معلومة

هل (هل) هناك أي جين (جينات) حاسمة لتكوين الأزهار في النباتات المزهرة؟

هل (هل) هناك أي جين (جينات) حاسمة لتكوين الأزهار في النباتات المزهرة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا مهتم بالفروق النوعية (أزهار بعض النباتات لها بتلة أو سبال ، لكن بعض النباتات ليس لديها) والاختلافات الكمية (عدد أزهار النباتات) بين أزهار نباتات مختلفة. ما هي الجينات التي تتحكم في تكوين الأزهار في النباتات المزهرة؟ ما هي الجينات الأكثر أهمية في نمو الأزهار ، على سبيل المثال الجين الذي يخبر الزهرة بأنه يجب أن يكون لديك على سبيل المثال وصمتان. أو ما هي الجينات التي تخبر النبات أنه يجب أن يكون لديك 4 أزهار وإلا فلن تحتوي أزهارك على سبال ... شكرًا لك


إنه موجود في الجينات: تحدد الأبحاث كيف تعرف النباتات متى تزهر

يعتقد العلماء أنهم حددوا بدقة آخر قطعة مهمة من لغز عمره 80 عامًا حول كيفية "معرفة" النباتات بموعد الإزهار.

إن تحديد الوقت المناسب للزهرة ، وهو أمر مهم إذا كان للنبات أن يتكاثر بنجاح ، يتضمن سلسلة من الأحداث الجزيئية ، وساعة النبات اليومية وضوء الشمس.

يجب أن يؤدي فهم كيفية عمل الإزهار في النبات البسيط المستخدم في هذه الدراسة - Arabidopsis - إلى فهم أفضل لكيفية عمل نفس الجينات في النباتات الأكثر تعقيدًا التي تزرع مثل محاصيل مثل الأرز والقمح والشعير ، وفقًا لـ Takato Imaizumi ، أستاذ مساعد في علم الأحياء بجامعة واشنطن والمؤلف المقابل لورقة بحثية نُشرت في عدد 25 مايو من المجلة علم.

وقال إيمايزومي: "إذا تمكنا من تنظيم توقيت الإزهار ، فقد نتمكن من زيادة غلة المحاصيل عن طريق تسريع أو تأخير ذلك. معرفة الآلية تعطينا الأدوات للتعامل مع هذا". إلى جانب المحاصيل الغذائية ، قد يؤدي العمل أيضًا إلى زيادة غلة النباتات المزروعة للوقود الحيوي.

في أوقات محددة من العام ، تنتج النباتات المزهرة بروتينًا يُعرف باسم FLOWERING LOCUS T في أوراقها الذي يحفز الإزهار. بمجرد تصنيع هذا البروتين ، ينتقل من الأوراق إلى قمة الجذع ، وهي جزء من النبات حيث تكون الخلايا غير متمايزة ، مما يعني أنها يمكن أن تصبح أوراقًا أو أزهارًا. يبدأ هذا البروتين في ذروة اللقطة بالتغيرات الجزيئية التي ترسل الخلايا في طريقها إلى أن تصبح أزهارًا.

التغييرات في طول النهار تخبر العديد من الكائنات الحية أن الفصول تتغير. من المعروف منذ فترة طويلة أن النباتات تستخدم آلية داخلية لحفظ الوقت تُعرف بالساعة البيولوجية لقياس التغيرات في طول اليوم. تعمل الساعات اليومية على مزامنة العمليات البيولوجية خلال فترات 24 ساعة في الأشخاص والحيوانات والحشرات والنباتات والكائنات الحية الأخرى.

حقق Imaizumi والمؤلفون المشاركون في الورقة البحثية ما يسمى بروتين FKF1 ، والذي اشتبهوا أنه لاعب رئيسي في الآلية التي تتعرف بها النباتات على التغير الموسمي وتعرف متى تزهر. بروتين FKF1 هو مستقبلات ضوئية ، مما يعني أنه يتم تنشيطه بواسطة ضوء الشمس.

قال إيمايزومي: "يتم التعبير عن بروتين FKF1 المستقبل للضوء الذي كنا نعمل عليه في وقت متأخر من بعد الظهر كل يوم ، ويتم تنظيمه بإحكام شديد من خلال الساعة البيولوجية للنبات". "عندما يتم التعبير عن هذا البروتين خلال الأيام القصيرة ، لا يمكن تنشيط هذا البروتين ، حيث لا يوجد ضوء نهار في وقت متأخر بعد الظهر. عندما يتم التعبير عن هذا البروتين خلال يوم أطول ، يستفيد هذا البروتين من الضوء وينشط آليات الإزهار. تتضمن FLOWERING LOCUS T. وتنظم الساعة اليومية توقيت المستقبلات الضوئية المحددة للإزهار. وهكذا تشعر النباتات بالاختلافات في طول اليوم. "

يمنع هذا النظام النباتات من الإزهار عندما يكون الوقت غير مناسب للتكاثر ، مثل موت الشتاء عندما تكون الأيام قصيرة والليالي طويلة.

جاءت النتائج الجديدة من العمل مع نبات Arabidopsis ، وهو نبات صغير في عائلة الخردل يستخدم غالبًا في الأبحاث الجينية. لقد تحققوا من صحة التنبؤات من نموذج رياضي للآلية التي تسبب أزهار نبات الأرابيدوبسيس الذي طوره أندرو ميلار ، أستاذ علم الأحياء بجامعة إدنبرة والمؤلف المشارك للورقة.

قال ميلار: "لقد ساعدنا نموذجنا الرياضي في فهم مبادئ تشغيل مستشعر طول النهار في المحطات". "ستظل هذه المبادئ صحيحة في النباتات الأخرى ، مثل الأرز ، حيث تكون استجابة المحصول النهاري أحد العوامل التي تحد من قدرة المزارعين على الحصول على محاصيل جيدة. إنها نفس الاستجابة على مدار اليوم التي تحتاج إلى إضاءة محكومة لتربية الدجاج والأسماك في المزارع ، لذلك من المهم فهم هذه الاستجابة عند الحيوانات.

"البروتينات الموجودة في الحيوانات لم يتم فهمها جيدًا بعد كما هي في النباتات ، لكننا نتوقع تطبيق نفس المبادئ التي تعلمناها من هذه الدراسات."

المؤلف الأول على الورقة هو يونغ هون سونغ ، باحث ما بعد الدكتوراه في مختبر جامعة واشنطن في Imaizumi. المؤلفون المشاركون الآخرون هم بنجامين تو ، الذي كان طالبًا جامعيًا في جامعة واشنطن عندما كان هذا العمل قيد التنفيذ ، وروبرت سميث ، طالب دراسات عليا في جامعة إدنبرة. تم تمويل العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة ، ومجلس أبحاث التكنولوجيا الحيوية والعلوم البيولوجية في المملكة المتحدة.


محتويات

يتضمن الانتقال من المرحلة الخضرية إلى مرحلة التكاثر تغييرًا جذريًا في الدورة الحيوية للنبات ، وربما الأكثر أهمية ، حيث يجب تنفيذ العملية بشكل صحيح من أجل ضمان أن ينتج النبات أحفادًا. يتميز هذا الانتقال باستقراء وتطور النسيج الإنشائي للإزهار ، والذي سينتج مجموعة من الزهور أو زهرة واحدة ، حيث يتم إنتاج زهرة واحدة فقط. يحتوي هذا التغيير المورفوجيني على عناصر داخلية وخارجية: على سبيل المثال ، من أجل بدء التغيير ، يجب أن يحتوي النبات على عدد معين من الأوراق وأن يحتوي على مستوى معين من الكتلة الحيوية الكلية. هناك حاجة أيضًا إلى ظروف بيئية معينة مثل فترة ضوئية مميزة. تلعب الهرمونات النباتية دورًا مهمًا في هذه العملية ، حيث تلعب الجبرلين دورًا مهمًا بشكل خاص. [4]

هناك العديد من الإشارات التي تنظم البيولوجيا الجزيئية للعملية. الجينات الثلاثة التالية في نبات الأرابيدوبسيس thaliana تمتلك وظائف مشتركة ومستقلة في انتقال الأزهار: موقع زهرة T (FT), ورق (LFY), مانع الإفراط في التعبير عن الثوابت 1 (SOC1، وتسمى أيضا عجموس مثل 20). [5] SOC1 هو جين من نوع MADS-box ، والذي يدمج الاستجابات لفترات الضوء ، و vernalization و gibberellins. [4]

يمكن تعريف النسيج الإنشائي بأنه النسيج أو مجموعة الأنسجة النباتية التي تحتوي على خلايا جذعية غير متمايزة ، قادرة على إنتاج أي نوع من أنسجة الخلايا. يتم التحكم في صيانتها وتطورها ، سواء في النسيج الإنشائي الخضري أو النسيج الإنشائي للإزهار من خلال آليات تحديد مصير الخلية الجينية. هذا يعني أن عددًا من الجينات سينظم بشكل مباشر ، على سبيل المثال ، الحفاظ على خصائص الخلايا الجذعية (الجين WUSCHEL أو WUS) ، وسيعمل آخرون عبر آليات التغذية الراجعة السلبية من أجل تثبيط خاصية مميزة (جين كلافاتا أو CLV). وبهذه الطريقة ، تؤدي كلتا الآليتين إلى ظهور حلقة تغذية مرتدة ، والتي تضفي إلى جانب العناصر الأخرى قدرًا كبيرًا من القوة على النظام. [6] جنبا إلى جنب مع WUS جين ال اطلاق النار (STM) يقوم الجين أيضًا بقمع تمايز القبة الإنشائية. يعمل هذا الجين عن طريق تثبيط التمايز المحتمل للخلايا الجذعية ولكنه لا يزال يسمح بانقسام الخلايا في الخلايا الوليدة ، والتي لو سُمح لها بالتمييز ، كان من الممكن أن تؤدي إلى ظهور أعضاء مميزة. [7]

تشريح الزهرة ، كما هو محدد من خلال وجود سلسلة من الأعضاء (الكأس والبتلات والأسدية والكربلات) الموضوعة وفقًا لنمط معين ، يسهل التكاثر الجنسي في النباتات المزهرة. تنشأ الزهرة من نشاط ثلاث فئات من الجينات التي تنظم نمو الأزهار: الجينات التي تنظم هوية النسيج الإنشائي وهوية عضو الزهرة وأخيراً الجينات المساحية. [8]

  • جينات هوية Meristem. كود لعوامل النسخ المطلوبة لبدء تحريض جينات الهوية. إنها منظمات إيجابية لهوية العضو أثناء نمو الأزهار.
  • جينات هوية الأعضاء. التحكم المباشر في هوية العضو وأيضًا رمز لعوامل النسخ التي تتحكم في التعبير عن الجينات الأخرى ، التي تشارك منتجاتها في تكوين أو وظيفة الأعضاء المتميزة للزهرة.
  • الجينات المساحية. العمل كمنظمين مكانيين لجينات هوية العضو من خلال تحديد حدود تعبيرها. وبهذه الطريقة يتحكمون في مدى تفاعل الجينات وبالتالي تنظيم ما إذا كانوا يعملون في نفس المكان في نفس الوقت.

تحرير نموذج ABC

تم صياغة نموذج ABC لتطور الأزهار لأول مرة بواسطة جورج هوجن وكريس سومرفيل في عام 1988. [9] تم استخدامه لأول مرة كنموذج لوصف مجموعة الآليات الجينية التي تؤسس هوية العضو الزهري في الورد ، كما يتضح من خلال نبات الأرابيدوبسيس thaliana، والنجمة ، كما يتضح من Antirrhinum majus. كلا النوعين لهما أربعة رؤوس (الكأس ، البتلات ، الأسدية والكربيل) ، والتي يتم تحديدها من خلال التعبير التفاضلي لعدد من الجينات المثلية الموجودة في كل رأس رأسي. هذا يعني أن الكبريتات تتميز فقط بالتعبير عن الجينات A ، بينما تتميز البتلات بالتعبير المشترك للجينات A و B. تحدد الجينات B و C هوية الأسدية وتتطلب الجينات C فقط أن تكون جينات C نشطة. جينات النوع A و C معادية بشكل متبادل. [10]

حقيقة أن هذه الجينات المثلية تحدد هوية العضو تصبح واضحة عندما لا يتم التعبير عن الجين الذي يمثل وظيفة معينة ، على سبيل المثال الجين A. في أرابيدوبسيس ينتج عن هذا الخسارة زهرة تتكون من رأس واحد من الكاربيل وآخر يحتوي على الأسدية وآخر من الكاربيل. [10] تستخدم هذه الطريقة لدراسة وظيفة الجينات تقنيات وراثية عكسية لإنتاج نباتات معدلة وراثيًا تحتوي على آلية لإسكات الجينات من خلال تداخل الحمض النووي الريبي. في دراسات أخرى ، باستخدام تقنيات الوراثة المتقدمة مثل رسم الخرائط الجينية ، فإن تحليل الأنماط الظاهرية للزهور ذات الشذوذ البنيوي هو الذي يؤدي إلى استنساخ الجين المعني. قد تمتلك الأزهار أليلًا غير وظيفي أو معبرًا عن الجين الذي تتم دراسته. [11]

تم اقتراح وجود وظيفتين تكميليتين ، D و E ، بالإضافة إلى وظائف A و B و C التي تمت مناقشتها بالفعل. تحدد الوظيفة D هوية البويضة ، كوظيفة تناسلية منفصلة عن تطور الكاربيل ، والتي تحدث بعد تحديدها. [12] تتعلق الوظيفة E بالمتطلبات الفسيولوجية التي تتميز بها جميع الأفاريز الزهرية ، على الرغم من أنها وصفت في البداية بأنها ضرورية لتطوير الأفقرات الثلاثة الداخلية (الوظيفة E بالمعنى الضيق). [13] ومع ذلك ، فإن تعريفه الأوسع (سينسو لاتو) يشير إلى أنه مطلوب في الرؤوس الأربعة. [14] لذلك ، عندما تُفقد الوظيفة D ، تصبح بنية البويضات مشابهة لبنية الأوراق وعندما تُفقد الوظيفة E بالمعنى الضيق، يتم تحويل الأعضاء الزهرية في الأفقرات الثلاثة الخارجية إلى سبالات ، [13] بينما تفقد الوظيفة E سينسو لاتو، كل الأفقرات تشبه الأوراق. [14] المنتجات الجينية للجينات ذات الوظائف D و E هي أيضًا جينات صندوق MADS. [15]

التحليل الجيني تحرير

تتضمن منهجية دراسة تطور الأزهار خطوتين. أولاً ، تحديد الجينات الدقيقة المطلوبة لتحديد هوية النسيج الإنشائي الزهري. في A. thaliana وتشمل هذه APETALA1 (AP1) و LEAFY (LFY). ثانيًا ، يتم إجراء التحليل الجيني على الأنماط الظاهرية الشاذة للخصائص النسبية للزهور ، مما يسمح بتوصيف الجينات المتجانسة المتورطة في العملية.

تحليل المسوخ تحرير

هناك عدد كبير من الطفرات التي تؤثر على مورفولوجيا الأزهار ، على الرغم من أن تحليل هذه الطفرات هو تطور حديث. يأتي الدليل الداعم لوجود هذه الطفرات من حقيقة أن عددًا كبيرًا يؤثر على هوية الأعضاء الزهرية. على سبيل المثال ، تتطور بعض الأعضاء في مكان يجب أن يتطور فيه الآخرون. وهذا ما يسمى بالطفرة المثلية ، والتي تشبه الطفرات الجينية HOX الموجودة فيها ذبابة الفاكهة. في أرابيدوبسيس و زهرة الخطم نبات، وهما النوعان اللذان يعتمد عليهما النموذجان ، تؤثر هذه الطفرات دائمًا على الرؤوس المجاورة. يتيح ذلك توصيف ثلاث فئات من الطفرات ، والتي وفقًا لها تتأثر الأفخاذ:

  • الطفرات في جينات النوع A ، تؤثر هذه الطفرات على الكأس والكورولا ، وهما الأبعد الرأسيات. في هذه الطفرات ، مثل APETALA2 في A. thaliana، تتطور الكاربيل بدلاً من السبلات وتصلح بدلاً من البتلات. هذا يعني أن رؤوس محيط العجان تتحول إلى رؤوس تناسلية.
  • الطفرات في جينات النوع B ، تؤثر هذه الطفرات على الكورولا والسداة ، وهما الرأسيات الوسيطة. تم العثور على طفرتين في A. thaliana، APETALA3 و PISTILLATA ، والتي تتسبب في تطوير الكؤوس بدلاً من البتلات والكربيل في مكان السداة.
  • الطفرات في الجينات من النوع C ، تؤثر هذه الطفرات على الرؤوس التناسلية ، أي السداة والكربيل. ال A. thaliana متحولة من هذا النوع تسمى AGAMOUS ، وهي تمتلك نمطًا ظاهريًا يحتوي على بتلات بدلاً من السداة والسبالات بدلاً من الكاربيل.

تقنيات الكشف عن التعبير التفاضلي تحرير

تم إجراء دراسات الاستنساخ على الحمض النووي في الجينات المرتبطة بالوظائف المثلية المتأثرة في المسوخات التي نوقشت أعلاه. استخدمت هذه الدراسات التحليل التسلسلي للتعبير الجيني خلال تطور الأزهار لإظهار أنماط تعبير الأنسجة ، والتي تتوافق بشكل عام مع تنبؤات نموذج ABC.

تتوافق طبيعة هذه الجينات مع طبيعة عوامل النسخ ، والتي ، كما هو متوقع ، لها هياكل مماثلة لمجموعة من العوامل الموجودة في الخمائر والخلايا الحيوانية. تسمى هذه المجموعة MADS ، وهي اختصار للعوامل المختلفة الموجودة في المجموعة. تم اكتشاف عوامل MADS هذه في جميع أنواع الخضروات التي تمت دراستها ، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد مشاركة العناصر الأخرى المشاركة في تنظيم التعبير الجيني. [8]

الجينات التي تظهر النوع- A وظيفة التحرير

في A. thaliana، يتم تمثيل الوظيفة A بشكل رئيسي بواسطة جينين أبتالا 1 (AP1) و أبتالا 2 (AP2) [16] AP1 هو جين نوع صندوق MADS ، بينما AP2 ينتمي إلى عائلة الجينات التي تحتوي على AP2 ، والتي يطلق عليها اسمها والتي تتكون من عوامل النسخ التي توجد فقط في النباتات. [17] وقد ثبت أيضًا أن AP2 معقد مع المكبِّر المساعد TOPLESS (TPL) في تطوير براعم الأزهار لقمع جين الفئة C AGAMOUS (اي جي). [18] ومع ذلك ، AP2 لا يتم التعبير عنه في النسيج الإنشائي القمي (SAM) ، والذي يحتوي على مجموعة الخلايا الجذعية الكامنة طوال عمر البلوغ. أرابيدوبسيس، ولذا يُعتقد أن TPL تعمل مع بعض الجينات الأخرى من الفئة A في SAM لقمعها اي جي. [18] AP1 يعمل كجين من النوع A ، سواء في التحكم في هوية الكواكب والبتلات ، كما أنه يعمل في النسيج الإنشائي الزهري. AP2 لا يعمل فقط في أول عمودين ، ولكن أيضًا في العمرين المتبقيين ، في تطوير البويضات وحتى في الأوراق. من المحتمل أيضًا وجود تنظيم ما بعد النسخ ، والذي يتحكم في وظيفته A ، أو حتى أن له أغراضًا أخرى في تحديد هوية العضو بشكل مستقل عما هو مذكور هنا. [17]

في زهرة الخطم نبات، الجين المتعامد ل AP1 يكون سكواموسا (سكوا) ، والذي له أيضًا تأثير خاص على النسيج الإنشائي الزهري. المتماثلون ل AP2 نكون الشفاه 1 (الشفاه 1) و الشفاه 2 (الشفاه 2) ، التي لها وظيفة زائدة عن الحاجة ولها أهمية خاصة في تطوير الكؤوس والبتلات والبويضات. [19]

تم عزل ما مجموعه ثلاثة جينات من هجين البطونية التي تشبه AP2: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B و PhAP2C. PhAP2A هو ، إلى حد كبير ، متماثل مع AP2 جين أرابيدوبسيس، سواء في تسلسلها أو في نمط تعبيرها ، مما يشير إلى أن الجينين هما طبيب تقويم. البروتينات PhAP2B و PhAP2C، من ناحية أخرى ، مختلفة قليلاً ، على الرغم من أنها تنتمي إلى عائلة عوامل النسخ التي تشبه AP2. بالإضافة إلى ذلك ، يتم التعبير عنها بطرق مختلفة ، على الرغم من أنها متشابهة جدًا بالمقارنة مع PhAP2A. في الواقع ، لا تُظهر الطفرات الخاصة بهذه الجينات النمط الظاهري المعتاد ، وهو النمط الظاهري للأليلات الخالية من الجينات A. [20] لم يتم العثور على جين حقيقي للوظيفة A في البطونية على الرغم من أن جزءًا من الوظيفة A (تثبيط C في الفتحتين الخارجيتين) يُعزى إلى حد كبير إلى miRNA169 (يُسمى بالعامية BLIND) المرجع.

الجينات التي تعرض وظيفة من النوع B تحرير

في A. thaliana تنشأ وظيفة النوع B بشكل أساسي من جينين ، أبتالا 3 (AP3) و بيستيلاتا (بي) ، وكلاهما من جينات صندوق MADS. يؤدي حدوث طفرة في أي من هذه الجينات إلى التحويل المثلي للبتلات إلى الكؤوس والأسدية إلى الكاربيل. [21] ويحدث هذا أيضًا في تقويم العظام في أ. ماجوس، وهي DEFICIENS (DEF) و GLOBOSA (GLO) على التوالى. [22] بالنسبة لكلا النوعين ، فإن الشكل النشط للارتباط بالحمض النووي هو ذلك المشتق من المغير المتغاير: AP3 و PI ، أو DEF و GLO ، ثنائي الأبعاد. هذا هو الشكل الذي يمكنهم من خلاله العمل. [23]

ال GLO/بي الأسطر التي تم تكرارها في البطونية يحتوي P. الهجين GLOBOSA1 (PhGLO1، وتسمى أيضا FBP1) و أيضا PhGLO2 (وتسمى أيضا PMADS2 أو FBP3). بالنسبة للعناصر الوظيفية التي تعادل AP3/DEF في البطونية هناك كلا الجين الذي يمتلك تسلسلًا مشابهًا نسبيًا ، يسمى دكتوراه وهناك أيضًا جين غير نمطي لوظيفة B يسمى PhTM6. وضعت دراسات علم الوراثة الثلاثة الأولى ضمن سلالة «euAP3» ، بينما ينتمي PhTM6 إلى سلالة «paleoAP3». [24] من الجدير بالذكر أنه ، من منظور التاريخ التطوري ، يبدو أن ظهور خط euAP3 مرتبط بظهور ثنائية الفلقة ، حيث يوجد ممثلو جينات الوظيفة من النوع B في ثنائي الفلقة بينما توجد جينات paleoAP3 في أحادية الفلقة و كاسيات البذور القاعدية ، من بين أمور أخرى. [25]

كما تمت مناقشته أعلاه ، يتم ترتيب الأعضاء الزهرية لكاسيات البذور eudicotyledonous في 4 رؤوس مختلفة ، تحتوي على الكؤوس والبتلات والسداة والكربيل.ينص نموذج ABC على أن هوية هذه الأعضاء تحددها الجينات المثلية A و A + B و B + C و C على التوالي. على النقيض من الرؤوس الفاصلة والبتلة من eudicots ، فإن الحضيض للعديد من نباتات عائلة Liliaceae له رأسان متماثلان تقريبًا من البتلاتويد الخارجية (tepals). من أجل شرح مورفولوجيا الأزهار من Liliaceae ، فان تونين وآخرون. اقترح نموذج ABC معدلًا في عام 1993. يشير هذا النموذج إلى أن جينات الفئة B لا يتم التعبير عنها فقط في الرأسي 2 و 3 ، ولكن أيضًا في 1. وبالتالي ، فإن أعضاء الرؤوس 1 و 2 تعبر عن جينات الفئة A و B وهذا هو كيف لديهم بنية بتلاتويد. تم إثبات هذا النموذج النظري تجريبيًا من خلال استنساخ وتوصيف متماثلات زهرة الخطم نبات الجينات GLOBOSA و ينقص في Liliaceae ، الزنبق توليبا جيسنيريانا. يتم التعبير عن هذه الجينات في الرأسيات 1،2 و 3. [26] المتماثلات GLOBOSA و ينقص كما تم عزلها وتمييزها أغابانثوس بريكوكس ssp. أورينتاليس (Agapanthaceae) ، وهي بعيدة نسبيًا عن الكائنات الحية النموذجية. في هذه الدراسة تم استدعاء الجينات أبغلو و ApDEF، على التوالى. كلاهما يحتوي على إطارات قراءة مفتوحة ترمز للبروتينات التي تحتوي على 210 إلى 214 من الأحماض الأمينية. أشار التحليل الوراثي لهذه التسلسلات إلى أنها تنتمي إلى عائلة الجين B من أحادي الفلقة. كشفت دراسات التهجين في الموقع أنه يتم التعبير عن كلا التسلسلين في Verticil 1 وكذلك في 2 و 3. عندما يتم أخذها معًا ، تُظهر هذه الملاحظات أن آلية تطوير الأزهار لـ أغابانثوس يتبع أيضًا نموذج ABC المعدل. [27]

الجينات التي تعرض وظيفة من النوع C تحرير

في A. thaliana، يتم اشتقاق وظيفة C من جين واحد من نوع صندوق MADS يسمى AGAMOUS (اي جي) ، والذي يتدخل في إنشاء هوية السداة والكاربيل وكذلك في تحديد النسيج الإنشائي الزهري. [16] لذلك ، فإن اي جي المسوخات خالية من الأندريسيوم والجينيسيوم ولديها بتلات وسيبلات في مكانها. بالإضافة إلى ذلك ، فإن النمو في وسط الزهرة غير متمايز ، وبالتالي تنمو البتلات والسبلات في الرؤوس المتكررة.

ال بلينا (PLE) الجين موجود في أ. ماجوس، بدلا من اي جي الجين ، على الرغم من أنه ليس طبيب تقويم. ومع ذلك ، فإن فارينيلي (بعيد) الجين هو طبيب تقويم ، وهو خاص بتطور الأنثرات ونضج حبوب اللقاح. [28]

في البطونية, زهرة الخطم نبات وفي الذرة ، يتم التحكم في وظيفة C بواسطة عدد من الجينات التي تعمل بنفس الطريقة. الجينات التي هي أقرب متماثل اي جي في البطونية نكون pMADS3 و بروتين ملزم الأزهار 6 (FBP6). [28]

تحرير الجينات التي تظهر وظائف من النوع D و E

تم اكتشاف جينات الوظيفة D في عام 1995. هذه الجينات عبارة عن بروتينات من نوع MADS ولها وظيفة مختلفة عن تلك الموصوفة سابقًا ، على الرغم من أن لها تماثلًا معينًا مع جينات الوظيفة C. تسمى هذه الجينات البروتين الملزم بالزهور 7 (FBP7) و بروتين ملزم بالزهور 1 لتر (FBP1l). [12] وجد أن ، في البطونية، فهم يشاركون في تطوير البويضة. تم العثور على الجينات المكافئة في وقت لاحق في أرابيدوبسيس، [29] حيث يشاركون أيضًا في التحكم في تطور الكاربيل والبويضة وحتى مع الهياكل المتعلقة بنثر البذور.

ظهور أنماط ظاهرية مثيرة للاهتمام في دراسات تداخل الحمض النووي الريبي في البطونية وأدى الطماطم ، في عام 1994 ، إلى تحديد نوع جديد من الوظائف في نموذج تنمية الأزهار. كان يُعتقد في البداية أن الوظيفة E تشارك فقط في تطوير الأفقرات الثلاثة الأعمق ، ومع ذلك ، وجد العمل اللاحق أن تعبيرها مطلوب في جميع الأفقرات الزهرية. [13]


نتائج

تحديد COL الجينات في السمسم

للتعرف على COL الجينات في السمسم ، تم إجراء بحث Hidden Markov Model (HMM) مقابل قاعدة بيانات بروتين السمسم باستخدام نموذج Zinc-finger B-box (PF00643) و CCT (كونستانس, كونستانس-مثل, توقيت تعبير الكابينة 1) المجال (PF06203). في المجموع ، تم تحديد 37 جينًا من جينات أصابع الزنك B-box و 36 جينة تحتوي على مجال CCT في جينوم السمسم ، على التوالي (ملف إضافي 1: الجدول S1). ثم تمت مقارنة جينات إصبع الزنك B-box والجينات المحتوية على مجال CCT مع بعضها البعض ووجد أن 13 جينًا منهم متماثلون. لذلك ، تم تحديد الجينات الـ 13 التي احتوت على كل من شكل B-box بإصبع الزنك ومجال CCT وتسميتها باسم السمسم. COL الجينات (الجدول 1). جميع ال أرابيدوبسيس تم استخدام تسلسل البروتين COL كاستعلامات لأداة البحث عن المحاذاة المحلية الأساسية (BLAST) لتحديد بروتينات السمسم COL. ومع ذلك ، لم نتعرف على أي بروتينات إضافية تحتوي على أشكال B-box ومجال CCT في جينوم السمسم. كل عزر B-box ومجال CCT في SiCOLs تم التحقق من صحتها من خلال تحليلات CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/) وأداة بحث العمارة المعيارية البسيطة (SMART).

ال SiCOL لم يتم توزيع الجينات بالتساوي على مجموعات الربط (LGs) لجينوم السمسم: جين واحد في LG3 و LG15 و LG16 وجينان على LG1 و LG2 و LG5 و LG6 و LG8. تراوحت بروتينات SiCOL من 332 (SIN_1004896) حتى 461 (SIN_1018340) أحماض أمينية (أأ) بطول متوسط ​​يبلغ حوالي 385 أأ. علاوة على ذلك ، لم يتم تحديد جينات مكررة ترادفية لهذه SiCOLs، على الرغم من ملاحظة أحداث الازدواج الترادفي في العديد من عائلات جينات السمسم الأخرى [46 ، 47 ، 48].

التحليل الوراثي ل SiCOL الجينات

تم إنشاء شجرة النشوء والتطور باستخدام طريقة ربط الجوار (NJ) استنادًا إلى محاذاة متعددة من السمسم و أرابيدوبسيس COL الجينات (الشكل 1 أ). ال 13 SiCOLs تم تصنيفها إلى ثلاث مجموعات (الأولى والثانية والثالثة) وكل مجموعة تتكون من 6 و 3 و 4 بروتينات SiCOL على التوالي. اثنين SiCOL الجينات SIN_1019889 و SIN_1004896 أظهر أقرب علاقة مع شركة أرابيدوبسيس الجين. ال أرابيدوبسيس تم استخدام تسلسل بروتين ثاني أكسيد الكربون أيضًا كاستعلام عن BLAST لتحديد الجينات المتجانسة. أظهرت ذلك SIN_1019889 و SIN_1004896 كانت الجينات المتجانسة الوحيدة لـ شركة أرابيدوبسيس الجين في السمسم. وهكذا ، تمت الإشارة إلى هذين الجينين SiCOL1 (SIN_1019889) و سيكول 2 (SIN_1004896)، على التوالى. لذلك خلصنا إلى أن هذه الجينات قد تكون متورطة في التنظيم الدوري الضوئي لازهار السمسم.

التحليل الوراثي ل SiCOL الجينات. أ شجرة النشوء والتطور NJ لبروتينات COL في السمسم و أرابيدوبسيس. تم استنتاج قيم التمهيد من 1000 مكرر. ب علاقة النشوء والتطور بين بروتينات COL. تم إنشاء مخطط التسجيل من المحاذاة المتعددة لتسلسل الأحماض الأمينية المستخلصة من SiCOL1 و SiCOL2 والبروتينات المتماثلة من الأنواع النباتية الأخرى. تم استخدام قيم Bootstrap من 1000 مكررات لتقييم متانة الشجرة وتم عرض قيم bootstrap & gt 50٪

تم إجراء التحليل الوراثي للبروتينات المتماثلة SiCOL1 و SiCOL2 و CO و CO في الأنواع النباتية الـ 19 الأخرى. تم تجميع البروتينات المتجانسة لثاني أكسيد الكربون من الأحاديات والثنائيات في مجموعتين. تم تقسيم كل من بروتينات SiCOL1 و SiCOL2 إلى مجموعة dicots. أظهر بروتين SiCOL1 (معرف GeneBank: XP_011085568) أعلى تشابه لبروتين PnCO (بروتين CO في فاربيتيس لا شيء، 53٪ هوية ، AF300700) بينما أظهرت هوية 44٪ مع بروتين CO من أرابيدوبسيس (NP_197088). أظهر بروتين SiCOL2 (XP_011099077) أعلى هوية لبروتين SlCO (هوية 60٪ ، NP_001233839) وبروتين StCO (هوية 60٪ ، ARU77840) ، والتي كانت أعلى من تلك الخاصة بـ أرابيدوبسيس بروتين ثاني أكسيد الكربون (48٪ هوية). لكن، سلكو لم يشارك في السيطرة على الوقت المزهرة Solanum lycopersicum [49]. أشارت الأبحاث السابقة إلى أن السمسم قريب من الناحية التصنيفية Utricularia gibba, S. lycopersicum و S. tuberosum [43]. ومع ذلك ، في هذه الدراسة ، يوجكو لم يكن البروتين قريبًا من بروتين SiCOL1 أو SiCOL2.

الزخارف المحفوظة وهيكل SiCOL الجينات

باستخدام SiCOL بيانات العلاقة التطورية ، حددنا السمات الهيكلية للسمسم COLs، بما في ذلك الزخارف المحفوظة ومواقع الإكسونات والإنترونات (ملف إضافي 1: الشكل S1). ال SiCOL جينات المجموعة الأولى والمجموعة الثانية لديها بنية جينية بسيطة - إنترون واحد واثنين من إكسونات (ملف إضافي 1: الشكل S1b) ، في حين أن جميع الجينات في المجموعة الثالثة لديها عدد أكبر من exons وقدمت بنية جينية أكثر تعقيدًا من تلك الموجودة في المجموعة الأولى والمجموعة II. أكد تحليل Multi Em لاستخراج الحافز (MEME) وجود أشكال B-box ومجالات CCT في SiCOL تسلسل الجينات. جميع الجينات في المجموعة الأولى والمجموعة الثالثة كان لها شكلان من أشكال B-box باستثناء سيكول 2، التي تفتقر إلى أحد أشكال B-box (ملف إضافي 1: الشكل S1c).

تسلسل البروتين SiCOL1 و سيكول 2 تم تحليلها بشكل أكبر (ملف إضافي 1: الشكل S2). أظهرت النتيجة أنها تشترك في تشابه كبير في تسلسل الأحماض الأمينية (61.7٪) ، خاصة في مناطق B-box 2 (83.7٪) ومجال CCT (97.7٪). كان لبروتينات SiCOL1 و SiCOL2 اختلافات كبيرة في منطقة عزر B-box 1. فقدت معظم الأحماض الأمينية لعزر B-box 1 في بروتين SiCOL2. حتى الأحماض الأمينية المتبقية في شكل B-box 1 لبروتين SiCOL2 كانت أيضًا مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في SiCOL1. يلعب شكل B-box دورًا مهمًا في تنظيم النسخ وفي التوسط في تفاعل البروتين والبروتين [50] ، وقد يتسبب عدم وجود شكل B-box 1 في فقدان الوظيفة الجزئية لـ سيكول 2.

الإفراط في التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 في أرابيدوبسيس

لاستكشاف دور SiCOL1 و سيكول 2 في المزهرة ، شيدنا SiCOL1 و سيكول 2 نواقل الإفراط في التعبير ، وتحويلها إلى أرابيدوبسيس خطوط Col-0 ، على التوالي. عشرة ت0 تم الحصول على خطوط معدلة وراثيا لكل جين. تي1 كانت السلالات المعدلة وراثيًا المزروعة في حالة LD حوالي 3 أيام قبل الإزهار من النوع البري. تي2 كانت نباتات التوليد تزهر بشكل ملحوظ في وقت سابق (5 أيام من 35S :: SiCOL1 في المتوسط، ص & lt 0.001 ، و 3 أيام من 35S :: SiCOL2 في المتوسط، ص & lt 0.001) من النوع البري (الشكل 2 والملف الإضافي 1: الجدول S2). يشار إلى أن طراز T.2 خطوط المعدلة وراثيا 35S :: SiCOL1 مزهرة في وقت أبكر (يومين في المتوسط) من تلك 35S :: SiCOL2. قد تكون هذه النتيجة ناتجة عن فقدان شكل B-box 1 في بروتين SiCOL2. لذلك ، خلصنا إلى ذلك سيكول 2 قد تفقد الوظيفة الجزئية لتنظيم الإزهار و SiCOL1 كان الجين المتماثل الوظيفي المحتمل لـ كو في السمسم.

أيام ازدهار الجينات المعدلة وراثيا أرابيدوبسيس مع الإفراط في التعبير SiCOL1 و سيكول 2 تحت شرط LD. أ النمط الظاهري المزهرة لـ T.2 المعدلة وراثيا أرابيدوبسيس خطوط ذات تعبير مفرط SiCOL1 و سيكول 2. تم التقاط الصورة في 7 د بعد ازدهار SiCOL1 خط معدل وراثيا. ب أيام ازدهار تي2 المعدلة وراثيا أرابيدوبسيس خطوط ذات تعبير مفرط SiCOL1 و سيكول 2 تحت شرط LD. ت2 المعدلة وراثيا أرابيدوبسيس تم استخدام الخطوط التي تحتوي على ناقلات فارغة كعنصر تحكم. لكل اختبار 35S :: SiCOL1, 35S :: SiCOL2 وناقل فارغ ، تم حساب أيام التزهير المكونة من عشرة سطور (كل منها يحتوي على 10 نباتات) (ملف إضافي 1: الجدول S2). يشير الشريط إلى الانحراف المعياري

للتحقيق في آلية عمل SiCOL1 و SiCOL2 في أرابيدوبسيس، قمنا بمقارنة أنماط التعبير عن الجينات ذات الصلة بالازهار FT في السلالات المعدلة وراثيا مع النوع البري تحت LDs. تحت LDs ، FT بفعل كو ويعزز الإزهار فيها أرابيدوبسيس [51]. مقارنة مع FT في النوع البري ، FT في الخطوط المعدلة وراثيا المعبر عنها بمستوى عالٍ للغاية (ملف إضافي 1: الشكل S3). النتيجة تشير إلى أن SiCOL1 و سيكول 2 ترقية أرابيدوبسيس المزهرة بالحث على التعبير FT. علاوة على ذلك ، التعبير عن FT في تي2 الخطوط المعدلة وراثيا مع 35S :: SiCOL1 كان أعلى بكثير من ذلك في 35S :: SiCOL2 خطوط معدلة وراثيا ، مما يشير SiCOL1 كان لديه كفاءة تحريض أعلى من FT التعبير من سيكول 2.

أنماط التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2

تم جمع خمسة أنسجة مختلفة من السمسم من صنف السمسم المزروع على نطاق واسع "Zhongzhi13" ، بما في ذلك الجذر والساق والأوراق والكبسولة والبذور. تم استخدام تفاعل البلمرة المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي (qRT – qPCR) للتحقيق في التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 في هذه الأنسجة. كشفت النتيجة أن تعبير SiCOL1 و سيكول 2 في الجذر والساق والكبسولة والبذور كانت تقريبًا في نفس المستوى (الشكل 3 أ والملف الإضافي 1: الشكل S4a). ومع ذلك ، فإن كلا من مستويات التعبير SiCOL1 و سيكول 2 في الأوراق أعلى بكثير من الأنسجة الأخرى (ص & lt 0.001).

التعبير النسبي عن SiCOL1 في الأنسجة المختلفة ومراحل تطور السمسم. أ التعبير النسبي عن SiCOL1 في خمسة مناديل من السمسم. ب التعبير النسبي عن SiCOL1 في أوراق من مراحل نمو مختلفة. يشير السهم الأحمر إلى أن براعم الزهور الصغيرة تبدأ في الظهور في محور نباتات السمسم. تم قياس وفرة النسخ باستخدام qRT-PCR وتم تطبيع مستويات التعبير باستخدام السمسم أكتين 7 كجينات مرجعية. يشير الشريط إلى الانحراف المعياري

التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 في الأوراق في مراحل التطور المختلفة (من 14 يومًا إلى 50 يومًا بعد بذر البذور) تم فحص "Zhongzhi13". جمعت جميع العينات في نفس الوقت (8:00 صباحا) خلال اليوم. بشكل عام ، تظهر براعم الزهور من مجموعة "Zhongzhi13" في حوالي 30 يومًا وزهور "Zhongzhi13" في حوالي 40 يومًا في موسم النمو في ووهان ، الصين. ال SiCOL1 و سيكول 2 زاد التعبير بسرعة من 14 إلى 28 يومًا ووصل إلى أعلى مستوى في 28 يومًا ، وهو الوقت بالضبط قبل ظهور براعم الزهور في محور السمسم (الشكل 3 ب والملف الإضافي 1: الشكل S4b). بعد ظهور برعم الزهرة ، ظهر تعبير SiCOL1 انخفض بشكل معتدل (من 30 إلى 40 يومًا). على الرغم من أن السمسم هو نوع غير محدد من أنواع الإزهار ، إلا أن التعبير عن SiCOL1 انخفض بشكل ملحوظ بعد ازدهار النبات (50 يوم). ومع ذلك ، فإن التعبير عن سيكول 2 زيادة طفيفة بعد ازدهار السمسم. تشير النتيجة إلى أن التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 تغيرت ديناميكية أثناء تطور عضو الأزهار السمسم.

نما أفراد "Zhongzhi13" في ظروف LD (14 ساعة ضوء) و SD (9 ساعات ضوء) ، على التوالي. في حوالي 3 أيام قبل ظهور براعم الزهور ، تم جمع الأوراق من ثلاثة أفراد خلال فترة 24 ساعة في ظل ظروف LD و SD ، على التوالي. تعبيرات عن SiCOL1 و سيكول 2 في الأوراق تحت ظروف LD و SD. على الرغم من التعبير عن سيكول 2 كان أعلى من SiCOL1 في كل من ظروف LD و SD ، كانت أنماط التعبير لهذين الجينين متشابهة للغاية. سواء في ظروف LD و SD ، فإن التعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 زاد خلال الظلام بينما انخفض تحت الضوء (الشكل 4 والملف الإضافي 1: الشكل S5). قمم مستوى نص SiCOL1 و سيكول 2 في ظروف LD و SD كلاهما في الفجر. تحت شرط SD ، أدنى مستويات التعبير SiCOL1 و سيكول 2 تم العثور عليهما في الساعة 1 قبل الغسق. في حين أن وديان مستويات النسخ لـ SiCOL1 و سيكول 2 تحت LD كانت مختلفة. تحت شرط LD ، SiCOL1 و سيكول 2 كان لديه أدنى مستويات التعبير في 0 صباحًا و 8 مساءً ، على التوالي. لذلك ، باعتباره متماثل كو في السمسم ، SiCOL1 و سيكول 2 أظهر تعبيرًا إيقاعيًا نهاريًا بشكل ملحوظ وتم التعبير عنه بمستوى عالٍ قبل الإزهار في الأوراق.

تعبير نهاري نسبي عن SiCOL1 تحت ظروف LD و SD. أ التعبير النسبي عن SiCOL1 تحت شرط LD. ب التعبير النسبي عن SiCOL1 تحت حالة SD. تشير المربعات البيضاء أسفل الرسوم البيانية إلى فترات الضوء بينما تشير المربعات الداكنة إلى الظلام. تم تطبيع بيانات التعبير عن طريق السمسم الأكتين 7. يشير الشريط إلى الانحراف المعياري

تباين النمط الفردي من SiCOL1 و سيكول 2

من أجل تحليل اختلافات النمط الفرداني لـ SiCOL1 و سيكول 2، النيوكلوتايد من SiCOL1 و سيكول 2 في 132 جينومًا أساسيًا تم الحصول عليها من قاعدة بيانات SesameHapMap (//www.ncgr.ac.cn/SesameHapMap/). تم جمع هذه السلالات من جنوب آسيا وجنوب شرق آسيا وشرق آسيا وآسيا الوسطى. هذه المناطق هي المناطق الرئيسية المنتجة للسمسم مع موارد وراثية غنية. من بين هذه المناطق ، تعد جنوب آسيا أيضًا منطقة المنشأ الجغرافي للسمسم [9 ، 52]. زرعت جميع العينات في صيف مدينة ووهان الصينية من عام 2015 إلى عام 2017 وتم تسجيل مواعيد الإزهار. كشفت الدراسة السابقة أن مدخلات السمسم يمكن تقسيمها إلى مجموعة جنوبية ومجموعة شمالية على خط العرض 32 درجة شمالاً [13]. في هذه الدراسة ، تم تقسيم العينات أيضًا إلى مجموعات جنوبية وشمالية وفقًا لأصلها الجغرافي (ملف إضافي 1: الجدول S3).

في المجموع ، تم العثور على 25 و 23 و 2 SNPs في المروج ومنطقة الترميز و intron من SiCOL1، على التوالي (الشكل 5). من بين 23 SNPs في منطقة الترميز ، كانت 13 SNP هي الطفرات المترادفة بينما كانت الـ 10 SNPs الأخرى عبارة عن طفرات غير مترادفة ، مما أدى إلى استبدال الأحماض الأمينية وقد يتسبب في تعدد الأشكال الوظيفي لبروتين SiCOL1. تم اكتشاف SNP واحد فقط وثلاثة SNPs في مجال CCT ومجال Zinc-finger على التوالي.

Haplotypes من SiCOL1 بين السلالات من آسيا. القاعدة المرجعية هي القاعدة في الجينوم المرجعي "Zhongzhi13". رقم SNP هو رقم الطفرة بين 132 سلالة محلية. تشير R و S و N في نوع الطفرة إلى الاستبدال ، SNP المترادف و SNP غير المرادف ، على التوالي. الأرقام الموجودة في العمود الأيمن هي عدد الأصناف الممثلة في كل نمط فرداني. يشير المجموع والجنوب والشمال إلى مجموع السلالات الأرضية ، والسلالات البرية من المجموعة الجنوبية والسلالات البرية من المجموعة الشمالية ، على التوالي. الاختلافات التي تختلف عن القواعد المرجعية موضحة باللون الأخضر

بناءً على SNPs التي تم تحديدها ، هناك 16 نمطًا فرديًا من SiCOL1 تم اكتشافه في مدخلات السمسم المختبرة. جميع القواعد في Hap1 (Haplotype 1) كانت مماثلة للجينوم المرجعي "Zhongzhi13" [43]. تراوحت القواعد في Hap1 التي كانت مختلفة عن الأنماط الفردانية الأخرى من 1 إلى 35. كانت ستة من الأنماط الفردانية (Hap2 إلى Hap7) مشابهة لـ Hap1 بينما كانت الأنماط الفردية التسعة الأخرى (Hap8 إلى Hap16) مختلفة تمامًا عن Hap1. لم يكن هناك سوى SNP واحد في Hap 2 و Hap3 و Hap4 و Hap5.لكن في Hap 14 و Hap 15 و Hap16 ، وصلت القواعد المختلفة إلى 33 و 34 و 35 على التوالي.

الصنف "Baizhima" (S054 في ملف إضافي 1: الجدول S3) ، والذي كان به SiCOL1 من Hap15 والتعبير عن SiCOL1 و سيكول 2 تم التحقيق فيه. سيكول 2 أظهر تعبيرًا إيقاعيًا نهاريًا في "Baizhima" تحت ظروف LD و SD (ملف إضافي 1: الشكل S5). ومع ذلك ، فإن التعبير عن SiCOL1 لم يتم اكتشافه في "Baizhima" تحت ظروف LD و SD ، مما يشير إلى أن الطفرة SiCOL1 لم يعبر وقد يفقد وظيفة استجابة فترة الضوء في ازدهار السمسم.

تمامًا ، تم تحديد 15 SNPs في سيكول 2، بما في ذلك سبعة SNPs في المروج ، وستة SNPs في مناطق التشفير واثنين من SNPs في intron (ملف إضافي 1: الشكل S6). أربعة أشكال SNPs في مناطق الترميز كانت طفرات غير مترادفة. ومع ذلك ، تم تحديد هذه النيوكلوتايد في بضع عينات ، مما يشير إلى ذلك سيكول 2 كان أكثر حفظًا من SiCOL1. باستخدام 15 SNPs ، سيكول 2 تم تجميعها في 12 نمط فرداني. تم اعتبار الأنماط الفردانية التي تحتوي على أكثر من 7 مُدخلات (5.30٪ من إجمالي العينات) على أنها أنماط فردانية رئيسية. لذلك ، تم تحديد Hap1 و Hap3 و Hap8 على أنها الأنماط الفردية الثلاثة الرئيسية. من بين هذه الأنماط الفردانية ، كان Hap1 هو أكبر النمط الفرداني ، حيث يحتوي على 65.2 ٪ من إجمالي العينات.

لتصديق حقيقة SNPs في SiCOL1 و سيكول 2، تم اختيار عشرة مُدخلات وتسلسلها. تم تحديد جميع SNPs في SiCOL1 و سيكول 2 من العينات العشر كانت مماثلة لها في SesameHapMap. أشارت النتيجة إلى أن جميع تعدد الأشكال في هذه الجينات كانت صحيحة ويمكن استخدامها في تحليل النمط الفرداني. ومع ذلك ، تم اكتشاف حذف 6 نقاط أساس (من 421 نقطة أساس إلى 426 نقطة أساس) في منطقة الترميز ، مما أدى إلى حذف حمض الأسبارتيك وحذف حمض الجلوتاميك في البروتين ، في Hap15 من SiCOL1 (ملف إضافي 1: الشكل S7). أظهرت الدراسة السابقة أن حذف 36 نقطة أساس في منطقة الترميز HD1 كانت الطفرة الحاسمة التي أدت إلى الاختلاف الوظيفي في HD1 في الأرز [2]. قد يكون لهذا الحذف تأثير محتمل على وظيفة الجين في Hap15 من SiCOL1.

كما هو مبين في الشكل 6 ، تم إنشاء شبكة من جميع الأنماط الفردانية. كان عدد النمط الفرداني من السلالات من المجموعة الجنوبية (15) أكثر بكثير من المجموعة الشمالية (5) ، مما يشير إلى أن SiCOL1 كان لديه تعدد أشكال للغاية في السلالات المحلية للمجموعة الجنوبية. كانت هناك أربعة أنماط فردانية تحتوي على سلالات من كل من المجموعة الجنوبية والشمالية: Hap1 و Hap6 و Hap14 و Hap15. كانت هذه الأنماط الفردانية الأربعة أيضًا أكبر أنماط الفردانية من حيث العدد ، حيث تحتوي على 90.2 ٪ (119 من 132 سلالة محلية) من العينات. تركزت الأراضي التي تنتمي إلى المجموعة الجنوبية في Hap 1 و Hap6 (54 من أصل 80 موقعًا محليًا) ، بينما كانت معظم الأراضي من المجموعة الشمالية في Hap14 و Hap15 (47 من أصل 52 موقعًا محليًا).

شبكة Haplotype لـ SiCOL1. يتم عرض الأنماط المفردة بواسطة دوائر ملونة صلبة. يتناسب حجم الدائرة مع كمية العينات داخل نمط فرداني معين. الدوائر المجوفة تشير إلى أنماط الفرد المفترضة. تمثل الخطوط بين الأنماط الفردانية خطوات طفرية بين الأليلات. تشير الأرقام الموجودة بجانب السطور إلى وجود اختلاف في النوكليوتيدات بين الأنماط الفردانية المرتبطة. يشير اللون الأحمر واللون الأخضر إلى السلالات من المجموعة الجنوبية والمجموعة الشمالية على التوالي

تم تقديم السلالات المحلية من الهند في Hap1 و Hap5 و Hap6 و Hap8 و Hap9 و Hap11 و Hap12 و Hap13 ، مما يشير إلى وجود تنوع جيني مرتفع لـ SiCOL1 في الهند أصناف السمسم. إذا أخذنا جميع السلالات البرية من جنوب آسيا (الهند وبنغلاديش وباكستان ونيبال) في الاعتبار ، فيمكن العثور على المزيد من الأنماط الفردية ، بما في ذلك Hap4 و Hap7 و Hap10 و Hap 15 و Hap16. لذلك ، يمكن العثور على السلالات المحلية من جنوب آسيا في 13 نمط فرداني تمامًا. بالنسبة لجنوب شرق آسيا وشرق آسيا وآسيا الوسطى ، كانت الأنماط الفردية للسلالات المحلية من هذه المناطق هي Hap7 و Hap5 و Hap2 على التوالي. كانت الأنماط الفردية للسلالات المحلية من جنوب آسيا أكثر بكثير من الأنماط الفردية بما في ذلك السلالات الأصلية من مناطق أخرى ، مما يشير إلى أن جنوب آسيا كانت مركز التنوع الجيني لـ SiCOL1. تتوافق هذه الملاحظة مع الاقتراح السابق بأن أصناف المحاصيل من مناطق المنشأ الجغرافي تميل إلى أن يكون لديها تنوع وراثي أعلى [53 ، 54].

شبكة من الجميع سيكول 2 تم أيضًا إنشاء أنماط الفردانية (ملف إضافي 1: الشكل S8). تم الكشف عن السلالات الأرضية من المجموعة الجنوبية والشمالية في اثني عشر وخمسة أنماط فردانية على التوالي. في شبكة SiCOL1، سيطرت السلالات من المجموعة الشمالية على اثنين من أنماط الفردوس الرئيسية ، Hap14 و Hap15. ومع ذلك ، كانت السلالات من المجموعة الجنوبية أكثر من المجموعة الشمالية في جميع الأنماط الفردية الرئيسية سيكول 2 (Hap1 و Hap3 و Hap8).

SiCOL1 ارتبطت الأنماط الفردانية بازهار السمسم

تم تسجيل تاريخ ازدهار 132 سلالة من 2015 إلى 2017 في ووهان ، الصين (114 ° 33 ′ شرقًا ، 30 ° 34 شمالًا) وتحليلها لمزيد من دراسة العلاقة بين SiCOL1 الطرز الفردية وزهرة السمسم (ملف إضافي 1: الجدول S3). ضوء النهار في صيف ووهان هو معيار LD ، يستمر من 13 ساعة إلى 14.5 ساعة. تحت LDs ، من الواضح أن سلالات السمسم من المجموعة الشمالية المزهرة قبل ذلك من المجموعة الجنوبية. أظهر مخطط الصندوق تاريخ ازدهار السلالات المحلية في Hap1 و Hap 6 و Hap14 و Hap15 من 2015 إلى 2017 (الشكل 7). كما وصفنا سابقًا ، احتوت Hap1 و Hap6 بشكل أساسي على مدخلات السمسم من المجموعة الجنوبية ، بينما تضمنت Hap14 و Hap15 معظم مدخلات السمسم من المجموعة الشمالية. كانت أيام ازدهار العينات في Hap1 و Hap6 أكثر أهمية من تلك الموجودة في Hap14 و Hap15 (اختبار Mann-Whitney ، ص & LT 10-9). بأخذ وقت الإزهار في عام 2016 على سبيل المثال ، كان متوسط ​​تاريخ الإزهار للمُدخلات في Hap1 و Hap6 و Hap14 و Hap15 هو 58.5 و 53 و 46.2 و 46.3 يومًا على التوالي. تم استخدام معامل ارتباط بيرسون لاختبار الارتباط بينهما SiCOL1 الأنماط الفردانية والتاريخ المزهر. تم تحديد ارتباطات كبيرة في جميع السنوات الثلاث: 2015 (ر 2 = 0.32, ص = 0.56, ص = 3.10 × 10 − 11 ), 2016 (ر 2 = 0.28, ص = 0.53, ص = 5.38 × 10-10) و 2017 (ر 2 = 0.30, ر = 0.55, ص = 7.80 × 10-11). أشارت النتائج إلى أن SiCOL1 كانت الاختلافات مرتبطة بقوة بوقت ازدهار السمسم.

قطعة أرض من تاريخ ازدهار سلالات السمسم في الأنماط الفردية الرئيسية. احتوت الأنماط الفردانية الرئيسية ، Hap1 و Hap6 Hap14 و Hap15 على 48 و 10 و 10 و 51 مدخلات من السمسم ، على التوالي. تم زرع جميع أصناف السمسم من مايو إلى أكتوبر في ووهان ، الصين في كل عام. تم توفير المعلومات التفصيلية عن تاريخ ازدهار سلالات السمسم في الملف الإضافي 1: الجدول S3

التوزيع الجغرافي لـ SiCOL1 النمط الفرداني

مقارنة بـ Hap1 من SiCOL1، تم حذف Hap15 مرة واحدة في منطقة التشفير (ملف إضافي 1: الشكل S7) والعديد من SNPs في المروج وكذلك مناطق التشفير (الشكل 5). بالإضافة إلى ذلك ، لم يتم التعبير عن Hap15 تحت ظروف LD و SD. لذلك ، Hap15 من SiCOL1 كان يعتبر أليلًا غير وظيفي. بناءً على تشابه أنماط الفردانية ، قمنا بتقسيم 16 نمط فرداني لـ SiCOL1 إلى مجموعتين ، الأنماط الفردانية الجنوبية ذات الأليلات الوظيفية والأنماط الفردانية الشمالية ذات الأليلات غير الوظيفية. تضمنت الأنماط الفردانية الجنوبية Hap1 إلى Hap7 بينما احتوت الأنماط الفردانية الشمالية على Hap 8 إلى Hap 16. للتحقيق في العلاقة بين الأصل الجغرافي والأنماط الفردية لسلالات السمسم المحلية ، تم تنزيل خريطة آسيا من ويكيميديا ​​كومنز (http: //commons.wikimedia .org / wiki / Main_Page) ومعلومات توزيع SiCOL1 تم عرض الأنماط الفردانية في الخريطة (الشكل 8). أظهرت الخريطة بوضوح أن الأنماط الفردانية الجنوبية كانت موجودة أساسًا في جنوب 32 درجة شمالًا بينما تركزت الأنماط الفردانية الشمالية في شمال 32 درجة شمالًا. بالنسبة للبلدان الثلاثة عشر ، تراوحت نسبة الأنماط الفردانية الشمالية من صفر (نيبال وأفغانستان) إلى 100٪ (اليابان وأوزبكستان).

توزيع نوع بروتين SiCOL1 بين دول آسيا. تشير الدوائر الصلبة الحمراء إلى أنواع بروتين SiCOL1 من Hap1 إلى Hap7 ، بينما تمثل الدوائر الصلبة الخضراء أنواع بروتين SiCOL1 من Hap8 إلى Hap16. يتناسب حجم الدوائر مع كمية السلالات الأصلية من السمسم. يُشار إلى خط العرض 32 درجة شمالاً بخط منقط. تم تنزيل الخريطة الأصلية وتعديلها من "https://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-Asia.png https://www.ytebear at the English Wikipedia). تم ترخيص هذه الخريطة الأصلية بموجب ترخيص Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported ، والذي يسمح لنا بالمشاركة والتكيف مجانًا مع الإسناد المناسب

نظرًا لأن الأليلات الموجودة في الأنماط الفردانية الشمالية كانت جميعها غير وظيفية وكان عدد قليل جدًا من السلالات المحلية في الأنماط الفردانية الشمالية من مركز الأصل الجغرافي للسمسم ، فقد تم اعتبار الأنماط الفردانية الشمالية هي الأنماط الفردية المستأنسة لـ SiCOL1. يعد تواتر الأليلات المستأنسة مؤشرًا على الانتقاء الاصطناعي ، لذلك تم استخدام نسبة الأنماط الفردانية الشمالية لفحص تدجين وانتشار السمسم. كانت أنماط الفردانية الشمالية موجودة في أقلية جنوب آسيا وجنوب شرق آسيا وجنوب الصين ، لكنها كانت أنماط الفردانية السائدة في شمال الصين وشمال شرق آسيا وآسيا الوسطى. لذلك ، تشير النتيجة إلى أن SiCOL1 تم اختياره بقوة وقد يكون الجين المستأنس المهم الذي ساهم في انتشار السمسم من مناطق خطوط العرض المنخفضة إلى مناطق خطوط العرض العليا.

أنماط التعبير عن SiFT في نوعين مختلفين SiCOL1 أنماط الفرد

متماثل FT في السمسم ، SiFT (SIN_1009320) ، بواسطة بلاست [55]. التعبير عن SiFT تم اكتشافه في "Zhongzhi13" (مع SiCOL1 من Hap1) و "Baizhima" (مع SiCOL1 من Hap15) تحت ظروف LD و SD. نمط التعبير الإيقاعي النهاري لـ SiFT كان مشابهًا تمامًا لتلك الخاصة بـ SiCOL1 تحت ظروف LD و SD (الشكل 9) ، مما يشير إلى أن التعبير عن SiFT قد يكون سببها SiCOL1. على الرغم من أن نمط التعبير SiFT في "Zhongzhi13" و "Baizhima" كان مستوى التعبير SiFT في هذين الصنفين كان مختلفًا تمامًا في ظل ظروف LD و SD. مستويات التعبير هذه متغيرة بشكل كبير من SiFT في "Zhongzhi13" و "Baizhima" قد ينتج عن عدم التعبير عن SiCOL1 في "Baizhima".

تعبير نهاري نسبي عن SiFT تحت ظروف LD و SD. أ التعبير النسبي عن SiFT تحت شرط LD. ب التعبير النسبي عن SiFT تحت حالة SD. تشير المربعات البيضاء أسفل الرسوم البيانية إلى فترات الضوء بينما تشير المربعات الداكنة إلى الظلام. تم تطبيع بيانات التعبير عن طريق السمسم الأكتين 7. يشير الشريط إلى الانحراف المعياري

ذروة SiFT ظهر التعبير بعد ذلك من SiCOL1. كانت هذه الظاهرة تتماشى مع الجينات المتجانسة ، HD3a و HD1، في أرز نبات SD. بالرغم ان HD1 كانت ذروة التعبير في الظلام ، HD3a كان لديه أعلى مستوى تعبير بعد الفجر تحت ظروف LD و SD [56].


مواصفات الجهاز الزهري

بمجرد أن يتم الالتزام بمصير مزهر ، يصبح النسيج الإنشائي القمي للنبات السنوي بمثابة نسيج نوري ينبثق منه الزخارف الزهرية على الأطراف. بعد ذلك ، تخضع اللمسات الزهرية للتمايز الذي يتسبب في التطور المتسلسل لبريمورديا عضو الزهرة ، بدءًا من السبلات ، واستمرارًا بالبتلات والأسدية ، وانتهاءً في الكاربيل. في نباتات ثنائية الفلقة ، يتم ترتيب هذه الأعضاء الزهرية المختلفة بشكل عام في أربع حلقات متحدة المركز تسمى whorls: تحتل الكؤوس الزهرة الأولى ، وتحتل البتلات الزهرة الثانية ، والأسدية الدائرية الثالثة ، وتحتل الكاربز الزهرة الرابعة.

في عام 1991 ، اقترح Meyerowitz و Coen نموذجًا لوصف تحديد هوية العضو الزهري بناءً على التحليلات المظهرية والوراثية للطفرات المثلية زهرة الخطم نبات و أرابيدوبسيس. نموذجهم ، المسمى نموذج ABC (Bowman et al. 1991 ، Coen and Meyerowitz 1991) ، يفترض أن نشاط ثلاث فئات من الجينات تسمى A و B و C يحدد نوع العضو الزهري في كل دوامة. إن نشاط جينات الفئة A وحده كافٍ لتكوين الكواكب في الزهرة الأولى. ومع ذلك ، فإن تكوين البتلات في الزهرة الثانية يتطلب الأنشطة المشتركة لجينات الفئة A و B. وبالمثل ، يتم تعزيز تطور الأسدية في الزهرة الثالثة من خلال الأنشطة الجماعية لجينات الفئة B و C ، في حين أن تكوين الكاربيل في الزهرة الرابعة يعتمد فقط على نشاط الجين من الفئة C.

غالبية جينات ABC هي أعضاء في عائلة عامل نسخ كبيرة تسمى عائلة جينات MADSbox. تستمد اسمها من بعض أقدم الجينات المثلية المعروفة: مليون متر مكعب 1 من الخميرة (Passmore et al. 1988) ، AGAMOUS من عند أرابيدوبسيس (يانوفسكي وآخرون 1990) ، ينقص من عند Antirrhinum majus (سومر وآخرون 1990) و SRF من عند الانسان العاقل (نورمان وآخرون 1988). في النباتات ، تشارك هذه العائلة الجينية في عدد لا يحصى من الأحداث التنموية ، بما في ذلك بدء الأزهار ، والزخرفة الزهرية ، وتطور الفاكهة والبذور ، وتكوين الأوراق والجذور.

اثنان من جينات الفئة A تم عزلهما عن أرابيدوبسيس يشمل AP1 (ماندل وآخرون 1992) و أبتالا 2 (AP2) (جوفوكو وآخرون 1994). منتج الأول ، وهو جين MADSbox ، له وظائف مزدوجة في تعزيز هوية النسيج الإنشائي الزهري في المرحلة الأولى من تطور الزهرة ، وفي تحديد هوية العضو الزهري لاحقًا. من ناحية أخرى، AP2، وهو منظم نسخ ملف AP2/ERF عائلة (Magnani وآخرون 2004) ولا تحتوي على مجال MADS ، تم اعتبارها مؤخرًا هدفًا لشبكة تنظيم الجينات الدقيقة (Chen 2004). قوي ap1 تحتوي المسوخات في الغالب على هياكل شبيهة بالبركت في الزهرة الأولى ولا توجد أعضاء في الزهرة الثانية ، مع الحفاظ على التطور الطبيعي للفتاتين الداخليتين (Bowman et al. 1993). بالإضافة إلى ذلك ، غالبًا ما يتم تحويل الأزهار التي تنتجها هذه النباتات جزئيًا إلى براعم الإزهار ، في إشارة إلى الدور المبكر لـ AP1 في تأسيس هوية النسيج الإنشائي الزهري. بالمقارنة ، الطفرات في AP2 ينتج عن الجين تحويل الكأس إلى أوراق أو عصفور في الزهرة الأولى ، والبتلات إلى أعضاء ستامين في الزهرة الثانية ، لكن لا يغير هوية العضو للفتاتين الثالثة والرابعة (Bowman et al.1991).

جينات الفئة ب التي تم تحديدها حتى الآن هي أبتالا 3 (AP3) (جاك وآخرون 1992) و بيستيلاتا (بي) (جوتو ومايرويتز 1994). كلاهما عضو في عائلة الجينات MADSbox. ال AP3 و بي تنشط الجينات في البتلات والأسدية ، بما يتوافق مع أدوارها في تحديد هوية هذه الأعضاء (جاك وآخرون ، 1992 ، غوتو ومايرويتز 1994). يؤدي اختلال الوظيفة الطبيعية لأيٍّ من هذه الجينات إلى نمو أعضاء الكاربيل والأعضاء الكاربيلية في الفأتين الثانية والثالثة على التوالي (Hill and Lord 1989، Jack et al.1992).

العضو الأكثر دراسة في جين الفئة C هو AGAMOUS (اي جي) (يانوفسكي وآخرون 1990). ال اي جي يقوم الجين بتشفير عامل نسخ MADSbox الذي تكون وظيفته مطلوبة من أجل التطوير المناسب للأسدية والكاربيل. متحولة أرابيدوبسيس النباتات التي لا تحتوي على AG الوظيفية تنتج أزهارًا غير محددة يتم فيها تحويل الأسدية إلى بتلات ويتم استبدال الجينيسيوم بزهرة ثانوية بها بتلات في الزهرة الثالثة وزهرة ثالثة في المركز. تُظهر الطبيعة غير المحددة للزهور المنتجة في غياب AG وظيفي أنه ، بصرف النظر عن تحديد هوية العضو الزهري ، تشارك AG أيضًا في إنهاء نشاط النسيج الإنشائي الزهري نحو نهاية نمو الزهرة عن طريق قمع نشاط الجين الإنشائي ، WUSCHEL (لينهارد وآخرون 2001).

تشير الدراسات الحديثة إلى أن هناك عوامل أخرى مطلوبة لتحديد هوية الأعضاء الزهرية بالتزامن مع جينات ABC. من بين هذه العوامل سيبالاتا الجينات (سبتمبر) (بيلاز وآخرون 2000). مثل معظم جينات ABC ، ​​فإن سبتمبر الجينات أعضاء في عائلة الجينات MADSbox. هناك أربعة وظائف زائدة عن الحاجة سبتمبر الجينات (بيلاز وآخرون 2000 ، ديتا وآخرون 2004) -سبتمبر 1, سبتمبر 2, SEP3 و سبتمبر 4-في أرابيدوبسيس، وهما معًا ضروريان لتحديد هوية العضو في جميع زهور الزهرة الأربع. بالإضافة إلى تحديد هوية الجهاز الزهري ، أحد سبتمبر الجينات سبتمبر 4، لقد ثبت أنه يلعب دورًا محوريًا في الحفاظ على هوية النسيج الإنشائي للزهور (Ditta et al.2004). في sep1 sep2 sep3 المتحولات الثلاثية ، يتم تحويل الفراشات الثلاث الداخلية للزهرة إلى الكؤوس (Pelaz et al. 2000). في النباتات التي تحمل طفرات في الأربعة سبتمبر الجينات ، يتم استبدال الأعضاء الزهرية بهياكل تشبه الأوراق (Ditta et al. 2004). أهمية سبتمبر أدت الجينات في تعزيز تطور الكرات ، والبتلات ، والأسدية ، والكاربيل إلى دمج هذه الجينات ، التي تسمى مجتمعة جينات الفئة E ، في نموذج ABC (Jack 2004).


نموذج الإيقاع اليومي

العمل الأخير في الغالب في يوم طويل نبات أرابيدوبسيس - يدعم نموذجًا مختلفًا للضوء الضوئي. يشير هذا العمل إلى أن الاستجابة الدورية الضوئية تحكمها تفاعل ضوء النهار مع إيقاعات الساعة البيولوجية الفطرية للنبات.

  • تمتلك جميع حقيقيات النوى تقريبًا إيقاعات يومية فطرية.
  • هذه إيقاعات الأنشطة البيولوجية التي تتقلب خلال فترة 24 ساعة تقريبًا (L. حوالي = حول يموت = يوم) حتى أقل من الظروف البيئية الثابتة (على سبيل المثال ، الظلام المستمر). في ظل ظروف ثابتة ، قد تنحرف الدورات عن الطور مع البيئة.
  • ومع ذلك ، عند التعرض للبيئة (على سبيل المثال ، بالتناوب بين النهار والليل) ، تصبح الإيقاعات متأصل أي أنهم الآن يدورون بخطى ثابتة مع دورة النهار والليل لمدة 24 ساعة بالضبط.
  • في نبات الأرابيدوبسيس ، يتطلب انحباس الإيقاعات أن يتم الكشف عن الضوء بواسطة
    • فيتوكرومات (تمتص الضوء الأحمر)
    • كريبتوكروميس (تمتص الضوء الأزرق)

    أساليب

    تحديد الجينوم الكامل لجينات صندوق MADS في الأناناس

    تم الحصول على تسلسل بروتين الأناناس والأرز والأرابيدوبسيس من Phytozome (https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html) و RGAP (http://rice.plantbiology.msu.edu/) و TAIR (http://www.arabidopsis.org/) قواعد البيانات على التوالي. لتحديد جينات صندوق MADS في الأناناس ، ملفات تعريف Hidden Markov Model (HMM) لمجال SFR (النوع الأول) (PF00319) ومجال MEF2 (النوع الثاني) (PF09047) ، تم تنزيله من قاعدة بيانات Pfam (http: // pfam.xfam.org، Pfam 31.0) للبحث في قاعدة بيانات جينوم الأناناس [43 ، 44]. تم اختيار جميع البروتينات التي لها قيمة E أقل من 0.01. ثانيًا ، باستخدام جميع جينات Arabidopsis و Rice MADS-box كاستعلامات ، تم فحص جينات MADS الأناناس المتوقعة من خلال عمليات بحث BLASTP (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). أخيرًا ، تم فحص نماذج MADS المتوقعة يدويًا. تم التحقق من جينات MADS الأناناس المسترجعة بشكل أكبر بواسطة قاعدة بيانات المجال المحفوظة NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd).

    تصنيف جينات صندوق MADS الأناناس

    جينات MADS-box بتنسيق أرابيدوبسيس والأرز لتصنيف جينات صندوق MADS الأناناس. تم إجراء محاذاة تسلسل متعددة بناءً على تسلسل البروتين لجينات صندوق MADS في الأناناس ، أرابيدوبسيس والأرز باستخدام MAFFT (https://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/). ثم تم بناء شجرة النشوء والتطور بناءً على محاذاة تسلسل متعددة باستخدام RAxML مع المعلمات: حذف فجوة حكيمة و 1000 تكرار للتمهيد [45]. تم شرح شجرة النشوء والتطور من خلال برنامج iTOL (//itol.embl.de/).

    هيكل الجينات وتحليل الحافز المحفوظة

    لتحديد التركيب الجيني لجينات صندوق MADS الأناناس ، تم استخدام تسلسل الترميز كامل الطول (CDS) والتسلسل الجيني لجينات صندوق MADS لإجراء تحليل بنية الجينات بواسطة برنامج خادم عرض بنية الجينات (http: //gsds.cbi .pku.edu.cn /) [46]. تم استخدام برنامج MEME عبر الإنترنت للبحث عن الزخارف في جينات صندوق MADS للأناناس (http://meme-suite.org/tools/meme) مع المعلمات: أقصى عدد من الأشكال - 20 وعرض الحافز الأمثل عند ≥6 و 200 تم شرح نماذج جينات صندوق MADS بواسطة برنامج SMART (http://smart.embl-heidelberg.de/).

    موقع جينات صندوق MADS الأناناس على الكروموسومات

    تم تعيين جينوم الأناناس إلى 25 كروموسوم [24]. لاستكشاف الموقع الكروموسومي لجينات صندوق MADS ، تم استخدام البرنامج عبر الإنترنت MA2C (MapGene2Chromosome v2) (http://mg2c.iask.in/mg2c_v2.0/) لرسم خريطة جينات صندوق MADS على الكروموسومات.

    تحليل التعبير عن جينات صندوق MADS الأناناس في أربعة أنسجة

    تم تحليل أنماط التعبير لجينات صندوق MADS في الأنسجة المختلفة (الزهرة والجذر والأوراق والفاكهة) باستخدام بيانات RNA-Seq التي تم الحصول عليها من Ming et al. [24]. تم جمع أنسجة الأزهار والجذور والأوراق من الصنف F153 وتم الحصول على أنسجة الفاكهة من الصنف MD-2. تم تخزين الأنسجة عند -80 درجة مئوية لاستخراج الحمض النووي الريبي وتحليل النسخ. تم حساب قيم FPKM بواسطة خط أنابيب Cufflinks / Cuffnorm (http://cufflinks.cbcb.umd.edu/). تم ترشيح الجينات بدون تعبير (قيم FPKM تساوي "0" في جميع الأنسجة). تم تصور نمط التعبير عن جينات صندوق MADS الأناناس في أنسجة مختلفة بواسطة خريطة حرارية.

    تحليل التعبير النهاري لجينات صندوق MADS

    تم جمع أنسجة أوراق الطرف الأخضر (التمثيل الضوئي) والقاعدة البيضاء (غير التمثيل الضوئي) من صنف الأناناس الميداني MD-2 المزروع في هاواي خلال فترة 24 ساعة لفحص أنماط التعبير النهاري لجينات الأناناس. تم جمع خمسة نباتات فردية كنسخة واحدة ، وتم جمع ثلاث مكررات بيولوجية. تم اعتماد طريقة تحليل إيقاع الساعة البيولوجية من شارما وآخرون. [27]. تم استخدام برنامج Haystack عبر الإنترنت لتحليل بيانات تعبير السلاسل الزمنية (http://haystack.mocklerlab.org/) ، مع المعلمات: الارتباط مقطوع 0.7 ، ص القيمة المقطوعة 0.05 ، وقطع تغيير الطي 2 وقطع الخلفية 1.

    المواد النباتية واستخراج الحمض النووي الريبي والتحليل الكمي RT-PCR

    تم الحصول على زهرة وأوراق صنف الأناناس MD-2 من الدفيئة التابعة لجامعة فوجيان للزراعة والغابات (26 ° 4′54 ″ شمالاً ، 119 ° 13′47 شرقًا) في 25 أكتوبر 2019. متوسط ​​درجة حرارة الدفيئة هو حوالي 28 درجة مئوية ، ودورة الضوء من 4:00 - 20:00. كانت طرق جمع عينات الأناناس وتصميم التكرارات البيولوجية هي نفسها البروتوكولات الواردة في ورقة Ming et al. [24].

    تم استخراج مجموع الحمض النووي الريبي باستخدام بروتوكول Trizol. تم إجراء النسخ العكسي من 2 ميكروغرام من الحمض النووي الريبي باستخدام مجموعة TransScript One-Step Supermix. تم تخفيف (كدنا) عشرة أضعاف للتحقق التالي من qRT-PCR. تم تصميم مواد أولية لجينات صندوق MADS للأناناس باستخدام موقع على الإنترنت (https://www.idtdna.com/PrimerQuest/Home/Index). يتم سرد معلومات الاشعال في الملف الإضافي 1: الجدول S1. تم إجراء تفاعل qRT-PCR في حجم 20 ميكرولتر يحتوي على 1 ميكرولتر من cDNA و 1 ميكرولتر من كل Primezr و 10 ميكرولتر من مزيج SYBR Green وكان في إطار البرنامج التالي: 95 درجة مئوية لمدة 3 دقائق 32 دورة عند 95 درجة مئوية لـ 15 ثانية ، 60 درجة مئوية لمدة 15 ثانية ، و 72 درجة مئوية لمدة 30 ثانية و 72 درجة مئوية لمدة 10 دقائق.

    تم التحقق من التعبير عن جينات صندوق MADS في أنسجة مختلفة (زهرة وأوراق) ، طرف أخضر وأوراق قاعدية بيضاء في نقاط زمنية مختلفة (6 صباحًا ، 12 صباحًا ، 6 مساءً ، 12 مساءً) بواسطة qRT-PCR. تم إجراء جميع التفاعلات في ثلاث مكررات بيولوجية.


    أجزاء من الزهرة

    هناك اختلافات كبيرة بين أزهار 300000 نوع من كاسيات البذور. يعتمد علماء النبات على مفردات كبيرة من المصطلحات المتخصصة لوصف أجزاء هذه الزهور المختلفة. فيما يلي أهم السمات المورفولوجية للزهور.

    يمكن أن تنشأ الأزهار من أماكن مختلفة في النبات ، اعتمادًا على الأنواع. بعض الأزهار نهائية ، مما يعني أن زهرة واحدة تتفتح عند قمة الساق. بعض الأزهار محورية لأنها تحمل على محاور الفروع على طول الساق. تظهر بعض الأزهار في الإزهار ، وهو مجموعة متفرعة من الأزهار الفردية.

    هناك أربع لفات من الأعضاء في زهرة كاملة. من الخارج إلى الداخل ، يصادف المرء الكأس ، والبتلات ، والأسدية ، والكاربيل. الكؤوس أعضاء تشبه الأوراق ، وغالبًا ما تكون خضراء ، ولكن يمكن أن تكون بنية أو ذات ألوان زاهية في بعض الأحيان ، اعتمادًا على الأنواع. تتشابه البتلات أيضًا مع الأوراق وهي ذات ألوان زاهية في معظم الأنواع الملقحة بالحيوانات ولكنها باهتة اللون أو حتى غائبة في النباتات الملقحة بالرياح.

    تعتبر الأسدية والكاربيل ، الأعضاء التناسلية ، أهم أجزاء الزهرة. الأسدية هي الأعضاء الذكرية المنتجة لحبوب اللقاح. تتكون السداة عادة من العضو الذكري المتصل بخيوط (ساق). ينتج العضو الآخر العديد من حبوب اللقاح المجهرية. الجنس الذكوري زنزانة وهو حيوان منوي يتطور داخل كل حبة لقاح.

    الكاربيل هي الأعضاء الأنثوية المنتجة للبويضات. يتكون الكارب عادة من مبيض ونمط ووصمة عار. وصمة العار هي رأس الكربلة التي تهبط عليها حبوب اللقاح وتنبت. النمط عبارة عن ساق يربط بين وصمة العار والمبيض. بعد أن تنبت حبوب اللقاح ، ينمو أنبوب حبوب اللقاح إلى داخل المبيض. يحتوي المبيض عادةً على بويضة واحدة أو أكثر ، وهي هياكل تتطور إلى بذور التخصيب بواسطة الحيوانات المنوية. عندما تتطور البويضات إلى بذور ، يتطور المبيض إلى ثمرة تعتمد خصائصها على النوع.

    في بعض الأنواع ، تكون واحدة أو أكثر من الفروع الأربعة للأعضاء الزهرية مفقودة ، ويشار إلى الزهرة على أنها زهرة غير مكتملة. الزهرة ثنائية الجنس هي الزهرة التي تحتوي على كل من الأسدية والكاربيل ، في حين أن الزهرة أحادية الجنس هي التي تحتوي إما على الأسدية أو الكاربيل ، ولكن ليس كلاهما. جميع الزهور الكاملة ثنائية الجنس لأنها تحتوي على جميع زهور الأزهار الأربعة. جميع الزهور أحادية الجنس غير مكتملة لأنها تفتقر إلى الأسدية أو الكاربيل. يمكن أن تكون الأزهار ثنائية المخنثين ، مع الأسدية والكاربيل ، كاملة أو غير كاملة ، لأنها قد تفتقر إلى الكؤوس و / أو البتلات.


    محتويات

    قبل عام 1900 تحرير

    يُنسب أصل مصطلح "مورفولوجيا" بشكل عام إلى يوهان فولفجانج فون جوته (1749-1832). كان يرى أن هناك منظمة أساسية أساسية (Bauplan) في تنوع النباتات المزهرة. في كتابه تحول النباتات، اقترح أن Bauplan مكننا من التنبؤ بأشكال النباتات التي لم يتم اكتشافها بعد. [5] كان جوته أول من قدم اقتراحًا مدركًا بأن الأزهار تتكون من أوراق معدلة. كما أنه قدم تفسيرات تكميلية مختلفة. [6] [7]

    في القرون الوسطى ، تم وضع العديد من الأسس الأساسية لفهمنا الحالي لمورفولوجيا النبات. كان نحميا غرو ، مارسيلو مالبيغي ، روبرت هوك ، أنتوني فان ليوينهوك ، ويلهلم فون ناجيلي مجرد بعض الأشخاص الذين ساعدوا في بناء المعرفة حول مورفولوجيا النبات على مستويات مختلفة من التنظيم. كان التصنيف التصنيفي لكارل لينيوس في القرن الثامن عشر ، هو الذي أوجد قاعدة ثابتة للمعرفة لتقف عليها وتتوسع. [8] كما كان لإدخال مفهوم الداروينية في الخطاب العلمي المعاصر تأثير على التفكير في أشكال النبات وتطورها.

    كان فيلهلم هوفمايستر ، أحد أكثر علماء النبات ذكاءً في عصره ، هو الشخص الذي ابتعد عن الطريقة المثالية لمتابعة علم النبات. على مدار حياته ، جلب نظرة متعددة التخصصات إلى التفكير النباتي. لقد توصل إلى تفسيرات فيزيائية حيوية لظواهر مثل التجويف الضوئي والتركيز الجغرافي ، واكتشف أيضًا تناوب الأجيال في دورة حياة النبات. [5]

    1900 حتى الوقت الحاضر

    شهد القرن الماضي تقدمًا سريعًا في دراسة تشريح النبات. تحول التركيز من مستوى السكان إلى مستويات أكثر اختزالية. في حين أن النصف الأول من القرن شهد توسعًا في المعرفة التنموية على مستوى الأنسجة والأعضاء ، في النصف الأخير ، خاصة منذ التسعينيات ، كان هناك أيضًا دافع قوي لاكتساب المعلومات الجزيئية.

    كان إدوارد تشارلز جيفري من أوائل الباحثين في مجال تطوير التكنولوجيا الإلكترونية في القرن العشرين. أجرى تحليلات مقارنة لأوعية عاريات البذور الحية والأحفورية وتوصل إلى استنتاج مفاده أن حمة التخزين مشتقة من القصبات الهوائية. [9] بحثه [10] ركز في المقام الأول على تشريح النبات في سياق نسالة. تم تعزيز هذا التقليد الخاص بالتحليلات التطورية للهياكل النباتية من قبل كاثرين عيسو ، التي اشتهرت بكتابها تشريح النبات. ركز عملها على أصل وتطور الأنسجة المختلفة في النباتات المختلفة. من خلال العمل مع فيرنون تشيدل ، [11] شرحت أيضًا التخصص التطوري لنسيج اللحاء فيما يتعلق بوظيفته.

    في عام 1959 نشر والتر زيمرمان نسخة منقحة من Die Phylogenie der Planzen. [12] هذا العمل الشامل للغاية ، والذي لم يُترجم إلى الإنجليزية ، لا مثيل له في الأدب. يعرض تطور النبات كتطور تطور النبات (الهولوغيني). في هذا المعنى ، يعتبر علم الأحياء التطوري التطوري للنبات (النبات Evo-devo). وفقًا ل Zimmermann ، يحدث التنوع في تطور النبات من خلال عمليات النمو المختلفة. هناك ثلاث عمليات أساسية للغاية هي التغاير الزمني (التغييرات في توقيت العمليات التنموية) ، والتباين (التغييرات في المواقع النسبية للعمليات) ، والتباين (التغييرات في عمليات الشكل).

    في غضون ذلك ، ومع بداية النصف الأخير من القرن العشرين ، نبات الأرابيدوبسيس thaliana بدأ استخدامه في بعض الدراسات التنموية. أول مجموعة من نبات الأرابيدوبسيس thaliana تم صنع المسوخات حوالي عام 1945. [13] ومع ذلك فقد تم تأسيسه رسميًا كنموذج حي فقط في عام 1998. [14]

    ويكي لديها معلومات متعلقة بـ نبات الأرابيدوبسيس thaliana.

    كانت الطفرة الأخيرة في المعلومات حول العمليات المختلفة ذات الصلة بالنبات إلى حد كبير نتيجة للثورة في علم الأحياء الجزيئي. أصبحت التقنيات القوية مثل الطفرات والتكميل ممكنة في نبات الأرابيدوبسيس thaliana من خلال توليد T-DNA المحتوية على خطوط متحولة ، والبلازميدات المؤتلفة ، وتقنيات مثل علامات الترانسبوزون وما إلى ذلك. توفر الخرائط الفيزيائية والجينية الكاملة ، [15] متجهات RNAi ، وبروتوكولات التحول السريع هي بعض التقنيات التي غيرت بشكل كبير نطاق حقل. [14] في الآونة الأخيرة ، كانت هناك أيضًا زيادة هائلة في تسلسل الجينوم و EST [16] لمختلف الأنواع غير النموذجية ، والتي ، إلى جانب أدوات المعلوماتية الحيوية الموجودة اليوم ، تولد فرصًا في مجال أبحاث evo-devo للنباتات.

    قدم جيرار كوزيه Gérard Cusset تحليلاً مفصلاً ومتعمقًا لتاريخ مورفولوجيا النبات ، بما في ذلك تطور النبات وتطوره ، منذ بداياته وحتى نهاية القرن العشرين. [17] ناقش رولف ساتلر المبادئ الأساسية لتشكل النبات. [18] [7]

    كان الأرابيدوبسيس والذرة من أهم النظم النموذجية في تطوير النبات. لطالما كانت الذرة هي المفضلة لدى علماء الوراثة النباتية ، بينما تتوفر موارد واسعة في كل مجال من مجالات فسيولوجيا النبات وتطوره تقريبًا. نبات الأرابيدوبسيس thaliana. بصرف النظر عن هؤلاء ، الأرز ، Antirrhinum majus, براسيكا، والطماطم تستخدم أيضًا في مجموعة متنوعة من الدراسات. جينومات نبات الأرابيدوبسيس thaliana والأرز تم تسلسلهما بالكامل ، بينما الآخرون في طور المعالجة. [19] يجب التأكيد هنا على أن المعلومات من هذه الكائنات "النموذجية" تشكل أساس معرفتنا التنموية. في حين براسيكا تم استخدامه بشكل أساسي بسبب موقعه المناسب في شجرة النشوء والتطور في عائلة الخردل ، Antirrhinum majus هو نظام مناسب لدراسة هندسة الأوراق. تم استخدام الأرز تقليديًا لدراسة الاستجابات للهرمونات مثل حمض الأبسيسيك والجبريلين وكذلك الاستجابة للتوتر. ومع ذلك ، في الآونة الأخيرة ، لم يتم فقط دراسة سلالة الأرز المستأنسة ، ولكن أيضًا السلالات البرية من أجل بنيتها الجينية الأساسية. [20]

    اعترض بعض الناس على توسيع نتائج الكائنات الحية النموذجية إلى عالم النبات. إحدى الحجج هي أن تأثير خروج الجينات في ظروف المختبر لن يعكس حقًا حتى استجابة نفس النبات في العالم الطبيعي. أيضا ، هذه من المفترض مهم قد لا تكون الجينات مسؤولة عن الأصل التطوري لتلك الشخصية. لهذه الأسباب ، تم اقتراح دراسة مقارنة لصفات النبات كطريقة للذهاب الآن. [21]

    منذ السنوات القليلة الماضية ، بدأ الباحثون بالفعل في البحث عن كائنات غير نموذجية "غير تقليدية" باستخدام أدوات وراثية حديثة. أحد الأمثلة على ذلك هو مشروع الجينوم الزهري ، الذي يتوخى دراسة تطور الأنماط الحالية في العمارة الجينية للزهرة من خلال التحليلات الجينية المقارنة ، مع التركيز على تسلسل EST. [22] مثل FGP ، هناك العديد من هذه المشاريع الجارية التي تهدف إلى اكتشاف الأنماط المحفوظة والمتنوعة في تطور شكل النبات. سلاسل علامة التسلسل المعبر عنها (EST) لعدد غير قليل من النباتات غير النموذجية مثل قصب السكر والتفاح واللوتس والشعير والسيكا والقهوة ، على سبيل المثال لا الحصر ، متاحة مجانًا على الإنترنت. [23] مشروع Cycad Genomics ، [24] على سبيل المثال ، يهدف إلى فهم الاختلافات في بنية ووظيفة الجينات بين عاريات البذور وكاسيات البذور من خلال أخذ العينات بترتيب Cycadales. في هذه العملية ، تعتزم إتاحة المعلومات لدراسة تطور البذور والأقماع وتطور أنماط دورة الحياة. في الوقت الحاضر ، تشمل الجينومات المتسلسلة الأكثر أهمية من وجهة نظر evo-devo تلك الخاصة بـ A. thaliana (نبات مزهر) ، حور (نبات خشبي) ، باتينز فيسكوميتريلا (a bryophyte) ، والذرة (معلومات وراثية واسعة النطاق) ، و كلاميدوموناس رينهاردتي (طحلب أخضر). يمكن بسهولة إدراك تأثير هذا الكم الهائل من المعلومات على فهم آليات التنمية الأساسية المشتركة.

    بصرف النظر عن EST وتسلسل الجينوم ، تسمح العديد من الأدوات الأخرى مثل PCR ، ونظام الخميرة ثنائي الهجين ، والمصفوفات الدقيقة ، وتداخل RNA ، و SAGE ، ورسم خرائط QTL ، وما إلى ذلك ، بالدراسة السريعة لأنماط نمو النبات. في الآونة الأخيرة ، بدأ استخدام التهجين عبر الأنواع على شرائح ميكروأري ، لدراسة الحفظ والاختلاف في أنماط تعبير الرنا المرسال بين الأنواع وثيقة الصلة. [25] كما تطورت تقنيات تحليل هذا النوع من البيانات خلال العقد الماضي. لدينا الآن نماذج أفضل للتطور الجزيئي وخوارزميات تحليل أكثر دقة وقوة حوسبة أفضل نتيجة للتقدم في علوم الكمبيوتر.

    نظرة عامة على تطور النبات تحرير

    تشير الدلائل إلى أن حثالة الطحالب تشكلت على الأرض منذ 1200 مليون سنة ، ولكن لم تظهر النباتات الأرضية إلا في العصر الأوردوفيشي ، قبل حوالي 500 مليون سنة. بدأت هذه في التنويع في أواخر العصر السيلوري ، منذ حوالي 420 مليون سنة ، وتم عرض ثمار تنوعها بتفاصيل رائعة في مجموعة أحافير ديفونية مبكرة تُعرف باسم Rhynie chert. احتفظ هذا الشرت بالنباتات المبكرة بتفاصيل خلوية ، وتحجرت في الينابيع البركانية. بحلول منتصف العصر الديفوني ، توجد معظم السمات المعترف بها في النباتات اليوم ، بما في ذلك الجذور والأوراق. بحلول أواخر العصر الديفوني ، وصلت النباتات إلى درجة من التطور سمحت لها بتكوين غابات من الأشجار العالية. استمر الابتكار التطوري بعد العصر الديفوني. لم تتأثر معظم مجموعات النباتات نسبيًا بحدث انقراض Permo-Triassic ، على الرغم من تغير هياكل المجتمعات. قد يكون هذا قد مهد الطريق لتطور النباتات المزهرة في العصر الترياسي (

    منذ 200 مليون سنة) ، والتي فجرت العصر الطباشيري والثالثي. كانت آخر مجموعة كبيرة من النباتات التي تطورت هي الأعشاب ، التي أصبحت مهمة في منتصف العصر الثالث ، منذ حوالي 40 مليون سنة. طورت الأعشاب ، بالإضافة إلى العديد من المجموعات الأخرى ، آليات جديدة لعملية التمثيل الغذائي للبقاء على قيد الحياة في انخفاض ثاني أكسيد الكربون
    2 والظروف الدافئة والجافة في المناطق المدارية على مدى آخر 10 ملايين سنة. على الرغم من أن الحيوانات والنباتات قد طورت مخطط أجسامهما بشكل مستقل ، إلا أنهما يعبران عن قيود تنموية خلال منتصف مرحلة التطور الجنيني والتي تحد من تنوعها المورفولوجي. [26] [27] [28] [29] [30]

    تحرير Meristems

    تختلف معماريات النسيج الإنشائي بين كاسيات البذور وعاريات البذور والنباتات البتيريدوفيت. يفتقر النسيج الإنشائي النباتي لعاريات البذور إلى التنظيم في طبقات الغلالة المميزة والجسم. لديهم خلايا كبيرة تسمى الخلايا الأم المركزية. في كاسيات البذور ، تنقسم الطبقة الخارجية للخلايا بشكل معاكس لتكوين الخلايا الجديدة ، بينما في عاريات البذور ، يختلف مستوى الانقسام في النسيج الإنشائي باختلاف الخلايا. ومع ذلك ، فإن الخلايا القمية تحتوي على عضيات مثل الفجوات الكبيرة وحبوب النشا ، مثل الخلايا الإنشائية كاسيات البذور.

    من ناحية أخرى ، لا تمتلك نباتات البتيريدوفيت ، مثل السرخس ، نسيجًا قميًا متعدد الخلايا. لديهم خلية قمعية رباعية السطوح ، والتي تستمر لتشكيل الجسم النباتي. يمكن لأي طفرة جسدية في هذه الخلية أن تؤدي إلى انتقال وراثي لتلك الطفرة. [31] يُنظر إلى أقدم منظمة شبيهة بالمرستم في كائن حي طحلب من المجموعة تشاراليس الذي يحتوي على خلية فاصلة واحدة عند الطرف ، مثل كثير من النباتات البتيريدوفيت ، ولكن أبسط. وهكذا يمكن للمرء أن يرى نمطًا واضحًا في تطور النسيج الإنشائي ، من نباتات البتيريدوفيت إلى كاسيات البذور: نباتات البتيريدوفيت ، مع عاريات البذور ذات خلية مرستيمية واحدة ذات تنظيم متعدد الخلايا ، ولكن أقل تحديدًا ، وأخيراً كاسيات البذور ، مع أعلى درجة من التنظيم.

    تطور تنظيم النسخ النباتية تحرير

    تلعب عوامل النسخ والشبكات التنظيمية للنسخ أدوارًا رئيسية في تطوير النبات واستجابات الإجهاد ، فضلاً عن تطورها. أثناء هبوط النبات ، ظهرت العديد من عائلات عوامل النسخ الجديدة وتم توصيلها بشكل تفضيلي في شبكات التطور متعدد الخلايا ، والتكاثر ، وتطوير الأعضاء ، مما يساهم في تكوين أكثر تعقيدًا لنباتات الأرض. [32]

    تطور الأوراق تحرير

    أصول الورقة تحرير

    الأوراق هي أعضاء التمثيل الضوئي الأساسية للنبات. بناءً على هيكلها ، يتم تصنيفها إلى نوعين - microphylls ، التي تفتقر إلى أنماط التعويم المعقدة والضخامة الضخمة ، والتي تكون كبيرة وذات تعرق معقد.تم اقتراح أن هذه الهياكل نشأت بشكل مستقل. [33] وفقًا لنظرية التيلوم ، تطورت Megaphylls من النباتات التي أظهرت بنية متفرعة ثلاثية الأبعاد ، من خلال ثلاثة تحولات: التخطيط، والتي تضمنت تشكيل بنية مستوية ، حزام، أو تشكيل النواتج بين الفروع المستوية و انصهار، حيث اندمجت هذه النواتج المكشوفة لتشكل صفيحة أوراق مناسبة. كشفت الدراسات أن هذه الخطوات الثلاث حدثت عدة مرات في تطور أوراق اليوم. [34]

    على عكس نظرية التيلوم ، أظهرت الدراسات التنموية للأوراق المركبة أنه ، على عكس الأوراق البسيطة ، تتفرع الأوراق المركبة في ثلاثة أبعاد. [35] [36] وبالتالي ، فإنها تبدو متجانسة جزئيًا مع البراعم كما افترضتها أغنيس آربر في نظريتها الخاصة بالتقاط الجزئي للورقة. [37] يبدو أنها جزء من سلسلة متصلة بين الفئات المورفولوجية ، خاصة تلك الخاصة بالأوراق والبراعم. [38] [39] أكد علم الوراثة الجزيئي هذه الاستنتاجات (انظر أدناه).

    تم اقتراح أنه قبل تطور الأوراق ، كان للنباتات جهاز التمثيل الضوئي على السيقان. ربما أصبحت الأوراق الضخمة اليوم شائعة بنحو 360 مليون سنة ، أي حوالي 40 عامًا بعد أن استعمرت النباتات البسيطة الخالية من الأوراق الأرض في أوائل العصر الديفوني. تم ربط هذا الانتشار بانخفاض تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي في أواخر عصر الباليوزويك المرتبط بارتفاع كثافة الثغور على سطح الورقة. يجب أن يكون هذا قد سمح بتحسين معدلات النتح وتبادل الغازات. كان من الممكن أن ترتفع درجة حرارة الأوراق الكبيرة ذات الثغور الأقل في أشعة الشمس ، لكن زيادة كثافة الثغور سمحت بورقة أفضل تبريدًا ، مما يجعل انتشارها ممكنًا. [40] [41]

    تحرير العوامل المؤثرة في معماريات الأوراق

    يُعتقد أن القوى الفيزيائية والفسيولوجية المختلفة مثل شدة الضوء والرطوبة ودرجة الحرارة وسرعة الرياح وما إلى ذلك قد أثرت على تطور شكل الورقة وحجمها. يُلاحظ أن الأشجار العالية نادرًا ما يكون لها أوراق كبيرة ، بسبب العوائق التي تسببها للرياح. يمكن أن يؤدي هذا الانسداد في النهاية إلى تمزق الأوراق ، إذا كانت كبيرة. وبالمثل ، فإن الأشجار التي تنمو في المناطق المعتدلة أو التايغا لها أوراق مدببة ، ويفترض أنها تمنع تنوي الجليد على سطح الورقة وتقليل فقد الماء بسبب النتح. الحيوانات العاشبة ، ليس فقط من قبل الثدييات الكبيرة ، ولكن أيضًا الحشرات الصغيرة قد تورطت كقوة دافعة في تطور الأوراق ، ومن الأمثلة على ذلك نباتات من الجنس أسيفيلا، والتي توجد بشكل شائع في نيوزيلندا. الطيور التي انقرضت الآن تتغذى على هذه النباتات ، وربما ثبطت الأشواك الموجودة على الأوراق من أن تتغذى عليها. أعضاء آخرون في أسيفيلا التي لم تتعايش مع moas كانت ضعيفة. [42]

    تحرير الأدلة الجينية لتطور الأوراق

    على المستوى الجيني ، أظهرت الدراسات التنموية أن قمع جينات KNOX مطلوب لبدء نشأة الورقة. هذا ناتج عن ARP الجينات ، التي تشفر عوامل النسخ. تم العثور على جينات من هذا النوع في العديد من النباتات التي تمت دراستها حتى الآن ، ويبدو أن آلية قمع جينات KNOX في بدايات الأوراق محفوظة تمامًا. ينتج عن التعبير عن جينات KNOX في الأوراق أوراق معقدة. من المتوقع أن يكون ARP نشأت الوظيفة في وقت مبكر جدًا في تطور النبات الوعائي ، لأن أعضاء المجموعة البدائية lycophytes لديهم أيضًا جينًا مشابهًا وظيفيًا [43] اللاعبون الآخرون الذين لديهم دور محفوظ في تحديد بدائية الأوراق هم الهرمون النباتي أوكسين ، الجبرلين والسيتوكينين.

    إحدى سمات النبات هي تكاثر النبات. يكون ترتيب الأوراق على جسم النبات بحيث يمكن للنبات أن يحصد أقصى قدر من الضوء في ظل القيود المعينة ، وبالتالي ، قد يتوقع المرء أن تكون السمة قوية وراثيًا. ومع ذلك ، قد لا يكون الأمر كذلك. في الذرة ، تسمى طفرة في جين واحد فقط أبفيل (تكاثر النبات غير طبيعي) كان كافياً لتغيير النسيج النباتي للأوراق. وهذا يعني أنه في بعض الأحيان ، يكون التغيير والتبديل الطفري لموضع واحد على الجينوم كافيًا لتوليد التنوع. ال أبفيل تبين لاحقًا أن الجين يشفر بروتين منظم استجابة السيتوكينين. [44]

    بمجرد إنشاء الخلايا البدائية للورقة من خلايا SAM ، يتم تحديد المحاور الجديدة لنمو الأوراق ، ومن بينها المحاور المحورية المحورية (السطح السفلي العلوي). يبدو أن الجينات المشاركة في تحديد هذا ، والمحاور الأخرى محفوظة بشكل أو بآخر بين النباتات العليا. بروتينات HD-ZIPIII العائلة متورطة في تحديد هوية adaxial. تحيد هذه البروتينات بعض الخلايا في الورقة الأولية من الحالة المحورية الافتراضية ، وتجعلها متجهية المحور. من المعتقد أنه في النباتات المبكرة ذات الأوراق ، كان للأوراق نوع واحد فقط من السطح - السطح المحوري. هذا هو الجانب السفلي من أوراق اليوم. حدث تعريف الهوية المحورية بعد حوالي 200 مليون سنة من تأسيس الهوية المحورية. [21] وهكذا يمكن للمرء أن يتخيل الأوراق المبكرة كمرحلة وسيطة في تطور أوراق اليوم ، بعد أن نشأت للتو من نواتج شبيهة بالساق الشوكية لأسلافهم عديمة الأوراق ، ومغطاة بالثغور في كل مكان ، ولم يتم تحسينها كثيرًا للحصاد الخفيف.

    كيف يتم إنشاء مجموعة لا حصر لها من أوراق النبات هو موضوع بحث مكثف. ظهرت بعض المواضيع المشتركة. أحد أهم هذه العوامل هو تورط جينات KNOX في تكوين أوراق مركبة ، كما هو الحال في الطماطم (أنظر فوق). لكن هذا مرة أخرى ليس عالميًا. على سبيل المثال ، تستخدم البازلاء آلية مختلفة لعمل نفس الشيء. [45] [46] الطفرات في الجينات التي تؤثر على تقوس الأوراق يمكن أيضًا أن تغير شكل الورقة ، عن طريق تغيير الورقة من مسطحة ، إلى شكل مجعد ، [47] مثل شكل أوراق الملفوف. توجد أيضًا تدرجات مورفوجين مختلفة في الورقة النامية والتي تحدد محور الورقة. قد تؤثر التغييرات في تدرجات المورفوجين هذه أيضًا على شكل الورقة. فئة أخرى مهمة جدًا من المنظمين لتطوير الأوراق هي microRNAs ، التي بدأ توثيق دورها في هذه العملية للتو. يجب أن تشهد السنوات القادمة تطورًا سريعًا في الدراسات المقارنة حول تطوير الأوراق ، مع وجود العديد من سلاسل EST متضمنة في العملية القادمة عبر الإنترنت.

    ألقت علم الوراثة الجزيئية الضوء أيضًا على العلاقة بين التناظر الشعاعي (سمة السيقان) والتماثل الظهري المركزي (النموذجي للأوراق). صرح جيمس (2009) أنه "من المقبول الآن على نطاق واسع أن. الشعاعية [سمة من سمات معظم البراعم] والبطانية الظهرية [خصائص الأوراق] ليست سوى طرفي طيف مستمر. في الواقع ، إنه ببساطة توقيت التعبير الجيني KNOX! " [48] ​​في الواقع ، هناك دليل على هذه السلسلة المستمرة بالفعل في بداية تطور نبات الأرض. [49] علاوة على ذلك ، أكدت الدراسات في علم الوراثة الجزيئية أن الأوراق المركبة تكون وسيطة بين الأوراق والبراعم البسيطة ، أي أنها متجانسة جزئيًا مع الأوراق والبراعم البسيطة ، لأنه "من المقبول عمومًا الآن أن الأوراق المركبة تعبر عن خصائص الأوراق والبراعم. [50] تم التوصل إلى هذا الاستنتاج من قبل العديد من المؤلفين على أسس مورفولوجية بحتة. [35] [36]

    تطور الزهور تحرير

    تظهر الهياكل الشبيهة بالزهور لأول مرة في سجلات الحفريات

    يُفترض منذ فترة طويلة أن النباتات المزهرة قد تطورت من داخل عاريات البذور وفقًا لوجهة النظر المورفولوجية التقليدية ، فهي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالنباتات. ومع ذلك ، فإن الأدلة الجزيئية الحديثة تتعارض مع هذه الفرضية ، [52] [53] وتشير أيضًا إلى أن نباتات البذور ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعض مجموعات عاريات البذور أكثر من كاسيات البذور ، [54] وأن عاريات البذور تشكل كلاً مميزًا من كاسيات البذور. [52] [53] [54] يتنبأ تحليل الساعة الجزيئية باختلاف النباتات المزهرة (الأنثوفيتات) وعاريات البذور في


    أعظم المستعمرين على وجه الأرض؟ النباتات. وهذه هي الطريقة التي فعلوها

    الصورة التمثيلية | الصورة: فليكر

    كان العالم قبل 500 مليون سنة يبدو مختلفًا تمامًا عن اليوم. كانت الأرض خالية من البكتيريا والفطريات والطحالب التي تعيش عليها. عاش كل شيء آخر في المحيط ، ولكن بمجرد انتقال النباتات إلى الأرض ، قاموا بتغيير كل شيء تقريبًا على سطح الأرض. لقد ساعدوا في إنشاء التربة والأنهار والجو الغني بالأكسجين ، مما سمح للحيوانات في النهاية أن تعيش حياة خارج الماء.

    وجدت دراستنا ، التي نُشرت مؤخرًا في Current Biology ، أن دفعات من الجينات الجديدة ساعدت النباتات على الانتقال من الماء إلى الأرض. تتكون النباتات البرية الأولى ، مثل نباتات اليوم ، من العديد من الخلايا ذات الوظائف المتعددة التي كانت تتحكم فيها آلاف الجينات المكونة من الحمض النووي. قارنا المجموعات الجينية الكاملة لأنواع النباتات الحية التي تتراوح من القمح إلى الكينوا وتمكنا من اكتشاف الجينات التي مكنت النباتات أولاً من استعمار الأرض وتغيير الحياة على الأرض إلى الأبد.

    وجدنا أن مجموعتين كبيرتين من الجينات ظهرت في النباتات أثناء الانتقال إلى الأرض. وهذا يعني أن تطور نباتات اليابسة كان مدفوعًا بظهور جينات جديدة ، لم تكن موجودة من قبل في الأقارب المقربين. نحن نعلم هذا لأن الانتقاء الطبيعي يزيل الجينات التي ليست ضرورية لعمل الكائن الحي ، لذلك إذا لم تلعب هذه الجينات دورًا مهمًا ، لكانوا قد فقدوا.

    ومن المثير للاهتمام أن هذه الجينات الجديدة توجد في جميع النباتات البرية في دراستنا ، والتي تشمل النباتات المزهرة (الطماطم والأرز والأوركيد) ، وكذلك النباتات غير المزهرة (الصنوبرية والجنكة والطحالب). يشير هذا إلى أن هذه الجينات كانت ضرورية للسماح للنباتات بالبقاء على الأرض ، ولكن كيف ساعدت أسلاف نباتات الأرض على التكيف مع بيئتهم الجديدة؟

    عندما تطورت النباتات البرية ، انفجر عدد الجينات الجديدة في المملكة النباتية. | ألكسندر بولز ، قدم المؤلف

    النباتات البرية الأولى

    تعد الطحالب الخضراء من بين أقرب الأقارب الأحياء للنباتات البرية الأولى وتوجد في الغالب في النظم البيئية المائية ، مثل المحيطات والأنهار. إنهم قادرون على امتصاص الماء والمواد المغذية من محيطهم. عندما استعمرت النباتات الأرض لأول مرة ، احتاجت إلى طريقة جديدة للوصول إلى العناصر الغذائية والمياه دون الانغماس فيها.

    وجدنا الجينات التي ساعدت نباتات اليابسة المبكرة على القيام بذلك عن طريق تطوير جذور جذور - هياكل شبيهة بالجذور ساعدتها على البقاء راسخة في الأرض والوصول إلى المياه والمغذيات. حددنا أيضًا الجينات المشاركة في الجاذبية ، وهو ما يساعد الجذور على النمو في الاتجاه الصحيح. بعد كل شيء ، كانت الحياة خارج الماء تعني الحاجة إلى معرفة أي طريق كان يسقط. ساعدت هذه الجينات الجديدة النباتات على تنسيق نمو جذور الجذور إلى أسفل وضمان نمو البراعم لتعظيم كمية الضوء التي يمكن أن تمتصها.

    حدث انتقال النباتات من الماء إلى الأرض في منظر طبيعي شديد الحرارة والضوء ، وقليل من الماء. سمحت الجينات التي حددناها للنباتات البرية المبكرة بالتكيف مع ضغوط العيش خارج الماء ، مما يضمن قدرتها على ترسيخ نفسها وتحمل هذه الظروف القاسية.

    الفرق الكبير بين نباتات الأرض وأقاربها ، الطحالب الخضراء ، هو أن نباتات الأرض تطور الأجنة. في الطحالب والسراخس ، يأخذ هذا الجنين شكل بوغ بينما في كثير من النباتات الأخرى ، يكون هو البذرة. وجدنا الجينات التي سمحت للنباتات البرية الأولى بإنتاج وحماية هذه الأجنة بأنسجة متخصصة تحد من الضرر الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية والحرارة.

    من خلال حماية الجنين ، يزيد النبات من فرص انتقال جيناته إلى الجيل التالي ، مما يزيد من احتمالية انتشارها والبقاء على قيد الحياة والسماح للنباتات البرية باستعمار الأراضي القاحلة.

    تنوع نباتات الأرض وأقارب الطحالب. | ألكسندر بولز ، قدم المؤلف

    تعد حركة النباتات من الماء إلى الأرض أحد أهم التحولات في تاريخ الحياة على الأرض. عدد الجينات الجديدة التي ظهرت مع تطور نباتات اليابسة أكبر بكثير من أي نقطة أخرى في التاريخ التطوري للنباتات ، حتى أكثر من تلك التي جاءت مع النباتات المزهرة.

    يمثل هذا الاندفاع في الجينات الجديدة أهم تطور تطوري في تاريخ الحياة النباتية. في السابق ، اعتقد العلماء أن التغييرات التدريجية على المستوى الجيني تدعم ظهور النباتات على الأرض. نحن نعلم الآن أن النباتات البرية الأولى كانت قادرة على إنتاج جنين ، وتحمل مجموعة من الضغوط البيئية وترسيخ نفسها على الأرض من خلال انفجار الابتكارات الجينية. مكنت هذه الجينات الجديدة النباتات من السيطرة على الأراضي الجافة ، والتنويع في أكثر من 374000 نوع وتشكيل النظم البيئية الحديثة التي نراها في جميع أنحاء العالم اليوم.

    تم إعادة نشر هذه المقالة من The Conversation بموجب ترخيص المشاع الإبداعي. اقرأ المقال الأصلي.

    اشترك في قنواتنا على اليوتيوب والتلجرام

    لماذا يمر الإعلام الإخباري بأزمة وكيف يمكنك إصلاحه

    الهند بحاجة إلى صحافة حرة وعادلة وغير موصولة وتشكيك أكثر في الوقت الذي تواجه فيه أزمات متعددة.

    لكن وسائل الإعلام في أزمة خاصة بها. كانت هناك عمليات تسريح وحشية للعمال وتخفيضات في الأجور. إن أفضل ما في الصحافة آخذ في التقلص ، مما يؤدي إلى ظهور مشهد فظ في وقت الذروة.

    تضم ThePrint أفضل المراسلين وكتاب الأعمدة والمحررين الشباب الذين يعملون لصالحها. إن الحفاظ على صحافة بهذه الجودة يحتاج إلى أشخاص أذكياء ومفكرين مثلك لدفع ثمنها. سواء كنت تعيش في الهند أو في الخارج ، يمكنك القيام بذلك هنا.


    شاهد الفيديو: النباتات المزهرة - م. أمل القيمري (قد 2022).