معلومة

لماذا يعتبر معدل الترسيب مهمًا بالنسبة إلى الضلع

لماذا يعتبر معدل الترسيب مهمًا بالنسبة إلى الضلع


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

عندما نلقي نظرة على كتب علم الأحياء (كامبل ، بيرسون ، إلخ) ، سوف نذكر فقط الفرق بين معدلات ترسيب الريبوسوم حقيقية النواة و بدائية النواة. لماذا يعتبر معدل الترسيب مهمًا عدديًا للريبوسومات وليس للعضيات الأخرى مثل الميتوكوندريا أو النواة؟


ملخص

  • كان التنبيذ الفائق ضروريًا لتحديد الريبوسومات وتوصيفها على أساس حجمها. لا تسمح الطريقة بالقياس المطلق للكتلة الجزيئية ، ولكنها تستخدم تقديرًا نسبيًا كمعامل ترسيب ، معبرًا عنه بوحدات Svedberg (S).
  • تميزت النوى والميتوكوندريا بالمجهر الضوئي ، وكونهما أكبر بكثير من الريبوسومات ، فإن الرواسب بسرعات لا تتطلب جهازًا للطرد المركزي الفائق ولن يتم حلها في جهاز طرد مركزي فائق.
  • تختلف النوى والميتوكوندريا من حيث الحجم ، لذا فإن حجمها ليس خاصية محددة لها. جميع الريبوسومات من مصدر واحد لها نفس الحجم ، والذي قد يختلف عن الريبوسومات من المصادر الأخرى بطريقة نهائية.
  • تتكون الريبوسومات من وحدات فرعية أصغر ، يتم تجميعها من جسيمات سليفة ذات حجم مختلف. تحدث في مجمعات أكبر على mRNA (polysomes). يمكن فصل هذه الأشكال ذات الأحجام المختلفة ولكن المحددة وتمييزها على أساس الحجم في جهاز الطرد المركزي الفائق - أي بمعامل الترسيب.

التضخيم والأمثلة

  • monoribosomes بدائية النواة (على سبيل المثال بكتريا قولونية) لها قيمة ترسيب 70S ، و monoribosomes السيتوبلازمية من حقيقيات النوى (مثل الفئران) 80S ، وتلك الخاصة بالميتوكوندريا الثديية بين 50 و 60S. قد تختلف القيم باختلاف حقيقيات النوى وبدائيات النوى ، ولكنها ثابتة بالنسبة لنوع واحد ، مما يعكس التركيب الثابت للبروتين النووي للجسيمات.

  • تحتوي جميع الريبوسومات على وحدتين فرعيتين - وحدة فرعية كبيرة (50S و 60S من بدائيات النوى وحقيقيات النوى المذكورة ، على التوالي) ووحدة فرعية صغيرة (30S و 40S). يتم تحديد الوحدات الفرعية بواسطة جهاز تنبيذ فائق ، والذي يستخدم أيضًا لفصلها بشكل تحضيري. ومن ثم فمن الطبيعي أن تستخدم قيم S الخاصة بهم لتسميتها.

  • يتضمن تكوين الوحدات الفرعية الريبوسومية من الحمض النووي الريبي والبروتين إضافة متتابعة للبروتينات. يمكن التمييز بين المركبات ذات الأحجام المختلفة في المراحل المختلفة من خلال ترسيبها ، ومن الطبيعي الإشارة إليها بقيمها S.

  • يتم استخدام التنبيذ الفائق أيضًا لفصل وتوصيف الحمض النووي الريبي الريباسي بطريقة مماثلة.

فهرس

يؤيد إدخال ويكيبيديا على الريبوسومات بعض البيانات الواقعية التي قدمتها.


تستخدم وحدة Svedberg لوصف الوحدات الفرعية الريبوسومية. ويمثل معدل الترسيب في عملية الطرد المركزي بدلاً من الحجم.

لكن كل عضية ومادة دون خلوية لها معدل ترسيب خاص بها. على أساس هذه الخاصية ، تعمل تقنية الطرد المركزي التفاضلية.

في حالة الريبوسومات ، يمكن استخدامه بحيث يصبح من السهل التفريق بين الوحدات الفرعية المختلفة.

(عبر: https://www.britannica.com/science/ribosome)


شرح هيكل ووظيفة الريبوسومات

الوظيفة الأساسية للريبوسومات هي تخليق البروتينات وفقًا لتسلسل الأحماض الأمينية كما هو محدد في الرنا المرسال.

الوظيفة الأساسية للريبوسومات هي تخليق البروتينات وفقًا لتسلسل الأحماض الأمينية كما هو محدد في الرنا المرسال.

أثناء دراسة الخلية النباتية والحيوانية ، ربما تكون قد صادفت العديد من العضيات التي تنسق معًا للقيام بأنشطة الخلية. أحد هذه العضية الخلوية المهمة هو الريبوسوم المسؤول عن تخليق البروتين. في حين تعتبر الميتوكوندريا بمثابة مركز طاقة للخلية لإنتاج الطاقة ، فإن الريبوسومات مرتبطة بشكل شائع كموقع لتخليق البروتين في الخلية.

تكوين وهيكل الريبوسومات

هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

تتكون الريبوسومات من الحمض النووي الريبي (يُشار إليه اختصارًا باسم RNA) والبروتينات بكميات متساوية تقريبًا. يشتق الحمض النووي الريبي من النواة ، حيث يتم تصنيع الريبوسومات في خلية.

تتكون الخلية بدائية النواة البسيطة (على سبيل المثال ، البكتيريا) من بضعة آلاف من الريبوسومات ، بينما تحتوي الخلية حقيقية النواة عالية التطور (على سبيل المثال ، الخلية البشرية) على بضعة ملايين من الريبوسومات. الريبوسومات بدائية النواة أصغر حجمًا بالمقارنة مع حقيقيات النوى.

عند الوصول إلى البنية الريبوسومية ، يتكون الريبوسوم النموذجي من وحدتين فرعيتين ، تحتوي كل منهما على RNA والبروتينات. يتم تصنيف هاتين الوحدتين الفرعيتين فيما يتعلق بمعدل الترسيب في وسط معين.

على سبيل المثال ، الوحدتان الفرعيتان في خلية حقيقية النواة هما 40S (وحدة فرعية أصغر) و 60 S (وحدة فرعية أكبر) ، حيث تشير & # 8216S & # 8217 إلى وحدة الكثافة ، Svedberg. وبالتالي ، كلما زادت القيمة المخصصة للوحدة الفرعية ، زاد حجم الوحدة الفرعية.

وظيفة الريبوسومات في الخلية

في الخلية ، توجد الريبوسومات في منطقتين من السيتوبلازم. تم العثور على بعض الريبوسومات مبعثرة في السيتوبلازم (يشار إليها باسم الريبوسومات الحرة) ، بينما يرتبط البعض الآخر بالشبكة الإندوبلازمية (الريبوسومات المرتبطة). وفقًا لذلك ، يُطلق على سطح الشبكة الإندوبلازمية عند ارتباطها بالريبوسومات اسم الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER). كل من الريبوسومات الحرة والريبوسومات المرتبطة لها بنية متشابهة وهي مسؤولة عن إنتاج البروتينات.

عند الحديث عن الوظائف الرئيسية للريبوسومات ، فإنها تلعب دور تجميع الأحماض الأمينية لتكوين بروتينات معينة ، والتي بدورها ضرورية لتنفيذ أنشطة الخلية. نظرًا لأن لدينا جميعًا فكرة عادلة فيما يتعلق بإنتاج البروتينات ، فإن الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) ينتج أولاً RNA (RNA أو mRNA) من خلال عملية نسخ الحمض النووي ، وبعد ذلك يتم ترجمة الرسالة الجينية من mRNA إلى بروتينات أثناء ترجمة الحمض النووي.

لكي تكون أكثر دقة حول تخليق البروتين بواسطة الريبوسومات ، يتم تحديد تسلسل تجميع الأحماض الأمينية أثناء تخليق البروتين في mRNA. ثم يتم نقل mRNA المركب في النواة إلى السيتوبلازم لمزيد من الاستمرار في تخليق البروتين. في السيتوبلازم ، ترتبط وحدتان فرعيتان من الريبوسومات حول بوليمرات الرنا المرسال وتوليف البروتينات بمساعدة نقل الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي) ، وفقًا للشفرة الجينية. يشار إلى هذه العملية الكاملة لتخليق البروتين أيضًا بالعقيدة المركزية.

عادة ، يتم استخدام البروتينات التي يتم تصنيعها بواسطة الريبوسومات الحرة في السيتوبلازم نفسه ، بينما يتم نقل جزيئات البروتين التي تنتجها الريبوسومات المرتبطة خارج الخلية. بالنظر إلى الوظيفة الأساسية للريبوسومات في بناء البروتينات ، من المفهوم أن الخلية لا يمكنها العمل بدون الريبوسومات.

المنشورات ذات الصلة

النواة هي عضية كروية الشكل موجودة في كل خلية حقيقية النواة. إنه مركز التحكم في الخلايا حقيقية النواة ، وهو المسؤول عن تنسيق الجينات والتعبير الجيني. الهيكل و hellip

الريبوسومات هي عضيات صغيرة لخلية لها ميزة كثيفة وتساعد في تصنيع البروتين. وهي بروتينات نووية نشأت في النواة. دعنا نعرف المزيد عن hellip

السيتوبلازم هو السائل الذي يشغل ويملأ الفراغ داخل الخلية. يحتوي السيتوبلازم الشبيه بالهلام على عضيات الخلية المختلفة في مكانها. إنه & hellip


دور الريبوسومات في تخليق البروتين (مع رسم بياني)

توفر الريبوسومات إطارًا يتم من خلاله تخليق البروتين. يرتبط mRNA بالوحدة الفرعية 30S من الريبوسوم لتشكيل مجمع البدء. يتمثل الدور الرئيسي للريبوسوم في قدرته على تحفيز تكوين روابط الببتيد بين الأحماض الأمينية ، بحيث يتم دمج الأحماض الأمينية في البروتينات.

الريبوسومات هي حبيبات كثيفة لا تغطي الأغشية. تم رصدهم لأول مرة بواسطة Palade. تحتوي الريبوسومات البكتيرية على 65٪ RNA (rRNA) و 35٪ بروتينات. يبلغ قطرها 18 نانومتر. تم العثور على الريبوسومات في جميع الخلايا. تحتوي الإشريكية القولونية على 10000 ريبوسوم ، وتشكل حوالي 25٪ من الكتلة الكلية للخلية البكتيرية. تحتوي خلية الثدييات على حوالي 10 ملايين ريبوسوم.

يحتوي الريبوسوم على وحدتين فرعيتين:

يحتوي كل ريبوسوم على وحدتين فرعيتين غير متساويتين ، وحدة فرعية كبيرة وصغيرة. تتكون الريبوسومات البكتيرية من وحدتين فرعيتين من معامل الترسيب 30S و 50S في السكروز. لقد قاموا بدمج معامل الترسيب 70S. تحتوي كلتا الوحدتين الفرعيتين على العديد من البروتينات و rRNA كبير واحد على الأقل.

الريبوسومات حقيقية النواة أكبر من الريبوسومات البكتيرية. لديهم وحدتان فرعيتان غير متساويتين من 40S و 60S مع معامل ترسيب مشترك 80S. يتم قياس الريبوسومات من حيث معدل الترسيب المقاس بوحدات Svedberg (S). هو = 10

13 ثانية. جميع الريبوسومات في خلية معينة متطابقة. يمكن أن تنفصل مكونات الريبوسوم ويمكن أن تتجمع تلقائيًا. يحتوي الريبوسوم على لب من الرنا الريباسي البروتينات المتصلة على السطح.

في بدائيات النوى ، تحتوي كل من الوحدات الفرعية 30S و 50S على مكونات جزيء البروتين والرنا الريباسي.

وبالمثل ، يحتوي الريبوسوم الريبوسوم حقيقي النواة على المكونات التالية:

40S الوحدة الفرعية: جزيء 18S + 30 بروتين

60S الوحدة الفرعية: بروتينات 5S و 5.8S و rRNA +50.

هيكل 70S الريبوسوم غير متماثل. ينقسم 70S الريبوسوم إلى أربع مناطق. هذه هي الرأس والرقبة والجسم والمنصة. تحتوي الوحدة الفرعية 50S على نتوء مركزي به 5S rRNA وسيقان به بروتينات.

معظم البروتينات هي بروتينات أساسية ولها ارتباط قوي بـ RNA ، وهو حمضي بطبيعته. يمثل RNA الريبوسومي (rRNA) أكثر من 80٪ من إجمالي الحمض النووي الريبي الموجود في الخلية البكتيرية.

وحدتان فرعيتان من الريبوسوم ترتبط وتتفككان اعتمادًا على تركيز المغنيسيوم. حوالي 70 ٪ من الحمض النووي الريبي الريبوسومي هو مزدوج الجديلة وحلزونية مع سيقان وحلقات مختلفة بسبب الاقتران الأساسي بين المناطق التكميلية. يساعد تفاعل 16S rRNA و mRNA الوحدة الفرعية 30S على التعرف على نهاية بداية mRNA. يقع موقع ربط الريبوسوم في بدائيات النوى بالقرب من 5 & # 8242 نهاية mRNA في بداية كودون AUG.

بين 5 & # 8242-end of mRNA و AUG codon ، هناك العديد من القواعد. من بين هؤلاء هناك تسلسل 5 & # 8242-AGGAGGU-3 & # 8242. يسمى هذا تسلسل Shine-Dalgarno ويقع من 4 إلى 7 قواعد في بداية AUG. تحتوي المنطقة الطرفية 3 & # 8242 لـ 16S rRNA على تسلسل تكميلي من 3 & # 8242- AUUCCUCCA-5 & # 8242. هذا التسلسل يربط mRNA بالريبوسوم.

يحتوي الريبوسوم على قناتين بداخله. يدخل مرنا الخطي ويهرب عبر قناة واحدة بها مركز فك التشفير. هذه القناة يمكن الوصول إليها من خلال tRNAs المشحونة. تهرب سلسلة البولي ببتيد المركبة حديثًا عبر القناة الأخرى.

تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة للريبوسوم على مركز فك التشفير الذي تقوم فيه الحمض الريبي النووي النقال المشحون بفك كودونات الرنا المرسال. تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة على مركز peptidyl transferase ، والذي يشكل روابط ببتيدية بين الأحماض الأمينية المتتالية. يرتبط mRNA بالنهاية 3 & # 8242 لـ 16S RNA في الوحدة الفرعية 30S من الريبوسوم. تتحد الوحدة الفرعية 30S و mRNA و tRNA المشحون لتشكيل معقد ما قبل البدء جنبًا إلى جنب مع عوامل البدء و GTP. في وقت لاحق ، تنضم الوحدة الفرعية 50S من الريبوسوم لتشكيل مجمع بدء 70S.

يتمثل الدور الرئيسي للريبوسوم في تكوين روابط ببتيدية بين الأحماض الأمينية المتتالية لسلسلة الببتيد المُصنَّعة حديثًا.

هناك نوعان من مواقع ربط الحمض النووي الريبي على الريبوسوم. الموقع الأول يسمى & # 8216P & # 8217 site أو موقع peptidyl. الموقع الثاني يسمى & # 8216A & # 8217 موقع أو موقع amino acyl. فقط البادئ tRNA يدخل موقع & # 8216P & # 8217. تدخل جميع tRNAs الأخرى في موقع & # 8216A & # 8217.

يتمثل الدور الرئيسي للريبوسوم في تكوين روابط ببتيدية بين الأحماض الأمينية المتتالية. تتكون رابطة الببتيد بين الأحماض الأمينية في موقع & # 8220A & # 8221 وسلسلة الببتيد عند & # 8220P & # 8221 وبالتالي إطالة السلسلة بحمض أميني واحد. تم اكتشاف أن peptidyltransferase الذي يحفز تكوين رابطة الببتيد بين الأحماض الأمينية المتعاقبة يتكون من عدة بروتينات وجزيء 23S rRNA. هذا الرنا الريباسي 23S هو ريبوزيم وهو مسؤول عن تحفيز تكوين رابطة الببتيد بين الأحماض الأمينية المتعاقبة.

بالإضافة إلى هذين الموقعين & # 8216P & # 8217 و & # 8216A & # 8217 موقع ، يوجد موقع ثالث & # 8216E & # 8217 أو موقع خروج. تنتقل الحمض النووي الريبي المنفصل (محروم من الأحماض الأمينية) من موقع & # 8216P & # 8217 إلى موقع & # 8216E & # 8217 حيث يتم إخراجها.


محتويات

يتم نسخ تسلسل الحمض النووي الذي يشفر تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين إلى سلسلة مرسال RNA. ترتبط الريبوسومات بالـ RNAs المرسال وتستخدم تسلسلها لتحديد التسلسل الصحيح للأحماض الأمينية لتوليد بروتين معين. يتم اختيار الأحماض الأمينية ونقلها إلى الريبوسوم عن طريق نقل جزيئات الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي) ، والتي تدخل الريبوسوم وترتبط بسلسلة الحمض النووي الريبي المرسال عبر حلقة جذعية مضادة للكودون. لكل ثلاثي ترميز (كودون) في الرنا المرسال ، هناك نقل الحمض النووي الريبي الذي يطابق ويحمل الحمض الأميني الصحيح للاندماج في سلسلة بولي ببتيد متنامية. بمجرد إنتاج البروتين ، يمكن أن يطوي لإنتاج بنية وظيفية ثلاثية الأبعاد.

يتكون الريبوسوم من معقدات الحمض النووي الريبي والبروتينات ، وبالتالي فهو مركب بروتين نووي. يتكون كل ريبوسوم من مكونات صغيرة (30S) وكبيرة (50S) تسمى وحدات فرعية مرتبطة ببعضها البعض:

  1. (30S) لها وظيفة فك تشفير وهي مرتبطة أيضًا بـ mRNA
  2. (50S) له وظيفة تحفيزية بشكل أساسي وهو مرتبط أيضًا بـ tRNAs aminoacylated.

يتم تصنيع البروتينات من اللبنات الأساسية الخاصة بهم في أربع مراحل: البدء والاستطالة والإنهاء وإعادة التدوير. يحتوي كودون البدء في جميع جزيئات الرنا المرسال على التسلسل AUG. كود الإيقاف هو واحد من UAA أو UAG أو UGA نظرًا لعدم وجود جزيئات tRNA التي تتعرف على هذه الكودونات ، يدرك الريبوسوم أن الترجمة كاملة. [5] عندما ينتهي الريبوسوم من قراءة جزيء الرنا المرسال ، تنفصل الوحدتان الفرعيتان وعادة ما تنفصل ولكن يمكن إعادة استخدامها. الريبوسومات هي ريبوزيمات ، لأن نشاط ترانسفيراز الببتيدل التحفيزي الذي يربط الأحماض الأمينية معًا يتم بواسطة الحمض النووي الريبوزي. غالبًا ما ترتبط الريبوسومات بالأغشية داخل الخلايا التي تشكل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة.

تشبه الريبوسومات من البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى في نظام المجالات الثلاثة بعضها البعض بدرجة ملحوظة ، وهي دليل على أصل مشترك. وهي تختلف في حجمها وتسلسلها وبنيتها ونسبة البروتين إلى الحمض النووي الريبي. تسمح الاختلافات في التركيب لبعض المضادات الحيوية بقتل البكتيريا عن طريق تثبيط ريبوسوماتها ، مع ترك الريبوسومات البشرية غير متأثرة. في جميع الأنواع ، يمكن أن يتحرك أكثر من ريبوسوم واحد على طول سلسلة mRNA واحدة في وقت واحد (مثل polysome) ، كل منها "يقرأ" تسلسلًا محددًا وينتج جزيء بروتين مطابق.

تشبه ريبوسومات الميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة وظيفيًا العديد من السمات الموجودة في البكتيريا ، مما يعكس الأصل التطوري المحتمل للميتوكوندريا. [6] [7]

لوحظ الريبوسومات لأول مرة في منتصف الخمسينيات من قبل عالم الأحياء الخلوي الروماني الأمريكي جورج إميل باليد ، باستخدام مجهر إلكتروني ، كجسيمات أو حبيبات كثيفة. [8] مصطلح "الريبوسوم" اقترحه العالم ريتشارد ب. روبرتس في نهاية الخمسينيات:

خلال الندوة ظهرت صعوبة دلالية. بالنسبة لبعض المشاركين ، فإن "الميكروسومات" تعني جزيئات البروتين النووي الريبي لجزء ميكروسوم الملوث ببروتينات ومواد دهنية أخرى للآخرين ، تتكون الميكروسومات من بروتين ودهون ملوثة بالجزيئات. لا تبدو عبارة "الجسيمات الدقيقة" مناسبة ، و "جسيمات البروتين النووي للجزء الميكروسومي" محرجة للغاية. خلال الاجتماع ، تم اقتراح كلمة "ريبوسوم" ، والتي تحمل اسمًا مرضيًا للغاية وصوتًا لطيفًا. يمكن التخلص من الارتباك الحالي إذا تم اعتماد "الريبوسوم" لتعيين جسيمات بروتين نووي في أحجام تتراوح من 35 إلى 100S.

حصل كل من ألبرت كلود وكريستيان دي دوف وجورج إميل باليد على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب عام 1974 لاكتشاف الريبوسوم. [10] مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2009 إلى فينكاترامان راماكريشنان وتوماس أ. ستيتز وأدا إي يوناث لتحديد الهيكل التفصيلي وآلية الريبوسوم. [11]

الريبوسوم آلة خلوية معقدة. يتكون بشكل كبير من RNA متخصص معروف باسم RNA الريبوسومي (rRNA) بالإضافة إلى عشرات البروتينات المتميزة (يختلف العدد الدقيق اختلافًا طفيفًا بين الأنواع). يتم ترتيب البروتينات الريبوزومية والـ rRNA في قطعتين ريبوسوميتين متميزتين بأحجام مختلفة ، والمعروفين عمومًا بالوحدة الفرعية الكبيرة والصغيرة للريبوسوم. تتكون الريبوسومات من وحدتين فرعيتين تتلاءمان معًا (الشكل 2) وتعمل كواحدة لترجمة mRNA إلى سلسلة بولي ببتيد أثناء تخليق البروتين (الشكل 1). نظرًا لأنها تتكون من وحدتين فرعيتين بحجم غير متساوٍ ، فهي أطول قليلاً في المحور منها في القطر.

تحرير الريبوسومات البكتيرية

يبلغ قطر الريبوسومات البكتيرية حوالي 20 نانومتر (200 Å) وتتكون من 65٪ من الرنا الريباسي و 35٪ من البروتينات الريبوسومية. [12] الريبوسومات حقيقية النواة يتراوح قطرها بين 25 و 30 نانومتر (250-300 Å) مع نسبة الرنا الريباسي إلى البروتين قريبة من 1. [13] وقد أظهر عمل البلورات [14] أنه لا توجد بروتينات ريبوسومية قريبة إلى موقع التفاعل لتخليق عديد الببتيد. يشير هذا إلى أن مكونات بروتين الريبوسومات لا تشارك بشكل مباشر في تحفيز تكوين رابطة الببتيد ، ولكن بدلاً من ذلك ، تعمل هذه البروتينات بمثابة سقالة قد تعزز قدرة الرنا الريباسي على تخليق البروتين (انظر: الريبوزيم).

الوحدات الفرعية الريبوسومية للبكتيريا وحقيقيات النوى متشابهة تمامًا. [16]

وحدة القياس المستخدمة لوصف الوحدات الفرعية الريبوسومية وشظايا الرنا الريباسي هي وحدة Svedberg ، وهي مقياس لمعدل الترسيب في الطرد المركزي بدلاً من الحجم. هذا يفسر سبب عدم إضافة أسماء الأجزاء: على سبيل المثال ، تتكون الريبوسومات البكتيرية 70S من وحدات فرعية 50S و 30S.

تحتوي البكتيريا على ريبوسوم 70S ، كل منها يتكون من وحدة فرعية صغيرة (30S) وكبيرة (50S). بكتريا قولونية، على سبيل المثال ، يحتوي على وحدة فرعية من 16S RNA (تتكون من 1540 نيوكليوتيد) مرتبطة بـ 21 بروتينًا. تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من وحدة فرعية 5S RNA (120 نيوكليوتيد) ووحدة فرعية 23S RNA (2900 نيوكليوتيد) و 31 بروتينًا. [16]

ريبوسوم بكتريا قولونية (بكتيريا) [17]: 962
الريبوسوم الوحدة الفرعية الرنا الريباسي r- البروتينات
70 ثانية 50 ثانية 23S (2904 NT) 31
5S (120 نانومتر)
30 ثانية 16 ثانية (1542 نانومتر) 21

تسمية التقارب لمواقع ربط الحمض النووي الريبي على امتداد بكتريا قولونية سمح الريبوسوم بتحديد بروتينات موقع A و P على الأرجح المرتبطة ببروتينات نشاط peptidyltransferase وهي L27 ، L14 ، L15 ، L16 ، L2 على الأقل L27 يقع في موقع المتبرع ، كما هو موضح من قبل E.Collatz و A.P. Czernilofsky. [18] [19] أظهر بحث إضافي أن البروتينات S1 و S21 ، بالاشتراك مع 3′-end of 16S ribosomal RNA ، تشارك في بدء الترجمة. [20]

تحرير الريبوسومات البدائية

تشترك الريبوسومات الأثرية في نفس الأبعاد العامة للبكتيريا ، كونها ريبوسوم 70S مكونًا من وحدة فرعية كبيرة 50 ثانية ، ووحدة فرعية صغيرة 30 ثانية ، وتحتوي على ثلاث سلاسل من الرنا الريباسي. ومع ذلك ، على مستوى التسلسل ، فهي أقرب بكثير إلى حقيقيات النوى منها إلى البكتيرية. كل عتائق بروتين ريبوزومية إضافية تمت مقارنتها بالبكتيريا لها نظير حقيقي النواة ، بينما لا تنطبق مثل هذه العلاقة بين العتائق والبكتيريا. [21]

تحرير الريبوسومات حقيقية النواة

تحتوي حقيقيات النوى على ريبوسومات 80S موجودة في العصارة الخلوية ، ويتكون كل منها من وحدة فرعية صغيرة (40S) وكبيرة (60S). تحتوي الوحدة الفرعية 40S على 18S RNA (1900 نيوكليوتيد) و 33 بروتينًا. [22] [23] تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من 5S RNA (120 نيوكليوتيد) و 28S RNA (4700 نيوكليوتيد) و 5.8S RNA (160 نيوكليوتيد) و 46 بروتينًا. [16] [22] [24]

ريبوسومات خلوية حقيقية النواة (R. norvegicus) [17] : 65
الريبوسوم الوحدة الفرعية الرنا الريباسي r- البروتينات
80 ثانية 60 ثانية 28 ق (4718 نانومتر) 49
5.8 ثانية (160 نانومتر)
5S (120 نانومتر)
40 ثانية 18 ق (1874 م) 33

خلال عام 1977 ، نشر Czernilofsky بحثًا يستخدم وضع العلامات على التقارب لتحديد مواقع ربط الحمض النووي الريبي (tRNA) على ريبوسومات كبد الفئران. تم التورط في العديد من البروتينات ، بما في ذلك L32 / 33 و L36 و L21 و L23 و L28 / 29 و L13 في مركز ترانسفيراز الببتيدل أو بالقرب منه. [25]

Plastoribosomes و mitoribosomes تحرير

في حقيقيات النوى ، توجد الريبوسومات في الميتوكوندريا (تسمى أحيانًا ميتوريبوسومات) وفي البلاستيدات مثل البلاستيدات الخضراء (وتسمى أيضًا بلاستوريبوسومات). كما أنها تتكون من وحدات فرعية كبيرة وصغيرة مرتبطة مع البروتينات في جسيم 70S. [16] تشبه هذه الريبوسومات تلك الموجودة في البكتيريا ويعتقد أن هذه العضيات نشأت كبكتيريا تكافلية. يتم تقصير العديد من قطع الرنا الريبوزومي في الميتوكوندريا ، وفي حالة الرنا الريباسي 5S ، يتم استبدالها ببنى أخرى في الحيوانات والفطريات. [26] على وجه الخصوص ، الليشمانية tarentolae لديه مجموعة مصغرة من الرنا الريباسي الميتوكوندريا. [27] على النقيض من ذلك ، تمتلك الميتوريبوسومات النباتية كلاً من الرنا الريباسي الممتد والبروتينات الإضافية مقارنةً بالبكتيريا ، على وجه الخصوص ، العديد من البروتينات المتكررة الخماسية. [28]

قد تحتوي طحالب الكريبتوموناد والكلوراراشنيوفيت على شكل نووي يشبه نواة حقيقية النواة. [29] حقيقيات النوى 80S الريبوسومات قد تكون موجودة في الحجرة التي تحتوي على النواة. [ بحاجة لمصدر ]

الاستفادة من الاختلافات تحرير

يتم استغلال الاختلافات بين الريبوسومات البكتيرية وحقيقية النواة من قبل الكيميائيين الصيدلانيين لإنتاج مضادات حيوية يمكنها تدمير العدوى البكتيرية دون الإضرار بخلايا الشخص المصاب. نظرًا للاختلافات في بنيتها ، فإن الريبوسومات 70S البكتيرية معرضة لهذه المضادات الحيوية بينما الريبوسومات حقيقية النواة 80S ليست كذلك. [30] على الرغم من أن الميتوكوندريا تمتلك ريبوسومات مشابهة للبكتيريا ، إلا أن الميتوكوندريا لا تتأثر بهذه المضادات الحيوية لأنها محاطة بغشاء مزدوج لا يسمح بسهولة بدخول هذه المضادات الحيوية إلى العضية. [31] مثال مضاد جدير بالملاحظة يتضمن الكلورامفينيكول المضاد الحيوي للأورام ، والذي يثبط بنجاح 50S البكتيرية والريبوزومات حقيقية النواة 50S للميتوكوندريا. [32] لا يمكن قول الشيء نفسه عن الميتوكوندريا عن البلاستيدات الخضراء ، حيث تعتبر مقاومة المضادات الحيوية في بروتينات الريبوسوم سمة يجب تقديمها كعلامة في الهندسة الوراثية. [33]

الخصائص العامة تحرير

تشترك الريبوسومات المختلفة في بنية أساسية متشابهة تمامًا على الرغم من الاختلافات الكبيرة في الحجم. يتم تنظيم الكثير من الحمض النووي الريبي بشكل كبير في أشكال هيكلية من الدرجة الثالثة ، على سبيل المثال العقدة الكاذبة التي تظهر التراص المحوري. يكون الحمض النووي الريبي الإضافي في الريبوسومات الأكبر في عدة عمليات إدخال مستمرة طويلة ، [34] بحيث تشكل حلقات خارج البنية الأساسية دون تعطيلها أو تغييرها. [16] يتم تنفيذ كل النشاط التحفيزي للريبوسوم بواسطة الحمض النووي الريبي (RNA) ، حيث توجد البروتينات على السطح ويبدو أنها تعمل على استقرار الهيكل. [16]

تحرير هيكل عالي الدقة

يُعرف التركيب الجزيئي العام للريبوسوم منذ أوائل السبعينيات. في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين ، تم تحقيق الهيكل بدقة عالية ، بترتيب بضعة أنجستروم.

تم نشر الأوراق الأولى التي تعطي بنية الريبوسوم الذري في وقت واحد تقريبًا في أواخر عام 2000. تم تحديد الوحدة الفرعية 50S (بدائية النواة الكبيرة) من الأركون Haloarcula marismortui [35] والبكتيريا Deinococcus radiodurans، [36] وتم تحديد هيكل الوحدة الفرعية 30S من ثيرموفيلوس. [15] مُنحت هذه الدراسات الهيكلية جائزة نوبل في الكيمياء في عام 2009. وفي مايو 2001 ، تم استخدام هذه الإحداثيات لإعادة بناء مجمل T. ثيرموفيلوس جسيم 70S بدقة 5.5. [37]

تم نشر ورقتين في نوفمبر 2005 مع هياكل الإشريكية القولونية 70S الريبوسوم. تم تحديد هياكل الريبوسوم الشاغر بدقة 3.5 باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية. [38] بعد ذلك بأسبوعين ، تم نشر هيكل يعتمد على الفحص المجهري للبرودة الإلكترونية ، [39] والذي يصور الريبوسوم بدقة 11-15 في عملية تمرير ضفيرة بروتينية مركبة حديثًا إلى القناة الناقلة للبروتين.

تم حل الهياكل الذرية الأولى للريبوسوم المركب بجزيئات الرنا الريباسي و الرنا المرسال باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية من قبل مجموعتين بشكل مستقل ، عند 2.8 [40] و 3.7. [41] تسمح هذه الهياكل للفرد برؤية تفاصيل تفاعلات ثيرموفيلوس الريبوسوم مع mRNA و tRNAs مرتبطة في مواقع الريبوسوم الكلاسيكية. تم تصور تفاعلات الريبوسوم مع mRNAs الطويلة التي تحتوي على متواليات Shine-Dalgarno بعد ذلك بوقت قصير بدقة 4.5-5.5. [42]

في عام 2011 ، أول هيكل ذري كامل لريبوسوم حقيقيات النوى 80S من الخميرة خميرة الخميرة تم الحصول عليها عن طريق علم البلورات. [22] يكشف النموذج عن بنية العناصر الخاصة بحقيقيات النوى وتفاعلها مع النواة المحفوظة عالميًا. في الوقت نفسه ، فإن النموذج الكامل لبنية ريبوسوم حقيقية النواة 40S في رباعي الغشاء ثيرموفيلا تم نشره ووصف هيكل الوحدة الفرعية 40S ، وكذلك الكثير حول تفاعل الوحدة الفرعية 40S مع eIF1 أثناء بدء الترجمة. [23] وبالمثل ، تم تحديد بنية الوحدة الفرعية 60S حقيقية النواة أيضًا من رباعي الغشاء ثيرموفيلا في مجمع مع eIF6. [24]

الريبوسومات هي جزيئات دقيقة تتكون من الحمض النووي الريبي والبروتينات المرتبطة به والتي تعمل على تصنيع البروتينات. البروتينات ضرورية للعديد من الوظائف الخلوية مثل إصلاح الضرر أو توجيه العمليات الكيميائية. يمكن العثور على الريبوسومات عائمة داخل السيتوبلازم أو متصلة بالشبكة الإندوبلازمية. وتتمثل مهمتها الرئيسية في تحويل الشفرة الوراثية إلى تسلسل الأحماض الأمينية وبناء بوليمرات بروتينية من مونومرات الأحماض الأمينية.

تعمل الريبوسومات كمحفزات في عمليتين بيولوجيتين مهمتين للغاية تسمى نقل الببتيدل والتحلل المائي الببتيدلي. [43] "مركز PT مسؤول عن إنتاج روابط البروتين أثناء استطالة البروتين". [43]

تحرير الترجمة

الريبوسومات هي أماكن عمل التخليق الحيوي للبروتين ، وهي عملية ترجمة الرنا المرسال إلى بروتين. يشتمل mRNA على سلسلة من الكودونات التي يتم فك تشفيرها بواسطة الريبوسوم لصنع البروتين. باستخدام mRNA كقالب ، يعبر الريبوسوم كل كودون (3 نيوكليوتيدات) من الرنا المرسال ، مقترنًا بالحمض الأميني المناسب الذي يوفره aminoacyl-tRNA. يحتوي Aminoacyl-tRNA على مضاد مكودون مكمل من جهة والحمض الأميني المناسب من جهة أخرى. من أجل التعرف السريع والدقيق على الحمض الريبي النووي النقال المناسب ، يستخدم الريبوسوم تغييرات توافقية كبيرة (التدقيق المطابق). [44] ترتبط الوحدة الفرعية الريبوزومية الصغيرة ، عادة بـ aminoacyl-tRNA المحتوي على أول حمض أميني ميثيونين ، وترتبط بكودون AUG على الرنا المرسال وتجند الوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة. يحتوي الريبوسوم على ثلاثة مواقع ربط RNA ، المعينة A و P و E. يربط الموقع A aminoacyl-tRNA أو عوامل إطلاق الإنهاء [45] [46] يربط موقع P peptidyl-tRNA (a tRNA مرتبط بـ poly -سلسلة الببتيد) والموقع الإلكتروني (الخروج) يربط الحمض النووي الريبي الحر. يبدأ تخليق البروتين في بداية كودون AUG بالقرب من نهاية 5 'من الرنا المرسال. يرتبط mRNA بموقع P للريبوسوم أولاً. يتعرف الريبوسوم على كودون البداية باستخدام تسلسل Shine-Dalgarno من الرنا المرسال في بدائيات النوى وصندوق كوزاك في حقيقيات النوى.

على الرغم من أن تحفيز رابطة الببتيد يشتمل على هيدروكسيل C2 لأدينوسين RNA في موقع P في آلية مكوك البروتون ، فإن خطوات أخرى في تخليق البروتين (مثل الانتقال) تحدث بسبب التغيرات في مطابقة البروتين. نظرًا لأن النواة التحفيزية تتكون من الحمض النووي الريبي ، فإن الريبوسومات تصنف على أنها "ريبوزيمات" ، [47] ويُعتقد أنها قد تكون من بقايا عالم الحمض النووي الريبي. [48]

في الشكل 5 ، تتجمع كل من الوحدات الفرعية الريبوسومية (الصغيرة والكبيرة) في كودون البداية (نحو نهاية 5 'من الرنا المرسال). يستخدم الريبوسوم الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) الذي يطابق الكودون الحالي (ثلاثي) على الرنا المرسال لإلحاق حمض أميني بسلسلة البولي ببتيد. يتم ذلك لكل ثلاثة توائم على الرنا المرسال ، بينما يتحرك الريبوسوم نحو نهاية 3 'من الرنا المرسال. عادة في الخلايا البكتيرية ، تعمل العديد من الريبوسومات بالتوازي على mRNA واحد ، مكونة ما يسمى a بوليبوزوم أو متعدد الروح.

تحرير الطي الترجمي

من المعروف أن الريبوسوم يشارك بنشاط في طي البروتين. [49] [50] عادة ما تكون الهياكل التي يتم الحصول عليها بهذه الطريقة متطابقة مع تلك التي تم الحصول عليها أثناء إعادة التشكيل الكيميائي للبروتين ، ومع ذلك ، فإن المسارات المؤدية إلى المنتج النهائي قد تكون مختلفة. [51] [52] في بعض الحالات ، يكون الريبوسوم حاسمًا في الحصول على شكل البروتين الوظيفي. على سبيل المثال ، تعتمد إحدى الآليات المحتملة لطي البروتينات شديدة العقد على قيام الريبوسوم بدفع السلسلة عبر الحلقة المتصلة. [53]

إضافة الترجمة المستقلة الأحماض الأمينية تحرير

يرتبط وجود بروتين التحكم في جودة الريبوسوم Rqc2 باستطالة البروتين المستقل عن الرنا المرسال. [54] [55] هذا الاستطالة نتيجة لإضافة الريبوسوم (عبر الحمض الريبي النووي النقال الذي جلبه Rqc2) من قط ذيول: الريبوسومات تمدد ج- نهاية بروتين متوقف مع تسلسلات عشوائية مستقلة عن الترجمة أlanines و رالهريونين. [56] [57]

تصنف الريبوسومات على أنها إما "حرة" أو "مرتبطة بغشاء".

تختلف الريبوسومات الحرة والمرتبطة بالغشاء فقط في توزيعها المكاني فهي متطابقة في الهيكل. يعتمد ما إذا كان الريبوسوم موجودًا في حالة حرة أو مرتبط بالغشاء على وجود تسلسل إشارة استهداف ER على البروتين الذي يتم تصنيعه ، لذلك قد يكون الريبوسوم الفردي مرتبطًا بالغشاء عندما يصنع بروتينًا واحدًا ، ولكنه مجاني في العصارة الخلوية عندما يصنع بروتينًا آخر.

يشار إلى الريبوسومات أحيانًا باسم العضيات ، ولكن استخدام المصطلح عضية غالبًا ما يقتصر على وصف المكونات الخلوية الفرعية التي تشتمل على غشاء فوسفوليبيد ، والذي لا تفعله الريبوسومات ، نظرًا لكونها جسيمات بالكامل. لهذا السبب ، يمكن وصف الريبوسومات أحيانًا بأنها "عضيات غير غشائية".

تحرير الريبوسومات الحرة

يمكن أن تتحرك الريبوسومات الحرة في أي مكان في العصارة الخلوية ، ولكن يتم استبعادها من نواة الخلية والعضيات الأخرى. يتم إطلاق البروتينات التي تتشكل من الريبوسومات الحرة في العصارة الخلوية وتستخدم داخل الخلية. نظرًا لأن العصارة الخلوية تحتوي على تركيزات عالية من الجلوتاثيون ، وبالتالي فهي بيئة مختزلة ، لا يمكن إنتاج البروتينات التي تحتوي على روابط ثاني كبريتيد ، والتي تتكون من بقايا السيستين المؤكسدة.

تحرير الريبوسومات المرتبطة بالغشاء

عندما يبدأ الريبوسوم في تصنيع البروتينات اللازمة في بعض العضيات ، فإن الريبوسوم الذي يصنع هذا البروتين يمكن أن يصبح "مرتبطًا بالغشاء". يحدث هذا في الخلايا حقيقية النواة في منطقة من الشبكة الإندوبلازمية تسمى "ER الخام". يتم إدخال سلاسل البولي ببتيد المنتجة حديثًا مباشرة في ER بواسطة الريبوسوم الذي يقوم بالتخليق المتجهي ثم يتم نقلها إلى وجهاتها ، من خلال المسار الإفرازي. تنتج الريبوسومات المربوطة عادةً بروتينات تُستخدم داخل غشاء البلازما أو تُطرد من الخلية عبرها طرد خلوي. [58]

في الخلايا البكتيرية ، يتم تصنيع الريبوسومات في السيتوبلازم من خلال نسخ أوبرا جينات ريبوسوم متعددة. في حقيقيات النوى ، تحدث العملية في سيتوبلازم الخلية وفي النواة ، وهي منطقة داخل نواة الخلية. تتضمن عملية التجميع الوظيفة المنسقة لأكثر من 200 بروتين في تخليق ومعالجة الرنا الريباسي الأربعة ، بالإضافة إلى تجميع تلك الرنا الريباسي مع بروتينات الريبوسوم.

قد يكون الريبوسوم قد نشأ لأول مرة في عالم الحمض النووي الريبي ، حيث ظهر كمركب ذاتي التكاثر طور لاحقًا القدرة على تخليق البروتينات عندما بدأت الأحماض الأمينية في الظهور. [59] تشير الدراسات إلى أن الريبوسومات القديمة المكونة فقط من الرنا الريباسي يمكن أن تكون قد طورت القدرة على تصنيع روابط الببتيد. [60] [61] [62] بالإضافة إلى ذلك ، تشير الأدلة بقوة إلى الريبوسومات القديمة كمجمعات ذاتية التكاثر ، حيث كان للـ rRNA في الريبوسومات أغراض إعلامية وتركيبية وحفازة لأنه يمكن أن يكون مشفرًا لـ tRNAs والبروتينات اللازمة للريبوسومات التكرار الذاتي. [63] الكائنات الخلوية الافتراضية ذات الحمض النووي الريبي ذاتية التكاثر ولكن بدون الحمض النووي تسمى الخلايا الريبية (أو الخلايا الريبية). [64] [65]

نظرًا لظهور الأحماض الأمينية تدريجيًا في عالم الحمض النووي الريبي تحت ظروف ما قبل الحيوية ، [66] [67] تفاعلاتها مع الحمض النووي الريبي التحفيزي ستزيد من نطاق وكفاءة وظيفة جزيئات الحمض النووي الريبي التحفيزية. [59] وبالتالي ، فإن القوة الدافعة لتطور الريبوسوم من آلة قديمة ذاتية التكاثر إلى شكلها الحالي كآلة متعدية قد تكون الضغط الانتقائي لدمج البروتينات في آليات التكاثر الذاتي للريبوسوم ، وذلك لزيادة قدرتها على التكرار الذاتي. [63] [68] [69]

الريبوسومات غير متجانسة من الناحية التركيبية بين الأنواع وحتى داخل نفس الخلية ، كما يتضح من وجود ريبوسومات السيتوبلازم والميتوكوندريا داخل نفس الخلايا حقيقية النواة. اقترح بعض الباحثين أن عدم التجانس في تكوين البروتينات الريبوزومية في الثدييات مهم لتنظيم الجينات ، بمعنى آخر.، فرضية الريبوسوم المتخصصة. [70] [71] ومع ذلك ، فإن هذه الفرضية مثيرة للجدل وموضوع البحث المستمر. [72] [73]

تم اقتراح عدم التجانس في تكوين الريبوسوم لأول مرة للمشاركة في التحكم الترجمي لتخليق البروتين بواسطة فينس ماورو وجيرالد إيدلمان. [74] اقترحوا فرضية مرشح الريبوسوم لشرح الوظائف التنظيمية للريبوسومات. تشير الدلائل إلى أن الريبوسومات المتخصصة الخاصة بمجموعات الخلايا المختلفة قد تؤثر على كيفية ترجمة الجينات. [75] تتبادل بعض بروتينات الريبوسوم من المركب المُجمَّع مع نسخ عصاري خلوي [76] مما يشير إلى أن هيكل في الجسم الحي يمكن تعديل الريبوسوم دون تخليق ريبوسوم جديد بالكامل.

بعض البروتينات الريبوزومية مهمة للغاية للحياة الخلوية بينما البعض الآخر ليس كذلك. في الخميرة الناشئة ، البروتينات الريبوزومية 14/78 غير ضرورية للنمو ، بينما يعتمد هذا في الإنسان على خلية الدراسة. [77] تشتمل الأشكال الأخرى من عدم التجانس على تعديلات ما بعد الترجمة لبروتينات الريبوسوم مثل الأسيتيل والميثلة والفسفرة. [78] أرابيدوبسيس، [79] [80] [81] [82] قد تتوسط مواقع دخول الريبوسوم الداخلية الفيروسية (IRESs) في الترجمات عن طريق الريبوسومات المميزة تركيبيًا. على سبيل المثال ، وحدات الريبوسوم 40S بدون eS25 في الخميرة وخلايا الثدييات غير قادرة على تجنيد CrPV IGR IRES. [83]

يلعب عدم تجانس تعديلات الحمض النووي الريبي الريباسي دورًا مهمًا في الصيانة الهيكلية و / أو الوظيفة ، وتوجد معظم تعديلات الرنا المرسال في مناطق محمية للغاية. [84] [85] تعد تعديلات الرنا الريباسي الأكثر شيوعًا هي التحلل الكاذب و 2'-O مثيلة الريبوز. [86]


الريبوسوم: أنواعه وبنيته ووظائفه

الريبوسوم هو أحد عضيات الخلايا الأساسية المرتبطة بالغشاء. لها هيكل صغير كروي الشكل. يحتوي على البروتين والحمض النووي الريبوز (RNA) ويوفر مساحة لتخليق البروتين. توجد في السيتوبلازم ومصفوفة الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. يوجد أيضًا على الغشاء الخارجي لـ ER (الشبكة الإندوبلازمية) والنواة. تأتي كلمة ريبوسوم من كلمة "ريبو" وتعني حمض الريبونوكليك واليونانية "سوما" وتعني الجسم.

لاحظ ألبرت كلود لأول مرة الجزيئات أو الحبيبات الدقيقة للبروتين النووي والدهون تحت المجهر الإلكتروني وأطلق عليها اسم ميكروسومات في عام 1943. لكن عالم بيولوجيا الخلية الأمريكي جورج إي. 1958 ، اقترح ريتشارد ب. روبرتس اسم "ريبوسوم". اكتشف جورج إي باليد وعلماء آخرون أن الريبوسومات هي مركب البروتين في الخلايا ولهذا السبب ، في عام 1974 حصل باليد على جائزة نوبل عن وظيفته الرائعة.

الريبوسومات وفيرة بشكل ملحوظ في الخلايا. تحتوي خلية الثدييات على حوالي 10 مليارات جزيء بروتيني ويتم إنتاج معظمها من الريبوسومات. تحتوي خلية حقيقية النواة نشطة على حوالي 10 ملايين ريبوسوم بينما تحتوي الخلية بدائية النواة (الإشريكية القولونية) تحتوي على حوالي 15000-20000 ريبوسوم والتي تساوي حوالي 25٪ من إجمالي كتلة الخلايا. يختلف حجم الريبوسومات داخل الخلايا التي تعتمد على أنواع الخلايا. متوسط ​​حجم الريبوسومات من الإشريكية القولونية يبلغ قطرها 200 Å.

أنواع الريبوسوم

الريبوسومات من نوعين على أساس الحجم ومعامل الترسيب (S) مثل 70S و 80S. هنا ، يشير "S" إلى وحدة Svedberg. هذا هو معامل الترسيب الذي يوضح مدى سرعة ترسب عضية الخلية في جهاز الطرد المركزي الفائق.

70S الريبوسوم: 70S الريبوسوم صغير الحجم نسبيًا مع معامل ترسيب 70s. يحتوي على وحدتين فرعيتين ، 50s كبيرة و 30 صغيرة ومرتبطة ببعضها البعض. الوزن الجزيئي 2.7 × 106 دالتون. توجد في جميع الخلايا بدائية النواة ، في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء للخلايا حقيقية النواة.

80S الريبوسوم: هذا النوع من الريبوسوم أكبر نسبيًا وله معامل ترسيب 80S والذي يتكون من وحدة فرعية دائرية كبيرة 60S ووحدة فرعية بيضاوية الشكل 40S. الوزن الجزيئي 40 × 106 دالتون. توجد في جميع الخلايا حقيقية النواة.

الهياكل الفيزيائية للريبوسوم

يحتوي كل ريبوسوم على وحدتين فرعيتين ، مثل واحدة أكبر وأخرى أصغر. تصنع الوحدات الريبوسومية الفرعية في النواة من البروتينات والأحماض النووية. ثم ، من خلال المسام النووية ، يتم تصديرها إلى السيتوبلازم. أحجام الوحدتين الفرعيتين غير متكافئة وتوجد في هذه الحالة حتى تكون مطلوبة للاستخدام. أكبر وحدة فرعية أكبر بحوالي مرتين من الأصغر

40S و 60S هما الوحدات الفرعية الصغيرة والكبيرة للخلايا حقيقية النواة ، على التوالي ، في حين أن 30S و 50S هما الوحدة الفرعية الصغيرة والكبيرة ، على التوالي من الخلايا بدائية النواة. تحدث الوحدة الفرعية الأصغر فوق الوحدة الفرعية الأكبر مثل الغطاء. تحدث الوحدات الفرعية الريبوسومية بشكل فردي عندما لا تشارك الريبوسومات في تخليق البروتين. تتحد الوحدتان معًا عندما يبدأ تخليق البروتين ويخضعان للتفكك عندما يتوقف تخليق البروتين. أثناء تخليق البروتين ، يتم تجميع وحدتين فرعيتين وتشكلان polyribosome أو polysome.

التركيب الكيميائي للريبوسوم

كيميائيا ، تتكون الريبوسومات من بروتينات الريبوسوم و rRNA (RNA الريبوسومي). في الخلايا بدائية النواة ، تحتوي الريبوسومات على 40٪ بروتين و 60٪ rRNA بينما في الخلايا حقيقية النواة ، تتكون الريبوسومات من حوالي 50٪ بروتين و 50٪ rRNA. إلى جانب هذه ، تحتوي الريبوسومات أيضًا على كميات ضئيلة من المغنيسيوم (Mg) والكالسيوم (Ca) والمنغنيز (Mn).


اكتشاف الريبوسومات

تم وصف الجسيمات الصغيرة المعروفة باسم الريبوسومات لأول مرة في عام 1955 من قبل عالم الأحياء الخلوي جورج إي باليد ، الذي وجدها باستخدام المجهر الإلكتروني. لاحظ أن هذه الجسيمات ترتبط بشكل متكرر بالشبكة الإندوبلازمية في الخلايا حقيقية النواة. تتكون كلمة ريبوسوم من أخذ "ريبو" من حمض الريبونوكلييك وإضافته إلى "سوما" ، الكلمة اللاتينية التي تعني الجسم.

مُنحت جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب في عام 1974 لاكتشاف الريبوسوم (ألبرت كلود وكريستيان دي دوف وجورج إميل باليد). في عام 2009 ، مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء إلى فينكاترامان راماكريشنان ، وتوماس أ. ستيتز ، وأدا إي يوناث ، الذين رسموا بنية الريبوسوم وآليته وصولاً إلى مستوى الذرات الفردية باستخدام تقنية تسمى علم البلورات بالأشعة السينية.

[في هذا الشكل] جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب 1974 لاكتشاف الريبوسوم.
رصيد الصورة: جائزة نوبل.

[في هذا الشكل] التركيب الذري للوحدة الفرعية 30S للريبوسوم البكتيري.
قام بهذا العمل الحائز على جائزة نوبل فينكاترامان راماكريشنان.
رصيد الصورة: الطبيعة


بنية

الريبوسوم عبارة عن مركب كبير من البروتين النووي (RNA-protein) ، قطره حوالي 20 إلى 30 نانومتر. يتكون من وحدتين فرعيتين غير متساويتين ، يشار إليهما بالوحدة الفرعية الصغيرة والوحدة الفرعية الكبيرة. يجب أن تتحد وحدتان فرعيتان من الريبوسوم معًا لتصبحا نشطين في تخليق البروتين. ومع ذلك ، لديهم وظائف مميزة. تشترك الوحدة الفرعية الصغيرة في فك تشفير المعلومات الجينية ، بينما تمتلك الوحدة الفرعية الكبيرة النشاط التحفيزي المسؤول عن تكوين رابطة الببتيد (أي ، انضمام الأحماض الأمينية الجديدة إلى سلسلة البروتين المتنامية).

في بدائيات النوى ، تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة على جزيء واحد من RNA وحوالي عشرين بروتينًا مختلفًا ، بينما تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة على رنا مختلفين وحوالي ثلاثين بروتينًا مختلفًا. تعتبر الريبوسومات حقيقية النواة أكثر تعقيدًا: تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة على RNA واحد وأكثر من ثلاثين بروتينًا ، بينما تتكون الوحدة الفرعية الكبيرة من ثلاثة RNAs وحوالي خمسين بروتينًا. تشبه ريبوسومات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء الريبوسومات بدائية النواة.

على الرغم من تركيبته المعقدة ، فإن بنية الريبوسوم دقيقة للغاية. والأهم من ذلك ، أن الريبوسومات من جميع الكائنات الحية ، بدءًا من البكتيريا إلى البشر ، متشابهة جدًا في شكلها ووظيفتها. قدمت الاختراقات الحديثة في دراسات بنية الريبوسوم ، باستخدام تقنيات مثل المسح ، والفحص المجهري الإلكتروني بالتبريد ، وعلم البلورات بالأشعة السينية ، للعلماء هياكل عالية الدقة لهذه العضية المعقدة. أحد الاستنتاجات المثيرة بشكل خاص من الدراسات التي أجريت على الوحدة الفرعية الكبيرة هو أن RNA الريبوسومي (rRNA) ، وليس البروتين ، هو الذي يوفر المحفز نشاط لتشكيل رابطة الببتيد. أي أنه يشكل الرابط الكيميائي بين الأحماض الأمينية لجزيء البروتين المتنامي.


ما هي وظيفة الريبوسومات؟

  • إنتاج البروتين - الوظيفة الأساسية للريبوسومات هي إنتاج البروتينات. البروتينات ضرورية في الوظائف الخلوية المختلفة. إنها مفيدة من خلال الطرق التالية:
    • أنها بمثابة محفز الذي يسرع وقت رد الفعل.
    • تعمل كألياف توفر الدعم.
    • تؤدي بعض البروتينات مهمة خاصة مثل تقلص العضلات في الخلايا.
    • التعرف على التسلسل في الحمض النووي وربطها بمساعدة البروتينات الأخرى.

    النتائج وماذا تعني

    ستذهب عينتك إلى المختبر. يجب أن تحصل على النتائج خلال ساعة أو ساعتين.

    سيضع فني المعمل خلايا الدم الحمراء في أنبوب طويل ورفيع ويتحقق من مدى سقوطها خلال ساعة واحدة. عندما يكون لديك التهاب في جسمك ، فإن البروتينات غير الطبيعية في الدم تجعل خلايا الدم الحمراء تتشكل إلى كتل. هذه الكتل ثقيلة ، لذا فهي تسقط في قاع الأنبوب بسرعة أكبر من خلايا الدم المفردة.

    كلما زادت سرعة غرق خلايا الدم ، زاد الالتهاب في جسمك.

    يُبلغ اختبار معدل الترسيب بالملليمترات (مم) المسافة بين السائل الصافي (البلازما) في الجزء العلوي من الأنبوب وخلايا الدم الحمراء بعد ساعة واحدة. النطاق الطبيعي هو:

    • من 0 إلى 15 مم / ساعة عند الرجال الذين تقل أعمارهم عن 50 عامًا
    • من 0 إلى 20 مم / ساعة عند الرجال الأكبر من 50 عامًا
    • 0 إلى 20 مم / ساعة عند النساء الأصغر من 50 عامًا
    • من 0 إلى 30 مم / ساعة للنساء الأكبر من 50 عامًا

    يعد ارتفاع معدل التثفل علامة على إصابتك بمرض يسبب التهابًا في جسمك.

    يمكن أن تؤثر بعض الحالات والأدوية على سرعة سقوط خلايا الدم الحمراء ، وقد تؤثر على نتائج الاختبار. وتشمل هذه:


    نقاش

    تشير نتائجنا إلى نموذج يمكن أن يشكل فيه Sec61 فئتين من مواقع ربط الريبوسوم ، والتي تختلف في تقاربها مع الريبوسومات (الشكل 7). نجد أن RNCs ، التي تحمل سلاسل إفرازية ناشئة ، تستهدف مواقع الربط منخفضة التقارب بواسطة نظام SRP. هذا يسمح لمجمعات RNC – SRP بربط Sec61 حتى في وجود فائض كبير من الريبوسومات المتنافسة. يبدو أن مواقع الربط عالية التقارب قد تم إنشاؤها بواسطة رباعي الشكل الحلقي للثدييات Sec61 ، والتي تشكل ما لا يقل عن سبعة اتصالات مع الريبوسوم (Menetret وآخرون، 2005). على الرغم من أن كل هذه الوصلات يمكن أن تنكسر وتصلح ، كما اقترحت تجارب ATA ، إلا أنها مجتمعة تحافظ على الريبوسوم مرتبطًا بشدة بالغشاء ، مما يفسر معدل التفكك البطيء للغاية في غياب ATA. ومن المثير للاهتمام ، أنه لا يتم تفكيك الأوليغومرات Sec61 في RMs عند إزالة الريبوسومات عن طريق العلاج بالبوروميسين / الملح العالي (Hanein وآخرون. ، 1996) ، مما قد يفسر سبب احتفاظ PK-RMs بمواقع عالية التقارب للريبوسومات. يبدو أن سكان Sec61 المرتبط بالريبوسوم ، رباعي الأسطح ، قابل للتحويل مع مجموعة Sec61 المجانية التي تربط الريبوسومات و RNCs التي تفتقر إلى SRP بشكل سيئ. يختلف مجتمع Sec61 هذا من حيث التوافق لأنه لا يؤدي إلى إنشاء روابط متقاطعة من Sec61 إلى Sec61 كما تفعل الرباعية المرتبطة بالريبوسوم. التفسير المحتمل هو أن مجموعة Sec61 هذه في حالة قليلة القسيمات ، من المحتمل أن تتوافق مع المونومرات أو الثنائيات. Freeze-fracture experiments with proteoliposomes support the idea that the formation of Sec61-oligomers may be induced by ribosome binding (Hanein وآخرون. ، 1996). Different quaternary states of the bacterial homologue SecYEG in the membrane have also been described, and their relative abundance may change during translocation (Bessonneau وآخرون., 2002 Scheuring وآخرون., 2005).

    Figure 7. Model for the role of SRP in targeting ribosomes to translocation sites. ER membranes contain a pool of tetrameric Sec61 complex (indicated by two neighboring gray ovals) that has a high affinity for ribosomes and is interconvertible with a pool of free Sec61 that has a low affinity for ribosomes or RNCs (gray oval) and may consist of Sec61 monomers or dimers. Ribosomes carrying a nascent chain with a signal or transmembrane sequence can interact with SRP. These complexes can bind to the SR and subsequently to free Sec61. The nascent chain is inserted into the Sec61 channel and stabilizes the complex. At a later stage of translocation, a tetramer of Sec61 complexes may form underneath the ribosome.

    Why can free Sec61 efficiently associate with RNCs in the presence of SRP? SRP blocks the membrane binding site of the ribosome therefore, SR needs to induce a conformational change in SRP that exposes a Sec61 interaction site on the ribosome (Fulga وآخرون., 2001 Pool وآخرون., 2002 Halic وآخرون., 2004). Recent electron microscopy experiments show that the addition of a soluble domain of SR to an RNC–SRP complex does not completely release SRP from the ribosome. Rather, only a domain of SRP becomes disordered, exposing an interaction surface on the ribosome that could accommodate a maximum of two Sec61 complexes (Halic وآخرون., 2006). This fits well with our model, in which the RNC–SRP complex would bind to a Sec61 monomer or dimer. The membrane binding of an RNC–SRP complex could thus be mediated by both ribosome–Sec61 and SRP–SR interactions, explaining why nontranslating ribosomes would not be able to bind to the free Sec61 population. Once the nascent chain has inserted into the channel, the ribosome–Sec61 interaction is stabilized, and both SRP and SR dissociate (Jungnickel and Rapoport, 1995). When all Sec61 binding sites on the ribosome are exposed, a tetramer of Sec61 complexes could form underneath the ribosome, further stabilizing the translocating RNC at the ER membrane.

    The proposed model explains why the membrane targeting of RNC–SRP complexes does not lead to the immediate dissociation of prebound nontranslating ribosomes, even if these occupy all high-affinity binding sites. Under physiological conditions, there is always a significant percentage of free Sec61 complex that can be accessed by RNC–SRP complexes. The free pool cannot be easily depleted by the low-affinity binding of nontranslating ribosomes or RNCs without SRP. This would guarantee that RNCs with nascent chains destined for translocation always find a binding site on the ER membrane.

    The eventual dissociation of ribosomes from the membrane might occur through the disassembly of tetrameric Sec61 complex into monomers or dimers underneath a bound ribosome, which would weaken the interaction. It is possible that dissociation requires additional factors (Blobel, 1976). Free binding sites could also be generated by the membrane dissociation of ribosomes that translate a growing cytosolic polypeptide chain (Potter and Nicchitta, 2000). Ribosome detachment does not seem to be mechanistically linked to termination of translation and could occur with significant delay (Borgese وآخرون., 1973 Potter and Nicchitta, 2002). The proposed mechanism is not in contradiction with the proposal that large ribosomal subunits can reinitiate translation on the membrane (Potter وآخرون., 2001), but these sites would be distinct from those used by newly arriving RNC–SRP complexes.


    شاهد الفيديو: قراءة تحليل سرعة الترسيب واهم الاعراض التى يلزم عمل تحليل erythrocyte ESR sedimentation rate (قد 2022).


تعليقات:

  1. Shaktikree

    في رأيي ، أنت مخطئ. أنا متأكد. أقترح مناقشته. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا إلى PM ، سنتحدث.

  2. Willifrid

    بالتأكيد ، الرسالة الممتازة

  3. Yanis

    وهل هو تناظري؟

  4. Gwernach

    أنا أنا متحمس جدا مع هذا السؤال. موجه ، أين يمكنني أن أقرأ عنها؟



اكتب رسالة