على شفا فهم جديد لعلم الأعصاب للعنف. مثل المحققين الذين ينزلقون كاميرا الألياف الضوئية تحت الباب ، يقوم علماء الأعصاب بإدخال كاميرا صغيرة من الألياف البصرية في دماغ حيوان تجريبي ومشاهدة الدوائر العصبية للغضب تستجيب أثناء السلوك العنيف. تكشف الخلايا العصبية المعدلة وراثيًا لتظهر اندفاعات من الضوء عند إطلاقها عن مكان وجود دوائر الغضب هذه في الدماغ ، ويمكن لعلماء الأعصاب تحفيز أو إيقاف إطلاق الخلايا العصبية التي يستهدفونها بواسطة شعاع الليزر. بضغطة زر ، يمكن لعلماء الأعصاب إطلاق هجوم عنيف بحيوان أو إيقاف معركة عنيفة جارية عن طريق تنشيط أو قمع إطلاق خلايا عصبية معينة في دوائر غضب الدماغ.تقدم التطورات التكنولوجية في مراقبة الموجات الدماغية وتصوير الدماغ نظرة جديدة إلى هذه الدوائر نفسها التي تعمل في الدماغ البشري. تعد دوائر العدوانية هذه جزءًا من آلية اكتشاف التهديدات في الدماغ المضمنة في أعماق المنطقة اللاواعية من الدماغ حيث يتم أيضًا التحكم في الجنس والعطش والتغذية. إن النضال من أجل فهم "تفكير" الانتحاري أو بحث الشرطة عن "الدوافع" في الحالات التي يكون فيها العنف مدفوعًا بتصورات التهديد أو الاغتراب أو العاطفة هو عملية بحث عبثًا. مثل هذا العنف لا يحركه العقل. إنه مدفوع بالغضب.


ينظر منظورنا الحالي إلى العنف على أنه علم أمراض ويسعى إلى إيجاد عناصر مشتركة توحد كل السلوك العنيف. ويخلص مركز السيطرة على الأمراض في بيان رؤيته الإستراتيجية إلى أن "الأشكال المختلفة للعنف - إساءة معاملة الأطفال وإهمالهم ، وعنف الشباب ، وعنف الشريك الحميم ، والعنف الجنسي ، وإساءة معاملة كبار السن ، والسلوك الانتحاري - مترابطة وغالبًا ما تشترك في نفس الأسباب الجذرية". لكن جمع كل أشكال العنف معًا في محاولة لإيجاد قاسم مشترك خلق حالة من الفوضى غير المفهومة التي نجد أنفسنا فيها اليوم ، حيث نكافح لفهم حادث إطلاق نار في المدرسة ، أو ذُبح المصلين داخل الكنيسة بسبب الكراهية العنصرية. لا يمكن الجمع بين عنف ساندي هوك المثير للاشمئزاز ، والذي كان نتاجًا لعقل منكسر ، مع عنف الإرهابيين في سان برناردينو ، أو العنف المرتكب في عملية سطو ، أو العنف اليومي المتمثل في شجار الحانات ، أو العنف المنزلي ، أو العنف المميت. غضب الطريق. يمكن فهم كل من هذه الأعمال العنيفة على أنها سلوكيات محددة يتم التحكم فيها ، مثلها مثل جميع السلوكيات ، من خلال دوائر معينة في الدماغ يتم تنشيطها بواسطة محفزات محددة.

أساسيات


في معظم الأوقات ، تكون الدوائر العصبية للعدوان منقذة للحياة ، كما هو الحال عندما تتفاعل الأم على الفور بعدوانية لحماية طفلها في خطر ، ولكن في بعض الأحيان يخطئون وينفجر العنف بشكل غير لائق ، كما هو الحال في إطلاق نار على الطريق. إن ضغوط الحياة الحديثة تضغط باستمرار على مسببات الغضب هذه. يزيد الاتصال الدولي والنقل عالي السرعة من فرص الصراع بين مجموعات مختلفة من الناس. تعمل أسلحة العنف على تضخيم الآثار المميتة لعقل واحد غاضب بشكل يفوق قدرة أي فرد على القتال بأيدٍ عارية. أضف إلى ذلك الآثار السامة للأدوية ذات التأثير النفساني في علاج الأمراض العقلية وتعاطي المخدرات ، وتتفاقم بفعل الضغط المتزايد والازدحام والقصف الحسي للعالم الحديث ، ونرى دماغ الإنسان يكافح للتكيف مع بيئة لم يتم تصميمها أبدًا. ليواجه.


لا يمكننا أن نأمل في السيطرة على العنف إذا شعرنا بالحيرة تجاهه. تشير إحصائيات مراكز السيطرة على الأمراض (CDC) بقوة إلى أنه بالإضافة إلى فهم الأساس البيولوجي للمرض ، هناك حاجة أكبر بكثير لأبحاث علم الأعصاب لفهم الأسس البيولوجية للسلوك العنيف. لا يمكننا تغيير بيولوجيا دماغنا ، ولكن إذا اخترنا ذلك ، فيمكننا فهمها بنفس مستوى التفاصيل التي نفهمها بيولوجيا نبضات قلب الإنسان.


كيف يحقق أوكسين تأثيرات عديدة ومختلفة في النبات؟

التأثيرات المباشرة للأوكسين

  • تغييرات في تركيز وحركة الأيونات داخل وخارج الخلية
  • الحد من إعادة توزيع بروتينات PIN.

آثار أوكسين على التعبير الجيني

  • يدخل أوكسين النواة و
  • يرتبط بمستقبلاته ، وهو بروتين يسمى TIR1 ("بروتين استجابة مثبط النقل 1") والذي يمكن الآن الارتباط به
  • البروتينات المسؤولة عن ربط اليوبيكويتين بواحد أو آخر من عدة بروتينات Aux / IAA.
  • يؤدي هذا إلى تدمير بروتينات Aux / IAA بواسطة البروتيازومات.
  • ترتبط بروتينات Aux / IAA عادةً بعوامل النسخ التي تسمى عوامل استجابة auxin (ARF) منع من تنشيط متواليات التحكم وغيرها من الجينات التي يتم تشغيلها (أو إيقاف تشغيلها) بواسطة auxin.
  • تدمير بروتينات Aux / IAA يخفف هذا التثبيط ، و
  • يبدأ نسخ الجينات.

هذه الآلية هي حالة أخرى من الحالات العديدة في علم الأحياء حيث يتم تشغيل المسار عن طريق تثبيط مثبط هذا المسار (السلبية المزدوجة هي الإيجابية).

على سبيل المثال ، ملف جبريلينز، مجموعة أخرى من الهرمونات النباتية ، تمارس تأثيرها باستخدام استراتيجية مماثلة. ارتباط إلى الوصف.

التواجد في خلية

  • العديد من بروتينات Aux / IAA المختلفة (29 في نبات الأرابيدوبسيس)
  • العديد من ARFs المختلفة (23 في Arabidopsis) ، و
  • العديد من (

يوفر أساسًا منطقيًا للتوسط في تأثيرات auxin المختلفة التي وصفتها. لكن كيف يتم ذلك لا يزال يتعين اكتشافه.


دليل نمو وتطور الشعير الربيعي

يعد فهم نمو الشعير وتطوره أمرًا ضروريًا للإنتاج المربح.

ويرجع ذلك إلى أنه يجب استخدام العديد من المواد الكيميائية الزراعية الحالية في الأوقات الحرجة ، مما يعني أنه يجب على المنتجين التعرف على مراحل نمو الشعير.

باستخدام مؤشرات النضج الفسيولوجي ، يمكنك اتخاذ قرارات الحصاد التي من شأنها زيادة إمكانات إنتاجية المحاصيل إلى أقصى حد.

كيف يتطور الشعير

نشأ الشعير (Hordeum vulgare L.) في منطقة شرق البحر الأبيض المتوسط.

نوع الرأس وعادات النمو

يمكنك التمييز بين الشعير من خلال الاختلافات في نوع الرأس وعادات النمو. في الشعير المكون من ستة صفوف ، تتشكل ثلاث حبات عند كل عقدة في الرأس ، بينما في نوع ذي صفين ، تتشكل نواة واحدة فقط في كل عقدة (الشكل 1).

متطلبات درجة الحرارة

يصنف الشعير أيضًا حسب متطلباته لدرجات الحرارة الباردة. يجب تعريض شتلات الشعير الشتوي لدرجات حرارة باردة (vernalization) ، والتي تمكنها من إنتاج الرؤوس والحبوب بشكل طبيعي في وقت لاحق.

يزرع الشعير الشتوي عادة في الخريف للتعرض لدرجات حرارة منخفضة خلال الشتاء. ثم يكمل التطوير في الربيع والصيف التاليين. لا يتطلب شعير الربيع التعرض لدرجات حرارة الشتاء ويمكن زراعته في الربيع. عادة ما تنضج أنواع الشتاء في وقت أبكر من أنواع الربيع.

الجدول الزمني لعملية النمو

هنا ، سننظر في نمو وتطور الشعير الربيعي المكون من ستة صفوف والذي يُزرع بشكل شائع في ولاية مينيسوتا.

يوضح الشكل 2 مراحل التطور الرئيسية في الشعير الربيعي مع الوقت التقريبي والوحدات الحرارية المطلوبة للوصول إلى كل مرحلة. توجد اختلافات في النضج بين الأصناف. من أجل التبسيط ، لا يُظهر الشكل 2 حراثة تتجاوز مرحلة الحراثة المتقدمة.

أصبح إنتاج الشعير أكثر كثافة وتعقيدًا. يجب أن يفهم مديرو المحاصيل تطور الشعير وأن يكونوا قادرين على التعرف على مراحل النمو بسبب زيادة استخدام مدخلات الإنتاج الحساسة لمرحلة النمو مثل الأسمدة الكيماوية ومبيدات الآفات ومنظمات النمو.

نظم مراحل النمو

لقد تم تطوير عدد من أنظمة التدريج لوصف تطور محاصيل الحبوب مثل الشعير.

نحن نصف نظام Zadoks ، وهو الأكثر شمولاً وقد يكون أكثر دليل مفيد عند اتخاذ قرارات الإدارة. بالإضافة إلى ذلك ، نقدم أنظمة التدريج Haun و Feekes-Large.

أصبح نظام زادوكس هو الأكثر قبولًا عالميًا. إنها قابلة للتطبيق على أي حبة صغيرة ، ومن السهل التعرف على مراحلها في الحقل.

نظام الكود المكون من رقمين

نظام زادوكس هو رمز مكون من رقمين. يشير الرقم الأول إلى المرحلة الأساسية من التطور التي تبدأ بالإنبات وتنتهي بنضج النواة. يعطي الجدول 1 مراحل النمو الرئيسية التسع.

الرقم الثاني (أيضًا بين 0 و 9) يقسم كل مرحلة نمو رئيسية. عادةً ما تشير قيمة الرقم الثاني 5 إلى نقطة المنتصف لتلك المرحلة. على سبيل المثال ، يشير 75 إلى مرحلة الحليب المتوسطة لتطور النواة.

مرحلة الشتلات

في نمو الشتلات (مرحلة النمو الرئيسية 1) ، يشير الرقم الثاني إلى عدد الأوراق المنبثقة.

لكي يتم عدها ، يجب أن تكون الورقة على الأقل 50 بالمائة. يشير الرمز 13 إلى ظهور ثلاث أوراق في اللقطة الرئيسية بنسبة 50 بالمائة على الأقل. لا تحسب أوراق الحارث.

لتوقيت استخدام مبيدات الأعشاب ، تعتبر مرحلة الشتلات (المرحلة 1) تحديد أعداد الأوراق مفيدة.

مرحلة الحراثة

بالنسبة للحراثة (المرحلة الرئيسية 2) ، يشير الرقم الثاني إلى عدد الحراثة الظاهرة الموجودة في النبات.

الجمع بين المراحل

نظرًا لأن المراحل قد تتداخل ، فمن الممكن الجمع بين فهارس Zadoks لتقديم وصف أكثر اكتمالاً لمظهر النبات. على سبيل المثال ، يمكن وصف نبات ذو حراثة واحدة وثلاث أوراق في أي من مرحلتي Zadoks 13 و 21 أو كليهما.

مع نضوج النبات ، عادة ما تستخدم مراحل Zadoks التي تصف تطور النواة وحدها.

يتعلق نظام Haun بشكل أساسي بمراحل تطوير إنتاج الأوراق.

يتم التعبير عن طول كل ورقة ناشئة كجزء من طول الورقة السابقة التي ظهرت بالكامل. تشير A 3.2 إلى ظهور ثلاث أوراق كاملة ، وظهرت ورقة رابعة عُشر طول الورقة الثالثة.

على الرغم من إمكانية تعديل هذا النظام ، إلا أنه ليس مفيدًا عند اتخاذ القرارات باستخدام مؤشرات التطوير بخلاف أرقام الأوراق. ومع ذلك ، قد يجد المهندسون الزراعيون وعلماء الحشائش المهتمون بمراحل نمو الشتلات ، وخاصة أعداد الأوراق ، هذا النظام مفيدًا.

تم استخدام نظام Feekes-Large على نطاق واسع ، لكنه أصبح أقل شيوعًا.

إنه يحدد عدديًا مراحل مثل الحراثة والوصل والنضج ، لكنه يفتقر إلى السمات الأكثر تفصيلاً لأنظمة Zadoks و Haun.

الجدول 1: ملخص مكثف لنظام كود Zadoks المكون من رقمين لمراحل النمو في الشعير مع مقياس Feekes المقابل

كود زادوكس: المرحلة الرئيسية كود زادوكس: المرحلة الثانوية وصف كود Feekes المقابل
0 إنبات
0 نواة جافة
1 بداية التشرب (امتصاص الماء)
5 ظهرت جذور
7 ظهر Coleoptile
9 ورقة فقط في طرف جحظية
1 تطوير البذر 1
0 الورقة الأولى من خلال القرمزي
1 ظهرت الورقة الأولى بنسبة 50 في المائة على الأقل
2 ظهرت الورقة الثانية بنسبة 50 في المائة على الأقل
3 ظهرت الورقة الثالثة بنسبة 50 في المائة على الأقل
4 4 ظهرت الورقة الرابعة بنسبة 50 في المائة على الأقل
5 ظهرت الورقة الخامسة ما لا يقل عن 50 في المئة
2 الحراثة
0 التصوير الرئيسي فقط
1 اللقطة الرئيسية بالإضافة إلى أداة واحدة مرئية 2
2 إطلاق النار الرئيسي بالإضافة إلى اثنين من الحارث
3 إطلاق النار الرئيسي بالإضافة إلى ثلاث حراثة
4 التصوير الرئيسي بالإضافة إلى أربعة حراثة
5 التصوير الرئيسي بالإضافة إلى خمسة حراثة 3
3 استطالة الساق
1 أول عقدة قابلة للكشف 6
2 العقدة الثانية قابلة للاكتشاف 7
3 العقدة الثالثة قابلة للاكتشاف
7 ورقة العلم مرئية فقط 8
9 طوق ورقة العلم مرئية فقط 9
4 حذاء طويل
1 غمد ورقة العلم تمتد
3 التمهيد بدأ للتو في الانتفاخ
5 تورم الحذاء 10
7 فتح غمد ورقة العلم
9 المظلات الأولى مرئية
5 ظهور الرأس
1 أول شوكة رأس مرئية للتو 10.1
3 ظهر ربع الرأس 10.2
5 ظهر نصف الرأس 10.3
7 ظهرت ثلاثة أرباع الرأس 10.4
9 اكتمال ظهور الرأس 10.5
6 المزهرة (غير مرئية بسهولة في الشعير)
1 بداية الإزهار 10.5.1
5 نصف الأزهار قد أزهرت 10.5.2
9 المزهرة كاملة 10.5.3
7 تطوير الحليب في النواة
1 نواة مائية ناضجة 10.5.4
3 الحليب المبكر
5 حليب متوسط 11.1
7 الحليب المتأخر
8 تطوير العجين في النواة
3 عجينة مبكرة
5 عجينة طرية 11.2
7 عجينة صلبة ، يفقد الرأس اللون الأخضر
9 النضج الفسيولوجي التقريبي
9 رشد
1 النواة الصلبة (يصعب تقسيمها مع الصورة المصغرة) 11.3
2 لا يمكن للصورة المصغرة أن تضعف النواة ، فالحصاد ناضج 11.4

النمو والتنمية

تتكون دورة نمو الشعير من الأقسام التالية: الإنبات ، وتأسيس الشتلات ، وإنتاج الأوراق ، والحرث ، واستطالة الساق ، والتلقيح ، وتطوير النواة ونضجها.

درجة الحرارة الدنيا لإنبات الشعير هي 34 إلى 36 درجة فهرنهايت (1 إلى 2 درجة مئوية).

بعد أن تمتص البذرة الرطوبة ، يظهر الجذر الأساسي (الجذر). ينمو الجذور إلى الأسفل ، مما يوفر رسوًا ويمتص الماء والمواد المغذية ، وينتج في النهاية فروعًا جانبية.

تشكل الجذور الأخرى التي تشكلت على مستوى البذور نظام الجذر المنوي (الشكل 3). تصبح هذه الجذور شديدة التشعب وتظل نشطة طوال موسم النمو.

بعد خروج الجذور من البذرة ، تظهر أول ورقة شجر رئيسية. إنه محاط بغطاء الجلفنة للحماية لأنه يخترق التربة. نتيجة لذلك ، يجب ألا يتجاوز عمق البذر الطول الذي يمكن أن ينموه القرمزي ، وعادة لا يزيد عن 3 بوصات (7.6 سم).

إنشاء الشتلات وإنتاج الأوراق

بمجرد ظهور الشتلات ، يتوقف الجرس عن الاستطالة وتظهر الورقة الحقيقية الأولى (الشكل 4). ثم تظهر الأوراق كل ثلاثة إلى خمسة أيام حسب التنوع والظروف.

يوضح الشكل 5 شتلة في مرحلة الورقتين.

تزايد وحدات الدرجة

هناك طريقة أخرى لقياس مظهر الأوراق وهي من حيث الوحدات الحرارية المتراكمة. احسب الوحدات الحرارية بجمع عدد الدرجات فوق 40 درجة فهرنهايت لكل يوم. استخدم المعادلة التالية لحساب الوحدات الحرارية لكل يوم:

وحدة درجة النمو = [(درجة الحرارة القصوى + درجة الحرارة الصغرى) / 2] - 40 درجة فهرنهايت

تتراكم حوالي 100 وحدة حرارية بين ظهور الأوراق المتتالية في شعير متوسط ​​النضج (الشكل 6). عادة ما تتشكل ثماني أو تسع أوراق على الساق الرئيسية ، وعادة ما تشكل الأصناف الناضجة مزيدًا من الأوراق.

يُعد ظهور الورقة النهائية ، التي يطلق عليها اسم ورقة العلم ، مرحلة نمو مهمة لتوقيت تطبيق بعض منظمات النمو (الشكل 7).

عندما يكون للشتلة حوالي ثلاث أوراق ، تبدأ الحراثة عادةً في الظهور.

تعد قدرة نباتات الشعير على الحرث طريقة مهمة للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. عندما تكون الظروف البيئية مواتية أو إذا انخفضت كثافة النبات ، فمن الممكن تعويض ذلك عن طريق إنتاج المزيد من الحراثة.

متى وكيف ربيع الشعير الحراثة

في ظل الظروف الثقافية النموذجية لشعير الربيع ، تظهر الحراثة خلال فترة أسبوعين تقريبًا مع العدد الإجمالي المتكون اعتمادًا على التنوع والظروف البيئية (الشكل 8).

عادة ما يؤدي البذر العميق ومعدلات البذر المرتفعة إلى تقليل عدد الحراثة المتكونة لكل نبات. قد يتشكل المزيد من الحراثة مع درجات حرارة منخفضة في بداية الموسم ، أو انخفاض أعداد النباتات أو ارتفاع مستويات النيتروجين في التربة. تبدأ بعض الحراثة الجذور ، مما يساهم في نظام الجذر العقدي.

تيلر الموت

بعد حوالي أربعة أسابيع من ظهور المحصول ، تبدأ بعض الحراثة المشكلة سابقًا في الموت دون تكوين رأس (الشكل 9).

يختلف مدى حدوث موت الحراثة المبكرة حسب الظروف البيئية والتنوع. في ظل ظروف النمو السيئة أو المجهدة ، تستجيب النباتات من خلال تشكيل عدد أقل من الحراثة أو عرض المزيد من موت الحراثة المبكرة.

حتى يتم الوصل ، تكون قمة النبات أو نقطة النمو أسفل سطح التربة حيث تكون محمية إلى حد ما من الصقيع أو البرد أو أي أضرار ميكانيكية أخرى.

ما بين ثلاثة إلى أربعة أسابيع بعد ظهور النبات ، تبدأ الأجزاء الداخلية العلوية للساق في الاستطالة ، مما يؤدي إلى تحريك نقطة النمو فوق سطح التربة. يبدأ الرأس أيضًا في النمو بسرعة ، على الرغم من أنه لا يزال صغيرًا جدًا بحيث لا يمكن اكتشافه بسهولة من خلال أغلفة الأوراق المحيطة.

خلال مرحلة "التمهيد" ، يصبح الرأس بارزًا داخل غلاف ورقة العلم (الشكل 10).

عادة ما يتم التلقيح في الشعير قبل أو أثناء خروج الرأس من الحذاء. يبدأ التلقيح في الجزء المركزي من الرأس ويتقدم نحو الطرف والقاعدة.

يحدث هذا الحدث بعد ستة إلى سبعة أسابيع من ظهور المحاصيل. نظرًا لأن تكوين حبوب اللقاح حساس للإجهاد ، فإن نقص المياه ودرجات الحرارة المرتفعة في هذا الوقت سيقلل من عدد الحبات التي تتشكل وقد تقلل الغلة.

يمكنك تقليل هذه التخفيضات في الغلة عن طريق الزراعة في وقت مبكر حتى يكتمل التلقيح والتعبئة المبكرة للحبوب قبل حدوث ضغوط أواخر الموسم.

تطور النواة ونضجها

بمجرد ظهور الرأس والتلقيح ، تبدأ الحبوب في التطور (الشكل 11). يتم تحديد طول نواة الشعير أولاً ، متبوعًا بعرضها. يساعد هذا في تفسير سبب نمو الشعير الرقيق في ظل ظروف الإجهاد عادة ما يكون طويلًا مثل الحبوب العادية ، ولكنه أضيق.

يوضح الشكل 11 التغيرات الفيزيائية مع تطور النواة.

النضج المائي ومراحل الحليب

تدوم الفترة الأولى من تطور النواة ، المسماة بمرحلتي "النضج المائي" و "الحليب" ، حوالي 10 أيام.

على الرغم من أن الحبيبات لا تكتسب وزنًا كبيرًا خلال هذه المرحلة ، إلا أنها مهمة للغاية لأنها تحدد عدد الخلايا التي سيتم استخدامها لاحقًا لتخزين النشا. تنتج الحبوب المكسرة في هذه المرحلة في البداية مادة مائية تصبح فيما بعد حليبية.

مرحلة العجين الناعم

تتميز مرحلة "العجين الطري" بحبات ذات قوام أبيض شبه صلب. عادة ما تستمر هذه الفترة من النمو السريع للنواة وتخزين النشا حوالي 10 أيام بعد مرحلة الحليب.

مرحلة العجين الصلب

أخيرًا ، عندما تقترب النواة من النضج وتبدأ في فقدان الماء بسرعة ، يصبح قوامها أكثر صلابة ، ويطلق عليه "العجين الصلب". يحدث هذا عندما تفقد النواة أيضًا لونها الأخضر (الشكل 11).

النضج النفسي

عندما تنخفض رطوبة النواة إلى حوالي 30 إلى 40 في المائة ، فإنها تصل إلى مرحلة النضج الفسيولوجي ولن تتراكم مادة جافة إضافية. يوضح الشكل 11 د نواة ناضجة للحصاد مع إرفاق اللمة والباليا. في هذا الوقت ، تم إنشاء إمكانات العائد النهائي.

من المؤشرات الميدانية التي يمكن تحديدها بسهولة للنضج الفسيولوجي فقدان اللون الأخضر بنسبة 100 في المائة من الوهج والسويقة. (الشكل 12).

على الرغم من أن المحتوى الرطوبي للحبوب لا يزال مرتفعًا جدًا للجمع المباشر ، إلا أنه يمكن رصفه وتقطيعه بالرياح. عندما تنخفض رطوبة النواة إلى 13 إلى 14 بالمائة ، تكون نواة الشعير جاهزة للجمع والدرس.

إنشاء المنطقة الورقية ومدتها

العوامل المؤثرة في إنشاء مساحة الأوراق

نظرًا لأن التمثيل الضوئي يوفر الطاقة للنمو والمواد الجافة من أجل الغلة ، فمن المهم أن يتم إنشاء منطقة الورقة وحمايتها بسرعة طوال موسم النمو.

في وقت مبكر من نمو النبات ، فإن شفرات الأوراق هي أعضاء التمثيل الضوئي الرئيسية. يعتمد معدل إنشاء مساحة الورقة على درجة الحرارة ، ولكن يمكن زيادتها عن طريق الإخصاب بالنيتروجين ومعدلات البذر.

المدة والتأثير على المحصول

تعد مدة وظيفة الأوراق مهمة أيضًا لتحقيق أقصى قدر من محصول الحبوب. عادة ما يتم الوصول إلى الحد الأقصى لمساحة الورقة حول الرأس ، ثم تنخفض أثناء نمو الحبوب عندما يكون الطلب كبيرًا على التمثيل الضوئي (منتجات التمثيل الضوئي).

عندما تموت الأوراق السفلية ، تصبح الشفرات العلوية للأوراق وأغلفة الأوراق والرؤوس مهمة جدًا كمصادر التمثيل الضوئي لحشو الحبوب. لتحقيق أقصى قدر من الغلة ، تعتبر النصلان والأغلفة الأخيرتان ، بالإضافة إلى الرأس والمظلات ، مهمة بشكل خاص.

يمتلك الشعير أيضًا قدرة محدودة على تعبئة المواد التي تم إنتاجها وتخزينها في وقت مبكر من موسم النمو ، إذا كانت الظروف تقلل من قدرة النباتات على إنتاج التمثيل الضوئي الحالي.

مئبر: جزء الزهرة الذي ينتج حبوب اللقاح.

Coleoptile: الغمد الذي يحيط بأول ورقة نبات رئيسية ويوفر الحماية عند خروجه من التربة.

ورقة العلم: الورقة أسفل الرأس مباشرة.

فلوريت: زهرة فردية داخل الرأس.

جلوميس: زوج من bracts يقع في قاعدة spikelet في الرأس.

Internode: جزء من ساق بين عقدتين.

الوصل: مرحلة تطور الشعير عندما يتم اكتشاف العقد الجذعية لأول مرة فوق التربة Zadoks المرحلة 31.

ورقة شفرة: الجزء المسطح من ورقة فوق الغمد.

غمد الورقة: الجزء السفلي من الورقة يحيط بالجذع.

اللمة والبالية: براكتس (أجسام) تحيط النواة. بعد الدرس ، عادة ما تلتصق اللمة واللبن بالحبوب.

التصوير الرئيسي: النبتة الأولية التي تظهر أولاً من التربة والتي تنشأ منها الحراثة.

عقدة (مشتركة): منطقة على الساق حيث تلتصق الأوراق.

دعامة: الجزء العلوي من الجذع بين ورقة العلم والرأس.

الجذور المنوية: جذور تنشأ على مستوى البذرة.

السنيكلت: زهرة عشب تتكون من زوج من الزهيرات وزهيرة مغلقة واحدة أو أكثر.


مواصفات ورقة الهوية أثناء تطوير إطلاق النار

الملخصينتج النبات الواحد عدة أنواع مختلفة من الأوراق أو الأعضاء الشبيهة بالورقة خلال فترة حياته. هذه الظاهرة ، التي يطلق عليها اسم heteroblasty ، هي سمة ثابتة لتطور النبتة ولكنها تنظمها أيضًا العوامل البيئية التي تؤثر على فسيولوجيا النبات. تعكس الأنماط غير المتغيرة للتطور غير المتجانسة تغيرات عالمية في الحالة التطورية للصورة ، مثل التقدم من التطور الجنيني خلال مراحل التطور الخضري للشباب والبالغين ، والتي تبلغ ذروتها في إنتاج الهياكل الإنجابية. تم تحديد الجينات التي تنظم هذه الجوانب الخاصة بالمرحلة لهوية الأوراق من خلال تحليل الطفرات في كل من الذرة و أرابيدوبسيس. كشفت هذه الطفرات أن إنتاج الأوراق يتم تنظيمه بشكل مستقل عن هوية الورقة ، مما يعني أن هوية الورقة في موضع معين في اللقطة قد تعتمد على وقت بدء الورقة فيما يتعلق بالبرنامج الزمني لتطوير التصوير.


شاهد الفيديو: Manual u0026 Auto Focus. التركيز في التصوير الفوتوغرافي (قد 2022).