معلومة

ما هي أقل عتبة شدة للضوء لعملية التمثيل الضوئي في أي نوع؟

ما هي أقل عتبة شدة للضوء لعملية التمثيل الضوئي في أي نوع؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مؤخرًا ، كنت أقرأ السؤال "التركيب الضوئي - شدة الضوء ، خاصة الإجابة ، التي تنص على أن الأنواع المختلفة تتطلب شدة ضوء مختلفة. سؤالي هو ما هي أدنى حد لشدة الضوء لعملية التمثيل الضوئي لأي نوع؟

على وجه التحديد ، كيف تكيفت تلك الأنواع للاستفادة الكاملة من الكثافة المنخفضة؟


تنصل: التركيب الضوئي ليس مجال خبرتي.

أفترض أنك تسأل عن كمية الضوء اللازمة لحدوث عملية التمثيل الضوئي ، وليس شدة الضوء اللازمة للحفاظ على النبات؟ نظرًا لأن التمثيل الضوئي هو تفاعل بين الكلوروفيل والفوتونات الفردية ، فإنني أفترض أن تفاعلات التمثيل الضوئي يمكن أن تحدث بفوتونات واحدة فقط ذات طول موجي مناسب (أي عند حد تحديد شدة الضوء) ، ولكن قياس هذا قد يكون صعبًا للغاية في الممارسة. تشير مقالة التمثيل الضوئي في الهاوية إلى أنه قد يكون هذا هو الحال ، قائلة إنه في بيئات أعماق البحار "يتلقى جزيء واحد من جرثومة الكلوروفيل فوتونًا واحدًا مرة واحدة كل 8 ساعات"(انظر أيضًا هذه المقالة العلمية الشهيرة). تم وصف شروط التمثيل الضوئي في أعماق البحار في Beatty et al. (2005) ، والتي أبلغت عن عملية التمثيل الضوئي بواسطة بكتيريا الكبريت الخضراء في الفتحات الحرارية المائية ، حيث يكون المصدر الوحيد للضوء هو الإشعاع الحراري الأرضي.

ومع ذلك ، كما ذكرنا سابقًا ، فإن التمثيل الضوئي ليس مجال موضوعي لذا لا أعرف مدى مصداقية هذه المعلومات.


يحمي "صمام الأمان" عملية التمثيل الضوئي من الضوء الزائد

تحتاج كائنات التمثيل الضوئي إلى التعامل مع مجموعة واسعة من شدة الضوء ، والتي يمكن أن تتغير بمرور الوقت من ثوانٍ إلى دقائق. يمكن أن يؤدي الكثير من الضوء إلى إتلاف آلية التمثيل الضوئي والتسبب في موت الخلايا. كان العلماء في معهد كارنيجي جزءًا من فريق اكتشف أن بروتينات معينة في الطحالب يمكن أن تعمل كصمام أمان لتبديد الطاقة الضوئية الممتصة الزائدة قبل أن تدمر الخلايا.

تحتاج كائنات التمثيل الضوئي إلى التعامل مع مجموعة واسعة من شدة الضوء ، والتي يمكن أن تتغير بمرور الوقت من ثوانٍ إلى دقائق. يمكن أن يؤدي الكثير من الضوء إلى إتلاف آلية التمثيل الضوئي والتسبب في موت الخلايا. كان العلماء في معهد كارنيجي جزءًا من فريق اكتشف أن بروتينات معينة في الطحالب يمكن أن تعمل كصمام أمان لتبديد الطاقة الضوئية الزائدة الممتصة قبل أن تتسبب في تدمير الخلايا.

البحث ، الذي أجراه في الغالب جراهام بيرز في مختبر كريشنا نيوجي من جامعة كاليفورنيا ، بيركلي ، شمل باحثين في جامعة إم آند أوملنستر بألمانيا ، واستخدم سلالة متحولة من الطحالب الخضراء أحادية الخلية Chlamydomonas reinhardtii ، المعزولة في الأصل في معهد كارنيجي ، لإظهار أن بروتينًا معينًا من عائلة البروتينات التي تجمع الضوء يلعب دورًا مهمًا في القضاء على الطاقة الضوئية الممتصة الزائدة. عانى متحفر يفتقر إلى هذا البروتين ، والمعروف بـ LHCSR ، بشدة عند تعرضه لظروف الإضاءة المتقلبة. يقول المؤلف المشارك للدراسة آرثر غروسمان من قسم بيولوجيا النبات في جامعة كارنيجي: "يجب أن تكون الكائنات الحية الضوئية قادرة على إدارة الطاقة الضوئية الممتصة" ، ويبدو أن بروتينات LHCSR ضرورية للطحالب للتخلص من الطاقة الضوئية الممتصة مثل الحرارة كمستويات الضوء في تتقلب البيئة ، وقد تصبح سامة ".

يشير جروسمان إلى أن كائنات التمثيل الضوئي قد طورت عددًا من الآليات المختلفة لإدارة امتصاص الطاقة الضوئية وأن هذه الآليات المختلفة قد تكون مصممة لتناسب تنوع البيئات التي تطورت فيها الكائنات الحية. تطور بعضها في الصحاري حيث يمكن أن تكون مستويات الضوء ودرجات الحرارة مرتفعة للغاية بينما تطور البعض الآخر في بيئات جبال الألب حيث يمكن أن تكون مستويات الضوء مرتفعة جدًا ودرجات الحرارة منخفضة جدًا.

"نظرًا لأننا نفهم المزيد عن الطرق التي تؤثر بها البيئة على تطور آلية التمثيل الضوئي ، فقد نتمكن من إدخال آليات محددة في النباتات تسمح لها بإدارة الطاقة الضوئية الممتصة بشكل أفضل ، والتي بدورها ستسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الظروف البيئية القاسية "يقول غروسمان ،" سيكون له فوائد واضحة للزراعة ".

كما يشير إلى الاهتمام الحالي باستخدام الطحالب لتوليد الوقود الحيوي ، وإمكانية زراعة الطحالب في الصحاري ، حيث يمكن أن تكون المدخلات الشمسية عالية للغاية. كما يقول ، "إذا كنا سنحاول ذلك ، فعلينا التأكد من أننا نستخدم الطحالب المناسبة التي يمكنها أن تزدهر وتنتج زيوتًا بمستويات عالية في ظل ظروف بيئية قاسية. ومن الممكن أيضًا أن نخصص ميزات مختلفة لآلة التمثيل الضوئي للسماح للطحالب باستخدام الطاقة الضوئية بكفاءة أكبر وتعاني من أضرار أقل في ظل ظروف الإضاءة ودرجة الحرارة العالية للغاية ، لكنني أود أن أؤكد أن هناك العديد من التحديات الشديدة المرتبطة بإنشاء مثل هذه السلالات القوية والقابلة للتطبيق تجاريًا. "

ظهر البحث في عدد 26 نوفمبر من طبيعة سجية.

مصدر القصة:

المواد المقدمة من مؤسسة كارنيجي. ملاحظة: يمكن تعديل المحتوى حسب النمط والطول.


الملخص

يُعرف إنتاج بذور أو ثمار مختلفة شكليًا عن طريق نفس النبات الفردي باسم تغاير البذور. من المتوقع أن يتم اختيار هذا التباين في البيئات المعرضة للاضطراب للسماح بالإنبات في منافذ تجديد متغيرة بطبيعتها. ومع ذلك ، هناك عدد قليل من العروض التي تشير إلى أنه يجب تفضيل خصائص البذور غير المتجانسة عن طريق الاختيار أو كيفية الحفاظ عليها. في النظم البيئية المعرضة للحريق ، يوجد تباين البذور في درجات الحرارة اللازمة لكسر السكون الجسدي ، مع استجابة البذور لدرجات الحرارة المرتفعة أو المنخفضة ، مما يضمن الظهور في ظل تسخين التربة المتغير بنظام الحرائق. نظرًا للعلاقة بين عتبات درجة الحرارة التي تكسر السكون وشدة الحريق ، فإننا نفترض أن ظروف موارد ما بعد الحريق المختلفة قد تم اختيارها لصفات الشتلات المتغايرة ، والتي تساهم في الحفاظ على مثل هذا التباين. تظهر البذور ذات العتبات المنخفضة في ظروف تنافسية ، إما بعد حريق منخفض الخطورة أو في فجوات نباتية ، وبالتالي من المحتمل أن تختبر اختيارًا لخصائص الشتلات التي تجعلها منافسة جيدة. من ناحية أخرى ، ستظهر البذور ذات درجة الحرارة المرتفعة في بيئات أقل تنافسية ، مما يدل على إزالة الحرائق الشديدة الخطورة ، ولن تواجه نفس القوى الانتقائية. حددنا تحولات البذور العالية والمنخفضة من خلال المعالجات الحرارية لكسر السكون وتجارب الإنبات لنوعين من الدراسة وقارننا كتلة البذور والخصائص المورفولوجية الأخرى بين الأشكال. ثم قمنا بزراعة الشتلات من شكلين مختلفين ، مع وبدون منافسة ، وقمنا بقياس النمو وتخصيص الكتلة الحيوية كمؤشرات على أداء الشتلات. كان أداء الشتلات من البذور منخفضة العتبة لكلا النوعين أفضل من نظيراتها عالية العتبة ، حيث تنمو بسرعة أكبر في ظل ظروف تنافسية ، مما يؤكد أن الأداء المختلف يمكن أن ينتج عن هذه الخاصية البذرية. لم تختلف كتلة البذور أو مظهرها بين الأشكال ، مما يشير إلى أن تباين عتبة درجة الحرارة لكسر السكون هو شكل من أشكال التباين الخفي. توفر الإمكانات الموضحة للتأثير الانتقائي للظروف البيئية المختلفة لما بعد الحريق على أداء الشتلات دليلاً على آلية للحفاظ على الاختلاف غير المتجانس في عتبات درجة حرارة كسر السكون.


علم الأحياء 1 ب منتصف المدة 2

- أسس علم البيئة من خلال مراقبة توزيع النباتات والحيوانات عبر مناطق جغرافية مختلفة
- أكد على الترابط بين الطبيعة وقدرة البشر على تغيير النظم البيئية بعمق (الرومانسية)

- مستكشف وعالم ألماني قام برحلة لمدة 5 سنوات إلى أمريكا الجنوبية: فنزويلا ، أمازون ، كولومبيا ، الإكوادور
- في عام 1802 ، صعد إلى أعلى ارتفاع معروف (بركان شيمبورازو) باستخدام مقياس الضغط الجوي (أنبوب به زئبق)
- قام شخص ما في المعسكر بتسجيل الضغط أثناء تسجيله للضغط أثناء صعوده ، فعلوا ذلك لمدة ساعة من اليوم ثم قارنوا الملاحظات لتتبع الارتفاع الذي صعده
- نتائج حول علم النبات ودرجة الحرارة والضغط
- لأول مرة باستخدام نظام القياس المغناطيسي
- رسم جبلي يكشف عن أنواع مختلفة على ارتفاعات مختلفة
- 2012: بعد 210 عامًا ، تسلقت مجموعة حديثة جبلًا لجمع أسماء النباتات وتحديدها ومطابقتها
- ارتفعت المناطق بنحو 500 متر في مقارنات بين عامي 1802 و 2012: انحسار الأنهار الجليدية ، وتغير المناخ في العصر الحديث

- مثال: نوعان من الصبار: Carnegiea gigantea و Larrea tridentata
- الحدود في ولاية أريزونا حيث لا تظل درجة الحرارة أبدًا أقل من درجة التجمد لأكثر من 36 ساعة: توضح توزيع Carnegia gigantea
- الفرضية: الصبار حساس للبرد

- مقدمات الأنواع تقدم تجارب زرع غير مقصودة
- الأنواع الغريبة من القارات الأخرى التي أدخلها الإنسان تسرع عملية انتشار الكائنات الحية
- النقل العالمي: انهيار حدود التشتت (التأثير العميق للبشر على العالم)

- العوامل الحيوية واللاأحيائية
- مثال: حيوي: فريسة يأكلها المفترس
- مثال: غير حيوي: التلوث البشري ، بناء المدن

- (عدم وجود) هذه اللافقاريات المائية يمكن أن يشير إلى نوعية المياه الرديئة ، ويمكن أن يشير وجودها إلى نوعية جيدة من المياه

التنافس على الغذاء بين القوارض والنمل
- آكلو البذور المتنافسون على ب / ج يستهلكون نفس المورد
- قد لا تصادف أبدًا e / o

المنافسة على الاصحاب
- اللياقة ، البقاء ، التكاثر ، الانتقاء الجنسي
- مثال: النباتات ، التلقيح ، النحل

المنافسة على الفضاء
- مكان لشغل موارد أخرى: نفسها مورد محدود
- مثال: الشعاب المرجانية والغابات

- هل الأنواع تتنافس؟
- منفصلة ب / ج المتنافسة أو المنفصلة حتى لا تتنافس؟ هل المنافسة الانفصال؟ الوقت يمكن أن يخبرنا

- إزالة Semibalanus: Chthalamus (بعد دورة واحدة) هي المد العالي والمد والجزر
- تجربة إزالة الأنواع
- الكوات الأساسية والمحققة Chthalamus متطابقة عند إزالة Semibalanus
- هكذا كان سيميبالانوس وشتالاموس يتنافسان من قبل

- إزالة Chthalamus: S. balanoides لا توسع نطاقها ، بسبب التحمل الفسيولوجي المحدود للمد والجزر العلوي (أي مكانة أساسية)

- هل السنجاب مفترس؟ نعم! السناجب تأكل الجوز: البلوط هو نبات جنيني كامل ، لذا فإن السنجاب يقتل كائنًا حيًا (مفترس البذور)

- يُسمح لـ P. بالسكان ، ثم يُسمح لـ D. بالسكان ، ثم ينقرض P. ، ثم ينقرض D.
- تفاعل غير مستقر

- P. ملجأ في الرواسب
- كلاهما يسكن معًا ، ينخفض ​​P. في البداية ، ولكن بعد ذلك ينقرض D.

ساحات بسيطة: صينية مسطحة بها كرات مطاطية وبرتقال وسوس آكلات العشب
- نتائج مثل نظام Paramecium-Didinium التجريبي (كلاهما ينقرض)

ساحات معقدة مع ملاجئ فريسة: مستويات متعددة ، تعقيد هيكلي
- 3 اهتزازات مثل Lokta-Volterra

- عندما يكون المفترس في وفرة منخفضة ، تزداد الفريسة
- عندما يكون المفترس في وفرة عالية ، تتناقص الفريسة
- عندما تكون الفريسة منخفضة الوفرة ، يتناقص المفترس
- عندما تكون الفريسة بكثرة ، يزداد المفترس

- تجنب ، اهرب ، دافع
- التمويه (السحالي مثل الأوراق) ، الطيور (الشاهين والحمام) ، قتال (الحمار الوحشي الذي يركل الأسود)

الدفاعات الجسدية:
- الأسماك المنتفخة: أشواك ، دوران متضخم
- صدفة السلحفاة
- النباتات: السيقان والأوراق القاسية ، الأشواك ، الأشواك ، التريكورنز (ضد العواشب أو الحشرات)

- يمكن أن يؤدي التعرض إلى ارتفاع درجة الحرارة في منتصف النهار وانخفاض رطوبة التربة
- استجابة الأرض الجرداء: غالبًا ما تتكتل النباتات ، مما يترك مساحة كبيرة بينها
- نباتات الوسادة: خفض درجة الحرارة والحفاظ على رطوبة التربة

ديناميات بين المضيف
- انتقال

انقراض
- المناعة ، الشفاء ، موت المضيف

- إذا لم يكن هناك معرضون للإصابة ، فإن معدل الإصابة = 0
- إذا لم يكن هناك أفراد معديون ، فإن معدل الإصابة = 0

إذا كان dI / dt & gt 0 ، ينتشر المرض

βSI - mI & GT 0
أقسم كل شيء على أنا

- يؤدي تثبيت النيتروجين عن طريق الأنواع المتعاقبة المبكرة إلى زيادة توافر النيتروجين في التربة
- تجعل البكتيريا N2 مفيدًا للنباتات

- الخلافة المتأخرة: طحالب جيجارتينا
- الخلافة المبكرة: أولفا

- Ulva: يمكن أن تستقر البثور التي تتحرك حول عمود الماء بسرعة في البقعة المكشوفة
- بمرور الوقت ، تتولى Gigartina المسؤولية

- البقاء تحت الأرض والإنجاب:
فوق سطح الأرض ينبع الميت (الشجيرات)

- إنبات وتجديد البذور بعد الحريق:
سبات البذور ، إنبات ما بعد الحريق
(على غرار Cecropia بالنار أو الحرارة التي تسبب الإنبات وعدم التسامح مع إطلاق النار بطريقة أخرى)

- مثال: جزر في جنوب المحيط الهادئ (بالقرب من غينيا الجديدة)

1 - تفقد النباتات الماء (النتح) مقابل اكتساب الكربون في عملية التمثيل الضوئي: توافر المياه هو حد للإنتاجية

2. إنزيمات التمثيل الضوئي (مثل جميع الإنزيمات) حساسة لدرجة الحرارة - منخفضة أو مرتفعة للغاية درجات الحرارة تحد من الإنتاجية

- تكافل أكاسيا النمل: مثال على العلاقات المتخصصة في المناطق الاستوائية
- الغابات المطيرة دافئة طوال العام ، لذلك لا يوجد تأثير موسمي

استهلاك الأنسجة والكائنات الحية:
- المستوى الغذائي 1: المنتجين الأساسيين
- المستوى الغذائي 2: آكلة الأعشاب
- المستوى الغذائي 3: آكلات اللحوم الأولية
- المستوى الغذائي 4: آكلات اللحوم الثانوية

- كميات محدودة من المواد الكيميائية التي تتدفق عبر الأنظمة
- يصف تغير المناخ عدم توازن المواد الكيميائية

- بيئة النظام البيئي: الكيمياء الجيولوجية الحيوية
- تحليل الغاز من الأرض: تحليل معملي للعمل الميداني


القسم 2: النمو السكاني والتحكم في أمبير

في القسم السابق ، أثبتنا أن السكان ينموون ويتقلصون ويمكن أن توجه مراقبة النمو والانكماش جهود الإدارة. ومع ذلك ، لإدارة السكان ، يجب على المرء أن يفهم ما يكمن وراء النمو السكاني والتقلصات. هناك العديد من العوامل التي يمكن أن تؤثر على التقلبات في حجم السكان وكثافتهم ، وهي مقسمة عمومًا إلى فئتين: تعتمد على الكثافة ومستقلة عن الكثافة.

2.1: الكثافة المعتمدة

السكان سوف تنمو بشكل غير محدود هندسي (التكاثر الدوري الذي يمر فيه السكان بدورة التكاثر سنويًا) أو متسارع (التكاثر المستمر الذي يتكاثر فيه الأفراد في أي وقت) إذا كانت الموارد غير محدودة. في الواقع الموارد ليست غير محدودة وفي مرحلة ما القدرة على التحمل (الحد الأقصى لعدد الأفراد الذين يمكن أن تدعمهم موارد النظام) ويتباطأ النمو السكاني أو ينخفض. عند الوصول إلى القدرة الاستيعابية ، يجب موازنة معدلات المواليد والوفيات المستدامة بحيث لا يكون هناك نمو في عدد السكان ما لم يتوفر المزيد من الموارد إما من خلال هجرات الأفراد من السكان أو توسيع منطقة الموائل السكانية. هكذا تعتمد على الكثافة هو تنظيم حجم السكان على أساس حجم السكان فيما يتعلق بالقدرة الاستيعابية.

[[أمثلة شريط جانبي تعتمد على كثافة الحيوان والنبات]]

2.2: كثافة مستقلة

الكثافة المستقلة قد يكون تنظيم السكان مدفوعًا بعوامل بيئية مثل الجفاف أو حرائق الغابات ، أو ديناميكيات المجتمع مثل الافتراس أو allelopathy.

[[أمثلة الشريط الجانبي المستقل عن كثافة الحيوان والنبات]]

يمكن أن تتفاعل العوامل المعتمدة على الكثافة والكثافة المستقلة وتؤدي إلى تقلبات في النمو السكاني والانكماش.


تنمو أشجار المانغروف أثناء الانتقال بين اليابسة والبحر ، وقد طورت تكيفًا مورفولوجيًا وفسيولوجيًا خاصًا وفريدًا يمكّنها من البقاء في ظروف قاسية (كاثريسان وبينغهام ، 2001). تختلف هذه التكيفات بين الأنواع وحتى بين الأفراد من نفس النوع.

أنواع أشجار المانغروف المختلفة لها أنواع مختلفة من الجذور (نوع الركب ونوع الركبة والحوامل الهوائية). تمتلك Rhizophora mucronata جذورًا طوالة أو دعامة تمكنها من الثبات بشكل صحيح في الرواسب. لا تخترق هذه الجذور عمق التربة ولكنها بدلاً من ذلك تمتد جانبيًا لتوفير الدعم. كما أنه يساعد على تحمل الرياح القوية والحصول على الأكسجين مباشرة من الهواء. وجد Komkris (1993) أن التانين الموجود بكميات كبيرة في الأدمة المحيطة وقشرة Rhizophora mucronata يعطي قوة للجذور. Lenticels موجودة على جذور stilt و hypocotyls من Rhizophora mucronata. يعزز امتصاص الأكسجين.

تعتمد جميع أشجار المانغروف على حركة المد والجزر لتفريق بروجاتهم. تظهر Rhizophora mucronata vivipary تنبت خلالها البذرة وهي لا تزال على الشجرة. يسمح الجنين الولود بتأسيس سريع وفرصة أفضل لتجديد الشتلات. البثور التي يتم إطلاقها طافية وتطفو على الماء. في Rhizophora mucronata ، يتم إطلاق التكاثر بأعداد كبيرة. يمكنهم البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة حتى تكون الظروف مواتية للمؤسسات. وجد فيلد (1995) أن تكاثر Rhizophora mucronata لها عمر طويل يزيد عن عام واحد.

تتمتع المانغروف بخصائص ملحية ونباتية صفرية تعطي بعد ذلك القدرة على الازدهار في المياه ذات الملوحة العالية. لديهم غدد متخصصة تفرز الملح الزائد أو يمكنهم تخزين الملح في الأوراق الشائخة. هذه الأوراق تشبه الشمع ويتم وضعها بطريقة تقلل من فقد الماء (Kathiresan & amp Bingham، 2001).


نتائج

العوامل غير الحيوية

في موسم الإزهار (مايو) ، كان متوسط ​​الضوء المنقول وانفتاح المظلة أقل بكثير في موقع SR منه في موقع JN (الشكل 1 أ و 1 ب). بالإضافة إلى ذلك ، كانت التربة SR أكثر جفافاً (الشكل 1C) وأكثر دفئًا (الشكل 1D) من تربة JN.

ديناميات السكان

بلغ معدل التوظيف خلال الدراسة 0٪ حيث لا سيبريديوم جابونيكوم الشتلات لوحظت. في SR ، زاد عدد الساق لمدة 3 سنوات بعد الاستعادة ولكنه انخفض بشكل مستمر بعد 2014. على النقيض من ذلك ، أظهر عدد السكان JN الطبيعي زيادة مستمرة وكبيرة في عدد الساق ، حتى بعد إزالة الغطاء النباتي الثاني (الشكل 2 أ). موقع (F = 59.3, ص & lt 0.001) ، الوقت (F = 18.3, ص & lt 0.001) ، وتفاعلهم (الموقع × الوقت ، F = 38.1, ص & lt 0.001) أثرت بشدة على مساحة الورقة. على وجه التحديد ، انخفضت مساحة الورقة بمرور الوقت في السكان المزروعة (2010: 150.7 ± 10.5 سم 2 2014: 88.4 ± 7.6 سم 2) ، بينما تقلبت مرارًا وتكرارًا في التجمعات الطبيعية بعد أن بلغت ذروتها في عام 2011 (الشكل 2 ب).

كان معدل الإزهار لسكان SR أعلى من عدد سكان JN بعد الزرع مباشرة ولكنه انخفض بسرعة (2013 ، 13.3 ٪) قبل أن يزداد مرة أخرى بعد إزالة الغطاء النباتي في عام 2013 (الشكل 2C). تقلب معدل الإزهار لسكان JN أيضًا استجابة لإزالة الغطاء النباتي في عامي 2009 و 2013 ، مع الإزالة الثانية كان لها تأثير أكبر من الأولى.

كان معدل الثمار أعلى (40.7٪) في السكان المستعادين في عام 2010 بعد الزرع مباشرة ولكنه انخفض بسرعة إلى 0.0٪ بعد ذلك (الشكل 2 د).أدت إزالة الغطاء النباتي الأولى بسرعة إلى زيادة معدل تكوين الثمار في السكان الطبيعيين إلى 31.3٪ هذا المعدل ثم انخفض بسرعة إلى 0.0٪ قبل الزيادة مرة أخرى بعد إزالة الغطاء النباتي الثاني.

مقارنة بين الخصائص الفسيولوجية والصرفية

كان عدد سكان SR لديهم محتوى أعلى من الكلوروفيل (متوسط ​​إجمالي chl = 1.00 ± 0.04) من مجتمع JN (متوسط ​​إجمالي chl = 0.53 ± 0.06). على العكس من ذلك ، فإن chl أ:ب كانت النسبة أعلى في عدد سكان JN (5.20 ± 0.49) مما كانت عليه في عدد سكان SR (2.12 ± 0.25) (الشكل 3 أ). بالمقارنة مع السكان المستعادين ، كان لدى السكان الطبيعيين معدل أعلى للتمثيل الضوئي (الشكل 3 ب) ، LMA (الشكل 3 ج) ، ومعدل التمثيل الضوئي الذروة (الشكل 4).

بقاء السكان

انخفض عدد السكان المستعاد بمرور الوقت (λجي = 0.97, ميكرومتر = − 0.05, σ 2 = 0.036) ، بينما زاد عدد السكان الطبيعيين (λجي = 1.07, ميكرومتر = 0.03, σ 2 = 0.075). كان احتمال الوصول إلى عتبة شبه الانقراض 100.00٪ للسكان المستعادين و 0.11٪ للسكان الطبيعيين. يوضح الشكل 5 احتمالات الانقراض للمجموعات المستعادة (فردان) والطبيعية (تسعة أفراد).


تحديد الموائل الحرجة وتسمياتها

الغرض من تعيين الموائل الحرجة هو تحديد المناطق التي تعتبر ضرورية لاستعادة الأنواع. بمجرد تعيين الموائل الحرجة ، يمكن أن يساهم في الحفاظ على الأنواع المدرجة بعدة طرق ، بما في ذلك عن طريق تحديد المناطق التي يمكن للوكالات الفيدرالية أن تركز فيها القسم 7 (أ) (1) على برامج الحفظ ، والمساعدة في تركيز جهود شركاء الحفظ الآخرين ، مثل الولايات والحكومات المحلية والمنظمات غير الحكومية والأفراد (81 FR 7414 ، 11 فبراير 2016). يوفر تعيين الموائل الحرجة أيضًا حماية تنظيمية كبيرة من خلال ضمان أن تأخذ الحكومة الفيدرالية في الاعتبار آثار إجراءاتها وفقًا للقسم 7 (أ) (2) من ESA وتجنب أو تعديل تلك الإجراءات التي من المحتمل أن تدمر أو تعدل بشكل عكسي موطن. هذا المطلب هو بالإضافة إلى شرط القسم 7 الذي يقضي بأن تضمن الوكالات الفيدرالية أن أفعالها من غير المحتمل أن تعرض للخطر استمرار وجود الأنواع المدرجة في وكالة الفضاء الأوروبية. لا تنطبق متطلبات الموائل الحرجة على المواطنين المشاركين في أنشطة على أرض خاصة لا تشمل وكالة فيدرالية.

يُعرّف القسم 3 (5) (A) من ESA الموائل الحرجة على أنها (1) المناطق المحددة داخل المنطقة الجغرافية التي تشغلها الأنواع ، في الوقت الذي يتم إدراجه وفقًا لأحكام القسم 4 من ESA ، والتي تم العثور على تلك السمات الفيزيائية أو البيولوجية (1) الأساسية للحفاظ على الأنواع و (2) التي قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة أو حماية و (2) مناطق محددة خارج المنطقة الجغرافية التي تشغلها الأنواع في الوقت الذي تم إدراجه فيه وفقًا لأحكام القسم 4 من وكالة الفضاء الأوروبية ، بناءً على قرار من السكرتير أن هذه المناطق ضرورية للحفاظ على الأنواع (16 USC 1532 (5) (A)). تم تعريف الحفظ في القسم 3 من ESA على أنه استخدام جميع الأساليب والإجراءات اللازمة لإيصال أي أنواع مهددة بالانقراض أو الأنواع المهددة بالانقراض إلى النقطة التي لم تعد فيها التدابير المنصوص عليها بموجب هذا الفصل ضرورية (16 USC 1532 (3) )). لذلك ، فإن الموطن الحرج هو الموطن الضروري لاستعادة الأنواع. ومع ذلك ، يوضح القسم 3 (5) (ج) من وكالة الفضاء الأوروبية أنه ، باستثناء تلك الظروف التي يحددها الأمين ، يجب ألا يشمل الموائل الحرجة كامل المنطقة الجغرافية التي يمكن أن تشغلها الأنواع المهددة أو المهددة بالانقراض.

لتحديد الموائل الحرجة وتعيينها ، أخذنا في الاعتبار المعلومات المتعلقة بتوزيع الشعاب المرجانية الكاريبية الخمسة المهددة ، ومراحل حياتها الرئيسية ، ومتطلبات الموائل لمراحل الحياة تلك ، والتهديدات التي تتعرض لها الأنواع ، وأهداف الحفظ التي يمكن أن تدعمها المادية أو البيولوجية الأساسية التي يمكن تحديدها. الميزات (يشار إليها فيما يلي أيضًا باسم & ldquoPBFs & rdquo أو & ldquoessential features & rdquo). في قاعدة القائمة النهائية ، وجد أن احترار المحيطات ، والأمراض ، وتحمض المحيطات ، والتأثيرات الغذائية لصيد الشعاب المرجانية ، وإثراء المغذيات ، والترسب ، وعدم كفاية الآليات التنظيمية هي التهديدات الرئيسية التي تسهم في حالة التهديد لجميع الشعاب المرجانية الخمسة. ساهمت العديد من التهديدات الأخرى أيضًا في أوضاع الأنواع ، ولكن تم اعتبارها أقل أهمية نسبيًا مقارنة بالتهديدات الرئيسية. لذلك ، قمنا بتقييم السمات الفيزيائية والبيولوجية لموائلها لتحديد السمات الأساسية للحفاظ على كل مرجانية.

وفقًا لذلك ، كان نهجنا التدريجي لتحديد مناطق الموائل الحرجة المحتملة للشعاب المرجانية المهددة هو تحديد: (1) المنطقة الجغرافية التي يشغلها كل مرجاني في وقت إدراج (2) السمات الفيزيائية أو البيولوجية الأساسية للحفاظ على المرجان (3) ما إذا كانت هذه الميزات قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة أو حماية (4) المناطق المحددة من المنطقة الجغرافية المحتلة حيث تحدث هذه الميزات ، (5) ما إذا كانت أي مناطق غير مأهولة ضرورية للحفاظ على أي من الشعاب المرجانية.

المنطقة الجغرافية التي تحتلها الأنواع

& ldquo يتم تفسير المنطقة الجغرافية المشغولة & rdquo في تعريف الموطن الحرج على أنها تعني النطاق الكامل للأنواع في الوقت الذي تم إدراجه فيه ، بما في ذلك جميع المناطق التي يستخدمونها ويتنقلون خلالها موسمياً (50 CFR 424.02 81 FR 7413 ، 11 فبراير 2016). تمتد نطاقات الشعاب المرجانية الخمسة المهددة إلى منطقة البحر الكاريبي الكبرى ، وتحديداً فلوريدا ، وبورتوريكو ، و USVI في الولايات المتحدة (79 FR 53851 ، 10 سبتمبر 2014). لم نأخذ في الاعتبار المناطق الجغرافية خارج الولايات المتحدة ، لأنه لا يمكننا تعيين مناطق الموائل الحرجة خارج الولاية القضائية الأمريكية (50 CFR 424.12 (g)).

السمات الفيزيائية أو البيولوجية الأساسية للحفظ

داخل المنطقة الجغرافية المشغولة ، يتكون الموائل الحرجة من مناطق محددة توجد فيها عناصر PBFs الضرورية للحفاظ على الأنواع والتي قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة أو حماية. تُعرَّف PBFs الضرورية للحفاظ على الأنواع على أنها السمات التي تحدث في مناطق محددة والتي تعتبر ضرورية لدعم احتياجات تاريخ الحياة للأنواع ، بما في ذلك خصائص المياه ، ونوع التربة ، والسمات الجيولوجية ، والمواقع ، والفريسة ، والغطاء النباتي ، والتكافل. الأنواع ، أو ميزات أخرى. قد تكون الميزة سمة موطن واحدة ، أو مجموعة أكثر تعقيدًا من خصائص الموائل. قد تشمل الميزات خصائص الموائل التي تدعم ظروف الموائل سريعة الزوال أو الديناميكية. يمكن أيضًا التعبير عن الميزات من حيث مبادئ بيولوجيا الحفظ ، مثل حجم البقعة ومسافات التوزيع والاتصال (50 CFR 424.02).

في قاعدة القائمة النهائية ، قررنا أن الشعاب المرجانية الخمسة كانت مهددة بموجب قانون ESA. هذا يعني أنه في حين أن الأنواع ليست في خطر الانقراض حاليًا ، فمن المحتمل أن تصبح كذلك خلال العقود العديدة القادمة بناءً على وفرتها الحالية واتجاهات وفرتها وتوزيعاتها والتهديدات التي تواجهها الآن وفي المستقبل. علاوة على ذلك ، استراتيجيات الإنجاب في منطقة البحر الكاريبي الثلاثة أوربيسيلا النيابة. و Dendrogyra Cylindrus يمثل تحديًا لإعادة التوطين بعد أحداث الوفيات التي مروا بها ومن المحتمل أن يتعرضوا لها في المستقبل. الهدف من قائمة ESA هو أولاً منع الانقراض ، ثم استعادة الأنواع حتى لا تفي بتعريف الأنواع المهددة ولم تعد بحاجة إلى حماية Start Printed Page 76306 ESA. كانت إحدى الخطوات الأولى في تخطيط الاسترداد التي أكملناها بعد إدراج هذه الأنواع المرجانية هي تطوير مخطط التعافي الذي يحتوي على رؤية الاسترداد ، والتي تصف شكل حالة التعافي الكامل للأنواع. حددنا رؤية الانتعاش التالية للشعاب المرجانية الخمسة المدرجة في عام 2014: يجب أن يتواجد سكان الشعاب المرجانية الكاريبية الخمسة المهددة عبر نطاقاتهم التاريخية ، مع وجود تجمعات كبيرة بما يكفي ومتنوعة وراثيًا بما يكفي لدعم التكاثر والتعافي الناجح من أحداث الوفيات وكثافة بما يكفي الحفاظ على وظيفة النظام البيئي (https://www.fisheries.noaa.gov/​resource/​document/𔁳-car Caribbean-coral-species-recovery-outline). سيتطلب استعادة هذه الأنواع الحفاظ على النظام البيئي للشعاب المرجانية من خلال الحد من التهديدات لضمان احتمالية عالية للبقاء في المستقبل (NMFS ، 2015). الهدف الرئيسي للحفظ الذي يسهل رؤية الاسترداد هذه ، والذي يمكن مساعدته من خلال تعيينات الموائل الحرجة هذه ، هو دعم التكاثر والتجنيد الناجح ، والبقاء والنمو لجميع مراحل الحياة ، من خلال الحد من التهديدات على موائل الشعاب المرجانية. في قاعدة القائمة النهائية ، حددنا التهديدات الرئيسية التي تسهم في خطر انقراض الشعاب المرجانية الخمسة: ارتفاع درجة حرارة المحيطات ، والأمراض ، وتحمض المحيطات ، والتأثيرات الغذائية لصيد الشعاب المرجانية ، وإثراء المغذيات ، والترسيب. خمسة من ستة تهديدات رئيسية (بمعنى آخر.، الكل ما عدا المرض) يؤثر على الشعاب المرجانية جزئيًا عن طريق تغيير موائل الشعاب المرجانية ، مما يجعلها غير مناسبة لأداء الوظائف الأساسية في جميع مراحل الحياة. على الرغم من أنه لم يكن يُنظر إليه على أنه يمثل تهديدًا كبيرًا في وقت الإدراج ، فقد حددنا أيضًا الملوثات كتهديد محتمل لكل من هذه الشعاب المرجانية (79 FR 53852 ، 10 سبتمبر 2014). وبالتالي ، فإننا نحدد ارتفاع درجة حرارة المحيطات ، وتحمض المحيطات ، والتأثيرات الغذائية لصيد الشعاب المرجانية ، وإثراء المغذيات ، والترسبات ، والملوثات باعتبارها التهديدات التي تواجه موائل الشعاب المرجانية الخمسة والتي تعيق استعادتها. ستعمل حماية السمات الأساسية لموائل الشعاب المرجانية من هذه التهديدات على تسهيل استعادة هذه الأنواع المهددة بالانقراض.

ثم انتقلنا بعد ذلك إلى تحديد السمات الفيزيائية أو البيولوجية الأساسية لهدف الحفظ هذا المتمثل في دعم التكاثر والتجنيد الناجح ، والبقاء والنمو لجميع مراحل الحياة. هناك العديد من الميزات الفيزيائية والبيولوجية التي تعتبر مهمة في دعم موائل الشعاب المرجانية ، لذلك ركزنا على ميزة الموائل المركبة التي تدعم هدف الحفظ من خلال علاقتها بالتهديدات والتهديدات الرئيسية التي تعيق التعافي. الميزة الأساسية التي حددناها في النهاية هي المواقع التي تحتوي على مجموعة معقدة من خصائص الركيزة والعمود المائي التي تدعم الوظائف الطبيعية لجميع مراحل حياة الشعاب المرجانية. نظرًا لكون الشعاب المرجانية لاطئة طوال دورة حياتها تقريبًا ، فإنها تؤدي معظم وظائفها الديموغرافية في مكان واحد. وبالتالي ، فقد حددنا المواقع التي تحتوي على مزيج من بعض خصائص الركيزة والعمود المائي كميزة أساسية. ستتبع مناقشة مفصلة لكيفية تحديد هذه الميزة. على وجه التحديد ، تتمتع هذه المواقع بسمات تحدد جودة الركيزة الملحقة المناسبة ، بالاقتران مع المياه البحرية الدافئة ، والأراغونيت الفائقة التشبع ، والقلة التغذية ، والواضحة ، والتي تعتبر ضرورية للتكاثر والتجنيد ، والبقاء ، والنمو لجميع مراحل الحياة الخمسة. أنواع المرجان. يمكن أن تتأثر هذه المواقع من خلال تحمض المحيطات واحترار المحيطات ، والتأثيرات الغذائية لصيد الشعاب المرجانية ، وإثراء المغذيات ، والترسبات ، والتلوث.

بناءً على أفضل المعلومات العلمية المتاحة ، نقترح السمة الفيزيائية الأساسية التالية للشعاب المرجانية الخمسة:

الموائل الإنجابية والتجنيد والنمو والنضج. المواقع التي تدعم الوظيفة الطبيعية لجميع مراحل حياة الشعاب المرجانية هي عبارة عن طبقة طبيعية صلبة متماسكة أو هيكل مرجاني ميت وخالي من الطحالب والرواسب بالمقياس المناسب عند نقطة استقرار اليرقات أو إعادة ربط الشظايا ، وعمود الماء المرتبط بها. تحدد العديد من سمات هذه المواقع جودة المنطقة وتؤثر على قيمة الميزة المرتبطة في الحفاظ على الأنواع:

(1) طبقة سفلية بها شقوق وثقوب توفر موطنًا خفيًا ، ووجود أغشية حيوية ميكروبية ، أو وجود طحالب مرجانية قشرية

(2) Reefscape (جميع السمات المرئية لمنطقة من الشعاب المرجانية) مع ما لا يزيد عن قشرة رقيقة من الرواسب وانخفاض إشغال الطحالب الكبيرة اللحمية والعشبية

(3) المياه البحرية مع مستويات درجة الحرارة ، وتشبع الأراجونيت ، والمغذيات ، ونقاء المياه التي لوحظت لدعم أي وظيفة ديموغرافية و

(4) المياه البحرية التي تحتوي على مستويات من الملوثات الكيميائية التي يدخلها الإنسان (من البشر) والتي لا تمنع أو تمنع أي وظيفة ديموغرافية.

كما هو موضح بالتفصيل في مسودة تقرير المعلومات ، تتطلب جميع الشعاب المرجانية ركيزة صلبة طبيعية مكشوفة لتوطين وتجنيد اليرقات أو الشظايا اللاجنسية. توفر ركيزة التجنيد السطح المادي والمساحة اللازمة لاستقرار يرقات المرجان ، وبيئة مستقرة لتحول اليرقات إلى الورم الأولي ، ونمو مستعمرات الأحداث والبالغين ، وإعادة ربط الشظايا. يجب أن تكون الركيزة متاحة بالمقاييس المادية والزمنية المناسبة لحدوث التعلق. بمعنى آخر ، يجب أن يكون موقع التعلق متاحًا بالمقياس المادي لليرقة أو القطعة ، وعلى النطاق الزمني عندما تكون اليرقة أو القطعة & ldquoseeking & rdquo تجنيد. يمكن أن تستقر اليرقات أيضًا وتعلق بالهيكل المرجاني الميت (Grober-Dunsmore وآخرون.، 2006 Jord & aacuten-Dahlgren ، 1992).

لقد ثبت أن عددًا من السمات تؤثر على استقرار اليرقات المرجانية. تشمل الإشارات الإيجابية وجود أنواع معينة من الطحالب المرجانية القشرية (Morse and Morse، 1996 Ritson-Williams وآخرون.، 2010) ، الأغشية الحيوية الميكروبية (Sneed وآخرون.، 2014 ويبستر وآخرون.، 2004) ، والموئل الخفي مثل الشقوق والثقوب (Edmunds وآخرون.، 2004 إدواردز وآخرون.، 2014 نوزاوا ، 2012). تشمل الميزات التي تؤثر سلبًا على الاستقرار وجود الرواسب ، وطحالب العشب ، والرواسب الملتصقة في طحالب العشب ، والطحالب الكبيرة (Birrell وآخرون.، 2005 كافنر وآخرون.، 2006 ريتشموند وآخرون.، 2018 سبير وآخرون.، 2019 فيرميج وآخرون.، 2009). في حين أن الرواسب وطحالب العشب والطحالب الكبيرة كلها سمات طبيعية للنظام البيئي للشعاب المرجانية ، فإن النسبة النسبية للمساحة الحرة مقابل المساحة المشغولة هي التي تؤثر على معدل التوظيف الذي يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالمساحة الحرة (Connell وآخرون.، 1997). تتأثر ميزة الركيزة الأساسية للتجنيد سلبًا بأربعة من التهديدات الرئيسية للشعاب المرجانية الخمسة: تحمض المحيطات ، والتأثيرات الغذائية لصيد الشعاب المرجانية ، وإثراء المغذيات ، والترسيب.

إن هيمنة الطحالب الكبيرة اللحمية كمشغلين رئيسيين للفضاء على العديد من الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي تعوق تجنيد الشعاب المرجانية الجديدة. يُعزى التحول في بنية المجتمع القاعي على مدى العقود الأخيرة من هيمنة الشعاب المرجانية الصخرية إلى الطحالب اللحمية على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي عمومًا إلى استمرار وجود الطحالب الكبيرة اللحمية في ظل أنظمة الرعي المنخفضة بسبب الاستغلال المفرط للإنسان للأسماك العاشبة (إدواردز) وآخرون.، 2014 هيوز ، 1994 جاكسون وآخرون.، 2014) ومعدل النفوق الجماعي الإقليمي لقنفذ البحر العاشبي طويل الشوكة في 1983-84 (Hughes وآخرون.، 1987). نظرًا لانخفاض الغطاء المرجاني الكلي ، زادت المساحة المطلقة التي تشغلها الطحالب الكبيرة وتنتشر سعة رعي العواشب بشكل أقل عبر مساحة أكبر نسبيًا من البداية المطبوعة صفحة 76307 وآخرون.، 2001). علاوة على ذلك ، يُعتقد أيضًا أن التأثيرات على جودة المياه (مدخلات المغذيات بشكل أساسي) إلى جانب انخفاض رعي الحيوانات العاشبة تعزز إنتاجية الطحالب الكبيرة اللحمية. الطحالب الكبيرة اللحمية قادرة على استعمار الهيكل المرجاني الميت والركيزة الأخرى المتاحة ، مما يحول دون المساحة المتاحة لتجنيد الشعاب المرجانية (McCook) وآخرون.، 2001 باستوروك وبيليارد ، 1985). يستمر التكرار المتزايد لأحداث الوفيات المرجانية ، مثل حدث التبييض العالمي 2014-2016 ، في زيادة كمية الهيكل العظمي الميت المتاح للاستعمار بواسطة الطحالب.

كما أن استمرار الطحالب الكبيرة اللحمية في ظل أنظمة الرعي المنخفضة يؤثر سلبًا على نمو زرنيخات النحاس الكروماتية ، مما قد يقلل من إشارات الاستقرار التي قد تقلل من استقرار يرقات المرجان (شارب وآخرون.، 2010). إن معظم زرنيخات النحاس الكروماتية معرضة لتلوث الطحالب اللحمية ، خاصة عند غياب الحيوانات العاشبة (Steneck ، 1986). تشير الأنماط التي لوحظت في St. Croix ، USVI ، أيضًا إلى وجود علاقة إيجابية قوية بين وفرة CCA والحيوانات العاشبة (Steneck and Testa ، 1997). يزداد كل من العشب وغطاء الطحالب الكبيرة ويتناقص غطاء زرنيخات النحاس الكروماتية مع انخفاض في الحيوانات العاشبة ، والتي قد تستمر لفترة من الوقت حتى عند إعادة إدخال الحيوانات العاشبة (de Ruyter van Steveninck and Bak ، 1986 Liddell and Ohlhorst ، 1986 Miller وآخرون.، 1999). إن قدرة الطحالب الكبيرة اللحمية على التأثير على نمو وبقاء زرنيخات النحاس الكروماتية لها تأثيرات غير مباشرة ، لكنها مهمة ، على قدرة يرقات المرجان على الاستقرار والتجنيد بنجاح.

بالإضافة إلى التأثيرات المباشرة لتحمض المحيطات على الشعاب المرجانية من حالة تشبع الأراجونيت المنخفضة (التي تمت مناقشتها لاحقًا في هذا القسم) ، من المتوقع أيضًا حدوث تأثيرات كبيرة على موائل التوظيف. كافنر وآخرون. (2007) وجوكيل وآخرون. (2008) انخفاض كبير في معدل نمو زرنيخات النحاس الكروماتية وكائنات الشعاب المرجانية الأخرى ، وزيادة في نمو الطحالب اللحمية في ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.2 المستويات المتوقعة في وقت لاحق من هذا القرن. سيؤدي الانخفاض في نمو زرنيخات النحاس الكروماتية ، إلى جانب النمو السريع للطحالب اللحمية ، إلى قلة الموائل المتاحة ومزيد من التنافس على الاستيطان وتوظيف مستعمرات مرجانية جديدة.

تظهر العديد من الدراسات أن تجنيد الشعاب المرجانية يميل إلى أن يكون أكبر عندما تكون الكتلة الحيوية للطحالب الكبيرة منخفضة (Birrell وآخرون.، 2008a بيرل وآخرون.، 2005 بيريل وآخرون.، 2008 ب كونيل وآخرون.، 1997 ادموندز وآخرون.، 2004 هيوز ، 1985 كافنر وآخرون.، 2006 روجرز وآخرون.، 1984 فيرميج ، 2006). بالإضافة إلى استباق المساحة لاستقرار اليرقات المرجانية ، ينتج العديد من الطحالب الكبيرة اللحمية مستقلبات ثانوية ذات سمية عامة قد تمنع أيضًا استقرار اليرقات وتجنيدها وبقائها (Kuffner and Paul، 2004 Kuffner وآخرون.، 2006 بول وآخرون.، 2011). علاوة على ذلك ، يمكن للأعشاب الطحلبية أن تحبس الرواسب (Kendrick، 1991 Nugues and Roberts، 2003a Purcell and Bellwood، 2001 Purcell، 2000 Steneck and Testa، 1997 Wilson and Harrison، 2003) ، مما يخلق بعد ذلك إمكانية عمل الأعشاب الطحلبية والرواسب معًا لعرقلة استقرار المرجان (Birrell وآخرون.، 2005 Nugues and Roberts، 2003a). كما يمكن لحصائر الطحالب - الرواسب هذه أن تمنع نمو المرجان في ظل ظروف الرواسب العالية (Nugues and Roberts، 2003b) وقد تقتل تدريجيًا الأنسجة الهامشية للشعاب المرجانية الصخرية التي تتلامس معها (Dustan، 1977).

يتأثر موائل تجنيد المرجان أيضًا سلبًا بغطاء الرواسب.تدخل الرواسب إلى بيئة الشعاب المرجانية من خلال العديد من العمليات التي تكون طبيعية أو بشرية المنشأ ، بما في ذلك تآكل السواحل ، والتنمية الساحلية ، وإعادة تعليق رواسب القاع ، والتآكل والجريان الأرضي ، والبناء في المياه ، والتجريف لمشاريع البناء الساحلية وأغراض الملاحة ، و وضع الغنائم في المياه والشاطئ. يؤثر معدل الترسيب على توزيع الشعاب المرجانية وهيكل المجتمع ومعدلات النمو وتجنيد الشعاب المرجانية (Dutra وآخرون.، 2006). يمكن أن يؤدي تراكم الرواسب إلى اختناق الشعاب المرجانية الحية ، وتغطية الهيكل العظمي المرجاني الميت ، والركيزة الصلبة المكشوفة (Erftemeijer وآخرون.، 2012 فابريسيوس ، 2005). يقلل تراكم الرواسب على الهياكل المرجانية الميتة والركيزة الصلبة المكشوفة من كمية الركيزة المتاحة لتسوية اليرقات المرجانية وإعادة ربط الشظايا (روجرز ، 1990). يجب أن يكون موقع استقرار اليرقات خاليًا من الرواسب حتى يحدث التعلق (Harrington وآخرون.، 2004 Mundy and Babcock ، 1998).

يؤثر عمق الرواسب فوق الركيزة الصلبة على المدة التي قد تكون فيها الركيزة غير متاحة للتسوية. كلما كانت الرواسب أعمق ، كلما استغرق الأمر وقتًا أطول للأمواج والتيارات الطبيعية لإزالة الرواسب من طبقة التسوية السفلية. ليرمان وآخرون. (2003) وجد أن عمق الرواسب بجوار المستعمرات المرجانية الحية كان بعمق 1 سم تقريبًا وأقل بكثير من متوسط ​​عمق الرواسب الذي تم جمعه عشوائيًا على الشعاب المرجانية. تم اقتراح معايير عتبة ترسب الرواسب مؤخرًا لتصنيف تأثيرات الرواسب على موائل الشعاب المرجانية بناءً على قيم العتبة في الدراسات التي راجعها الأقران ونهج النمذجة الجديدة (نيلسون وآخرون.، 2016). نيلسون وآخرون. (2016) يشير إلى أن عمق الرواسب الذي يزيد عن 1 سم يمثل تأثيرًا كبيرًا على الشعاب المرجانية ، بينما تمثل الرواسب التي يتراوح عمقها بين 0.5 و 1 سم تأثيرًا معتدلًا ، مع القدرة على التعافي. نيلسون وآخرون. (2016) حدد عمق الرواسب الذي يقل عن 0.5 سم على أنه يشكل ضغطًا ضئيلًا على الشعاب المرجانية وموائل المستوطنات.

يؤثر نسيج الرواسب أيضًا على شدة التأثيرات على الشعاب المرجانية وركيزة التجنيد. رواسب الحبيبات الدقيقة لها تأثيرات سلبية أكبر على الأنسجة المرجانية الحية وتوظيف الركيزة (Erftemeijer وآخرون.، 2012). يعد تراكم الرواسب أيضًا سببًا رئيسيًا لوفاة المجندين المرجانيين (فابريوس وآخرون.، 2003). في بعض الحالات ، إذا لم تحدث وفيات المجندين المرجانيين في ظل ظروف الرواسب الثقيلة ، فقد تخضع سطوح المرجان المستقرة لتحول عكسي وتموت في عمود الماء (Te ، 1992). وبالتالي ، فإن الترسيب يؤثر على الصحة والبقاء على قيد الحياة في جميع مراحل الحياة (بمعنى آخر.، البالغات ، والشظايا ، واليرقات ، والمجندين) من الشعاب المرجانية ، بالإضافة إلى التأثير السلبي على موائل التجنيد.

تقدم الأدبيات عدة توصيات بشأن معدلات الترسيب القصوى للشعاب المرجانية (بمعنى آخر.، المستويات التي يجب على المديرين السعي للبقاء تحت). يوصي كل من De'ath and Fabricius (2008) و The Great Barrier Reef Marine Park Authority (2010) بأن تكون مستويات الرواسب في الحاجز المرجاني العظيم (GBR) أقل من متوسط ​​معدل الترسيب السنوي البالغ 3 مجم / سم 2 / يوم ، وأقل من الحد الأقصى اليومي 15 مجم / سم 2 / يوم. يوصي روجرز (1990) بأن تكون مستويات الرواسب على الشعاب المرجانية على مستوى العالم أقل من متوسط ​​حد أقصى قدره 10 مجم / سم 2 / يوم للحفاظ على صحة الشعاب المرجانية ، ويلاحظ أيضًا أنه من المتوقع عمومًا حدوث تأثيرات معتدلة إلى شديدة على الشعاب المرجانية بمتوسط ​​معدلات ترسيب قصوى تبلغ 10 إلى 50 مجم / سم 2 / يوم ، وتأثيرات شديدة إلى كارثية عند 50 مجم / سم 2 / يوم. وبالمثل ، Erftemeijer وآخرون. (2012) تشير إلى أنه من المتوقع حدوث تأثيرات معتدلة إلى شديدة على الشعاب المرجانية بمتوسط ​​مستويات رواسب قصوى تبلغ 10 مجم / سم 2 / يوم ، وتأثيرات كارثية عند 50 مجم / سم 2 / يوم. نيلسون وآخرون. (2016) تشير إلى أن أعماق الرواسب البالغة 0.5 سم تؤدي إلى إجهاد كبير لمعظم أنواع الشعاب المرجانية ، وأن أعماق الرواسب البالغة & gt1.0 سم مميتة لمعظم أنواع الشعاب المرجانية. التعميمات المذكورة أعلاه تتعلق بمجتمعات الشعاب المرجانية والنظم الإيكولوجية ، وليس الأنواع الفردية.

من المحتمل أن تحدث التأثيرات غير المميتة للرواسب على الشعاب المرجانية عند مستويات أقل بكثير من معدلات النفوق. تشمل التأثيرات غير المميتة انخفاض النمو ، وانخفاض معدلات التكلس ، وانخفاض الإنتاجية ، والتبييض ، وزيادة التعرض للأمراض ، والأضرار المادية للأنسجة المرجانية وهياكل الشعاب المرجانية (الانكسار ، والتآكل) ، وتقليل التجدد من تلف الأنسجة (انظر المراجعات من فابريسيوس) وآخرون.، 2005 إرفتميجر وآخرون.، 2012 براون وآخرون.، 2015 وروجرز ، 1990). Erftemeijer وآخرون. (2012) تنص على أن التأثيرات شبه المميتة تبدأ في الطباعة لأنواع الشعاب المرجانية الحساسة أو الوسيطة أو المتحملة للرواسب (بمعنى آخر.، تحدث معظم أنواع الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية) عند متوسط ​​معدلات ترسيب قصوى تتراوح بين & lt10 و 200 مجم / سم 2 / يوم ، اعتمادًا على الأنواع ومدة التعرض وعوامل أخرى.

الركائز الاصطناعية والمناطق المضطربة والمُدارة بشكل متكرر ليست ضرورية للحفاظ على المرجان. توفر الركائز الطبيعية فقط نوعية وكمية موائل التوظيف اللازمة للحفاظ على الشعاب المرجانية المهددة. الركائز الاصطناعية بشكل عام أقل وظيفية من الركائز الطبيعية من حيث دعم النظم الإيكولوجية الصحية والمتنوعة للشعاب المرجانية (Edwards and Gomez، 2007 USFWS، 2004). الركائز الاصطناعية هي ركائز من صنع الإنسان أو تم إدخالها والتي لا تحدث بشكل طبيعي في المنطقة. تشمل الأمثلة ، على سبيل المثال لا الحصر ، الهياكل الثابتة والعائمة ، مثل المساعدات الملاحية (AToNs) ، الأرصفة البحرية ، الأخدود ، حواجز الأمواج ، الأسوار البحرية ، الأرصفة ، منحدرات القوارب ، جدران أحواض الأسماك ، الأنابيب ، حطام السفن ، كرات الإرساء ، الأرصفة وأقفاص تربية الأحياء المائية وغيرها من الهياكل الاصطناعية. السمة الأساسية المقترحة لا تتضمن أي ركيزة اصطناعية. بالإضافة إلى ذلك ، هناك بعض الركائز الطبيعية التي ، بسبب طبيعتها المضطربة باستمرار ، لا توفر أيضًا جودة الركيزة اللازمة للحفاظ على الشعاب المرجانية المهددة. في حين أن هذه المناطق قد توفر ركيزة صلبة لاستيطان المرجان ونموه على مدى فترات قصيرة ، فإن الطبيعة الدورية للاضطرابات البشرية المباشرة تجعلها بيئات فقيرة لنمو المرجان والبقاء على قيد الحياة بمرور الوقت (على سبيل المثال ، يمكن تغطيتها بالرواسب). لذلك ، فهي ليست ضرورية للحفاظ على الأنواع. تم وصف المناطق المحددة التي قد تحتوي على هذه الركائز الطبيعية المضطربة في مناطق محددة تحتوي على السمات الأساسية داخل المنطقة الجغرافية التي تحتلها الأنواع قسم من هذه القاعدة المقترحة.

يجب أن ترتبط الركيزة التي تم تمييزها سابقًا بالمياه التي تدعم أيضًا جميع وظائف الحياة للشعاب المرجانية التي يتم إجراؤها في الموقع. تتقلب ظروف جودة المياه بشكل كبير عبر مختلف المقاييس المكانية والزمانية في بيئات الشعاب الطبيعية (Kleypas وآخرون.، 1999). ومع ذلك ، فإن مستويات معينة من معلمات معينة (على سبيل المثال ، يجب أن يحدث صفاء الماء ودرجة حرارة الماء وتشبع الأراجونيت) في المتوسط ​​لتوفير الظروف التي تساعد على نمو المرجان وتكاثره وتجنيده. قد تتسامح الشعاب المرجانية وتعيش في ظروف خارج هذه المستويات ، اعتمادًا على الظروف المحلية التي تأقلمت معها وشدة ومدة أي انحرافات عن الظروف التي تؤدي إلى نمو وتكاثر وتجنيد مرجان معين. تؤدي الانحرافات عن مستويات تحمل معايير معينة إلى تأثيرات سلبية مباشرة على جميع مراحل الحياة.

كما هو موضح في مسودة تقرير المعلومات ، تزدهر الشعاب المرجانية في المياه البحرية الدافئة والصافية والفقيرة بالمغذيات مع تركيزات كربونات الكالسيوم التي تسمح بالتمثيل الضوئي المتكافئ والعمليات الفسيولوجية للشعاب المرجانية وتكوين الهيكل العظمي. يجب أن يحتوي الماء أيضًا على مستويات منخفضة أو معدومة من الملوثات (على سبيل المثال ، المعادن الثقيلة والمواد الكيميائية) التي تتداخل مع الوظائف الطبيعية لجميع مراحل الحياة. تتأثر جودة المياه التي تدعم الوظائف الطبيعية للشعاب المرجانية سلبًا بسبب ارتفاع درجة حرارة المحيطات وتحمض المحيطات وإثراء المغذيات والترسبات والتلوث.

تعتبر درجة الحرارة عاملاً محددًا مهمًا بشكل خاص في الموائل المرجانية. توجد الشعاب المرجانية في نطاق درجة حرارة عريض إلى حد ما عبر المواقع الجغرافية (15.7 درجة مئوية - 35.5 درجة مئوية ومتوسط ​​أسبوعي 21.7-29.6 درجة مئوية في غوان وآخرون.، 2015) ، ولكن تزدهر فقط في المناطق ذات درجات الحرارة المتوسطة في نطاق ضيق إلى حد ما (عادةً 25 درجة مئوية - 29 درجة مئوية) كما يتضح من تكوين الشعاب المرجانية (Brainard وآخرون.، 2011 Kleypas وآخرون.، 1999 ستودارت ، 1969 فوغان ، 1919). التعرضات قصيرة المدى (أيام) لارتفاع درجات الحرارة بضع درجات (بمعنى آخر.، 3 & degC-4 & deg C زيادة فوق المتوسط ​​المناخي لدرجة حرارة الصيف القصوى) أو التعرض طويل الأمد (عدة أسابيع) لارتفاع طفيف في درجات الحرارة (بمعنى آخر.، 1 & degC-2 & degC أعلى من المتوسط ​​لدرجة حرارة الصيف القصوى) يمكن أن يسبب إجهادًا حراريًا كبيرًا وموتًا لمعظم أنواع المرجان (Berkelmans and Willis، 1999 Jokiel and Coles، 1990). بالإضافة إلى تبيض المرجان ، تؤدي درجات حرارة مياه البحر المرتفعة إلى إضعاف تخصيب المرجان واستقراره (Negri and Heyward، 2000 Nozawa and Harrison، 2007) ويسبب زيادات في أمراض المرجان (جونز وآخرون.، 2004b ميلر وآخرون.، 2009). تمت دراسة تأثيرات درجات حرارة مياه البحر المرتفعة جيدًا بالنسبة للشعاب المرجانية في بناء الشعاب المرجانية ، وقد تم استخدام العديد من الأساليب لتقدير درجات الحرارة لتبييض المرجان وموته (انظر الاستعراضات من قبل (بيكر وآخرون.، 2008 Berkelmans، 2002 Brown، 1997 Coles and Brown، 2003 Coles and Riegl Jokiel، 2004 Jones، 2008)). إن تحمل الشعاب المرجانية لدرجة الحرارة أمر خاص بالأنواع (باركر ، 2018 Bruno وآخرون.، 2007 إيكن وآخرون.، 2010 هيرون وآخرون.، 2010 روزيكا وآخرون.، 2013 Smith and Buddemeier، 1992 van Woesik وآخرون.، 2011 فيجا رودريغيز وآخرون.، 2015) وتعتمد على مجموعات من المتغيرات الأخرى التي تشمل درجة حرارة التأقلم وحالة تشبع الأراجونيت والنيتروجين غير العضوي المذاب (Barker، 2018 Cunning and Baker، 2013 Fabricius، 2005 Wooldridge، 2013) الرواسب المعلقة والتعكر (Anthony وآخرون. ديفلين دورانت وآخرون.) المعادن النزرة مثل النحاس (Kwok وآخرون.، 2016 Negri and Hoogenboom، 2011 Woods وآخرون.، 2016) الأشعة فوق البنفسجية (أنتوني وآخرون.، 2007) والملوحة والنترات والفوسفات (Negri and Hoogenboom ، 2011) ، من بين عوامل إجهاد فيزيائية وفسيولوجية وكيميائية أخرى (باركر ، 2018).

يعد ارتفاع درجة حرارة المحيط أحد أهم التهديدات التي تواجه الشعاب المرجانية الكاريبية الخمسة المدرجة في وكالة الفضاء الأوروبية (Brainard وآخرون.، 2011). زاد متوسط ​​درجات حرارة مياه البحر في الموائل المرجانية لبناء الشعاب المرجانية في كل من منطقة البحر الكاريبي والمحيط الهندي والمحيط الهادئ خلال العقود القليلة الماضية ، ومن المتوقع أن تستمر في الارتفاع من الآن وحتى عام 2100 (الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ ، 2013). الاستجابة المرجانية الأساسية التي يمكن ملاحظتها لارتفاع درجة حرارة المحيطات هي ابيضاض مستعمرات الشعاب المرجانية البالغة ، حيث تقوم الشعاب المرجانية بطرد zooxanthellae التكافلي استجابة للإجهاد (براون ، 1997). بالنسبة للعديد من الشعاب المرجانية ، يمكن أن تؤدي الزيادة العرضية بمقدار 1 & degC-2 & deg C فوق درجة حرارة المحيط الموسمية المحلية العادية إلى حدوث التبييض (Hoegh-Guldberg وآخرون.، 2007 جونز ، 2008 ويلان وآخرون.، 2007). يمكن للشعاب المرجانية أن تتحمل التبييض الخفيف إلى المعتدل ، ومع ذلك ، فإن التبييض الشديد أو المتكرر أو المطول يمكن أن يؤدي إلى موت المستعمرة (براون ، 1997 ويلان وآخرون.، 2007). تحدث زيادة درجات حرارة سطح البحر بشكل متكرر وتؤدي إلى أحداث تبيض جماعية متعددة (Hughes وآخرون.، 2017) ، التي تتكرر بسرعة كبيرة للغاية بحيث يتعذر على مجموعات الشعاب المرجانية أن تنتعش بينها (Hughes وآخرون.، 2018).

بالإضافة إلى ابيضاض الشعاب المرجانية ، فإن التأثيرات الأخرى لارتفاع درجة حرارة المحيطات تؤثر بشكل ضار على كل مرحلة من مراحل تاريخ الحياة تقريبًا في الشعاب المرجانية التي تتكون من الشعاب المرجانية. ضعف الإخصاب والتشوهات التنموية (Negri and Heyward ، 2000) ، والوفيات ، ونجاح الاستيطان الضعيف (Nozawa and Harrison ، 2007 Putnam وآخرون.، 2008 Randall and Szmant ، 2009) كلها موثقة. قد تعمل زيادة درجة حرارة مياه البحر أيضًا بشكل تآزري مع أمراض المرجان لتقليل صحة المرجان والبقاء على قيد الحياة (Bruno and Selig ، 2007). غالبًا ما يكون تفشي مرض المرجان مصاحبًا أو يتبع أحداث التبييض مباشرة (Brandt and McManus ، 2009 Jones وآخرون.، 2004a لافيرتي وآخرون.، 2004 ميلر وآخرون.، 2009 مولر وآخرون.، 2008). يتبع تفشي المرض أيضًا الأنماط الموسمية لارتفاع درجات حرارة مياه البحر (Sato وآخرون.، 2009 ويليس وآخرون.، 2004).

حدد كولز وبراون (2003) عتبة التبييض العامة للشعاب المرجانية - ابدأ طبع الصفحة 76309 بناء الشعاب المرجانية كزيادات في درجات حرارة مياه البحر من 1-3 درجة مئوية فوق متوسط ​​درجات الحرارة السنوية القصوى في موقع معين. حددت GBRMPA (2010) قيمة عامة & ldquotrigger & rdquo للتبييض في الشعاب المرجانية لبناء الشعاب المرجانية كزيادات في درجات حرارة مياه البحر لا تزيد عن 1 درجة مئوية فوق متوسط ​​درجات الحرارة السنوية القصوى في موقع معين. نظرًا لأن مدة التعرض لدرجات الحرارة المرتفعة تحدد مدى التبييض ، فقد تم تطوير عدة طرق لدمج المدة في عتبات التبييض ، بما في ذلك عدد الأيام أو الأسابيع أو الأشهر التي ترتفع فيها درجات الحرارة (بيركلمانز ، 2002 Eakin وآخرون.، 2009 Goreau and Hayes ، 1994 Podesta and Glynn ، 1997). يستخدم برنامج مراقبة الشعاب المرجانية التابع لـ NOAA طريقة أسبوع تسخين الدرجة (Glynn & amp D'Croz، 1990 Eakin وآخرون. 2009) ، والذي يحدد عتبة التبييض العامة للشعاب المرجانية لبناء الشعاب المرجانية كدرجات حرارة لمياه البحر تبلغ 1 درجة مئوية فوق المتوسط ​​الشهري الأقصى في موقع معين لمدة 4 أسابيع متتالية (https://coralreefwatch.noaa.gov/​).

تم تطوير هذه العتبات العامة لمجتمعات الشعاب المرجانية والنظم الإيكولوجية ، بدلاً من الأنواع الفردية. تركز العديد من هذه الدراسات على المجتمع أو النظام الإيكولوجي ولا تأخذ في الاعتبار الاستجابات الخاصة بالأنواع للتغيرات في درجات حرارة مياه البحر ، وبدلاً من ذلك تركز على التغيرات المناخية طويلة الأجل والتأثيرات واسعة النطاق (على سبيل المثال ، توزيع الشعب المرجانية ، ثباتها).

باختصار ، فإن الانحرافات في درجات الحرارة عن المتوسطات المحلية تمنع أو تعيق الإكمال الناجح لجميع مراحل تاريخ حياة الأنواع المرجانية المدرجة. إن تحديد درجات الحرارة التي قد تتأثر فيها قيمة حفظ الموائل للشعاب المرجانية المدرجة هو أمر معقد بطبيعته ويتأثر بالتصنيفات ومدة التعرض وعوامل أخرى.

أيونات الكربونات (CO3 2 & ناقص) تستخدم من قبل العديد من الكائنات البحرية ، بما في ذلك الشعاب المرجانية ، لبناء هياكل عظمية من كربونات الكالسيوم. الشكل المعدني لكربونات الكالسيوم الذي تستخدمه الشعاب المرجانية لتشكيل هياكلها العظمية هو الأراجونيت. كلما زادت أيونات الكربونات الذائبة في مياه البحر ، كان من الأسهل على الشعاب المرجانية بناء هياكلها العظمية من الأراجونيت. المقياس المستخدم للتعبير عن التوافر النسبي لأيونات الكالسيوم والكربونات هو حالة تشبع الأراجونيت (& أوميغاحج). وهكذا ، كلما انخفض مستوى & Omegaarg لمياه البحر ، قلت وفرة أيونات الكربونات ، وكلما زاد استهلاك الشعاب المرجانية للطاقة من أجل تكلس الهيكل العظمي ، والعكس صحيح (Cohen and Holcomb، 2009). في حالات التشبع بين 1 و 20 ، يمكن للكائنات البحرية أن تخلق قذائف أو هياكل عظمية من كربونات الكالسيوم باستخدام آلية تكلس فسيولوجية وإنفاق الطاقة. تختلف حالة تشبع الأراجونيت بشكل كبير داخل وعبر الشعاب المرجانية ومن خلال الدورات اليومية مع درجات الحرارة والملوحة والضغط والعمليات البيولوجية الموضعية مثل التمثيل الضوئي والتنفس والتكلس بواسطة الكائنات البحرية (الرمادي وآخرون.، 2012 مكماهون وآخرون.، 2013 شو وآخرون.، 2012 ب)). تتشكل الشعاب المرجانية في حالة تشبع بمتوسط ​​سنوي يبلغ 4.0 أو أكثر من أجل التكلس الأمثل ، وستؤدي حالة التشبع بمتوسط ​​سنوي أقل من 3.3 إلى انخفاض التكلس بمعدلات غير كافية للحفاظ على صافي تراكم الشعاب المرجانية ، مما يؤدي إلى فقدان هيكل الشعاب المرجانية (موسوعة جينوت) وآخرون.، 2003 Hoegh-Guldberg وآخرون.، 2007). جينوت وآخرون. (2003) صنفت نطاق حالات تشبع الأراجونيت بين 3.5-4.0 كـ & ldquoad appropriate & rdquo و 3 كـ & ldquo هامشية للغاية. & rdquo وبالتالي ، من المحتمل أن تكون حالة تشبع الأراجونيت بين 3 و 4 ضرورية لتكلس المرجان. ولكن ، بشكل عام ، يجب أن تكون مياه البحر وأوميجاارج 3.5 أو أكثر لتمكين أقصى تكلس للشعاب المرجانية التي تبني الشعاب المرجانية ، ومتوسط ​​& أوميغاارج في معظم مناطق الشعاب المرجانية حاليًا في هذا النطاق (Guinotte وآخرون.، 2003). علاوة على ذلك ، (Kleypas وآخرون.، 1999) إلى أن عتبة عامة لـ & Omegaarg تحدث بالقرب من 3.4 ، لأن عددًا قليلاً فقط من الشعاب المرجانية يحدث حيث يكون التشبع أقل من هذا المستوى. كوان وآخرون. وجد (2015) أن الحد الأدنى من تشبع الأراجونيت الذي لوحظ حيث تحدث الشعاب المرجانية حاليًا هو 2.82 ، ومع ذلك ، فمن غير المعروف ما إذا كانت تلك المواقع قد استضافت شعاب مرجانية حية. تم تحديد هذه الخصائص والعتبات العامة لمجتمعات وأنظمة الشعاب المرجانية ، بدلاً من الأنواع الفردية.

يشير مصطلح تحمض المحيطات إلى التغيرات في كيمياء كربونات المحيطات ، بما في ذلك انخفاض الرقم الهيدروجيني لمياه المحيطات ، والذي يحدث استجابة لارتفاع كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.2 والضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون2 (pCO2) في مياه المحيطات (Caldeira and Wickett ، 2003). كما pCO2 يرتفع ، وينخفض ​​الرقم الهيدروجيني المحيطي من خلال تكوين حمض الكربونيك والتفاعل اللاحق مع الماء مما يؤدي إلى زيادة أيونات الهيدروجين الحرة. تتفاعل أيونات الهيدروجين الحرة مع أيونات الكربونات لإنتاج البيكربونات ، مما يقلل من كمية أيونات الكربونات المتاحة ، وبالتالي تقليل حالة تشبع الأراجونيت. يعد تحمض المحيطات أحد أهم الأخطار التي تهدد بناء الشعاب المرجانية (Brainard وآخرون.، 2011 جوكيل ، 2015).

تُظهر مجموعة متنوعة من الدراسات المختبرية التي أجريت على الشعاب المرجانية وكائنات الشعاب المرجانية (Langdon and Atkinson ، 2005) انخفاضًا مستمرًا في معدل تكلس ونمو الشعاب المرجانية مع ارتفاع ثاني أكسيد الكربون ، وانخفاض درجة الحموضة ، وانخفاض حالة تشبع الكربونات. أظهرت التجارب المعملية أيضًا أن ترسب الهيكل العظمي وبدء التكلس في الشعاب المرجانية المستقرة حديثًا يتم تقليله عن طريق انخفاض حالة تشبع الأراجونيت (Albright وآخرون.، 2008 كوهين وآخرون.، 2009). أظهرت الدراسات الميدانية من مجموعة متنوعة من المواقع المرجانية في منطقة البحر الكاريبي والهند والمحيط الهادئ والبحر الأحمر انخفاضًا في معدلات الامتداد الخطي للهيكل المرجاني في ظل حالة تشبع الأراجونيت المتناقصة (باك وآخرون.، 2009 دياث وآخرون.، 2009 شنايدر وإريز ، 2006 تنازل وآخرون.، 2009). بالإضافة إلى التأثيرات على النمو والتكلس ، أظهرت التجارب المعملية الحديثة أن زيادة ثاني أكسيد الكربون2 أيضا يضعف بشكل كبير الإخصاب ونجاح الاستقرار في أكروبورا بالماتا (أولبرايت وآخرون.، 2010). انخفاض التكلس والنمو الأبطأ سيعني تعافيًا أبطأ من الكسر ، سواء كان طبيعيًا (الأعاصير والعواصف) أو بشريًا (الكسر من تأريض السفن ، والمراسي ، ومعدات الصيد ، وما إلى ذلك) ، أو النفوق من مجموعة متنوعة من الاضطرابات. يشير النمو البطيء أيضًا إلى معدلات وفيات أعلى للشعاب المرجانية المستوطنة حديثًا بسبب الوقت الطويل الذي يستغرقه الوصول إلى حجم المستعمرة التي لم تعد عرضة لمنافسة النمو المفرط ، واختناق الرواسب ، والافتراس العرضي.انخفاض التكلس ونمو أبطأ يعني مزيدًا من الوقت للوصول إلى الحجم الإنجابي ويقلل من القدرة على الإنجاب الجنسي واللاجنسي. زيادة pCO2 إلى جانب زيادة درجة حرارة سطح البحر يمكن أن يؤدي إلى معدلات تكلس أقل ، كما هو موضح في التحليل التلوي بواسطة Kornder وآخرون. (2018).

باختصار ، تمنع تخفيضات تشبع الأراجونيت أو تعيق الإكمال الناجح لجميع مراحل تاريخ حياة الأنواع المرجانية المدرجة. إن تحديد حالة تشبع الأراجونيت المتناقصة التي قد تتأثر فيها قيمة الحفاظ على الموائل للشعاب المرجانية المدرجة أمر معقد بطبيعته ويتأثر بالتصنيفات ومدة التعرض والتأقلم مع أنظمة المغذيات الموضعية وعوامل أخرى.

يعتبر النيتروجين والفوسفور من العناصر الغذائية الرئيسية التي تؤثر على ملاءمة عمود الماء في موائل الشعاب المرجانية (فابريسيوس وآخرون.، 2005 فابريسيوس ، 2005). توجد هاتان المغذيتان كمركبات مختلفة في موائل الشعاب المرجانية وهي ضرورية في المستويات المنخفضة لوظيفة الشعاب المرجانية الطبيعية. نيتروجين مذاب غير عضوي وفوسفور غير عضوي مذاب على هيئة نترات (NO3 & ناقص) والفوسفات (PO4 3 & ناقص) مهمان بشكل خاص لعملية التمثيل الضوئي ، حيث يوفر النيتروجين العضوي المذاب أيضًا مصدرًا مهمًا للنيتروجين ، وهما الأشكال السائدة من النيتروجين والفوسفور في مياه الشعاب المرجانية. تعتبر المغذيات مكونًا رئيسيًا لمصادر التلوث البرية (LBSP) ، والتي تعد واحدة من أهم التهديدات التي تهدد بناء الشعاب المرجانية (Brainard وآخرون.، 2011). تؤثر المغذيات الزائدة على الشعاب المرجانية من خلال آليتين رئيسيتين: التأثيرات المباشرة على فسيولوجيا المرجان ، مثل انخفاض الإخصاب والنمو (Harrison and Ward، 2001 Ferrier-Pages وآخرون.، 2000) ، والآثار غير المباشرة من خلال التحفيز الغذائي لمكونات المجتمع الأخرى (على سبيل المثال ، الطحالب البحرية الكبيرة ، والعشب / الطحالب الخيطية ، والبكتيريا الزرقاء ، والمغذيات المرشحة) التي تتنافس مع الشعاب المرجانية على الفضاء على الشعاب المرجانية (79 FR 53851 ، 10 سبتمبر 2014). كما تمت مناقشته سابقًا ، يؤثر هذا الأخير أيضًا على جودة ركيزة التوظيف. تعتمد الاستجابة الفسيولوجية للشعاب المرجانية لزيادة المغذيات بشكل أساسي على التركيز والمدة. قد تؤدي فترة قصيرة من الزيادة الكبيرة في المغذيات إلى استجابة ضائرة شديدة ، تمامًا كما قد يؤدي التركيز المنخفض المزمن. يمكن أن تؤدي المغذيات المتزايدة إلى ردود فعل سلبية في جميع مراحل الحياة وتؤثر على معظم العمليات الفسيولوجية ، مما يؤدي إلى انخفاض عدد وحجم الأمشاج (Ward and Harrison ، 2000) ، وانخفاض الإخصاب (Harrison and Ward ، 2001) ، وانخفاض النمو والوفيات (Ferrier- الصفحات وآخرون.، 2000 كوب وآخرون.، 2001) ، زيادة تطور المرض (Vega Thurber وآخرون.، 2013 فوس وريتشاردسون ، 2006) ، فقدان الأنسجة (برونو وآخرون.، 2003) ، والتبييض (Kuntz وآخرون.، 2005 فيدنمان وآخرون.، 2012).

تحدث معظم الشعاب المرجانية حيث يكون المتوسط ​​السنوي لمستويات المغذيات منخفضًا. كليباس وآخرون. (1999) حلل بيانات المغذيات الذائبة من ما يقرب من 1000 موقع من الشعاب المرجانية ، ووجد قيمًا متوسطة تبلغ 0.25 ميكرومول لكل لتر (ومومول / لتر) لأكسيد النيتروجين.3، و 0.13 ومومول / لتر لصندوق البريد4. أكثر من 90 في المائة من المواقع كانت تعني NO3 قيم 0.6 & مومول / لتر ، ومتوسط ​​PO4 قيم 0.2 ومومول / لتر (Kleypas وآخرون.، 1999). اقترح العديد من المؤلفين ، بما في ذلك Bell and Elmetri (1995) و Lapointe (1997) قيم عتبة 1.0 & mumol / l لـ NO3، و 0.1-0.2 & مومول / لتر لصندوق البريد4، وبعدها يُفترض أن تكون الشعاب المرجانية غنية بالمغذيات. ومع ذلك ، فإن تركيزات المغذيات الذائبة هي مؤشرات ضعيفة لحالة الشعاب المرجانية ، ومفهوم عتبة التركيز البسيط الذي يشير إلى التخثث ليس له صدق يذكر (McCook ، 1999). أحد أسباب ذلك هو أن الشعاب المرجانية تتعرض للعناصر الغذائية بأشكال متنوعة ، بما في ذلك النيتروجين المذاب (على سبيل المثال ، لا3) ، فسفور مذاب (على سبيل المثال ، PO43) ، وجسيمات النيتروجين (PN) ، وجسيمات الفوسفات (PP). نظرًا لأن الأشكال الذائبة يتم استيعابها بسرعة بواسطة العوالق النباتية ، وأن غالبية النيتروجين والفوسفور الذي يتم تصريفه في الجريان السطحي الأرضي يكون في أشكال الجسيمات ، فإن PN و PP هما أكثر أشكال العناصر الغذائية المتاحة بيولوجيًا شيوعًا للشعاب المرجانية على الشعاب المرجانية في المنطقة الساحلية (Cooper وآخرون.، 2008). يقدم كل من De'ath and Fabricius (2008) و GBRMPA (2010) توصيات عامة بشأن القيم المتوسطة السنوية القصوى لـ PN و PP البالغة 1.5 & mumol / l PN و 0.09 & mumol / l PP للشعاب المرجانية في المنطقة الساحلية. هذه التعميمات خاصة بمجتمعات الشعاب المرجانية والنظم الإيكولوجية ، وليس الأنواع الفردية.

كما هو مذكور أعلاه ، فإن تحديد تركيزات المغذيات التي قد تتأثر فيها قيمة حفظ الموائل للشعاب المرجانية المدرجة أمر معقد بطبيعته ويتأثر بالتصنيفات ومدة التعرض والتأقلم مع أنظمة المغذيات الموضعية وعوامل أخرى.

يعد وضوح المياه أو شفافيتها عاملاً رئيسيًا للنظم البيئية البحرية وهو أفضل متغير توضيحي لمجموعة من المؤشرات الحيوية لصحة الشعاب المرجانية (فابريسيوس) وآخرون.، 2012). يؤثر صفاء الماء على توافر الضوء لكائنات التمثيل الضوئي وتوافر الغذاء لمغذيات المرشح. تعتمد الشعاب المرجانية على طحالبها التكافلية للتغذية ، وبالتالي تعتمد على توافر الضوء لعملية التمثيل الضوئي للطحالب. يتم تحديد انخفاض صفاء المياه من خلال وجود جزيئات من الرواسب والمواد العضوية و / أو العوالق في الماء ، وبالتالي غالبًا ما يرتبط بالترسيب المرتفع و / أو المغذيات. يمكن قياس صفاء الماء بعدة طرق ، بما في ذلك النسبة المئوية للإشعاع الشمسي في العمق ، وعمق Secchi (العمق في عمود الماء الذي لم يعد فيه قرص أبيض وأسود مرئيًا) ، ووحدة Nephelometric Turbidity (NTU) (قياس الضوء مبعثر على أساس الجسيمات في عمود الماء). تحدث الشعاب المرجانية التي تبني الشعاب بشكل طبيعي عبر مجموعة واسعة من مستويات نقاء المياه من المياه شديدة التعكر على الشعاب المرجانية المغلقة بالقرب من مصبات الأنهار (براون وآخرون.، 2012) للمياه شديدة النقاء على الشعاب المرجانية البحرية ، والعديد من الموائل الوسيطة مثل الشعاب الساحلية المفتوحة وشعاب الجرف الأوسط (GBRMPA ، 2010). يبدو أن الشعاب المرجانية تزدهر في مناطق شديدة الوضوح حيث يبلغ عمق Secchi & ge 15 مترًا أو يكون تشتت الضوء 1 NTU (De'ath and Fabricius ، 2010). المستويات النموذجية من إجمالي المواد الصلبة العالقة (TSS) في بيئات الشعاب المرجانية أقل من 10 مجم / لتر (روجرز ، 1990). الحد الأدنى لمستوى الضوء لتطوير الشعاب المرجانية هو حوالي 6-8 في المائة من إشعاع السطح (فابريسيوس وآخرون.، 2014).

بالنسبة لمستعمرة مرجانية معينة ، من المحتمل أن تعتمد مستويات صفاء المياه المسموح بها على عدة عوامل ، بما في ذلك الأنواع ، ومرحلة تاريخ الحياة ، والتغير المكاني ، والتغير الزمني. على سبيل المثال ، من المرجح أن تتأقلم مستعمرات الأنواع التي تحدث في الشعاب المرجانية المحيطة بالجزر البركانية المرتفعة مع مدخلات واسعة من المياه الجوفية بشكل أفضل أو تتكيف مع التعكر الأعلى من مستعمرات نفس النوع التي تحدث على الشعاب المرجانية البحرية أو حول الجزر المرجانية ذات المياه الجوفية قليلة جدًا أو معدومة المدخلات. في بعض الحالات ، تحتل الشعاب المرجانية موائل عكرة بشكل طبيعي (Anthony and Larcombe، 2000 McClanahan and Obura، 1997 Te، 2001) حيث قد تستفيد من انخفاض كمية الأشعة فوق البنفسجية التي تتعرض لها (Zepp وآخرون.، 2008). مع زيادة التعكر والعناصر الغذائية ، وبالتالي انخفاض نقاء المياه ، يتحول تكوين مجتمع الشعاب المرجانية من الشعاب المرجانية إلى التي يهيمن عليها الطحالب الكبيرة ، وفي النهاية إلى الحيوانات غيرية التغذية (فابريسيوس وآخرون.، 2012). يتم تقليل اختراق الضوء بواسطة الجسيمات اللاأحيائية والحيوية المعلقة (خاصة الطين والجسيمات بحجم الطمي) وبعض المواد المذابة (فابريسيوس وآخرون.، 2014). يتناقص توفر الضوء بشكل مباشر كدالة لتركيز الجسيمات وعمق الماء ، ولكنه يعتمد أيضًا على طبيعة الجسيمات المعلقة. يتم تعليق الطين الناعم والجزيئات العضوية بسهولة من قاع البحر ، مما يقلل الضوء لفترات طويلة ، بينما يخضع لدورات الترسيب وإعادة التعليق. تحمل الجسيمات الدقيقة المعلقة أيضًا مغذيات وملوثات أخرى (فابريسيوس وآخرون.، 2013). تؤدي زيادة جريان المغذيات في البحار شبه المغلقة إلى تسريع إنتاج العوالق النباتية لدرجة أنه يزيد أيضًا من التعكر ويقلل من اختراق الضوء ، ويمكن أيضًا أن يستقر على أسطح المستعمرات (فابريسيوس ، 2005). في مناطق إثراء المغذيات ، يمكن أيضًا تقليل الضوء للكائنات القاعية بشكل كبير من خلال المدرجات الكثيفة من الطحالب الكبيرة اللحمية التي تظليل الشعاب المرجانية المجاورة (فابريسيوس ، 2005).

تقدم الأدبيات عدة توصيات بشأن مستويات التعكر القصوى للشعاب المرجانية (بمعنى آخر.، المستويات التي يجب على المديرين السعي للبقاء تحت). توصي GBRMPA (2010) بحد أدنى لمتوسط ​​الوضوح السنوي للمياه ، أو قيم & ldquotrigger & rdquo ، في مسافات Secchi لـ GBR اعتمادًا على نوع الموطن: بالنسبة للشعاب الساحلية المغلقة ، 1.0-1.5 متر للشعاب الساحلية المفتوحة والشعاب متوسطة الجرف ، 10 أمتار وللبحر الشعاب المرجانية ، 17 م. يوصي De'ath and Fabricius (2008) بحد أدنى لمتوسط ​​قيمة تحفيز صفاء المياه السنوي في متوسط ​​مسافة Secchi عبر جميع موائل GBR البالغ 10 أمتار. يوصي Bell and Elmetri (1995) بحد أقصى قدره 3.3 مجم / لتر من المواد الصلبة الذائبة في جميع موائل GBR. توماس وآخرون. (2003) أوصى بقيمة قصوى تبلغ 10 مجم / لتر في المتوسط ​​في جميع موائل الشعاب المرجانية في بابوا غينيا الجديدة. لاركومب وآخرون. (2001) أوصي بحد أقصى للقيمة ابدأ المطبوعة صفحة 76311 من 40 مجم / لتر TSS للشعاب المرجانية GBR & ldquomarginal & rdquo ، بمعنى آخر.، شعاب مرجانية قريبة من الشاطئ ذات مستويات عالية من العكارة الطبيعية. كوان وآخرون. (2015) أوصى بحد أدنى من شدة الضوء (وفوتونات مومول ثانية / م 2) 450 وفوتونات مومول ثانية / م 2 عالميًا للشعاب المرجانية. التعميمات المذكورة أعلاه تتعلق بمجتمعات الشعاب المرجانية والنظم الإيكولوجية ، وليس الأنواع الفردية.

تعتمد استجابة المرجان لانخفاض صفاء الماء على شدة ومدة الظروف المعينة. على سبيل المثال ، أظهرت الشعاب المرجانية موتًا جزئيًا عند تعرضها لـ 476 مجم / لتر من المواد الصلبة الذائبة (بنجسون وآخرون.، 1996) لمدة 96 ساعة ، ولكن كان هناك معدل وفيات إجمالية عند التعرض لـ 1000 مجم / لتر من المواد الصلبة الذائبة لمدة 65 ساعة (Thompson and Bright ، 1980). اعتمادًا على مدة التعرض ، أظهرت معظم أنواع الشعاب المرجانية تأثيرات شبه مميتة عند تعرضها لمستويات التعكر بين 7 و 40 NTU (Erftemeijer وآخرون.، 2012). أظهرت أنواع الشعاب المرجانية الأكثر تحملاً معدلات نمو منخفضة عند تعرضها لـ 165 مجم / لتر من المواد الصلبة الذائبة لمدة 10 أيام (Rice and Hunter ، 1992). من خلال تقليل وضوح المياه ، تقلل التعكر أيضًا من الحد الأقصى للعمق الذي يمكن أن تعيش فيه الشعاب المرجانية ، مما يجعل الموائل العميقة غير مناسبة (فابريسيوس ، 2005). تشير البيانات الحالية إلى أن تكاثر المرجان واستيطانه أكثر حساسية للتغيرات في صفاء المياه من بقاء البالغين ، وتعتمد هذه الوظائف على المياه الصافية. تقلل الجسيمات العالقة من الإخصاب ووظيفة الحيوانات المنوية (ريكاردو وآخرون.، 2015) ، ويمنع بشدة بقاء اليرقات واستقرارها وتجنيدها وبقائها على قيد الحياة (فابريسيوس ، 2005).

باختصار ، فإن انحرافات صفاء المياه عن المتوسطات المحلية تمنع أو تعيق الإكمال الناجح لجميع مراحل تاريخ حياة الأنواع المرجانية المدرجة. إن تحديد مستويات التعكر التي قد تتأثر عندها قيمة حفظ الموائل للشعاب المرجانية المدرجة هو أمر معقد بطبيعته ويتأثر بالتصنيفات ومدة التعرض والتأقلم مع أنظمة المغذيات الموضعية وعوامل أخرى.

قد يشتمل عمود الماء على مستويات من الملوثات الكيميائية التي أدخلها الإنسان والتي تمنع أو تعيق الإكمال الناجح لجميع مراحل تاريخ حياة الأنواع المرجانية المدرجة. لأغراض هذه القاعدة ، فإن & ldquocontaminants & rdquo هو مصطلح جماعي لوصف مجموعة من المواد الكيميائية التي أدخلها الإنسان في الماء أو الرواسب التي قد تؤثر سلبًا على الشعاب المرجانية. تعتبر دراسة آثار الملوثات على الشعاب المرجانية مجالًا جديدًا نسبيًا والمعلومات المتعلقة بالمصادر والسموم البيئية غير كاملة. تشمل المجموعات الرئيسية من الملوثات التي تمت دراستها لمعرفة تأثيرها على الشعاب المرجانية المعادن الثقيلة (وتسمى أيضًا المعادن النزرة) ، ومبيدات الآفات ، والهيدروكربونات. كما تمت دراسة الملوثات العضوية الأخرى ، مثل المواد الكيميائية في منتجات العناية الشخصية ، وثنائي الفينيل متعدد الكلور ، والمواد الخافضة للتوتر السطحي. يمكن توصيل الملوثات إلى الشعاب المرجانية عبر مصادر نقطية أو غير ثابتة. على وجه التحديد ، تدخل الملوثات إلى البيئة البحرية من خلال تصريف المياه العادمة والشحن والأنشطة الصناعية والجريان السطحي الزراعي والحضري. يمكن أن تسبب هذه الملوثات آثارًا سلبية على تكاثر المرجان وتطوره ونموه وتمثيله الضوئي وبقائه على قيد الحياة.

معادن ثقيلة (على سبيل المثال ، يمكن أن يكون النحاس والكادميوم والمنغنيز والنيكل والكوبالت والرصاص والزنك والحديد) سامة بتركيزات أعلى من المستويات الطبيعية. المعادن الثقيلة ثابتة في البيئة ويمكن أن تتراكم أحيائياً. يتم امتصاص المعادن في جزيئات الرواسب ، مما قد يؤدي إلى نقلها لمسافات طويلة بعيدًا عن مصادر التلوث. تدمج الشعاب المرجانية المعادن في هيكلها العظمي وتتراكمها في أنسجتها الرخوة (الروسان وآخرون.، 2012 بركات وآخرون.، 2015). على الرغم من أن المعادن الثقيلة يمكن أن تحدث في البيئة البحرية من العمليات الطبيعية ، إلا أنها في المياه القريبة من الشاطئ تكون في الغالب نتيجة لمصادر بشرية المنشأ (على سبيل المثال ، مياه الصرف الصحي ، الدهانات المانعة للحشف والتآكل من السفن والهياكل البحرية ، ردم الأرض والتجريف للتوسع الساحلي ، الأنشطة البحرية ، الملوثات غير العضوية والعضوية ، تلوث النفط الخام ، عمليات الشحن ، التفريغ الصناعي ، الأنشطة الزراعية) ، وتوجد بالقرب من المدن والموانئ ، والتطورات الصناعية.

تشمل تأثيرات النحاس على الشعاب المرجانية الضعف الفسيولوجي وضعف التمثيل الضوئي والتبييض وقلة النمو وتلف الحمض النووي (Bielmyer وآخرون.، 2010 شوارتز وآخرون.، 2013). تم أيضًا توثيق الآثار الضارة للإخصاب ، وتطور اليرقات ، وسلوك السباحة اليرقي ، والتحول ، وبقاء اليرقات (Kwok and Ang ، 2013 Negri and Hoogenboom ، 2011 Puisay وآخرون.، 2015 Reichelt-Brushett and Hudspith، 2016 Rumbold and Snedaker، 1997). تم العثور على سمية النحاس أعلى عندما ترتفع درجات الحرارة (Negri and Hoogenboom ، 2011). يمكن أن يكون للنيكل والكوبالت أيضًا تأثيرات سلبية على الشعاب المرجانية ، مثل انخفاض النمو ومعدلات التمثيل الضوئي (Biscere وآخرون.، 2015) ، وانخفاض نجاح الإخصاب (Reichelt-Brushett and Hudspith ، 2016). قد يؤدي التعرض المزمن للشعاب المرجانية لمستويات أعلى من الحديد إلى تقليل معدلات النمو بشكل كبير (Ferrier-Pages وآخرون.، 2001). علاوة على ذلك ، وجد أن كلوريد الحديد يتسبب في تلف الحمض النووي المؤكسد ليرقات المرجان (Vijayavel وآخرون.، 2012).

توجد الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs) في الوقود الأحفوري مثل النفط والفحم ويمكن إنتاجها عن طريق الاحتراق غير الكامل للمواد العضوية. تتشتت الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات من خلال مصادر غير ثابتة مثل جريان الطرق ، ومياه الصرف الصحي ، وترسب الجسيمات الملوثة للهواء. يمكن أن تتشتت الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات أيضًا من مصادر ثابتة مثل انسكابات النفط والمواقع الصناعية. لقد وجدت الدراسات آثارًا ضارة للتلوث الزيتي على الشعاب المرجانية ، بما في ذلك إعاقات النمو ، وإنتاج المخاط ، وانخفاض التكاثر ، خاصة عند ارتفاع درجة الحرارة (Kegler وآخرون.، 2015). تم العثور أيضًا على الهيدروكربونات لتؤثر على مراحل الحياة المبكرة للشعاب المرجانية. خفضت مياه البحر الملوثة بالنفط من تسوية O. faveolata وبناءا على Agaricia humilis وكان أشد من أي تأثيرات مباشرة أو كامنة على البقاء على قيد الحياة (هارتمان وآخرون.، 2015). أدى التعرض للغاز الطبيعي (الجزء المتكيف مع الماء) إلى إجهاض اليرقات أثناء التطور الجنيني المبكر والإطلاق المبكر لليرقات أثناء التطور الجنيني المتأخر ، مع ارتفاع تركيزات الغاز الطبيعي التي تنتج تأثيرات ضائرة أعلى (Villanueva وآخرون.، 2011). أدى التعرض للزيت والمشتتات ومزيج من الزيت والمشتتات إلى انخفاض كبير في استقرارها وبقائها على قيد الحياة بوريتيس أسترويدس و Orbicella faveolata يرقات (Goodbody-Gringley وآخرون.، 2013).

أنثراسين (أحد مركبات الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات التي تستخدم في الأصباغ والمواد الحافظة للأخشاب والمبيدات الحشرية ومواد الطلاء) والتعرض لشظايا تبدو صحية وشظايا مريضة (مرض الشريط الأصفر الكاريبي) من O. faveolata انخفاض نشاط الإنزيمات المهمة للحماية من الضغوطات البيئية في المستعمرات المريضة (مونتيلا وآخرون.، 2016). أشارت النتائج إلى أن الأنسجة المريضة قد تكون أكثر عرضة للتعرض للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات مثل الأنثراسين مقارنة بالشعاب المرجانية السليمة. تراكيز الهيدروكربونات الأروماتية متعددة الحلقات مماثلة لتلك الموجودة بعد انسكاب الزيت أكروبورا تينوس تزداد حساسية اليرقات عندما تتعرض اليرقات بشكل مشترك للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات و & ldquoshallow reef & rdquo الأشعة فوق البنفسجية (Negri). وآخرون.، 2016).

تشمل المبيدات الحشرية مبيدات الأعشاب والمبيدات الحشرية ومضادات التلوث المستخدمة في السفن والهياكل البحرية الأخرى. يمكن أن تؤثر المبيدات الحشرية على الكائنات البحرية غير المستهدفة مثل الشعاب المرجانية و zooxanthellae. Diuron ، مبيد أعشاب ، قلل من التمثيل الضوئي في zooxanthellae التي تم عزلها من المضيف المرجاني ونمت في الثقافة (Shaw وآخرون.، 2012 أ). Irgarol ، مادة مضافة في الدهانات المانعة للحشف ذات الأساس النحاسي ، قللت بشكل كبير من الاستقرار في البداية المطبوعة الصفحة 76312 بوريتيس هاوايينسيس (كنوتسون وآخرون.، 2012). بوريتيس أسترويدس أظهرت اليرقات التي تعرضت لاثنين من مكونات المبيدات الرئيسية للبعوض ، الناليد والبيرميثرين ، لمدة 18-24 ساعة استجابات متباينة. تركيزات 2.96 ميكروغرام / لتر أو أكثر من naled قللت بشكل ملحوظ من بقاء اليرقات على قيد الحياة ، بينما لم يؤد التعرض حتى 6.0 ميكروغرام / لتر من البيرميثرين إلى تقليل بقاء اليرقات. لم تتأثر تسوية اليرقات ، والبقاء على قيد الحياة بعد الاستيطان ، وكثافة zooxanthellae بأي علاج (روس وآخرون.، 2015).

Benzophenone-2 (BP-2) هو مادة كيميائية مضافة لمنتجات العناية الشخصية (على سبيل المثال ، واقي من الشمس ، شامبو ، غسول للجسم ، صابون ، منظفات) ، طلاء منتجات (دهانات زيتية ، بولي يوريثان) ، مواد لاصقة من الأكريليك ، ومواد بلاستيكية تحمي من التلف الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية. يتم إطلاقه في المحيط من خلال تصريف مياه الصرف الصحي البلدية والقوارب / السفن ، وسوائل دفن النفايات ، وحقول الصرف الصحي السكنية ، والحفر الامتصاصية غير المدارة (Downs وآخرون.، 2014). يعتبر BP-2 أحد مسببات اضطراب الغدد الصماء المعروفة ومطفر الحمض النووي ، وتأثيراته أسوأ في الضوء. تسبب في تشوه الشعاب المرجانية الصلبة Stylophora pistillata اليرقات ، وتغييرها من حالة العوالق المتحركة إلى حالة لاطئة مشوهة بتركيزات منخفضة (داونز وآخرون.، 2014). كما تسبب في زيادة ابيضاض اليرقات مع زيادة التركيز (Downs وآخرون.، 2014). Benzophenone-3 (BP-3 أوكسي بنزون) هو أحد مكونات منتجات الوقاية من الشمس ومنتجات العناية الشخصية (على سبيل المثال ، منتجات تنظيف وتصفيف الشعر ومستحضرات التجميل وطارد الحشرات والصابون) التي تحمي من التلف الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية. يدخل إلى البيئة البحرية من خلال السباحين وتصريفات مياه الصرف الصحي البلدية والسكنية والقوارب / السفن ويمكن أن يتسبب في حدوث طفرات في الحمض النووي. أوكسي بنزون ​​هو أحد عوامل اضطراب الغدد الصماء الهيكلية ، ويسبب يرقات S. pistillata لتغليف أنفسهم في الهيكل العظمي الخاص بهم (Downs وآخرون.، 2016). تحول التعرض للأوكسي بنزون S. pistillata اليرقات من حالة متحركة إلى حالة مشوهة لاطئة (Downs وآخرون.، 2016). أظهرت اليرقات معدلًا متزايدًا لتبييض الشعاب المرجانية استجابة لتركيزات متزايدة من أوكسي بنزون ​​(داونز وآخرون.، 2016).

مركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs) هي ملوثات عضوية ثابتة ومستقرة بيئيًا تم استخدامها كسوائل تبادل حراري في المحولات الكهربائية والمكثفات وكإضافات في الطلاء وورق النسخ غير الكربوني والبلاستيك. يمكن نقلها على مستوى العالم من خلال الغلاف الجوي والمياه وسلاسل الغذاء. دراسة عن تأثيرات ثنائي الفينيل متعدد الكلور Aroclor 1254 على Stylophora pistillata لم يتم العثور على أي آثار على بقاء الشعاب المرجانية ، أو التمثيل الضوئي ، أو النمو ، ومع ذلك ، فإن تركيز التعرض ومدته قد يغيران التعبير عن جينات معينة تشارك في وظائف خلوية مهمة مختلفة (Chen وآخرون.، 2012).

تُستخدم المواد الخافضة للتوتر السطحي كمنظفات وصابون وعوامل ترطيب ومستحلبات وعوامل رغوة ومشتتات. تعتبر سلفونات الكيل بنزين الخطية (LAS) واحدة من أكثر المواد الخافضة للتوتر السطحي شيوعًا في الاستخدام. يمكن أن يحدث التحلل البيولوجي للمواد الخافضة للتوتر السطحي في غضون ساعات قليلة تصل إلى عدة أيام ، ولكن نسبًا كبيرة من المواد الخافضة للتوتر السطحي تلتصق بالمواد الصلبة العالقة وتبقى في البيئة. يعتمد امتصاص المواد الخافضة للتوتر السطحي على المواد الصلبة العالقة على العوامل البيئية مثل درجة الحرارة أو الملوحة أو الرقم الهيدروجيني. التعرض ل Pocillopora verrucosa إلى LAS أدى إلى فقدان الأنسجة على الشظايا (Kegler وآخرون.، 2015). أدت التأثيرات المجمعة لتعرض LAS مع زيادة درجة الحرارة (+3 درجة مئوية ، من 28 إلى 31 درجة مئوية) إلى فقد أكبر للأنسجة مقارنة بالتعرض لـ LAS وحده (Kegler وآخرون.، 2015).

باختصار ، هناك العديد من الملوثات الكيميائية التي تمنع أو تعيق الإكمال الناجح لجميع مراحل تاريخ الحياة للأنواع المرجانية المدرجة. إن تحديد مستويات الملوثات التي قد تتأثر فيها قيمة الحفاظ على الموائل للشعاب المرجانية المدرجة هو أمر معقد بطبيعته ويتأثر بالتصنيفات ومدة التعرض وعوامل أخرى.

كما هو موضح أعلاه ، تُظهر أفضل المعلومات المتاحة أن الشعاب المرجانية تتشكل على ركيزة صلبة ولكن فقط ضمن نطاق ضيق من ظروف عمود الماء التي تسمح في المتوسط ​​لمعدلات ترسيب الشعاب المرجانية بتجاوز معدلات التآكل الفيزيائي والكيميائي والبيولوجي (بمعنى آخر.، الظروف المواتية ، Brainard وآخرون.، 2005). ومع ذلك ، كما هو الحال مع جميع النظم البيئية ، فإن ظروف عمود المياه ديناميكية وتتغير باختلاف المكان والزمان. لذلك ، فإننا نصف أيضًا الظروف البيئية التي توجد فيها الشعاب المرجانية حاليًا على مستوى العالم ، مما يشير إلى الظروف التي قد تتحملها الشعاب المرجانية وتسمح على الأقل بالبقاء. إلى الحد الذي تنحرف فيه ظروف التسامح في المدة والشدة عن الظروف المواتية ، فإنها قد لا تدعم تكاثر وتجنيد الشعاب المرجانية ، ونمو الشعاب المرجانية ، وبالتالي من شأنها إعاقة استعادة الأنواع. علاوة على ذلك ، توفر نطاقات التسامح المتوسطة السنوية والمكانية حدود الظروف البيئية التي توجد فيها الشعاب المرجانية على مستوى العالم (Guan وآخرون.، 2015) ، ولكن هذه الشروط لا تمثل بالضرورة الظروف التي يمكن أن تتحملها الأنواع المرجانية الفردية. قد تكون الأنواع الفردية قادرة أو لا تكون قادرة على تحمل الظروف داخل أو تتجاوز نطاقات التحمل المتوسط ​​عالميًا للشعاب المرجانية ، اعتمادًا على بيولوجيا الأنواع الفردية ، والظروف المتوسطة المحلية التي تتأقلم معها الأنواع ، وشدة ومدة التعرض للعوامل الضارة. شروط. بمعنى آخر ، قد تؤدي التغييرات في معلمات عمود الماء التي تمت مناقشتها أعلاه والتي تتجاوز نطاقات التحمل إلى حدوث تأثيرات ضارة في نوع معين. وبالتالي ، فإن مفهوم حدود تحمل الأنواع الفردية هو جانب مختلف لظروف جودة المياه مقارنة بالظروف التي تؤدي إلى تكوين ونمو هياكل الشعاب المرجانية.

هذه القيم الواردة في الملخصات أعلاه تشكل أفضل المعلومات المتاحة في وقت وضع القواعد. من الممكن أن يحدد البحث العلمي المستقبلي القيم الخاصة بالأنواع لبعض هذه المعلمات التي تصبح أكثر قابلية للتطبيق على الأنواع المرجانية الخمسة المدرجة ، على الرغم من أنه من الممكن أيضًا أن توثق الأبحاث المستقبلية الخاصة بالأنواع تلك القيم التي تفضي إلى نطاقات التسامح الخمسة. تقع الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي ضمن هذه النطاقات. نظرًا لأن وكالة الفضاء الأوروبية تطلب منا استخدام أفضل المعلومات العلمية المتاحة في إجراء المشاورات بموجب القسم 7 ، فسنقوم بدمج أي معلومات علمية جديدة من هذا القبيل في المشاورات عند تقييم الآثار المحتملة على الموائل الحرجة.

الحاجة إلى اعتبارات إدارية خاصة أو حماية

لا يجوز تعيين مناطق معينة داخل المنطقة الجغرافية التي يشغلها أحد الأنواع كموائل حرجة إلا إذا كانت تحتوي على سمات أساسية قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة أو حماية (16 USC 1532 (5) (A) (i) (II)). اعتبارات الإدارة الخاصة أو الحماية هي أي طرق أو إجراءات مفيدة في حماية السمات الفيزيائية أو البيولوجية للحفاظ على الأنواع المدرجة (50 CFR 424.02).

السمة الأساسية المقترحة معرضة بشكل خاص للتأثيرات من النشاط البشري بسبب نطاق عمق المياه الضحلة نسبيًا (أقل من 295 قدمًا (90 مترًا)) التي تعيش فيها الشعاب المرجانية. إن قرب هذا الموطن من المناطق الساحلية يعرض هذه الميزة للتأثيرات من الأنشطة المتعددة ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، البناء الساحلي وفي المياه ، وأنشطة التجريف والتخلص ، وتغذية الشواطئ ، وجريان مياه الأمطار ، وتصريف مياه الصرف الصحي وتدفق مياه الصرف الصحي ، تصريفات الملوثات من المصدر النقطي وغير النقطي ، وإدارة مصايد الأسماك. علاوة على ذلك ، تتأثر المحيطات العالمية بتغير المناخ من انبعاثات غازات الاحتباس الحراري ، ولا سيما المحيطات الاستوائية التي توجد فيها الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي (van Hooidonk وآخرون.، 2014). تأثيرات هذه الأنشطة ، جنبًا إلى جنب مع تلك من العوامل الطبيعية (Start Print Page 76313)على سبيل المثال ، أحداث العواصف الكبرى) ، تؤثر بشكل كبير على الموائل لجميع مراحل الحياة لهذه الشعاب المرجانية المهددة. نستنتج أن الميزة الأساسية حاليًا ومن المرجح أن تستمر في التأثر سلبًا ببعض أو كل هذه العوامل.

انبعاثات غازات الاحتباس الحراري (على سبيل المثال ، احتراق الوقود الأحفوري) يؤدي إلى تغير المناخ العالمي وتحمض المحيطات. تؤثر هذه الأنشطة سلبًا على السمة الأساسية عن طريق زيادة درجة حرارة سطح البحر وتقليل حالة تشبع الأراجونيت. يمكن للبناء الساحلي وفي المياه ، وتجريف القنوات ، وأنشطة تغذية الشواطئ أن تزيل السمة الأساسية مباشرة عن طريق تجريفها أو عن طريق ترسب الرواسب عليها ، مما يجعلها غير متاحة لاستقرار وتجنيد يرقات أو شظايا المرجان. يمكن أن تؤثر هذه الأنشطة نفسها على الميزة الأساسية من خلال خلق التعكر أثناء العمليات. يمكن أن يؤثر جريان مياه الأمطار ، وتصريف المياه العادمة والصرف الصحي ، وتصريفات الملوثات النقطية وغير المحددة بشكل سلبي على الميزة الأساسية من خلال السماح بالمغذيات والرواسب ، وكذلك الملوثات ، من المصادر الثابتة وغير المحددة ، بما في ذلك مياه الصرف الصحي ومياه العواصف و الجريان السطحي الزراعي وتصريف الأنهار والمياه الجوفية لتغيير المستويات الطبيعية في عمود المياه. يمكن أن تؤثر الأنشطة نفسها أيضًا سلبًا على الميزة الأساسية من خلال زيادة معدلات نمو الطحالب الكبيرة ، مما يسمح لها باستباق موائل التوظيف المتاحة. يمكن أن تؤثر إدارة مصايد الأسماك سلبًا على الميزة الأساسية إذا سمحت بتقليل عدد الأسماك العاشبة المتاحة للتحكم في نمو الطحالب الكبيرة على الركيزة.

بالنظر إلى هذه التهديدات المستمرة في جميع أنحاء موائل الشعاب المرجانية ، نجد أن الميزة الأساسية قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة.

مناطق محددة تحتوي على السمات الأساسية داخل المنطقة الجغرافية التي تحتلها الأنواع

يتطلب تعريف الموائل الحرجة منا تحديد مناطق معينة توجد فيها السمات الفيزيائية أو البيولوجية الأساسية للحفاظ على الأنواع التي قد تتطلب اعتبارات إدارية خاصة أو حماية. تنص لوائحنا على أنه سيتم عرض الموائل الحرجة على خريطة ، مع مزيد من المعلومات التفصيلية التي تمت مناقشتها في مقدمة وثائق وضع القواعد في السجل الفدرالي، والتي ستشير إلى كل منطقة من قبل الولاية أو المقاطعة أو أي وحدة حكومية محلية أخرى تقع فيها (50 CFR 424.12 (c)). تنص لوائحنا أيضًا على أنه عند وجود العديد من الموائل ، كل منها يلبي متطلبات التعيين كموائل حرجة ، على مقربة من بعضها البعض ، يمكن تعيين منطقة شاملة كموائل حرجة (50 CFR 424.12 (d)).

ضمن المناطق الجغرافية التي تشغلها كل من الشعاب المرجانية الخمسة في مياه الولايات المتحدة ، في وقت الإدراج ، هناك خمس أو ست مناطق واسعة تحدث فيها الميزة الأساسية. لكل من الشعاب المرجانية الخمسة ، تم تحديد حدود مناطق معينة من خلال نطاقات الحد الأدنى والحد الأقصى للعمق المشغولة عادة ضمن التوزيع الجغرافي المحدد لكل مرجانية. عبر جميع أنواع الشعاب المرجانية الخمسة ، تم تحديد ما مجموعه 28 منطقة محددة باعتبارها قيد النظر لتعيين الموائل الحرجة. هناك خمس أو ست مناطق محددة لكل نوع ، اعتمادًا على ما إذا كان يحدث في FGB واحد في كل من فلوريدا ، بورتوريكو ، سانت توماس وسانت جون ، USVI ، سانت كروا ، USVI ، FGB ، وجزيرة نافاسا. داخل كل من هذه المناطق ، تكون المناطق المحددة للأنواع الفردية متداخلة إلى حد كبير. على سبيل المثال ، في بورتوريكو ، هناك خمس مناطق محددة متداخلة إلى حد كبير ، واحدة لكل نوع ، تحيط بكل جزيرة. الفرق بين كل منطقة هو خطوط العمق المعينة التي تم استخدامها لإنشاء الحدود. على سبيل المثال، Dendrogyra Cylindrus ' تمتد منطقة معينة في بورتوريكو من محيط 1 متر إلى محيط 25 مترًا ، والذي يتداخل في الغالب مع Orbicella annularis منطقة محددة تمتد من محيط 0.5 م إلى محيط 20 م. يؤدي تراكب جميع المناطق المحددة لكل نوع إلى أقصى مدى جغرافي للمناطق قيد النظر للتعيين ، والتي تغطي 0.5-90 متر (1.6 إلى 295 قدمًا) عمق المياه حول جميع جزر بورتوريكو ، USVI ، و Navassa ، FGB ، ومن سانت لوسي إنليت ، مقاطعة مارتن إلى Dry Tortugas ، فلوريدا.

بالنسبة لهذه المناطق المحددة ، قمنا بمراجعة بيانات تواجد الأنواع المتاحة وقياس الأعماق والركيزة وجودة المياه. استخدمنا بيانات قياس الأعماق الأعلى دقة والمتاحة من مصادر متعددة اعتمادًا على الموقع الجغرافي. في فلوريدا وبنك الخليج الأول ، استخدمنا خطوطًا تم إنشاؤها من بيانات المسح الهيدروغرافي لخدمة المحيطات الوطنية وبيانات نقطة قياس الأعماق (NPS) وبيانات نقطة قياس الأعماق (NPS) من الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA). في بورتوريكو ، تم اشتقاق المعالم من نموذج الإغاثة الساحلية لعام 2005 التابع لمركز البيانات الجيوفيزيائية الوطني (NGDC) للولايات المتحدة. في USVI ، استخدمنا خطوطًا مستمدة من التجميع الباثيمتر لـ NOAA 2004-2015. في نافاسا ، تم اشتقاق معالم من بيانات قياس الأعماق NGDC لعام 2006 من NOAA. هذه البيانات الباثيمترية (بمعنى آخر.، محيط العمق) مع حدود جغرافية أو إدارية أخرى لرسم حدود كل منطقة محددة على الخرائط في تعيينات الموائل الحرجة المقترحة.

في المناطق التي يحدها العمق وحدوث الأنواع ، قمنا بتقييم البيانات المتاحة حول الميزة الأساسية. بالنسبة للركيزة ، استخدمنا معلومات من برنامج رسم الخرائط NCCOS Benthic Habitat الذي يوفر البيانات والخرائط في http://products.coastalscience.noaa.gov/​collections/​benthic/​default.aspx وخريطة فلوريدا ريف Tract الموحدة الموجودة في https://myfwc.com/​research/​gis/​regional-projects/​unified-reef-map/​. باستخدام برنامج GIS ، استخرجنا جميع تصنيفات الموائل التي يمكن اعتبارها موطن تجنيد محتمل ، بما في ذلك القاع الصلب والشعاب المرجانية. ساعدت معلومات الموائل القاعية في تحديد أي فجوات رئيسية في توزيع السمة الأساسية للركيزة. تظهر البيانات أن الركيزة الصلبة موزعة بشكل غير متساو في نطاقات الأنواع. ومع ذلك ، هناك مناطق كبيرة لا تزال تفتقر إلى بيانات خصائص الموائل القاعية ، خاصة على عمق أكثر من 30 مترًا (99 قدمًا). لذلك ، وضعنا افتراضات أن ميزة الركيزة موجودة في تلك المناطق ، وإن كانت بكميات غير معروفة ، لأن الأنواع تحدث هناك. تمثل البيانات المتاحة أيضًا لقطة في الوقت المناسب ، بينما قد يتغير الموقع الدقيق لميزة الموائل بمرور الوقت (على سبيل المثال ، تغطي حركة الرواسب الطبيعية أو تعرض الركيزة الصلبة).

هناك مناطق ضمن النطاق الجغرافي ونطاقات العمق للأنواع تحتوي على ركائز طبيعية صلبة والتي ، بسبب طبيعتها المضطربة باستمرار ، لا توفر جودة الركيزة الأساسية للحفاظ على الشعاب المرجانية المهددة. قد تحدث هذه الاضطرابات بشكل طبيعي أو بسبب الأنشطة البشرية. في حين أن هذه المناطق قد توفر ركيزة صلبة لاستقرار ونمو الشعاب المرجانية على مدى فترات قصيرة ، فإن الطبيعة الدورية للاضطرابات البشرية المباشرة تجعلها موطنًا ضعيفًا لنمو المرجان والبقاء على قيد الحياة بمرور الوقت. هذه & ldquomaned المناطق ، & rdquo لأغراض هذه القاعدة المقترحة ، هي مناطق محددة حيث تتعرض الركيزة للاضطراب باستمرار من خلال أنشطة الإدارة المخطط لها والمصرح بها من قبل الكيانات الحكومية المحلية أو الحكومية أو الفيدرالية في وقت تعيين الموائل الحرجة ، والتوقعات هي أن ستظل المناطق تتعرض للاضطراب بشكل دوري بسبب أنشطة الإدارة هذه. تشمل الأمثلة ، على سبيل المثال لا الحصر ، قنوات الملاحة المجروفة وأرصفة السفن والمراسي النشطة. هذه المناطق المدارة ليست قيد النظر لتعيين الموائل الحرجة. ابدأ طباعة الصفحة 76314

تدرك NMFS أن التجريف قد يؤدي إلى تأثيرات الترسيب خارج قناة التجريف الفعلية. إلى الحد الذي تكون فيه هذه التأثيرات مستمرة ، من المتوقع أن تتكرر كلما تم تجريف القناة وتكون على مستوى بحيث أصبحت المناطق المعنية بالفعل غير مناسبة للشعاب المرجانية ، ثم تتوقع NMFS أن وكالة العمل الفيدرالية يمكنها تقييم وتحديد مثل هذا خلال التخطيط المسبق للتجريف وتقديم المبررات والمعلومات الداعمة لهذا الاستنتاج. إلى الحد الذي تفعله وكالة العمل الفيدرالية ، يقترح NMFS أن هذه المناطق المتأثرة باستمرار تعتبر جزءًا من المناطق المدارة واستبعادها من الموائل الحرجة.

كانت بيانات نظم المعلومات الجغرافية لمواقع بعض المناطق المدارة متاحة ومستخرجة من خرائط المناطق المحددة التي يتم النظر فيها لتعيين الموائل الحرجة. لم تكن هذه البيانات متاحة لكل منطقة مُدارة ومع ذلك ، بغض النظر عما إذا كانت المنطقة المُدارة مستخرجة من الخرائط التي تصور المناطق المحددة التي يتم اقتراحها كموائل حرجة ، لا توجد مناطق مُدارة جزءًا من المناطق المحددة التي تحتوي على الميزة الأساسية.

تتأثر مناطق ركوب الأمواج القريبة من مقاطعات مارتن ، بالم بيتش ، بروارد ، وميامي ديد باستمرار بسبب حركة الرواسب المرتفعة بشكل طبيعي ، والتعليق ، ومستويات الترسب. تعتبر مناطق الركيزة الصلبة الموجودة داخل مناطق الأمواج القريبة من الشاطئ سريعة الزوال بطبيعتها وغالبًا ما تكون مغطاة بالرمال ، ولم يتم ملاحظة الأنواع المرجانية المهددة هناك أبدًا. وبالتالي ، لا تحتوي هذه المنطقة (المياه في الأعماق من 0 قدم إلى 6.5 قدم [0 متر إلى 2 متر] في الخارج من سانت لوسي إنليت إلى الحكومة المقطوعة) على الميزة الأساسية ولا تعتبر جزءًا من المناطق المحددة قيد الدراسة للموئل الحرج . حد العمق الضحل (بمعنى آخر.، الحدود الساحلية) على أساس عدم وجود هذه الشعاب المرجانية أو أي شعاب مرجانية تحدث في هذه المنطقة ، مما يشير إلى أن الظروف غير مناسبة لاستيطانها وتجنيدها في السكان. لا توجد هذه الظروف في المنطقة الواقعة جنوب مقاطعة الحكومة ، ولا في المناطق القريبة من الشاطئ حول جزر بورتوريكو وجزر فيرجن الأمريكية. تسمح الديناميكا المائية في هذه المناطق بنمو بعض (على سبيل المثال ، Orbicella spp.) من الشعاب المرجانية المهددة في الأعماق الضحلة.

نظرًا للطبيعة المؤقتة للظروف داخل عمود المياه والمقاييس المختلفة التي يتم فيها جمع بيانات جودة المياه ، يصعب تحديد هذا الجانب من السمة الأساسية على المقاييس المكانية أو الزمنية الدقيقة. ومع ذلك ، فإن متوسط ​​درجات الحرارة السنوية ، وتشبع الأراجونيت ، والنترات ، والفوسفات ، والضوء ، على نطاق مكاني كبير نسبيًا (على سبيل المثال ، 1 & deg X 1 & deg الشبكة) متوفرة من Guan وآخرون. (2015) ، باستخدام بيانات عام 2009 لبعض المعلمات ، وتم تحديثها ببيانات أحدث من World Ocean Atlas (2013) لدرجات الحرارة والمغذيات. تشير هذه الخرائط إلى أن الظروف التي تدعم نمو الشعاب المرجانية ، وبالتالي الوظائف الديموغرافية المرجانية ، تحدث في جميع أنحاء المناطق المحددة قيد الدراسة.

استنادًا إلى البيانات المتاحة ، حددنا 28 منطقة محددة متداخلة في الغالب تحتوي على الميزة الأساسية. يمكن تصنيف الوحدات عمومًا على أنها: (1) وحدات فلوريدا ، (2) وحدات بورتوريكو ، (3) سانت توماس / سانت. وحدات جون (STT / STJ) ، (4) وحدات سانت كروا ، (5) وحدات Navassa ، و (6) وحدات FGB. داخل كل مجموعة من الوحدات ، لكل نوع وحدة فريدة خاصة به خاصة بتوزيعاته الجغرافية والعمق. لذلك ، يوجد داخل المجموعة خمس وحدات متداخلة في الغالب و mdashone لكل نوع. الاستثناء هو أنه لا يوجد سوى ثلاث وحدات متداخلة تمامًا في مجموعة FGB ، لأن الأنواع الثلاثة فقط أوربيسيلا تحدث هناك. يتم توزيع الميزة الأساسية بشكل غير متساو في جميع هذه المجالات المحددة البالغ عددها 28. توجد داخل هذه المناطق فسيفساء من الموائل ذات المقاييس المكانية الصغيرة نسبيًا ، وبعضها يحتوي بشكل طبيعي على السمات الأساسية (على سبيل المثال ، الشعاب المرجانية) وبعضها لا (على سبيل المثال ، أسرة الأعشاب البحرية). علاوة على ذلك ، داخل هذه المناطق الكبيرة ، توجد أيضًا مناطق مُدارة محددة ومناطق مضطربة بشكل طبيعي ، كما هو موضح أعلاه. نظرًا للمقياس المكاني الذي توجد به الميزة الأساسية التي تتخللها هذه الموائل الأخرى والمناطق المضطربة ، فإننا غير قادرين على تحديد المناطق المحددة قيد الدراسة لتعيين الموائل الحرجة.

مناطق الموائل الحرجة غير المأهولة

يحدد قسم ESA 3 (5) (A) (ii) الموائل الحرجة لتشمل مناطق محددة خارج المنطقة الجغرافية التي تشغلها الأنواع في وقت الإدراج إذا حدد الأمين أن المناطق ضرورية للحفاظ على الأنواع. توضح لوائحنا في 50 CFR 424.12 (b) (2) أيضًا أنه يجب تحديد المناطق غير المأهولة فقط بعد تحديد أن المناطق المحتلة غير كافية لضمان الحفاظ على الأنواع ، وأن المناطق غير المأهولة ستسهم بشكل معقول في الحفاظ على الأنواع وتحتوي على سمة أساسية واحدة أو أكثر.

التهديدات التي تتعرض لها هذه الشعاب المرجانية الخمسة هي عمومًا نفس التهديدات التي تؤثر على الشعاب المرجانية في جميع أنحاء العالم (تغير المناخ ، وصيد الأسماك ، ومصادر التلوث البرية) وهي موصوفة بالكامل في قاعدة الإدراج النهائية (79 FR 53852 ، 10 سبتمبر 2014) . على وجه التحديد ، يعد ارتفاع درجة حرارة المحيطات والأمراض وتحمض المحيطات من أهم التهديدات الثلاثة التي ستؤثر على إمكانية استعادة جميع أنواع الشعاب المرجانية المدرجة. نظرًا لأن التهديدات الأولية عالمية بطبيعتها ، فإن التكيف مع الظروف المتغيرة سيكون أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على الأنواع واستعادتها.

أصدرنا توجيهات في يونيو 2016 بشأن معالجة عدم اليقين المتعلق بتغير المناخ في قرارات وكالة الفضاء الأوروبية ، والتي تتناول الموائل الحرجة على وجه التحديد (https://www.fisheries.noaa.gov/​national/​endangered-species-conservation/​endangered-species-act-guidance-policies-and-regulations). تنص التوجيهات على أنه عند تعيين الموائل الحرجة ، ستأخذ NMFS بعين الاعتبار التعيين الاستباقي للموئل غير المأهول باعتباره موطنًا حرجًا عندما تكون هناك بيانات كافية لدعم استنتاج معقول بأن الموائل ضرورية للحفاظ على الأنواع بسبب الوظيفة (الوظائف). من المرجح أن تكون بمثابة تغيرات مناخية. علاوة على ذلك ، سننظر فقط في المناطق غير المأهولة على أنها ضرورية عندما يكون تعيين الموائل الحرجة المحصور في المناطق الجغرافية المحتلة غير كافٍ لضمان الحفاظ على الأنواع (50 CFR 424.12 (b) (2). نتناول هذا الاعتبار على وجه التحديد في منطقة البحر الكاريبي المهددة المرجان في هذا القسم.

توجد جميع الشعاب المرجانية الخمسة في منطقة البحر الكاريبي ، وهي منطقة يُتوقع أن يكون لها تأثيرات أسرع وأكثر حدة من تغير المناخ (van Hooidonk وآخرون.، 2014). قد يكون التحول إلى الموائل غير المأهولة سابقًا والتي تصبح أكثر ملاءمة حيث تصبح أجزاء أخرى من مداها أقل ملاءمة استراتيجية تستخدمها هذه الشعاب المرجانية في المستقبل للتكيف مع الظروف المتغيرة. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة حوض البحر الكاريبي ، هناك فرصة ضئيلة لتوسيع النطاق. المنطقة الوحيدة للتوسع المحتمل تقع شمالًا فوق ساحل فلوريدا. العديد من أنواع الشعاب المرجانية الخمسة لها حدود شمالية مختلفة لمداها الحالي ، مع Orbicella faveolata ' s في سانت لوسي إنليت ، مقاطعة مارتن ، فلوريدا ، كونها أقصى الشمال وفي حدود تكوين الشعاب المرجانية في فلوريدا لهذه الأنواع. من غير المحتمل توسيع النطاق الشمالي على طول ساحل فلوريدا إلى ما بعد هذا الحد بسبب عدم وجود دليل على النمو التاريخي للشعاب المرجانية في ظل المناخات الأكثر دفئًا. علاوة على ذلك ، يتم منع التوسع الشمالي بسبب الظروف الهيدروغرافية (Walker and Gilliam ، 2013). يمكن للشعاب المرجانية الأخرى أن تتوسع نظريًا في المنطقة الواقعة بين نطاقاتها الشمالية الحالية إلى حد تكوين الشعاب المرجانية. ومع ذلك ، من غير المحتمل أن تكون درجة الحرارة هي العامل الذي يحد من احتلال تلك المناطق ، نظرًا لوجود شعاب مرجانية أخرى - ابدأ المطبوعة صفحة 76315 بناء المرجان. وبالتالي ، من المحتمل أن تكون هناك عوامل أخرى غير متعلقة بالمناخ تحد من المدى الشمالي لنطاقات الشعاب المرجانية.

نظرًا لأن نطاق تعيينات الموائل الحرجة المقترحة هو المناطق المحتلة بأكملها من الأنواع ، فإننا نعتقد أن التعيينات كافية لتوفير الحفاظ على الشعاب المرجانية الخمسة. علاوة على ذلك ، لا توجد مناطق غير مأهولة من شأنها أن تضيف إلى الحفاظ على الشعاب المرجانية الخمسة. لذلك ، نحن لا نفكر في أي مناطق غير مأهولة لتحديد موطن حرج للشعاب المرجانية الخمسة.


نتائج

تفاوت متوسط ​​عمر الورقة بين 15 شهرًا في س: سوبير و 62.1 شهرًا في T. باكاتا (الجدول 1). كانت التناقضات للكتلة الحيوية للأوراق للعام الحالي مرتبطة سلبًا بالتناقضات في عمر الورقة (ذ = 0 – 3.803x, ص = 0.0399, ص 2 = 0.475, ن = 8). ومع ذلك ، كانت التناقضات في إجمالي الكتلة الحيوية للأوراق مستقلة عن عمر الورقة (ص = 0.75) ، لأن تداخل العديد من مجموعات الأوراق في مظلة الأنواع ذات فترات عمر الورقة الأطول يعوض الكتلة الحيوية للورقة السفلية لكل مجموعة (الجدول 1). من الواضح ، في الأنواع ذات العمر الطويل للأوراق أن نسبة كبيرة من الكتلة الحيوية الكلية تتكون من أوراق عمرها أكثر من سنة واحدة. وبالمثل ، كانت نسبة إجمالي N pool المخزنة في الكتلة الحيوية للأوراق القديمة كبيرة في الأنواع ذات عمر أطول للأوراق ، مما يشير إلى أن PNUE التي حققتها الأوراق القديمة يجب أن تقدم مساهمة مهمة في تحديد متوسط ​​PNUE في هذه الأنواع. على سبيل المثال ، في T. باكاتا، في الوقت من العام الذي تكون فيه الكتلة الكلية للورقة أكبر حجمًا ، مباشرة بعد توسيع التدفق الجديد ، كان 32 ٪ فقط من إجمالي تجمع الأوراق N في أوراق العام الحالي. ل صنوبر محيط، I. aquifolium و س: rotundifolia، أوراق الشجر للعام الحالي مخزنة بين 33 و 47 ٪ من إجمالي تجمع الأوراق N. أخيرًا ، في الخضرة مع أقصر عمر للورقة (س: سوبير و س: كوكيفيرا) تمثل الأوراق الجديدة أكثر من 66 ٪ من إجمالي تجمع الأوراق N (الجدول 1). نظرًا لارتفاع LMA ، كان للأنواع ذات العمر الطويل للأوراق نسبة LAI صغيرة بالنسبة إلى إجمالي الكتلة الحيوية للأوراق (الجدول 1) ، ولم تكن التناقضات في LAI مرتبطة بشكل كبير بعمر الورقة (ص = 0.76).

في جميع الأنواع ، انخفض تركيز N لكل وحدة كتلة ورقة مع تقدم عمر الأوراق (البيانات غير معروضة). ومع ذلك ، كان هذا الانخفاض بسبب تخفيف N في كتلة ورقة أكبر لكل مساحة ، حيث لم تتغير N / المنطقة بشكل ملحوظ مع عمر الورقة (الشكل 1). لم يحدث ارتشاف من الأوراق القديمة حتى تصبح الأوراق شائخة وعرضة للتساقط. معدلات ثاني أكسيد الكربون2 يميل الاستيعاب لكل وحدة مساحة إلى الانخفاض مع عمر الورقة في جميع الأنواع ، ولكن كفاءة استخدام المياه الجوهرية (A / g) انخفضت فقط في مجموعات الأوراق الأقدم من T. باكاتا و P. سيلفستريس (الصورة 2). لم تكن هناك اختلافات واضحة بين الأنواع في الحد الأقصى للمنطقة A / التي يمكن أن تكون مرتبطة بالاختلافات في عمر الورقة. ومع ذلك ، بسبب ميل الأوراق طويلة العمر للحفاظ على LMA أكبر (الشكل 1) ، والحد الأقصى من ثاني أكسيد الكربون2 يميل الاستيعاب لكل وحدة كتلة ورقة إلى الانخفاض مع زيادة طول عمر الورقة (البيانات غير معروضة).

كتلة الأوراق (LMA) وتركيزات النيتروجين لكل وحدة مساحة (N / مساحة) كدالة للفئة العمرية في أوراق الأنواع دائمة الخضرة ذات فترات حياة الأوراق المختلفة. البيانات هي وسيلة قياس 20-30. تمثل القضبان 1 SE.

صافي CO2 معدل الاستيعاب لكل وحدة مساحة ورقة (A / مساحة) وكفاءة استخدام المياه الجوهرية (A / g) كدالة للفئة العمرية في أوراق الأنواع دائمة الخضرة ذات فترات حياة الأوراق المختلفة. البيانات هي وسيلة قياس 20-30. تمثل القضبان 1 SE.

نتيجة للانخفاض في منطقة A / بدون تغييرات في النيتروجين لكل وحدة مساحة ورقة ، انخفض PNUE خطيًا تقريبًا مع تقدم عمر الأوراق (الشكل 3). عندما تم التعبير عن PNUE للفئات العمرية المختلفة كنسبة مئوية من الحد الأقصى PNUE الموجود في الأنسجة الشابة ، تميل منحدرات الانحدار الخطي إلى البيانات الخاصة بالانحدار في PNUE مع عمر الأوراق للأنواع المختلفة إلى أن تكون أكثر حدة لفترة قصيرة - أوراق الشجر الحية (الجدول 2). كانت التناقضات المستقلة للمنحدرات مرتبطة بشكل إيجابي بالتناقضات من أجل عمر الورقة (ذ = 0 + 0.229x, ص = 0.0121, ص 2 = 0.677, ن = 8). في المتوسط ​​، انخفض الحد الأقصى لكفاءة استخدام N التمثيل الضوئي لمجموعات الأوراق المختلفة بمعدل يتراوح بين 19 و 28 ٪ سنويًا في أشجار البلوط و I. aquifoliumوبمعدل 9-17٪ سنويًا في الأنواع الأخرى (الجدول 2).

يعني PNUE (+1 SE ، ن = 20-30) من مجموعات الأوراق المختلفة معبرًا عنها كنسبة مئوية من الحد الأقصى PNUE. تمثل الخطوط الأفقية متوسط ​​نسب امتصاص النيتروجين لكل نوع. فوق كل شريط ، تشير العلامات النجمية إلى أن PNUE الملحوظ أكبر من متوسط ​​نسبة الارتشاف (ر-اختبار). ***ص & lt 0.001 **ص & lt 0.01 ، *ص & lt 0.05 ، NS = غير مهم.

صنف ميل ذ-تقاطع ر 2 ص-القيمة
Quercus suber −23.3 123 0.30 0.0001
Quercus coccifera −19.3 119 0.14 0.1030
Quercus rotundifolia −28.3 126 0.60 0.0001
إليكس أكويفوليوم −19.0 122 0.38 0.0001
صنوبر أناناس −16.9 108 0.26 0.0001
الصنوبر halepensis −15.1 117 0.14 0.0010
صنوبر سيلفستريس −15.4 119 0.16 0.0003
Pinus pinaster −8.75 110 0.12 0.0020
تاكسوس باكاتا −13.5 121 0.17 0.0001

لم تكن هناك اختلافات واضحة بين الأنواع في كفاءة امتصاص النيتروجين فيما يتعلق بالاختلافات في عمر الورقة. على سبيل المثال ، على الرغم من أن أقل كفاءة امتصاص (25٪) تم عرضها بواسطة الأنواع ذات أطول فترة عمر للأوراق (T. باكاتا) ، أعلى نسبة (49٪) تتوافق مع P. سيلفستريس، على الرغم من عمر الورقة المطول (الشكل 3). كنتيجة لكفاءات الامتصاص المنخفضة هذه ، فإن PNUE للأوراق القديمة معبرًا عنها كنسبة مئوية من PNUE لأوراق العام الحالي كانت في معظم الحالات أكبر من ، وليس أقل بشكل ملحوظ ، نسبة امتصاص كل نوع (الشكل 3) ، على الرغم من الانخفاض في PNUE مع تقدم العمر.


الافتراس والحيوانات العاشبة ومبدأ الاستبعاد التنافسي

الافتراس والحيوانات العاشبة هما طريقتان تستخدمهما الحيوانات للحصول على الطاقة وقد طورت العديد من الأنواع دفاعات ضدها.

أهداف التعلم

يميز بين الافتراس والحيوانات العاشبة ويصف آليات الدفاع ضد كل منهما

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • الافتراس ، وهو صيد الحيوانات الأخرى واستهلاكها للحيوانات ، غالبًا ما يُظهر أنماطًا دورية للحيوانات المفترسة / الفريسة ، حيث تزداد أعداد المفترسات عندما تكون أنواع الفرائس وفيرة.
  • العاشبة هي أكل المواد النباتية للحصول على الطاقة ويمكن أن تساعد النباتات في توزيع البذور.
  • طورت النباتات أشواكًا وسمومًا للدفاع ضد أكل الحيوانات العاشبة.
  • تستخدم الحيوانات الألوان الزاهية للإعلان عن كونها محاكاة سامة للاختباء من الحيوانات المفترسة أو لديها أشواك وأصداف ومقاييس لحماية نفسها.
  • تقليد باتيسي هو عندما تبدو الأنواع غير السامة مشابهة للأنواع السامة ، مما يردع هجمات الحيوانات المفترسة.

الشروط الاساسية

  • تمويه: تشابه كائن حي بمحيطه لتجنب اكتشافه
  • العاشبة: استهلاك الحيوانات للنباتات الحية
  • تقليد باتيسي: تشابه نوع أو أكثر من الأنواع غير السامة مع الأنواع السامة ، مثل ثعبان الملك القرمزي والثعبان المرجاني.

الافتراس والحيوانات العاشبة

تندرج معظم الحيوانات في واحدة من فئتين رئيسيتين عندما يتعلق الأمر بالحصول على الطاقة التي يحتاجونها للبقاء على قيد الحياة في البيئة: الافتراس أو الحيوانات العاشبة. يسمى الحيوان الذي يصطاد ويقتل ويأكل الحيوانات الأخرى بالمفترس. تشمل الأمثلة على الحيوانات المفترسة النمور والثعابين والصقور. من ناحية أخرى ، تشير الحيوانات العاشبة إلى الحيوانات التي تأكل المواد النباتية. ومن الأمثلة على ذلك الغزلان والفئران ومعظم الطيور المغردة. لحماية نفسها من آليات التغذية هذه ، طورت العديد من الكائنات الحية طرقًا تمنعها من الأكل.

الافتراس هو صيد الفريسة من قبل مفترسها. لا تكون أعداد الحيوانات المفترسة والفرائس في المجتمع ثابتة بمرور الوقت في معظم الحالات ، فهي تختلف في الدورات التي يبدو أنها مرتبطة ببعضها البعض. يُرى المثال الأكثر تكرارًا لديناميات المفترس والفريسة في ركوب الدراجات في الوشق (المفترس) وأرنب الحذاء الثلجي (الفريسة) ، والتي تستند إلى بيانات محاصرة عمرها 200 عام تقريبًا من غابات أمريكا الشمالية. تدوم هذه الدورة من المفترس والفريسة ما يقرب من 10 سنوات ، مع تأخر عدد الحيوانات المفترسة من سنة إلى سنتين عن عدد الفريسة. مع زيادة أعداد الأرنب ، هناك المزيد من الطعام المتاح للوشق ، مما يسمح بزيادة عدد الوشق أيضًا. عندما ينمو سكان الوشق إلى مستوى العتبة ، فإنهم يقتلون الكثير من الأرانب البرية بحيث يبدأ عدد الأرانب في الانخفاض. ويتبع ذلك انخفاض في أعداد الوشق بسبب ندرة الغذاء. عندما يكون عدد الوشق منخفضًا ، يبدأ حجم عشيرة الأرنب في الزيادة ، على الأقل جزئيًا ، بسبب انخفاض ضغط الافتراس ، مما يؤدي إلى بدء الدورة من جديد.

دراجات المفترس والفريسة: يعد ركوب الدراجات في مجموعات أرنب الوشق والأرنب الثلجي في شمال أونتاريو مثالًا على ديناميكيات المفترس والفريسة. مع زيادة أعداد الأرنب ، تزداد أعداد الوشق أيضًا بسبب زيادة الإمدادات الغذائية. يتسبب العديد من حيوانات الوشق التي تأكل الكثير من الأرانب البرية في انخفاض حجم أعدادها. هذا يؤدي إلى انخفاض في عدد الوشق. ثم تبدأ الدورة مرة أخرى.

يصف العاشب استهلاك الحشرات والحيوانات الأخرى للنباتات. على عكس الحيوانات ، لا يمكن للنباتات أن تتفوق على الحيوانات المفترسة أو تستخدم التقليد للاختباء من الحيوانات الجائعة. طورت بعض النباتات آليات للدفاع ضد الحيوانات العاشبة. طورت الأنواع الأخرى علاقات متبادلة على سبيل المثال ، توفر العواشب آلية لتوزيع البذور التي تساعد في تكاثر النبات.

آليات الدفاع ضد الافتراس والحيوانات العاشبة

يجب أن تأخذ دراسة المجتمعات في الاعتبار القوى التطورية التي تعمل على أفراد المجموعات السكانية المختلفة الموجودة داخلها. الأنواع ليست ثابتة ، ولكنها تتغير ببطء وتتكيف مع بيئتها عن طريق الانتقاء الطبيعي والقوى التطورية الأخرى. طورت الأنواع آليات عديدة للهروب من الافتراس والحيوانات العاشبة. قد تكون هذه الدفاعات ميكانيكية أو كيميائية أو فيزيائية أو سلوكية.

تعمل الدفاعات الميكانيكية ، مثل وجود الأشواك على النباتات أو القشرة الصلبة على السلاحف ، على تثبيط افتراس الحيوانات والحيوانات العاشبة من خلال التسبب في ألم جسدي للمفترس أو عن طريق منع المفترس جسديًا من التمكن من أكل الفريسة. يتم إنتاج الدفاعات الكيميائية من قبل العديد من الحيوانات والنباتات ، مثل قفاز الثعلب الذي يكون شديد السمية عند تناوله.

الدفاعات ضد الافتراس والحيوانات العاشبة: (أ) شجرة جراد العسل.جليديتسيا تريكانثوس) يستخدم الأشواك ، وهو دفاع ميكانيكي ، ضد الحيوانات العاشبة ، بينما (ب) سلحفاة فلوريدا ذات البطن الأحمر (الزائفة نيلسوني) يستخدم غلافه كدفاع ميكانيكي ضد الحيوانات المفترسة. (ج) Foxglove (الديجيتال sp.) دفاعًا كيميائيًا: يمكن أن تسبب السموم التي ينتجها النبات الغثيان والقيء والهلوسة والتشنجات أو الوفاة عند تناولها. (د) الدودة الألفية في أمريكا الشمالية (نارسيوس امريكانوس) تستخدم الدفاعات الميكانيكية والكيميائية: عندما تتعرض للتهديد ، تتجعد الدودة الألفية إلى كرة دفاعية ، منتجة مادة ضارة تهيج العينين والجلد.

تستخدم العديد من الأنواع شكل أجسامها ولونها لتجنب اكتشافها من قبل الحيوانات المفترسة. عصا المشي الاستوائية هي حشرة لها لون وشكل غصين ، مما يجعل من الصعب جدًا رؤيتها عندما تكون ثابتة على خلفية أغصان حقيقية. في مثال آخر ، يمكن للحرباء تغيير لونها ليناسب محيطها. كلاهما أمثلة على التمويه: تجنب الكشف عن طريق المزج مع الخلفية.

تستخدم بعض الأنواع التلوين كوسيلة لتحذير الحيوانات المفترسة من أنها ليست جيدة للأكل. على سبيل المثال ، كاتربيلر عثة الزنجفر ، والضفدع ذو بطن النار ، والعديد من أنواع الخنافس لها ألوان زاهية تحذر من طعم كريه ، و / أو وجود مادة كيميائية سامة ، و / أو القدرة على اللدغة أو العض ، على التوالي. الحيوانات المفترسة التي تتجاهل هذا التلوين وتأكل الكائنات الحية ستختبر طعمها المزعج أو وجود مواد كيميائية سامة وتتعلم عدم أكلها في المستقبل. يسمى هذا النوع من الآليات الدفاعية التلوين الموضعي ، أو التلوين التحذيري.

أمثلة على التلوين الموضعي: (أ) الضفدع السام الفراولة السام (Oophaga pumilio) يستخدم التلوين الموضعي لتحذير الحيوانات المفترسة من أنها سامة ، بينما (ب) الظربان المخطط (التهاب الكلية) يستخدم تلوين موضعي لتحذير الحيوانات المفترسة من الرائحة الكريهة التي تنتجها.

بينما تتعلم بعض الحيوانات المفترسة تجنب أكل بعض الفرائس المحتملة بسبب تلوينها ، طورت الأنواع الأخرى آليات لتقليد هذا اللون لتجنب أكلها ، على الرغم من أنها قد لا تكون مزعجة لتناول الطعام أو تحتوي على مواد كيميائية سامة. في التقليد الباتيسي ، تقلد الأنواع غير الضارة التلوين التحذيري لنوع ضار. بافتراض أنهم يتشاركون في نفس الحيوانات المفترسة ، فإن هذا التلوين يحمي الكائنات غير المؤذية ، على الرغم من أنه ليس لديهم نفس المستوى من الدفاعات الفيزيائية أو الكيميائية ضد الافتراس مثل الكائن الحي الذي يحاكيهم. تحاكي العديد من أنواع الحشرات لون الدبابير أو النحل ، وهي حشرات لاذعة وسامة ، مما يثبط الافتراس.


ارتفاع مقارب كمؤشر لخصائص التمثيل الضوئي في أشجار الغابات المطيرة الماليزية.

ربما تكون البديهية الأكثر قبولًا في فسيولوجيا النبات هي العلاقة بين فسيولوجيا التمثيل الضوئي ومستويات الإضاءة المحيطة. تميل نباتات الشمس إلى الحصول على معدلات بناء ضوئي مشبعة بالضوء أعلى ([A. sub.max]) على العكس من نباتات الظل ، عند مستويات الإضاءة المنخفضة ، غالبًا ما تعرض نباتات الظل معدلات بناء ضوئي أعلى من نباتات الشمس (على سبيل المثال ، Bjorkman and Holmgren 1963 ، بيري 1975 ، بوردمان 1977 ، بجوركمان 1981 ، جيفنيش 1988). ترتبط مجموعة واسعة من الخصائص الفسيولوجية والمورفولوجية ، من سماكة الأوراق إلى الكيمياء الحيوية للثايلاكويد ، بهذه الاختلافات (على سبيل المثال ، Givnish 1988 ، Thompson et al. 1992a ، b ، Strauss-Debenedetti and Berlyn 1994). وبالتالي فإن الانقسام بين ظل الشمس هو أساس قوي للتنبؤ بالعديد من جوانب الاختلاف الفسيولوجي داخل الأنواع النباتية وفيما بينها.

من منظور بيئي ، تم تفسير "المقايضات" بين الشمس والظل في الغالب من حيث الحالة المتتالية ، حيث تميل الأنواع المتتالية المبكرة إلى إظهار خصائص نبات الشمس ، وخصائص نباتات الظل المتتالية المتأخرة (على سبيل المثال ، البزاز 1979 ، Bazzaz and Pickett 1980 ، Fetcher et al. 1994 ، Reich et al. 1994 ، Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1996). ومع ذلك ، بالإضافة إلى الأنماط "الأفقية" للتباين في البيئات الخفيفة ، مثل تلك الناتجة عن الفجوات ، فإن غابات المظلات المغلقة أيضًا لها تدرجات رأسية قوية ويمكن التنبؤ بها في توفر الضوء (على سبيل المثال ، Yoda 1974) ، بالإضافة إلى التدرجات الرأسية في درجة الحرارة ، والرطوبة ، وحركة الهواء ، وتركيزات C [O.sub.2] (على سبيل المثال ، Aoki وآخرون ، 1978 ، Trumbore وآخرون 1990 ، Bazzaz and Williams 1991). سبق لعدد من الدراسات أن فحصت التباين داخل الأنواع الفردية على طول تدرجات القبة السفلية (Fuchs et al. 1977 ، Schulze et al. 1977a ، b ، Pearcy 1987 ، Doley et al. 1988 ، Ellsworth and Reich 1993) ، وكان هناك بضع محاولات منهجية لوصف أنماط متشابهة متعددة الأنواع من التباين في خصائص التمثيل الضوئي من الطبقة الدنيا من خلال المظلة (على سبيل المثال ، Jurik et al. 1988 ، Koniger et al. 1995). ومع ذلك ، فإننا لا ندرك أي عمل سابق يعالج على وجه التحديد استجابات التمثيل الضوئي المتطورة لتدرجات سفلية المظلة.

تتمثل إحدى طرق وصف التباين بين الأنواع على طول التدرج اللوني السفلي في استخدام مقاييس الارتفاع المقارب ([H.sub.max]) لتحديد التباين في حجم أنواع الأشجار كمتغير مستمر (Thomas 1996a). عادةً ما يتوقف نمو الارتفاع أو يتوقف تمامًا في الأشجار القديمة جدًا ، ويمكن تعريف [H.sub.max] على أنه متوسط ​​الارتفاع الأقصى الذي وصلت إليه مجموعة من هذه الأشجار القديمة (من نوع معين في بيئة معينة). نظرًا لأن نمو القطر غير متقلب بشكل عام ، يمكن تقدير [H.sub.max] من خلال تحليلات العلاقات بين الطول والقطر ، بشرط أخذ عينات من عدد كافٍ من الأشجار عند هضبة الارتفاع أو بالقرب منها (Thomas 1996a). وجدت الدراسات المقارنة الحديثة باستخدام هذا النهج علاقات مهمة بين [H.sub.max] والجوانب المختلفة للنمو والتشكل والخصائص التناسلية لأشجار الغابات المطيرة الماليزية (Thomas and Ickes 1995، Thomas 1996a، b، c). على وجه الخصوص ، تُظهر الأنواع المتتابعة المتأخرة الأكبر حجمًا معدلات نمو أعلى سواء كانت بالغة أو شجيرات (Thomas 1996a) ، ولكنها أيضًا أقل بقائها على قيد الحياة (Thomas 1993) ، مقارنةً بالأنواع الصغيرة القامة. يشير هذا إلى وجود مقايضة أساسية بين كفاءة النمو في ظل الإضاءة المنخفضة في الأنواع الموجودة تحت الأرض ، وإمكانات النمو العالية تحت الضوء العالي في أنواع أشجار المظلة. على الرغم من أن الارتباطات بين معدلات التمثيل الضوئي ومعايير النمو ليست دائمًا عالية (Ramos and Grace 1990، Kitajima 1994) ، فمن المحتمل أيضًا أن تنعكس هذه المقايضة في أنماط فسيولوجيا التمثيل الضوئي.

من الواضح أن أنواع الأشجار التي تختلف في مكانتها البالغة ، كأفراد ناضجين ، تختلف في الخصائص الفسيولوجية كنتيجة مباشرة للتأقلم مع التدرج الضوئي الموجود من خلال مظلة الغابة.ومع ذلك ، فإننا نقترح أن الأنواع ذات المكانة المختلفة يجب أن تظهر أيضًا اختلافات منهجية في الخصائص الفسيولوجية مثل الشتلات أو الشتلات تحت ظروف الإضاءة المنخفضة بشكل موحد في الغابة. تتبع هذه الفرضية من ثلاثة مقدمات ، وهي: (1) أن خصائص التمثيل الضوئي لا يتم تحديدها بالكامل من خلال التأقلم مع ظروف الإضاءة المحيطة ، بل إنها مقيدة أيضًا إلى حد ما بالعوامل الوراثية (2) أن العمليات التنموية التي تحدد علم وظائف الأعضاء في مرحلة البلوغ أيضًا تحديد ، إلى حد ما ، التشكل وعلم وظائف الأعضاء لأوراق الشتلات و (3) أن الأشجار التي تصل إلى أحجام أكبر عند النضج تعاني في الواقع من مستويات إضاءة محيطة أعلى في المتوسط ​​، وبالتالي تخضع لنظام انتقائي يفضل تطور الضوء العالي خصائص التمثيل الضوئي.

تختبر الدراسة الحالية بشكل مباشر الفرضية القائلة بأن شتلات أنواع الأشجار المدارية الطويلة القامة تميل إلى إظهار خصائص التمثيل الضوئي "لنبات الشمس" بالنسبة للأنواع الأصغر حجماً ، حتى في حالة عدم وجود اختلافات في ظروف الإضاءة المحيطة. نحن لا نختبر بوضوح المباني الثلاثة المذكورة أعلاه ، ومع ذلك ، فإن الدراسات السابقة تدعم كل من هذه التأكيدات. فيما يتعلق بالفرضية الأولى ، تشير دراسات الحدائق العامة والبيئة الخاضعة للرقابة بوضوح إلى اختلافات فسيولوجية كبيرة قائمة على أساس وراثي بين أنواع الغابات الاستوائية (على سبيل المثال ، Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1991 ، Kitajima 1994). علاوة على ذلك ، توجد مجموعة كبيرة من المؤلفات التي تشير إلى أن القدرة على التأقلم الضوئي غالبًا ، وإن لم يكن دائمًا ، محدودة جدًا في أنواع النباتات الاستوائية المتوالية المتأخرة (Langenheim et al. 1984 ، Oberbauer and Strain 1984 ، 1986 ، Kwesiga et al. 1986 ، Fetcher et al. 1987، Ramos and Grace 1990، Chazdon et al. 1996، Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1996). فيما يتعلق بالفرضية الثانية ، لا يُعرف سوى القليل نسبيًا عن الوراثة التطورية لصفات الأوراق في الأشجار الاستوائية. ومع ذلك ، توجد أوجه تشابه مورفولوجية واضحة بين أوراق الشتلات وتلك الخاصة بالأشجار البالغة ، حتى في الأنواع التي تخضع "لتغيير طور" ملحوظ (على سبيل المثال ، Ng 1991). وجدت الدراسات المقارنة أيضًا ارتباطات قوية بين ، على سبيل المثال ، الشتلة وحجم الأوراق البالغة بين الأنواع (على سبيل المثال ، r = 0.90 لمتوسط ​​الشتلة مقابل مساحة الأوراق البالغة: Thomas and Ickes 1995). أخيرًا ، فيما يتعلق بالفرضية الثالثة ، تم فحص التدرج الرأسي في توافر الضوء في موقع الدراسة الحالية كميًا (Yoda 1974). على الرغم من أن مستويات الضوء التي تتعرض لها الأشجار البالغة من الأنواع الفردية لم يتم تمييزها بشكل مباشر ، فقد ثبت أن الأنواع الأكبر حجماً تبدأ عمومًا في التكاثر بأحجام أكبر (سواء بشكل مطلق أو نسبي) من الأنواع الأصغر حجماً (Thomas 1996b). علاوة على ذلك ، تشير ثروة من أدلة الملاحظة أيضًا إلى أن معظم الأنواع ذات الهيكل الصغير في هذا النظام تتكاثر في ظل ظروف المظلة المغلقة ، بينما تتكاثر العديد من الأنواع ذات الهيكل الكبير فقط في ظل ظروف الإضاءة العالية في المظلة (على سبيل المثال ، ياب 1982 ، أبانا 1990 ، توماس 1996 ب ، ج).

للتمييز بين الاختلافات الوراثية والبيئية ، من الضروري مقارنة الأنواع في ظل ظروف بيئية مماثلة. النهج المستخدم هنا هو "تجربة طبيعية" تختبر شتلات المظلة مقابل الأنواع التي تنمو في ظروف مماثلة في الغابة السفلى (انظر أيضًا Lei and Lechowicz 1990). من الواضح أيضًا أن المقارنة بين الخصائص الفسيولوجية في الموقع لها صلة مباشرة بالفروق الديموغرافية والاختلافات في النمو التي تم التعبير عنها في الجزء السفلي. استخدمنا هذا النهج لمعالجة الأسئلة التالية: (1) هل تزيد معدلات التمثيل الضوئي المشبعة بالضوء القصوى مع ارتفاع الأنواع المقاربة في القياسات التي أجريت على الشتلات في الغابة؟ (2) هل هناك دليل على مقايضة "الظل الشمسي" مثل أن الأنواع الأصغر حجماً تتمتع بمعدلات أعلى في التمثيل الضوئي على مستوى الأوراق عند إشعاع منخفض مقارنة بالأنواع الأكبر حجماً؟ (3) ما هي العلاقة بين قدرة التمثيل الضوئي لشتلات أشجار الغابات المطيرة الأولية المقاسة في الجزء السفلي مقابل الأوراق الأكثر تعرضًا في مظلة الأشجار الكبيرة الناضجة تكاثريًا من نوع معين؟ و (4) هل يتغير حجم التغيرات الجينية في فسيولوجيا التمثيل الضوئي بشكل منهجي مع مكانة أنواع الأشجار؟

أجريت الدراسة في محمية غابات باسو ، غرب ماليزيا (2 [درجات] 59 [دقيقة] شمال ، 102 [درجة] 18 [دقيقة] شرقًا). تتكون المحمية من 650 هكتارًا من غابة "Meranti-Keruing" ثنائية التربة المنخفضة الأولية ، وتحيط بها منطقة عازلة على مساحة 2000 هكتار من الغابات المتجددة ، والتي تم قطع أجزاء منها بشكل انتقائي في 1955-1956 (Kochummen et al. 1990). قد يصل ارتفاع أكبر الأشجار الناشئة في هذه الغابة إلى 50 مترًا أو أكثر. يتراوح معدل هطول الأمطار السنوي من 1700 إلى 3200 ملم (Kochummen et al. 1990) وقد أجريت الدراسة من يناير إلى مايو 1992 ، وهي سنة من الأمطار المعتدلة تسبقها عدة سنوات جافة نسبيًا (Manokaran et al. 1992).

تتميز غابات dipterocarp في المنطقة الهندية الماليزية ، حتى أكثر من العالم الجديد أو المناطق الاستوائية الأفريقية ، بانتشار أجناس عالية التخصص (Ashton 1969، Van Steenis 1969). تشتمل العديد من هذه الأجناس على أنواع تمتد على نطاق حجم ملحوظ ، من ثلاثيات صغيرة متناهية الصغر إلى أشجار على مستوى المظلة يصل ارتفاعها إلى 30 مترًا أو أكثر (راجع Thomas 1996a). تبحث الدراسة الحالية في العلاقات الوظيفية المحتملة ضمن أربعة أجناس: Aporusa (Euphorbiaceae) و Baccaurea (Euphorbiaceae) و Diospyros (Ebenaceae) و Garcinia (Clusiaceae). المعلومات التصنيفية الكاملة واردة في الملحق ، الجدول A2. تعتبر جميع الأنواع التي تم قياسها متعاقبة متأخرة ، وهي نادرة أو غائبة بشكل عام في الغابة الثانوية بالقرب من موقع الدراسة (Kochummen et al. 1990 S.C. Thomas ، بيانات غير منشورة). وبالتالي ، فإن متوسط ​​معدلات النمو للأصناف المدروسة كان بطيئًا ، حيث تتراوح من 0.04 إلى 0.17 سم / سنة للشتلات التي يبلغ قطرها 1-2 سم في الغابة الأولية (Thomas 1996a). يقارن هذا بمتوسط ​​معدلات النمو بالقرب من 0.50 سم / سنة لشتلات 1-2 سم من الأنواع التي تصل إلى ذروة الكثافة في الغابة الثانوية (على سبيل المثال ، Arthrophyllum variifolium ، 0.45 سم / سنة Macaranga hypoleuca ، 0.47 سم / سنة ، تلون Sapium ، 0.66 سم / سنة بيانات النمو من الغابات الأولية في قطعة أرض دائمة تبلغ مساحتها 50 هكتارًا في محمية غابات باسو للاطلاع على الأساليب ، انظر Manokaran et al. 1990).

تصميم أخذ العينات والقياسات الفسيولوجية

تم العثور على الشتلات المختارة للقياسات الفسيولوجية في كل من غابات النمو القديم والغابات المقطوعة بشكل انتقائي. تم تصميم مخطط أخذ العينات لضمان التداخل المكاني والزماني للأنواع ، بالإضافة إلى مستويات الضوء المكافئة بين الأنواع. تم اختيار مجموعات من الشتلات ، بما في ذلك ما لا يزيد عن نوع واحد من كل نوع ، للدراسة تحت مظلة مغلقة ، مع عدم وجود فجوات مظلة في غضون 10 أمتار. تم أيضًا تجنب المناطق الأكثر قتامة في الجزء السفلي (على سبيل المثال ، أسفل كتل lianas الساقطة أو بالقرب من كتل Pandanus kamii). تم تقييم إغلاق المظلة فوق كل مجموعة شتلة باستخدام مقياس كثافة كروي من تصميم مشابه لذلك الذي وصفه Lemmon (1956) ، ولكنه أكبر في الحجم ويستخدم عددًا أكبر من الخلايا الشبكية (100 خلية تم تقييم كل منها بصريًا على مقياس من 0-4) ، مما يسهل تمييزات الدقة الدقيقة لإغلاق المظلة. (يرتبط غطاء المظلة المقدر بهذه الطريقة ارتباطًا وثيقًا بالتقديرات المستندة إلى تحليل الصور نصف الكروية: SC Thomas ، بيانات غير منشورة.) كان متوسط ​​إغلاق المظلة المقدّر بهذه الطريقة 96.6٪ (SD = + 1.0٪) ، مع عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية بين الأنواع. (ANOVA: P = 0.19 N = 52 موقعًا). يشير هذا إلى أنه كان من الممكن تحديد مكان الشتلات من جميع الأنواع في ظل ظروف إضاءة مماثلة. نحن ندرك أن الانفتاح النسبي على طول المسارات الشمسية قد يختلف بين الأنواع ، على الرغم من أن هذا غير مرجح نظرًا للتداخل المكاني للأفراد الذين تم أخذ عينات منهم. هناك أيضًا اختلافات منهجية محتملة في التوزيع العام للأنواع بالنسبة إلى البيئات الخفيفة ، ومع ذلك ، لم يكن هذا هو محور الدراسة الحالية.

كان ارتفاع الشتلات المختارة للقياس يتراوح بين 0.5 و 2.0 متر ، وتحمل ما لا يقل عن خمس أوراق ذات مظهر صحي ولم تظهر عليها علامات تلف أو مرض حديث. تم إجراء قياسات التمثيل الضوئي على ورقة واحدة تم توسيعها مؤخرًا لكل شتلة فردية. لم تتم مراقبة فينولوجيا الأوراق بشكل مباشر ، ومع ذلك ، كان يُعتقد أن جميع الأوراق المقاسة [أقل من] سنتين في العمر. تم إجراء قياسات التمثيل الضوئي أيضًا على أشجار بالغة من ثلاثة أنواع في كل من أجناس الدراسة الأربعة الرئيسية. تمت إزالة الفروع التي لا يقل قطرها عن 2 سم من الأجزاء المكشوفة من تاج الشجرة وخفضت إلى أرضية الغابة. في أنواع الأشجار الأكبر حجمًا ، كان يتعذر الوصول إلى الجزء العلوي من التاج بشكل عام ، وبالتالي فإن هذه العينات تمثل أجزاء مكشوفة من منتصف التاج. تم بعد ذلك إزالة أجزاء من هذه الفروع بطول 30-70 سم بأوراق صحية وغير تالفة وصيانتها مع النهاية المقطوعة في وعاء من الماء لمدة لا تزيد عن 40 دقيقة أثناء القياسات. (لمناقشات حول موثوقية مثل هذه القياسات في أنظمة الغابات الأخرى ، انظر Koike and Sakagami 1984 ، Teskey et al. 1984 ، Koike 1986 ، Yoder et al. 1994.) bancana) في الموقع باستخدام معدات التسلق أو السلالم للوصول إلى المظلة. لم يتم العثور على فروق بين القياسات في الموقع والفروع المقطوعة (S. C. Thomas ، بيانات غير منشورة) لذلك تم تجميع جميع القياسات في التحليلات المقدمة.

تم إجراء مجموعتين رئيسيتين من القياسات الفسيولوجية على الشتلات تحت الأرض. بالنسبة لشخص واحد إلى 14 فردًا من كل نوع من 28 نوعًا (انظر الملحق ، الجدول A2 ، لمعرفة أحجام العينات) ، تم قياس الحد الأقصى لمعدلات التمثيل الضوئي في الحالة المستقرة ([A.sub.max]) فقط. بالنسبة لثلاثة إلى ستة أفراد من 12 نوعًا تمت دراسته بشكل مكثف (ثلاثة أنواع في كل من أجناس الدراسة الرئيسية) ، تم أيضًا تحديد منحنيات الاستجابة الضوئية للضوء. تجمع التحليلات المقارنة لـ [A.sub.max] بين البيانات من كل من القياسات الموضعية ومنحنيات الاستجابة للضوء المجهزة ولم يتم الكشف عن اختلافات منهجية بين هذه الطرق (ANOVA P [أكبر من] 0.05). تم إجراء جميع قياسات تبادل الغازات باستخدام نظام التمثيل الضوئي المحمول LI-6200 وكوفيت 1/4 لتر (LI-COR ، لينكولن ، نبراسكا ، الولايات المتحدة الأمريكية). تمت معايرة محلل الغاز بالأشعة تحت الحمراء يوميًا قبل القياسات باستخدام الهواء المضغوط لتركيز C [O.sub.2] المعروف والذي تمت إحالته بشكل دوري إلى حاويات C [O.sub.2] المعتمدة ([+ أو -] 2 [[ميكرو ] لتر] / اسطوانات سكوتي L ، غازات سكوت التخصصية ، بلومستيدفيل ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية).

تم تحديد مستويات الضوء باستخدام مصباح هالوجين محمول بجهد 12 فولت و 1000 واط (موديل 5362-718 ، شركة كولمان ، إيفانسفيل ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية) مدعوم بمولد 650 واط أو بطارية قابلة لإعادة الشحن. تم استخدام طبقات من قماش الظل المحايد الكثافة لتغيير مستويات الضوء. سجلت جميع قياسات منحنى الاستجابة للضوء [A.sub.max] معدلات تبادل الغاز بعد تحقيق قيم توازن تقريبية عند مستوى ضوء معين ، بشكل عام في غضون 1-6 دقائق. نحن نقر بأن "المرحلة البطيئة" لتحريض التمثيل الضوئي قد تتطلب 30 دقيقة أو أكثر في بعض الأنواع (على سبيل المثال ، Kursar and Coley 1993). ومع ذلك ، تشير القياسات المنشورة للأنواع التي تتحمل الظل إلى أن فترات الحث القصيرة نسبيًا ([أقل من] 5 دقائق) شائعة في ظروف الإضاءة المنخفضة (راجع Kuppers and Schneider 1993، Poorter and Oberbauer 1993) وهذا الاستنتاج مدعوم أيضًا من قبل قياسات لمجموعة فرعية من الأنواع المدرجة في هذه الدراسة (توماس 1993). علاوة على ذلك ، تشير تحليلات الصور نصف الكروية إلى أن [أكبر من] 90٪ من أشعة الشمس (كثافة تدفق الفوتون الضوئي [أكبر من] 150 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [ق .sup.-1]) في الجزء السفلي من غابات dipterocarp المماثلة مدتها [أقل من] 5 دقائق (Moad 1993) ، مما يشير إلى أن مقارنات معدلات التمثيل الضوئي بعد فترات الحث الطويلة ستكون ذات صلة بيئية محدودة. اقتربت منحنيات الاستجابة الضوئية للشتلات من جميع الأنواع التي تم فحصها من التشبع في النطاق 40-400 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] [ILLUSTRATION للشكل 1 محذوف]. تم إجراء قياسات [A.sub.max] عند مستوى ضوء متوسط ​​قدره 417 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] ، باستخدام مستويات إضاءة أعلى إلى حد ما (إلى 700-900 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1]) المستخدمة للشتلات التي تم العثور على معدلات تخليق ضوئي بها أعلى من 4 [[ميكرو] مول] [مضروب في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] في هذا المستوى الضوئي. استندت منحنيات استجابة الضوء الضوئي إلى 8-12 زيادات ضوئية بين 0 و 700 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-2] ، بدءًا من انخفاض مستويات الضوء ، ومع مجموعة فرعية من المنحنيات التي تم فحصها من أجل التباطؤ. أشارت البيانات الأولية عن أنماط التمثيل الضوئي النهاري إلى أن العديد من الأنواع شهدت انخفاضًا في [A. sub.max] في وقت متأخر من اليوم (عادةً 1600-1700 ، اعتمادًا على الظروف الجوية). تم إجراء جميع القياسات بين 0800-1600 بالتوقيت المحلي.

لم يتم التحكم في درجة حرارة أنبوب تبادل الغازات المستخدم. لتخفيف الزيادات في درجة حرارة الورقة ، خاصة عند مستويات الإضاءة العالية ، تم استخدام "حمام مائي حقلي" ، وهو عبارة عن لوح بلاستيكي معلق بين المصباح والحاوية ، مع وجود طبقة من قطرات الماء المحفوظة على السطح باستخدام رذاذ. تراوحت درجات الحرارة المحيطة في قاع باسو عادةً من 26 درجة إلى 34 درجة مئوية (S. C. Thomas ، بيانات غير منشورة). تشير دراسات استجابات التمثيل الضوئي لأنواع أشجار الأخشاب الأصلية في الموقع إلى درجة الحرارة المثلى الواسعة التي تغطي نطاقًا مشابهًا (Mori وآخرون 1990) ، وتظهر العديد من الأنواع انخفاضًا بسيطًا في التمثيل الضوئي يصل إلى 40 درجة مئوية. .max] القياسات التي تم الإبلاغ عنها تقع ضمن نطاق درجة حرارة الورقة من 29 [درجة] -34 [درجة] مئوية في بعض الحالات أثناء تحديد منحنى الضوء ، وصلت درجات حرارة الورقة إلى مستويات عالية تصل إلى 39 درجة مئوية في الضوء العالي ، ولكن لا توجد درجة حرارة واضحة - تم الكشف عن انخفاضات ذات صلة في التمثيل الضوئي. تراوحت مستويات الرطوبة النسبية أثناء القياسات من 70 إلى 99٪ ، وتم الحفاظ عليها في حدود 1٪ أثناء القياسات. تم إجراء القياسات في المستويات المحيطة C [O.sub.2] ، والتي تراوحت من 360 إلى 450 [[ميكرو] لتر] / لتر. انخفضت الموصلية الفموية عمومًا في النطاق 0.01-0.2 مول [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] (مماثلة للقيم المذكورة في الدراسات السابقة للأنواع الاستوائية المتحملة للظل: على سبيل المثال ، Reich et al. 1991 ، Meinzer et al. 1992 ، Meinzer and Goldstein 1996) ومع ذلك ، لم تكن التقديرات الدقيقة للتوصيل ممكنة في الرطوبة العالية مع الأداة المستخدمة. لمقاييس الموصلية تأثير ضئيل على حسابات تبادل الكربون من خلال التأثيرات على جزء الخلد C [O.sub.2] (Von Caemmerer and Farquhar 1981) ، ولكن لم يتم استخدامها بطريقة أخرى.

تم إجراء تقديرات لمساحة الورقة المستخدمة في قياسات التمثيل الضوئي في الموقع باستخدام نظام شبكي مركب على الكوفيت. بعد قياسات تبادل الغازات ، تمت إزالة الأوراق وتجفيفها بالفرن عند [تقريبًا] 60 درجة مئوية. تم تحديد مساحات الأوراق والكتل الجافة لاحقًا باستخدام مقياس مساحة الورقة البصري (LI-COR 1600 ، LI-COR ، لينكولن ، نبراسكا ، الولايات المتحدة الأمريكية) تم تعديل تقديرات مساحة الورقة الكاملة الخاصة بالورقة للسماح بمتوسط ​​انكماش الورقة على أساس المنطقة 5.72٪ (SD = [+ أو -] 2.9٪ لمجموعة فرعية من الأنواع المختبرة). تم تحديد النيتروجين الورقي لمجموعة فرعية من الأوراق المقاسة باستخدام طريقة micro-Kjeldahl الآلية بعد هضم كتلة الألومنيوم (Bremner 1965، Gallaher et al. 1976).

معاملات منحنيات الاستجابة للضوء الضوئي

تم وصف منحنيات الاستجابة للضوء الضوئي باستخدام نموذج القطع الزائد غير المستطيل (راجع Leverenz 1988 ، Ogren and Evans 1993). يمكن التعبير عن هذا النموذج على النحو التالي:

P = R + [الجذر التربيعي لـ [Phi] I + [A.sub.max] - ([([Phi] I + [A.sub.max]). sup.2]) - 4 [ثيتا] [فاي ] أنا [A.sub.max]] / 2 [ثيتا] (1)

حيث [Phi] هو الناتج الكمي لعملية التمثيل الضوئي ، I هو مستوى الإشعاع النشط ضوئيًا ، [A.sub.max] هو معدل التمثيل الضوئي في تشبع الضوء (قدرة التمثيل الضوئي) ، [ثيتا] هي معلمة تحدب مقيدة بين قيم 0 و 1 ، R هو تنفس "مظلم" على مستوى الورقة ، و P هو معدل التمثيل الضوئي. في هذه الدراسة ، نرغب في وصف استجابات التمثيل الضوئي في الموقع ، لذلك أنا عبارة عن إشعاع ساقط بدلاً من إشعاع ممتص. وبالمثل ، تعكس تقديرات العائد الكمي العائد الكمي "الظاهري" ، بدلاً من الحد الأقصى "الفسيولوجي" للإنتاج الكمي المعبر عنه على أساس الضوء الممتص (على سبيل المثال ، Ehleringer and Pearcy 1983). عند حساب متوسط ​​معلمات الاستجابة للضوء لنوع معين ، تم استبعاد تقديرات المعلمات ذات الأخطاء المرتفعة المرتبطة ([أكبر من] 200٪ من المتوسط): لم يكن هذا الأمر نادرًا في تقديرات R و [ثيتا]. تستند التحليلات المقارنة إلى توزيعات قيم المعلمات المناسبة بشكل منفصل لكل فرد (Potvin et al. 1990).

التحليلات التفاضلية والإحصائية

تم استخدام الارتفاع المقارب ، كما تم تقديره من العلاقات بين الطول والقطر ، كمقياس لحجم أنواع الأشجار (Thomas 1996a). المعادلة التالية هي تعميم مقارب "للمعادلة التماثلية" التقليدية:

H = [H.sub.max] (1 - [e.sup. [- [aD.sup.b])]) (2)

حيث H هو ارتفاع الشجرة ، D هو قطر جذع الشجرة ، [H.sub.max] ثابت يصف أقصى ارتفاع مقارب للشجرة ، و a و b ثوابت. استندت تقديرات [H.sub.max] إلى متوسط ​​عينة من 78 فردًا / نوعًا ، تتراوح من الشتلات إلى أكبر الأشجار البالغة التي تم العثور عليها ضمن قطعة أرض مساحتها 50 هكتارًا في الموقع. تقترح محاكاة مونت كارلو أن غير الخطي يناسب المعادلة. 2 يعطي تقديرًا غير متحيز تقريبًا لمتوسط ​​الارتفاع المقارب الذي يمكن الحصول عليه من خلال تحليل منحنى النمو. التفاصيل الكاملة للمنهجية والبيانات والتحليلات الإحصائية المتعلقة بتقديرات الارتفاع المقاربة ترد في مكان آخر (Thomas 1996a).

تم فحص العلاقات بين [H.sub.max] ومعلمات التمثيل الضوئي باستخدام ANCOVAs حيث تم التعامل مع جنس الشجرة كمتغير مشترك ، وارتفاع الأنواع المقاربة كمتغير مستقل. تم إجراء اختبارات عدم تجانس المنحدر أيضًا حيث تسمح أحجام العينات. استخدمنا معيارين في تقييم أهمية العلاقات: (1) أهمية مصطلح الارتفاع المقارب في تحليل التباين المشترك (على سبيل المثال ، Bell 1989) و (2) نسبة مجموعات النشوء والتطور المستقلة (الأجناس) التي تظهر نمطًا معينًا ( هارفي وباجل 1991). تم أخذ عينات من أربعة أجناس: يمكن بالتالي اعتبار الاتساق في الاتجاه النوعي للأنماط التماثلية المرصودة بمثابة إشارة إلى الأهمية عند مستوى ثقة P = 0.065 (سيكون من الضروري الحصول على P [أقل من] 0.05 مستوى ثقة لهذا التحفظ. اختبار). السلالات داخل الجينات ، والتي من شأنها أن تسمح باستخدام طرق إحصائية أكثر قوة (راجع Felsenstein 1985 ، Harvey and Pagel 1991) ، ليست متاحة حاليًا لأصناف الأشجار قيد الدراسة.

اعتمد التقييم الإحصائي لعبور منحنيات الضوء الضوئي على الاختبارات الزوجية للاختلافات بين معاملات منحنى الاستجابة للضوء (انظر المعادلة 1). لقد اعتبرنا "التهجينات" مهمة إذا أظهرت كلًا من الاختلافات المهمة في [A. sub.max] مثل تلك الأنواع A [أكبر من] النوع B والاختلافات المهمة في أي من العائد الكمي ([Phi]) أو التنفس المظلم (R) بحيث الأنواع B [أكبر من] الأنواع A. لأغراض هذا الاختبار ، تم تعديل مستويات الأهمية باستخدام إجراء Bonferroni المتسلسل (راجع رايس 1989). يتم سرد القيم المتوسطة [+ أو -] 1.0 خطأ معياري ما لم يذكر خلاف ذلك.

قدرة الشتلات على التمثيل الضوئي

بين الأنواع ، تراوح متوسط ​​قدرات التمثيل الضوئي على أساس المنطقة من 1.5 إلى 6.5 [[ميكرو] مول] C [O.sub.2] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.- 1] ([توضيح للأشكال 1 ، 2 محذوف] ، الجداول A1-A3). هذا النطاق منخفض نسبيًا مقارنة بالمعدلات الشائعة في أنواع المحاصيل ، والأعشاب العشبية ، ومعظم الأشجار المتساقطة المعتدلة ، وكذلك أنواع الأشجار الاستوائية "الرائدة" (على سبيل المثال ، Bazzaz and Pickett 1980 ، Larcher 1983 ، Bazzaz 1991 ، Tan et al. 1994). ومع ذلك ، فإن القيم المذكورة هنا تشبه إلى حد كبير التقديرات السابقة للشتلات المتأقلمة في الظل والأشجار الصغيرة في الدراسات السابقة في جنوب وجنوب شرق آسيا (Koyama 1981، Ashton and Berlyn 1992، Moad 1993). معدلات التمثيل الضوئي لأوراق الشجر البالغة ، على الرغم من أنها مصنوعة في الغالب على فروع منفصلة ، فهي مماثلة أيضًا لتلك التي لوحظت مؤخرًا للأنواع الماليزية باستخدام قياسات المظلة في الموقع (Ishida et al.1996).

تم العثور على علاقة ذات دلالة إحصائية بين معدلات التمثيل الضوئي المشبع بالضوء والارتفاع المقارب للأنواع [توضيح للشكل 2 تم حذفه]. كان الارتباط الإجمالي أعلى بالنسبة لمعدلات التمثيل الضوئي المستندة إلى المنطقة مقارنة بالمعدلات المعتمدة على الكتلة ، على الرغم من وجود ارتباط أعلى للمعدلات المستندة إلى N [حذف توضيح للشكل 2 تم حذفه]. لكل من هذه العلاقات ، يشير تحليل التغاير بما في ذلك الجنس كمتغير مشترك إلى مصطلح [H.sub.max] مهم ([A.sub.max] (منطقة) ، P [أقل من] 0.0001 [A.sub.max ] (الكتلة) ، P = 0.0021 [A. sub.max] (N) ، P = 0.0002). أيضًا ، لكل من هذه العلاقات ، تم العثور على منحدر داخل الجينات داخل أجناس الدراسة الأربعة. تم العثور على مصطلح جنس مهم في تحليل [A.sub.max] (منطقة) (P = 0.033) ، وإن لم يكن لوحدات القياس الأخرى. لم يكن هناك بأي حال من الأحوال عدم تجانس كبير في المنحدرات بين الأجناس. أعطت القيم المتبقية لعلاقات [A.sub.max] - [H.sub.max] بعض المؤشرات على العلاقة غير الخطية: أظهرت العديد من الأنواع ذات القامة المتوسطة ([H.sub.max] = 18-28 مترًا) عملية التمثيل الضوئي معدلات أقل مما كان متوقعًا من خلال الانحدار أو انخفاض خط المحور الرئيسي. ومع ذلك ، فإن تضمين مصطلح متعدد الحدود من الدرجة الثانية في معادلة الانحدار لم يحسن بشكل كبير ملاءمة النموذج لأي من مقاييس قدرة التمثيل الضوئي.

التنفس المظلم ، نقطة تعويض الضوء ، وغيرها من معلمات استجابة الضوء

أظهرت جميع الأنواع التي تم فحصها معدلات تنفس مظلمة نهارًا منخفضة جدًا ونقاط تعويض ضوئي ضوئي. كان متوسط ​​معدل التنفس على أساس مساحة الورقة ([المنطقة الفرعية R. .sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1]. تقع نقاط تعويض الضوء المقدرة في نطاق 1.0-3.6 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] (المتوسط: 2.45 [+ أو - ] 0.26). ومع ذلك ، كانت هذه القيم في نطاق يصعب الحصول على قياسات دقيقة باستخدام جهاز تبادل الغازات المستخدم.

كانت هناك علاقة واضحة بين معدلات التنفس و [H.sub.max] لكل من مقاييس التنفس الداكن على أساس المنطقة والكتلة ، مع الأنواع الأصغر حجماً التي تظهر قيمًا أعلى (أكثر سلبية). على الرغم من أن الاتجاه لم يكن مهمًا بالنسبة إلى [المنطقة الفرعية R. ] (r = 0.67 P = 0.016). تم دعم هذه العلاقة أيضًا من خلال نتائج ANCOVA (P = 0.024) ، على الرغم من عدم إظهار جميع الأجناس هذا النمط من الناحية النوعية. كانت هذه العلاقات الواضحة ، مع ذلك ، ترجع إلى حد كبير إلى القيم البعيدة لنوعين من الديوسبيروس (D.Notans و D. cauliflora) ، والتي كانت صغيرة الحجم ، ولكنها أظهرت أعلى قيم التنفس الملحوظة على أساس المنطقة (-0.31 و -0.20 [ [ميكرو] مول] C [O.sub.2] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] ، على التوالي).

تباينت القيم المتوسطة لنقطة تشبع الضوء (مستويات الضوء المقدرة عند 90٪ من [A.sub.max]) من 101 إلى 485 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [ s.sup.-1] (يعني: 252 [+ أو -] 35). ارتبطت نقاط تشبع الضوء بشكل كبير مع الارتفاع المقارب للأنواع. تم دعم هذه العلاقة من خلال نتائج ANCOVA (P = 0.0002) ، حيث كان مصطلح الجنس مهمًا أيضًا في هذا التحليل (P = 0.0342). تم دعم العلاقة بين نقطة تشبع الضوء و [H.sub.max] أيضًا من خلال الاتساق النوعي للنمط داخل كل جنس.

تراوحت قيم إنتاجية الكم الظاهرية (المنحدر الأولي لمنحنى الاستجابة للضوء) من 0.058 إلى 0.084 مول C [O.sub.2] / مول كوانتا بين الأنواع التي تم فحصها. تم استخدام تصحيح تقريبي لانعكاس الأوراق وانتقالها في أشجار الغابات المطيرة بمقدار 0.9 في بعض الدراسات (Lee and Graham 1986، Lee et al. 1990، Turnbull 1991 ولكن انظر Thompson et al. 1992b). وبالتالي ، فإن التقدير الأقرب لعوائد الكم الفسيولوجية لهذه الأنواع هو 0.064-0.093 مول C [O.sub.2] / مول كوانتا. تراوحت تقديرات معامل التحدب من 0.20 إلى 0.80 بين الأنواع التي تم فحصها ، ومع ذلك ، كان التباين داخل الأنواع لهذه التقديرات مرتفعًا جدًا. لم يكن هناك دليل على أي علاقة بين مكانة الأنواع والعائد الكمي الظاهر أو محدودية نموذج استجابة الضوء (البيانات غير معروضة). لم يتم اكتشاف أي اختلافات ثابتة بين الأجناس لهذه المعلمات.

هل تتقاطع منحنيات استجابة الضوء؟

بالنظر إلى الأنواع التي تم جمع بيانات الاستجابة للضوء الشتوي لها ، كان هناك داخل كل جنس ترتيب ثابت لعملية التمثيل الضوئي الصافية عند مستويات عالية من الضوء: أنواع المظلة [أكبر من] أنواع المظلة المتوسطة [أكبر من] الأنواع الثانوية [توضيح للشكل 3 محذوف]. كان هذا الترتيب متسقًا بغض النظر عما إذا تم التعبير عن التمثيل الضوئي من حيث مساحة الورقة أو الكتلة الجافة أو الورقة N. كان هناك بعض الأدلة على أن الأنواع الأصغر لديها معدلات بناء ضوئي أعلى عند مستويات الإضاءة المنخفضة مقارنة بالأنواع الأكبر ، ولكن هذا كان يعتمد على الوحدات. حيث يتم التعبير عن التمثيل الضوئي. على أساس مساحة الورقة ، تقاربت منحنيات الضوء للأنواع المختلفة عند مستويات إضاءة منخفضة للغاية. كانت هناك العديد من الحالات التي كان فيها للأنواع الأصغر حجمًا معدلات أعلى قليلاً من الأنواع الأكبر حجمًا (الفرق [أقل من] 0.05 [[ميكرو] مول] C [O.sub.2] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1]) ، لكن الاختبارات الزوجية لقيم الميل الأولية لم تقترب من الأهمية.

كان هناك دليل أقوى بكثير على عبور منحنيات الاستجابة للضوء مع التمثيل الضوئي المعبر عنه على أساس الكتلة الجافة [توضيح للشكل 3 محذوف]. كانت معدلات التمثيل الضوئي للأنواع الأصغر [تقريبًا] 3-10 نانومول C [O.sub.2] [مضروبًا في] [g.sup.-1] [مضروبًا في] [s.sup.-1] أكبر من تلك الموجودة في أكبر الأنواع عند مستويات ضوئية من 30-40 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] (فرق ما يقرب من 10-30٪ من الشبكة المرصودة معدلات التمثيل الضوئي في الإضاءة المنخفضة). كان هذا النمط واضحًا بشكل خاص في أجناس Aporusa و Diospyros. أشارت الاختبارات الزوجية للاختلافات في قيم المنحدرات الأولية (انظر الطرق) إلى تقاطعات مهمة في حالة A. microstachya مقابل A. lunata (P [أقل من] 0.05) ، A. bracteosa مقابل A. lunata (P [أقل من] 0.01) ، و D. cauliflora مقابل D. maingayi (P [أقل من] 0.05). أظهر الجنسان الآخران أيضًا اتجاهات طفيفة تجاه التقاطعات ، على الرغم من أنها أصغر حجمًا ولا تحقق أهمية إحصائية. على أساس الورقة N ، كان هناك أيضًا بعض أزواج الأنواع التي تظهر تقاطعات واضحة. ومع ذلك ، لم تكن الاختلافات كبيرة مثل تلك الخاصة بمعدلات التمثيل الضوئي القائمة على الكتلة ، ولم تكن ذات دلالة إحصائية.

نيتروجين الورقة ومساحة الورقة المحددة

من بين تلك الأنواع التي تم تحديد نبات الشتلة لها N ، تراوحت النسبة المئوية للورقة N (الكتلة / الكتلة) من 1.1 إلى 2.2 ٪ ، وتنوع محتوى الورقة N من 81 إلى 171 جم / [سم فوق 2]. أظهرت النسبة المئوية لورقة N ارتباطًا سلبيًا مهمًا مع [H.sub.max] ([r.sup.2] = 0.35 P [أقل من] 0.05 بيانات غير معروضة). كان المصطلح [H.sub.max] في ANCOVA المقابل مهمًا أيضًا (P = 0.049) ، في حين أن مصطلح الجنس لم يكن كذلك. ومع ذلك ، لم تعرض جميع أجناس الدراسة هذا النمط نوعياً. أيضًا ، كان للنوعين الأصغر من Diospyros تأثير غير متناسب على العلاقة ككل. لم يظهر محتوى الورقة N على أساس المنطقة أي اتجاه مع [H.sub.max] (البيانات غير معروضة). تميز النوعان Diospyros nutans و D. cauliflora (مع 0.017 و 0.014 جم N / [m.sup.2] على التوالي) على أنهما يمتلكان ورقة N أعلى بكثير من الأنواع الأخرى التي تم فحصها (النطاق: 0.008-0.013 جم N / [م. sup.2]).

لم تكن مساحة الأوراق المحددة (SLA) لأوراق الشتلات مرتبطة بشكل كبير بـ [H.sub.max] [توضيح الشكل 4 محذوفًا] ، على الرغم من وجود بعض الدلائل على أن أكبر أنواع الأشجار لها قيم منخفضة نسبيًا لاتفاقية مستوى الخدمة. كانت الاختلافات في جيش تحرير السودان بين الأجناس كبيرة (ANOVA: P = 0.032). كان هذا إلى حد كبير بسبب تأثير أنواع Garcinia ، التي تمتلك أوراقها أنظمة لاتكس متطورة ، وتميل إلى أن تكون قيم SLA أقل من تلك التي لوحظت في الأجناس الأخرى. أظهرت قيم SLA للأوراق المأخوذة من مظلات الأشجار البالغة ارتباطًا سلبيًا مهمًا مع [H.sub.max] [توضيح للشكل 4 تم حذفه]. تم دعم عمومية هذه العلاقة من خلال نتائج ANCOVA ([H.sub.max] ذات دلالة عند P = 0.009) ، ومن خلال الاتساق النوعي للعلاقة داخل كل جنس. ارتبط SLA لأوراق الشتلات ارتباطًا وثيقًا بـ SLA للأوراق البالغة [توضيح للشكل 5 محذوفًا] ، وفي كل حالة كان لأوراق الشتلات قيم أعلى (اختبار t المقترن: P [أقل من] 0.0001). كان حجم هذا النقص الوراثي مرتبطًا بشكل كبير بـ [H.sub.max]: أظهرت الأنواع المستقرة الأكبر تغيرات أكبر في SLA مقارنةً بالأنواع الأصغر حجمًا [توضيح للشكل 5 تم حذفه]. كان هذا الاتجاه مدعومًا أيضًا بنتائج ANCOVA ([H.sub.max] مهم عند P = 0.0008) ، وكان متسقًا نوعياً داخل كل جنس.

القدرة على التمثيل الضوئي في الأشجار البالغة مقابل الشتلات

قد يكون من المتوقع أن تكون العلاقة الملحوظة بين قدرة التمثيل الضوئي وارتفاع الأنواع المقاربة أقوى بكثير بالنسبة للأشجار البالغة منها بالنسبة للشتلات الصغيرة ، حيث من المتوقع أن تظهر أوراق الأشجار البالغة سمات "الشمس" نتيجة للتأقلم وكذلك الاختلافات الجينية المتطورة. [A. sub.max] (المساحة) التي تم قياسها لأوراق البالغين كانت مرتبطة بشكل كبير مع [H.sub.max] ([r.sup.2] = - 0.48 بيانات غير معروضة). تم دعم هذه العلاقة أيضًا من خلال نتائج ANCOVA ([H. sub.max] ذات الأهمية عند P = 0.001) ، ومن خلال الأنماط المتسقة داخل الخلايا. ومع ذلك ، كان الارتباط العام في الواقع أقل إلى حد ما من ذلك الذي لوحظ بالنسبة للشتلات. [A. sub.max] (الكتلة) التي تم قياسها لأوراق البالغين لم تكن مرتبطة بشكل كبير مع [H.sub.max] (البيانات غير معروضة). كان نوع Diospyros cauliflora ، الذي كان أيضًا من الأنواع ذات أعلى قيمة لأوراق الشتلات N ، متطرفًا في هذه العلاقة.

الاتجاه الملحوظ بين [A.sub.max] (المنطقة) للشتلات مقابل الأشجار البالغة يقترب تقريبًا من علاقة 1: 1 [توضيح للشكل 6 إذا تم حذفه] لا يختلف انحدار المحور الرئيسي المربّع أو المنخفض اختلافًا كبيرًا عن منحدر يبلغ 1.0 أو اعتراض 0 (P [أكبر من] 0.05 في كلتا الحالتين). كان هذا النمط مدعومًا بنتائج ANCOVA (مصطلح [H.sub.max] مهم عند P = 0.0002) ، وبأنماط متسقة داخل الخلايا. في المقابل ، كانت [A.sub.max] (الكتلة) للشتلات أعلى بشكل عام من تلك التي تم قياسها للأشجار البالغة ، خاصة في الأنواع ذات القدرات العالية على التمثيل الضوئي [إغفال الشكل 6]. لم يكن الارتباط العام لهذه العلاقة معنوياً (P = 0.065). يمكن أيضًا التعبير عن هذه الأنماط من حيث التغير الوراثي النسبي في [A.sub.max] (الكتلة) بالنسبة إلى مكانة الأنواع ([توضيح للشكل 6 محذوف] ، داخلي). أظهرت الأشجار الصغيرة تحت الأرض انخفاضًا جينيًا في [A. sub.max] (الكتلة) تتراوح من 0 إلى 25 ٪ ، بينما أظهرت أشجار المظلة انخفاضًا يصل إلى 55 ٪. تم دعم هذا النمط من خلال نتائج ANCOVA (P [أقل من] 0.01) والاتساق النوعي داخل كل جنس.

تم فحص أربعة تباديل لعلاقات [A.sub.max] -leaf N ، معبرة عن التمثيل الضوئي للشتلات والورقة N من حيث مساحة الورقة أو كتلة الورقة الجافة. في كل حالة ، كانت الارتباطات بين الأنواع الملاحظة منخفضة جدًا (r = 0.000-0.053) ، ولم تقترب من الدلالة الإحصائية. ومع ذلك ، فإن تحليل البيانات المجمعة عبر الأنواع (على سبيل المثال ، Reich et al. 1994) أظهر ارتباطات ضعيفة ولكن مهمة بين [A.sub.max] والورقة N. المجمعة [A.sub.max] (المنطقة) مقابل N علاقة (المنطقة) لها ميل تقديري قدره 2.1 وتقاطع 1.5 ([r.sup.2] = 0.11 P = 0.015 وحدة [[ميكرو] مول] C [O.sub.2] [مضروبًا في] [م. sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] و g / [m.sup.2]). علاقة [A.sub.max] (الكتلة) مقابل N (الكتلة) لها ميل تقديري قدره 6.2 وتقاطع 43.3 ([r.sup.2] = 0.01 P = 0.490 وحدة هي nmol C [O.sub. 2] [مضروبًا في] [g.sup.-1] [مضروبًا في] [s.sup.-1] و mg / [g.sup.1]). بالنسبة للعلاقة الأخيرة ، تم اكتشاف مصطلح تفاعل هام بين الأنواع x N (الكتلة) في نموذج خطي عام بما في ذلك الأنواع كمتغير مشترك ، مما يشير إلى عدم تجانس كبير للمنحدرات بين الأنواع.

سبق أن تم فحص التدرجات الرأسية في فسيولوجيا التمثيل الضوئي في أشجار الغابات من ثلاثة منظورات أساسية ، كل منها يشدد على آليات فسيولوجية متقاربة مختلفة. غالبًا ما يتم تفسير الزيادات في [A.sub.max] مع زيادة الارتفاع في المظلة على أنها نتيجة مباشرة للتأقلم مع الضوء بواسطة الأوراق الفردية (على سبيل المثال ، Fuchs et al. 1977 ، Schulze et al. 1977a ، b ، Pearcy 1987 ، Jurik et al. 1988، Koniger et al. 1995، Zotz and Winter 1996). أكد التفسير الثاني (وإن لم يكن حصريًا) على عملية إعادة تخصيص الموارد الغذائية من خلال مظلات الأشجار الفردية (Field 1983 ، Hirose and Werger 1987 ، Ellsworth and Reich 1993). من المتوقع أن يكون للأوراق السفلية في المظلة أدنى [أ. sub.max] نتيجة لإعادة تخصيص النيتروجين لأوراق القبة العلوية التي تقدم عائدًا أعلى من حيث صافي كسب الكربون. يتم تقديم منظور ثالث من خلال الدراسات التي تركز على التغيرات الجينية في فسيولوجيا الأوراق من خلال نمو الأشجار. قد تكون الأوراق الموجودة في المظلة العلوية للأكشاك القديمة قد قللت من [A. sub.max] بسبب القيود الهيدروليكية على التمثيل الضوئي (Yoder et al. 1994 ، Ryan and Yoder 1997) ، أو ربما كنتيجة لتأثيرات الشيخوخة الوراثية (Cregg et al. 1989 ، فريدريكسون وآخرون 1996). بالإضافة إلى هذه التفسيرات التقريبية ، فقد تم الاعتراف بأن الاختلافات الجينية بين الأنواع قد تساهم في التدرجات الرأسية في علم وظائف الأعضاء داخل مظلات الغابات متعددة الأنواع (على سبيل المثال ، Larcher 1983 ، Jurik et al. 1988). ومع ذلك ، فإن طبيعة أو حتى وجود الاستجابات الفسيولوجية المتطورة لتدرجات الضوء الرأسية في مظلات الغابات لم تلق أي اهتمام مباشر تقريبًا. هذا على الرغم من حقيقة أن الاختلافات الجينية لها أهمية أساسية من منظور المجتمع ، من حيث أن مثل هذه الاختلافات يمكن أن تسهل تعايش الأنواع من خلال التمايز المناسب "الهيكلي" على طول المحور الرأسي (على سبيل المثال ، Horn 1971، Grubb 1977، Thomas 1996a).

تدعم النتائج الرئيسية للدراسة الحالية التنبؤ بأن أنواع أشجار الغابات المطيرة التي تصل إلى ارتفاعات مقاربة أكبر تميل إلى امتلاك قدرات بناء ضوئي عالية نسبيًا ، ليس فقط كأشجار بالغة ، ولكن أيضًا كشتلات تحت ظروف الإضاءة المنخفضة في الغابة. كانت العلاقة بين الشتلة [A.sub.max] وارتفاع الأنواع المقاربة موجبة وذات دلالة إحصائية بغض النظر عما إذا تم التعبير عن التمثيل الضوئي من حيث مساحة الورقة ، أو الكتلة الجافة ، أو النيتروجين الورقي [توضيح للشكل 2 تم حذفه]. كما تم العثور على علاقة إيجابية بين نقطة تشبع الضوء الضوئي و [H.sub.max]. علاوة على ذلك ، تم العثور على أنماط مماثلة في كل من أجناس الدراسة الأربعة ، مما يوفر دليلًا على التطور المتقارب. إذا كان الاختلاف في [A.sub.max] ناتجًا تمامًا عن استجابات التأقلم ، أو إعادة تخصيص المغذيات ، أو التأثيرات الجينية المرتبطة بالحجم ، فلا ينبغي اكتشاف أي اختلافات بين الشتلات ذات الأحجام المتشابهة من الأنواع المختلفة المقاسة في نفس متوسط ​​ظروف الإضاءة. كانت الأدلة أقل قوة بالنسبة للاختلافات في كفاءة التمثيل الضوئي عند مستويات الإضاءة المنخفضة ، ومع ذلك ، أظهر اثنان من الأجناس منحنيات متقاطعة لاستجابات ضوء التمثيل الضوئي ، مما يدل على تطور مقايضة ظل الشمس [توضيح للشكل 3 محذوف]. لقد قيل سابقًا أن الاختلافات في التمثيل الضوئي القائم على الكتلة بدلاً من التمثيل الضوئي القائم على المنطقة هي على الأرجح ذات أهمية مباشرة من منظور توازن الكربون (راجع Givnish 1988). تمشيا مع هذا التنبؤ ، وجدنا أن التقاطعات بين منحنيات الضوء حققت أهمية إحصائية فقط عندما تم التعبير عن التمثيل الضوئي على أساس كتلة الورقة.

من الصعب التوفيق بين اكتشاف قيم [A.sub.max] الأعلى بشكل منهجي في شتلات أشجار المظلة بالنسبة للأشجار السفلية مع منظور "التكيف" البحت. لماذا يكون من المفيد للأنواع ذات القامة الأكبر إظهار قيمة [A. sub.max] عالية نسبيًا في الجزء السفلي ذي الإضاءة الخافتة؟ إجابتنا هي أنه ليس من الضروري استدعاء أي ميزة تكيفية من هذا القبيل. للعودة إلى حجتنا الأصلية ، من المتوقع وجود علاقة إيجابية بين [A.sub.max] و [H.sub.max] كنتيجة لقيود: أي أن هناك درجة معينة من التحديد الجيني للخصائص الفسيولوجية للأوراق. في ظل وجود مثل هذا القيد ، فإن اختيار خصائص نبات الشمس في الأشجار البالغة سيؤدي إلى تغيير مرتبط في الخصائص الفسيولوجية التي تعبر عنها الشتلات في ظروف الإضاءة المنخفضة ، طالما أن العمليات الوراثية والنمائية التي تحدد سمات الأوراق البالغة تلعب دورًا ما في تحديد سمات أوراق الشتلات. لا تفترض هذه الحجة أن التأقلم الفسيولوجي لا يحدث بالأحرى ، بل تفترض فقط أن تأثيرات التأقلم محدودة. من بين الأنواع المتأخرة المتتالية التي سردها Strauss-Debenedetti و Bazzaz (1996) ، فإن متوسط ​​الدرجة النسبية للتنظيم السفلي في [A.sub.max] تحت الإضاءة المنخفضة بالنسبة لظروف الشمس الكاملة هو 31٪ (SE = [+ أو -] 20٪).يتوافق هذا مع البيانات المتاحة للأنواع التي تمت دراستها هنا (على سبيل المثال ، بمقارنة بياناتنا مع بيانات Booth [1996] ، يُظهر Aporusa lunata تغيرًا بنسبة 28 ٪ في [A.sub.max] بين ظروف الشمس الكاملة والظروف السفلية). نقترح أن هذه الدرجة المنخفضة نسبيًا من اللدونة الضوئية ستؤدي بالضرورة إلى تأثيرات اختيار "متعددة الاتجاهات" واضحة ، مع خصائص التمثيل الضوئي التي أظهرها أحد الأنواع في بيئة معينة مما يعكس الاختيار في نطاق البيئات التي تمت تجربتها في الأجيال السابقة.

يمكن التعبير عن الاتجاهات الملحوظة بين معلمات التمثيل الضوئي والارتفاع المقارب للأنواع كميًا كعلاقات تباين محددة ("قياس التماثل" بمعنى "العلاقات بين الحجم وبعض السمات المورفولوجية أو الوظيفية" ، راجع Gould 1966، Niklas 1994، Thomas 1996a). في معظم الحالات ، يكون الشكل الوظيفي للعلاقة التي تمت ملاحظتها خطيًا تقريبًا ، مع وجود علاقات تظهر مخلفات إحصائية ضعيفة و / أو انحناء في ظل تحويل السجل. لذلك تم استخدام العلاقات الخطية البسيطة بالشكل y = ax + b لوصف [تم حذف البيانات الجدولية للجدول 1] هذه الأنماط (الجدول 1). قد يكون من المتوقع أنه بالنظر إلى الانخفاض الأسي تقريبًا في مستويات الضوء عبر المظلة (راجع Yoda 1974) ، يجب أيضًا أن تكون هناك علاقة أسية بين الارتفاع المقارب و [A.sub.max]. ومع ذلك ، كما في حالة استجابات التأقلم (على سبيل المثال ، Sims and Pearcy 1989) ، فمن المحتمل أن الاستجابات التطورية لتوافر الضوء تتبع نمط التشبع حيث يتم ملاحظة الاستجابات الأكبر عند مستويات الإضاءة المنخفضة نسبيًا ويتم رؤية الاستجابات الصغيرة في الضوء مستويات تقترب من ظروف الشمس الكاملة. من هذا المنظور ، من المتوقع وجود علاقة شبه خطية بين [A.sub.max] والارتفاع المقارب ، في هذا [A.sub.max] هو نتاج دالة محدبة ، تصف متوسط ​​تدرج الضوء عبر المظلة ، و وظيفة مقعرة ، تصف الاستجابة التطورية لعملية التمثيل الضوئي في ظل أنظمة ضوئية مختلفة. تنطبق حجة مماثلة أيضًا على المعلمات الفسيولوجية الأخرى.

التغيرات الوراثية في التمثيل الضوئي على مستوى الأوراق

لم نعثر على أي دليل على التغيرات الجينية في القدرة على التمثيل الضوئي على أساس مساحة الورقة بين الشتلات تحت الأرض وأشجار المظلة في الأنواع المدروسة [إهمال للشكل 6 تم حذفه]. تعطي النتائج السابقة صورة مختلطة للتغيرات المرتبطة بالعمر والحجم في عملية التمثيل الضوئي في الأشجار الاستوائية. وجد Pearcy (1987) ، الذي يعمل مع الأنواع الأسترالية Argyrodendron peralatum و Toona australis ، أن قيم [A.sub.max] للأوراق السفلى كانت 60-80٪ من تلك الموجودة في أوراق المظلة. ومع ذلك ، تشير دراسة أخرى لـ Argyrodendron إلى وجود اختلافات أصغر بكثير في قيم [A. sub.max] ، مع عدم وجود فرق كبير بين الأوراق السفلية وأوراق المظلة (Doley et al. 1988). وجدت دراسة حديثة أخرى أن قيم [A.sub.max] (المنطقة) لشتلات Anacardium excelsum في الجزء السفلي كانت في الواقع أعلى إلى حد ما من قيم الأشجار البالغة في منتصف المظلة ، ولكن 56٪ فقط من أعلى المظلة [A.sub.max ] (زوتس وشتاء 1996). في هذه الدراسة ، حدت القيود اللوجستية من أخذ العينات إلى منطقة منتصف الأشجار الكبيرة (على الرغم من أن الفروع التي يمكن الوصول إليها الأكثر تعرضًا تم أخذ عينات منها). وبالتالي فمن الممكن أن توجد قيم أعلى بكثير من [A. sub.max] في الأجزاء العلوية من مظلات الأشجار. ستكون التحليلات التفصيلية التي تأخذ في الاعتبار التباين داخل المظلة في كل من الأشجار والشتلات البالغة ضرورية لإعطاء صورة شاملة للتغييرات في معلمات التمثيل الضوئي من خلال نشوء الأشجار.

كانت القيم المحددة لمساحة الأوراق للأوراق البالغة أقل باستمرار من تلك الخاصة بأوراق الشتلات ، وكان هذا الاختلاف أكبر بشكل متوقع في الحجم بالنسبة للأنواع ذات التركيب الأكبر [إغفال الشكل 5]. إحدى نتائج هذا النمط هي أن الشتلات من نوع معين لها قيم أعلى [A. sub.max] على أساس الكتلة الجافة للأوراق مقارنة بالأشجار البالغة ، خاصة في الأنواع الأكبر حجمًا. تُظهر المقارنات السابقة بين أوراق المظلة والأوراق السفلية أيضًا مثل هذا الاتجاه ، حتى في الحالات التي تم فيها العثور على زيادات جينية كبيرة في [A.sub.max] (منطقة). على سبيل المثال ، ينتج عن إعادة التعبير عن القيم التي قدمها Pearcy (1987) على أساس الكتلة الجافة [A. sub.max] (الكتلة) من 38.4 نانومول C [O.sub.2] [مضروبًا في] [g.sup .-1] [مضروبًا في] [s.sup.-1] لأوراق المظلة البالغة من Argyrodendron peralatum ، مقابل 50.0 نانومول C [O.sub.2] [مضروبًا في] [g.sup.-1] [مضروبًا بواسطة] [s.sup.-1] لأوراق الشتلات المقاسة في الطابق السفلي.

تعتبر التغيرات الوراثية في الخصائص الفسيولوجية على مستوى الأوراق ذات أهمية خاصة من منظور الحدود الفسيولوجية المحتملة لنمو ارتفاع النبات. قدم جيفنيش (1984 ، 1988) مقاربة توازن الكربون لهذه المشكلة على أساس مفهوم "نقطة التعويض البيئي". في هذه الصيغة ، يُفترض وجود استجابة ضوئية ثابتة على مستوى الورقة لحساب كسب الكربون. ثم يتم حساب خسائر الكربون لتشمل التنفس الليلي ، وتكاليف بناء الأوراق ، وتخصيص الكربون لأنسجة الساق والجذور. يزداد هذا المصدر الأخير لفقدان الكربون مع ارتفاع مكانة الشجرة ، بسبب زيادة التخصيص للأنسجة الخشبية الناتجة عن القيود الميكانيكية الحيوية. يمكن بعد ذلك التنبؤ بالارتفاع الأقصى الذي يمكن أن يصل إليه نوع معين باعتباره النقطة التي يوازن فيها كسب الكربون تمامًا فقدان الكربون. تشير الدراسة الحالية إلى أن جانب كسب الكربون في المعادلة يخضع أيضًا لتغييرات منهجية كبيرة من خلال نشوء الأشجار ، وهي نتيجة متوافقة مع دراسات الغابات المعتدلة الحديثة (راجع Koike 1988 ، Yoder et al. 1994 ، Frederickson et al. 1996). من هذا المنظور ، من الممكن أيضًا أن تحدد قيم [A. sub.max] المنخفضة أقصى ارتفاع يصل إليه نوع معين من خلال التأثيرات الفسيولوجية المباشرة.

الحجم والوضع المتعاقب والتركيب الضوئي أعيد النظر فيهما

ركزت الدراسات المقارنة السابقة لخصائص التمثيل الضوئي للأشجار الاستوائية بشكل شبه كامل على الاختلافات المتعلقة بالوضع المتعاقب (على سبيل المثال ، Bazzaz and Pickett 1980 ، Bazzaz 1991 ، Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1991 ، Reich et al. 1994) ، أو ، في حالة مماثلة. الوريد ، تحمل الظل (Augspurger 1984 ، Kitajima 1994). يُعتقد أن الأنواع المتتالية المبكرة تظهر بشكل عام قدرات أعلى على التمثيل الضوئي (وخصائص نبات الشمس المرتبطة بها) مقارنة بالأنواع المتأخرة (Oberbauer and Strain 1984 ، Fetcher et al. 1987 ، Ramos and Grace 1990 ، Riddoch et al. 1991 ، Strauss- Debenedetti and Bazzaz 1991 ، Turnbull 1991 ، Thompson ، وآخرون 1992 أ ، ب). في معظم الدراسات ، توصف الأنواع ببساطة بأنها متعاقبة "مبكرة" أو "متأخرة" على أساس شخصي. في بعض الحالات ، تم استخدام معدلات التمثيل الضوئي كمؤشر على الحالة المتعاقبة ، مما يجعل التحليلات اللاحقة دائرية بطبيعتها. ومع ذلك ، فإن التباين داخل الفئات المتتالية كبير جدًا: على سبيل المثال ، تختلف قدرات التمثيل الضوئي المُبلغ عنها للأنواع الرائدة من 2.8 إلى 27.7 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [م.س.إس. -2] [مضروبًا في] [ق. سوب -1] (بزاز 1991).

ما مقدار التباين في قدرة التمثيل الضوئي الذي يتم تفسيره بالفعل من خلال الحالة المتعاقبة؟ باستخدام تجميع حديث يسرد قدرة التمثيل الضوئي في ظروف إضاءة متفاوتة لـ 16 نوعًا مبكرًا و 24 نوعًا متتاليًا متأخرًا (Strauss-Debenedetti و Bazzaz 1996) ، وجدنا أن هناك فرقًا كبيرًا في القيم المسجلة في ظروف الإضاءة العالية (P = 0.0002: اختبار F). ومع ذلك ، فإن حالة التعاقب تفسر فقط 31٪ من التباين في القيم المرصودة. أيضًا ، لم يتم العثور على قيم [A.sub.max] للأشجار التي تنمو تحت ظروف الإضاءة المتوسطة أو المنخفضة بشكل كبير بين الفئات المتعاقبة. أحد التحليلات الحديثة التي تحدد الحالة التتابعية كمتغير مستمر (أي وقت حدوث الذروة بعد تطهير الأراضي) كان أفضل بكثير ، حيث أوضح 90٪ من التباين في [أ. ). ومع ذلك ، من المرجح دائمًا أن تترك الحالة المتتالية التي تم تحديدها كميًا بهذه الطريقة فئة متبقية كبيرة من الأنواع المتتالية المتأخرة التي تصل إلى كثافة قصوى في غابة قديمة النمو. تم تضمين جميع الأنواع المشمولة في هذه الدراسة في هذه الفئة المتبقية (Kochummen وآخرون. 1990). من بين هذه الأنواع ، وجد أن ارتفاع التقارب يفسر 56٪ من التباين في [A.sub.max] (المنطقة) ، و 75٪ من التباين في [A.sub.max] (N).

يجب التأكيد على أن العمل الحالي يأخذ في الاعتبار التباين بين أشجار الغابات الأولية ، والتي تتجدد جميعها في ظل ظروف المظلة المغلقة. من الواضح أن النباتات الخشبية والعشبية ذات القوام الصغير في البيئات المفتوحة غالبًا ما تتمتع بقدرات عالية جدًا في التمثيل الضوئي وخصائص نباتات الشمس ذات الصلة. على سبيل المثال ، قارن Robichaux and Pearcy (1980) بين أنواع الفربيون في هاواي التي تتراوح من شجيرة السجدة الموجودة على الشواطئ المفتوحة (E. degeneri) إلى شجرة منخفضة من الوديان المتوسطة التي يصل ارتفاعها إلى 8 أمتار (E. forbesii). عبر هذا التدرج باتجاه البحر - اليابسة ، تُظهر الأنواع الثابتة الأصغر قدرات بناء ضوئي أعلى: على سبيل المثال ، 37 [[ميكرو] مول] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [s.sup.-1] في E . degeneri مقابل 14 [[micro] mol] [مضروبًا في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [. s.sup.-1] في E. forbesii.

تشير النتائج المتناقضة لهذه الدراسة والنتائج التي تم الحصول عليها لأنواع الفربيون في هاواي بوضوح إلى أن حجم النبات في حد ذاته لا يحدد القدرة على التمثيل الضوئي. بدلاً من ذلك ، يرتبط الحجم ارتباطًا وثيقًا بمستويات الضوء التي يختبرها نوع معين على مقياس زمني تطوري. نقترح أن هذا الارتباط سلبي بشكل عام بين الأنواع المتتالية في وقت مبكر: قد تملي التفاعلات التنافسية غير المتكافئة الحجم بشكل عام تقدمًا من الأنواع الأصغر إلى الأكبر حجماً ، مع ما يصاحب ذلك من انخفاض في توافر الضوء الإجمالي من خلال التعاقب (على سبيل المثال ، Keddy and Shipley 1989 ، Keddy 1990). على النقيض من ذلك ، بين الأنواع المتتالية المتأخرة في أنظمة المظلة المغلقة ، يفرض التدرج الرأسي في توافر الضوء وجود علاقة إيجابية بين حجم النبات وتوافر الضوء. تمثل الغابات طويلة القامة المعرضة لاضطراب خارجي منخفض ، مثل الغابات المطيرة الشاهقة في ماليزيا ، حالة متطرفة. في مثل هذه الأنظمة ، من المحتمل أن تكون الاستجابات المتطورة للتدرجات الرأسية في توافر الضوء ، بدلاً من الأنماط الأفقية لتقلب الضوء التي يحددها الاضطراب ، هي المصدر الرئيسي للتباين في السمات الفسيولوجية بين أنواع الأشجار. على نطاق أوسع ، نشك في أن معظم أنواع الغطاء النباتي للمظلة المغلقة سيتم العثور عليها لإظهار "المحور الثاني" للتباين في السمات الفسيولوجية التي تتوافق مع التدرج الرأسي في توافر موارد الضوء.

نشكر Dato 'Dr. Hj. صالح محمد. ولا ، S. K. Yap ، P. آشتون ، K.M Kochummen ، N. Manokaran ، E. S. Quah ، H. T. Chan ، و J.V LaFrankie لتسهيل هذا العمل. مشروع قطعة الأرض البالغ مساحتها 50 هكتارًا في محمية غابات باسو هو جهد مستمر من الحكومة الماليزية ، يديره ويديره معهد أبحاث الغابات في ماليزيا. استفادت المخطوطة من تعليقات ر. تم دعم هذا المشروع من قبل زمالة NSF للخريجين ومنحة تحسين أطروحة الدكتوراه (BSR-91-01118) ومنحة Garden Club في علم النبات المداري.

أوكي ، م ، ك. يابوكي ، هـ. كوياما. 1978. الأرصاد الجوية الدقيقة في غابة باسو. مجلة مالايان نيتشر 30: 149-159.

Appanah، S. 1990. تفاعلات الملقحات النباتية في الغابات المطيرة الماليزية. الصفحات 85-101 في K. S. Bawa و M. Hadley، Editor. البيئة التناسلية لنباتات الغابات الاستوائية. اليونسكو ، باريس ، فرنسا.

أشتون ، ب. S. ، و G.P.Berlyn. 1992. تكيّف أوراق بعض أنواع Shorea مع الشمس والظل. عالم النبات الجديد 121: 587-596.

Ashton، P. S. 1969. الانتواع بين أشجار الغابات الاستوائية: بعض الاستنتاجات في ضوء الأدلة الحديثة. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان 1: 155-196.

Augspurger، C. K. 1984. متطلبات الإضاءة لشتلات الأشجار المدارية الجديدة: دراسة مقارنة للنمو والبقاء على قيد الحياة. مجلة علم البيئة 72: 777-795.

بزاز ، ف. أ. 1979. البيئة الفسيولوجية لتعاقب النبات. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والنظاميات 10: 351-371.

-----. 1991. تجديد الغابات الاستوائية: الاستجابات الفسيولوجية للأنواع الرائدة والثانوية. الصفحات 91-117 في محرران: A. Gomez-Pompa ، T.C Whitmore ، M. Hadley. تجديد الغابات المطيرة وإدارتها. مجموعة بارثينون للنشر ، باركريدج ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

بزاز ، ف.أ ، وس.ت.أ.بيكيت. 1980. علم البيئة الفسيولوجي للتعاقب المداري: مراجعة مقارنة. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والنظاميات 11: 287-310.

بزاز ، ف. أ ، و و. إ. ويليامز. 1991. تركيزات الكربون في الغلاف الجوي [O.sub.2] داخل غابة مختلطة: الآثار المترتبة على نمو الشتلات. علم البيئة 72: 12-16.

بيل ، ج. 1989. طريقة مقارنة. American Naturalist 133: 553-571.

بيري ، ج. أ. 1975. تكييف عملية التمثيل الضوئي للتوتر. Science 188: 644-650.

Bjorkman، O. 1981. الاستجابات لكثافات التدفق الكمي المختلفة. الصفحات 57-107 في O. L. Lange، P. نوبل ، سي بي أوزموند ، وه. زيجلر ، محرران. موسوعة فسيولوجيا النبات سلسلة جديدة. علم بيئة النبات الفسيولوجي I. Springer-Verlag ، برلين ، ألمانيا.

بيوركمان ، أو. ، وب. هولمغرين. 1963. قدرة جهاز التمثيل الضوئي على التكيف مع شدة الضوء في الأنماط البيئية من الموائل المكشوفة والمظللة. فسيولوجيا بلانتاروم 16: 889-914.

بوردمان ، إن ك. 1977. التمثيل الضوئي المقارن لنباتات الشمس والظل. المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات 28: 155-177.

Booth، W. E. 1996. التشكل المقارن وعلم وظائف الأعضاء للفجوة والشتلات الصغيرة الأوراق من غابة dipterocarp مختلطة. الصفحات 367-475 في D. S. Edwards ، W.E Booth ، و SC Choy ، محرران. بحوث الغابات الاستوائية المطيرة - القضايا الحالية. كلوير ، أمستردام ، هولندا.

بريمنر ، ج. م. 1965. إجمالي النيتروجين. الصفحات 1149-1178 في C. A. Black ، محرر. طرق تحليل التربة. الجمعية الأمريكية للزراعة ، ماديسون ، ويسكونسن ، الولايات المتحدة الأمريكية ،

شازدون ، آر ، آر بيرسي ، دي لي ، إن. فيتشر. 1996. استجابات التمثيل الضوئي لنباتات الغابات الاستوائية للبيئات الخفيفة المتناقضة. الصفحات 5-55 في SS Mulkey ، R.L Chazdon ، و A.P.Smith ، محررون. الفيزيولوجيا البيئية لنبات الغابات الاستوائية. تشابمان آند هول ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

كريج ، بي إم ، جيه إي هالبين ، بي إم دوجيرتي ، و آر أو تيسكي. 1989. علم وظائف الأعضاء والمورفولوجيا المقارن للشتلات وأشجار الغابات الناضجة. الصفحات 111-118 في R.D. Noble، J.L Martin، and K.L Jensen، editors. آثار تلوث الهواء على الغطاء النباتي. وزارة الزراعة الأمريكية للغابات ، برومال ، بنسلفانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.

دولي ، دي ، جي إل أونوين ، ودي جي ييتس. 1988. التوزيع المكاني والزمني لعملية التمثيل الضوئي والنتح بأوراق مفردة في شجرة الغابات المطيرة ، Argyrodendron peralatum. المجلة الأسترالية لفسيولوجيا النبات 15: 317-326.

Ehleringer ، J. ، and R.W.Pearcy. 1983. التباين في العائد الكمي لامتصاص الكربون [O.sub.2] بين النباتات [C. sub.3] و [C. sub.4]. فسيولوجيا النبات 73: 555-559.

إلسورث ، دي إس ، وبي بي رايش. 1993. هيكل المظلة والأنماط الرأسية لعملية التمثيل الضوئي وخصائص الأوراق ذات الصلة في غابة نفضية. Oecologia 96: 169-178.

فلسنشتاين ، ج. 1985. الأنساب والطريقة المقارنة. عالم الطبيعة الأمريكي 125: 1-15.

فيتشر ، إن ، إس إف أوبيرباور ، و آر إل تشازدون. 1994. علم البيئة الفسيولوجية للنباتات. الصفحات 128-141 في L.A McDade، K. S. Bawa، H. A. Hespenheide، and G. S. Hartshorn، editors. لا سيلفا: علم البيئة والتاريخ الطبيعي لغابة مطيرة استوائية جديدة. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

فيتشر ، إن ، إس إف أوبيرباور ، جي روخاس ، وبي آر سترين. 1987. Efectos del regimen de luz sobre la fotosintesis y el crecimiento en plantulas de arboles de un bosque lluvioso Tropical de Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 35 ، الملحق 1: 97-110.

Field، C. B. 1983. تخصيص نيتروجين الأوراق لتعظيم كسب الكربون: عمر الورقة كعنصر تحكم في برنامج التخصيص. Oecologia 56: 341-347.

فريدريكسن ، T. S. ، K. 1996. الأنماط الموسمية والتبادل الغازي للأوراق وإمكانيات المياه من نسيج الخشب ذي الأحجام المختلفة Prunus serotina Ehrh. الأشجار. علوم الغابات 42: 359-365.

فوكس ، إم ، إي- دي. شولز ، وم. آي. فوكس. 1977. التوزيع المكاني لقدرة التمثيل الضوئي والأداء في غابة التنوب الجبلية في شمال ألمانيا. II. التحكم المناخي في امتصاص ثاني أكسيد الكربون. أويكولوجيا 29: 329-340.

جالاهر ، آر إتش ، سي أو ويلدون ، وإف إل بوسويل. 1976. إجراء شبه آلي لإجمالي النيتروجين في عينات النبات والتربة. مجلة علوم التربة الأمريكية 40: 779-819.

Givnish، T. J. 1984. تكيفات الأوراق والمظلة في الغابات الاستوائية. الصفحات 51-84 في E. Medina و H. A. Mooney و C. Vazquez-Yanes، editors. علم البيئة الفسيولوجية لنباتات المناطق المدارية الرطبة. د. و. جنك للنشر ، لاهاي ، هولندا.

-----. 1988. التكيف مع الشمس والظل: منظور نباتي كامل. المجلة الأسترالية لفسيولوجيا النبات 15: 6392.

غولد ، س. ي. 1966. قياس التباين في الحجم في تطور الجنين وتطوره. المراجعات البيولوجية 41: 587-640.

جروب ، P. J. 1977. الحفاظ على ثراء الأنواع في المجتمعات النباتية: أهمية مكانة التجديد. المراجعات البيولوجية 52: 107-145.

هارفي ، ب.إتش ، ودكتور باجل. 1991. الطريقة المقارنة في علم الأحياء التطوري. مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة.

هيروس ، ت ، و إم جيه إيه ويرجر. 1987. تعظيم التمثيل الضوئي للكربون اليومي فيما يتعلق بنمط تخصيص النيتروجين في الأوراق في المظلة. Oecologia 72: 520-526.

Horn، H. S. 1971. الهندسة التكيفية للأشجار. مطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

إيشيدا ، أ ، توما ، واي ماتسوموتو ، إس كيه ياب ، واي.ماروياما. 1996. التغيرات النهارية في خصائص تبادل الغازات الورقية في المظلة العلوية لشجرة الغابات المطيرة Dryobalanops aromatica Gaertn. F. فسيولوجيا الشجرة 16: 779-785.

جوريك ، تي دبليو ، جيه إيه ويبر ، ودي إم جيتس. 1988. تأثيرات درجة الحرارة والضوء على التمثيل الضوئي للأنواع السائدة في غابة من الأخشاب الصلبة الشمالية. الجريدة النباتية 149: 203-208.

Keddy، P. A. 1990. التسلسل الهرمي التنافسي وتنظيم الطرد المركزي في المجتمعات النباتية. الصفحات 265-290 في محررَي J. Grace و D. Tilman. وجهات نظر حول المنافسة النباتية. المطبعة الأكاديمية ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

كيدي ، ب. أ ، وب. شيبلي. 1989. التسلسل الهرمي التنافسي في مجتمعات النباتات العشبية. Oikos 54: 234-241.

Kitajima، K. 1994. الأهمية النسبية لصفات التمثيل الضوئي وأنماط التخصيص كإرتباطات لتحمل ظل الشتلات لـ13 شجرة استوائية. أويكولوجيا 98: 419-428.

كوتشومين ، ك.م ، جيه في لافرانكي ، إن مانوكاران. 1990. التركيب الزهري لمحمية غابات باسو ، وهي غابة مطيرة في الأراضي المنخفضة في شبه جزيرة ماليزيا. مجلة علم الغابات الاستوائية 3: 1-13.

Koike، T. 1986. طريقة لقياس التمثيل الضوئي بأجزاء منفصلة من الأشجار عريضة الأوراق المتساقطة الأوراق في هوكايدو. مجلة جمعية الغابات اليابانية 68: 425-428.

-----. 1988. هيكل الأوراق وأداء التمثيل الضوئي فيما يتعلق بتعاقب الأشجار المتساقطة الأوراق عريضة الأوراق.بيولوجيا الأنواع النباتية 3: 77-87.

كويكي ، ت ، وي.ساكاغامي. 1984. فحص طرق قياس التمثيل الضوئي بأجزاء منفصلة من ثلاثة أنواع من البتولا في هوكايدو. مجلة جمعية الغابات اليابانية 66: 337-340.

كونيغر ، إم ، جي سي هاريس ، إيه فيرجو ، وك. وينتر. 1995. أصباغ دورة Xanthophyll والقدرة على التمثيل الضوئي في أنواع الغابات الاستوائية: دراسة ميدانية مقارنة على نباتات المظلة والفجوة والنباتات. أويكولوجيا 104: 280-290.

Koyama، H. 1981. معدلات التمثيل الضوئي في أشجار الغابات المطيرة في الأراضي المنخفضة في شبه جزيرة ماليزيا. المجلة اليابانية للإيكولوجيا 31: 361-369.

كوبرز ، م ، وه. شنايدر. 1993. تبادل غازات الأوراق لشتلات الزان (Fagus sylvatica L.) في البقع الخفيفة: تأثيرات طول البقعة ودرجة الحرارة في الأوراق المزروعة في الظل العميق والجزئي. الأشجار 7: 160-168.

كورسار ، ت.أ ، وبي دي كولي. 1993. أوقات الحث الضوئي في الأنواع التي تتحمل الظل ذات الأوراق طويلة وقصيرة العمر. Oecologia 93: 165-170.

كويسيجا ، إف آر ، جيه إف جريس ، وآي بي ساندفورد. 1986. بعض خصائص التمثيل الضوئي لأشجار الأخشاب الاستوائية تتأثر بنظام الضوء أثناء النمو. حوليات علم النبات 58: 23-32.

لانجينهايم ، جيه إتش ، سي بي أوزموند ، إيه بروكس ، وبي جيه فيرار. 1984. استجابات التمثيل الضوئي للضوء في شتلات أنواع مختارة من أشجار الغابات المطيرة الأمازونية والأسترالية. Oecologia 63: 215-224.

Larcher، W. 1983. بيئة النبات الفسيولوجية. الطبعة الثانية. Springer-Verlag ، برلين ، ألمانيا.

لي ، دي دبليو ، آر إيه بون ، إس إل تارسيس ، ودي ستورش. 1990. روابط بين الخصائص البصرية للأوراق في شمس الغابات الاستوائية ونباتات الظل الشديد. المجلة الأمريكية لعلم النبات 77: 370-380.

لي ، دي دبليو ، وآر جراهام. 1986. الخصائص الضوئية للأوراق لشمس الغابات المطيرة ونباتات الظل الشديد. المجلة الأمريكية لعلم النبات 73: 1100-1108.

لي ، ت. ، وم. ج. ليشوفيتش. 1990. التكيف مع الظل وتحمل الظل في شتلات ثلاثة أنواع من Acer من أمريكا الشمالية. Oecologia 84: 224-228.

Lemmon، P. E. 1956. مقياس كثافة كروي لتقدير الكثافة الزائدة للغابات. علوم الغابات 2: 314-320.

Leverenz ، J.W. 1988. تأثيرات تسلسل الإضاءة ، تركيز C [O.sub.2] ودرجة الحرارة والتأقلم على تحدب منحنى استجابة الضوء الضوئي. فسيولوجيا بلانتاروم 74: 332-341.

مانوكاران ، ن. ، أ.ر. قاسم ، أ.حسن ، إ.س.كواه ، وب.ف.تشونج. 1992. الديناميات السكانية قصيرة الأجل لأشجار dipterocarp في غابة مطيرة منخفضة في شبه جزيرة ماليزيا. مجلة علم الغابات الاستوائية 5: 97-112.

مانوكاران ، إن ، جيه في لافرانكي ، كيه إم كوتشومين ، إي إس كواه ، جيه كلان ، بي إس. أشتون ، وس.ب.هبل. 1990. منهجية قطعة الأرض البحثية التي تبلغ مساحتها 50 هكتارًا في محمية غابات باسو. كتيب بحثي ، معهد بحوث الغابات في ماليزيا ، كيبونغ ، ماليزيا.

مينزر ، إف سي ، وج. غولدشتاين. 1996. التوسع من الأوراق إلى النبات الكامل والمظلات لتبادل الغازات الضوئية. الصفحات 114-138 في S. S. Mulkey ، R. L. Chazdon ، و A.P.Smith ، محررون. الفيزيولوجيا البيئية لنبات الغابات الاستوائية. تشابمان آند هول ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Meinzer ، F. C. ، N. Z Saliendra ، و C.H Crisato. 1992. التمييز بين نظائر الكربون وتبادل الغازات في كافيا ارابيكا أثناء التكيف مع أنظمة رطوبة التربة المختلفة. المجلة الأسترالية لفسيولوجيا النبات 19: 171-184.

Moad، A. S. 1993. نمو شتلات Dipterocarp وتوافر الضوء الخافت في غابات الأراضي المنخفضة الاستوائية ، ماليزيا. أطروحة. جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة الأمريكية.

موري ، ت. ، ت. ناكاشيزوكا ، ت. سوميزونو ، إس كيه ياب. 1990. النمو والاستجابات الضوئية لدرجة الحرارة في العديد من أنواع الأشجار الماليزية. مجلة علم الغابات الاستوائية 3: 44-57.

Ng، F. S. P. 1991. دليل ثمار الغابات والبذور والشتلات. معهد بحوث الغابات في ماليزيا ، كيبونغ ، كوالالمبور ، ماليزيا.

Niklas، K. J. 1994. قياس تباين النبات. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Oberbauer ، S.F ، و B. R. Strain. 1984. التركيب الضوئي والوضع المتعاقب لأشجار الغابات المطيرة في كوستاريكا. بحوث التمثيل الضوئي 5: 227-232.

Oberbauer ، S.F ، و B. R. Strain. 1986. تأثيرات وضعية المظلة والإشعاع على فسيولوجيا الأوراق وتشكلها لخماسي كلثرا ماكرولاوبا (Mimosaceae). المجلة الأمريكية لعلم النبات 73: 409-416.

أوجرين ، إي ، وجي آر إيفانز. 1993. منحنيات التمثيل الضوئي للاستجابة للضوء. 1. تأثير الضغط الجزئي C [O.sub.2] وانقلاب الأوراق. بلانتا 189: 182-190.

Pearcy، R. 1987. استجابات تبادل الغازات الضوئية لأشجار الغابات الاستوائية الأسترالية في البيئات الدقيقة ذات المظلات والفجوات والقصيرة. علم البيئة الوظيفية 1: 169-178.

بورتر ، إل ، وس.ف.أوبرباور. 1993. استجابات الحث الضوئي لنوعين من أشجار الغابات المطيرة فيما يتعلق بالبيئة الخفيفة. Oecologia 96: 193-199.

بوتفين ، سي ، إم جي ليتشوفيتش ، إس تارديف. 1990. التحليل الإحصائي لمنحنيات الاستجابة الفيزيولوجية الإيكولوجية التي تم الحصول عليها من التجارب التي تضمنت مقاييس متكررة. علم البيئة 71: 1389-1400.

راموس وج. وج. جريس. 1990. آثار الظل على تبادل الغازات لشتلات أربع أشجار استوائية من المكسيك. الإيكولوجيا الوظيفية 4: 667-678.

Reich ، P. B. ، D. S. Ellsworth ، و C. Uhl. 1995. أوراق الكربون واستيعاب المغذيات وحفظها في الأنواع ذات الوضع المتعاقب المختلف في غابة الأمازون قليلة التغذية. علم البيئة الوظيفية 9: 65-76.

Reich ، P. B. ، C. Uhl ، M.B Walters ، and D.S Ellsworth. 1991. عمر الورقة كمحدد لبنية الأوراق ووظيفتها بين 23 نوعًا من الأشجار الأمازونية. Oecologia 86: 16-24.

Reich ، P. B. ، M. B. Walters ، D. S. Ellsworth ، and C. Uhl. 1994. علاقات التركيب الضوئي والنيتروجين في أنواع الأشجار الأمازونية. ط. الأنماط بين الأنواع والمجتمعات. أويكولوجيا 97: 62-72.

رايس ، دبليو آر 1989. تحليل جداول ذات دلالة إحصائية. تطور 43: 223-225.

Riddoch ، I. ، J. Grace ، F. E. Fasehun ، B. Riddoch ، and D. O. Lapido. 1991. التمثيل الضوئي والحالة المتتالية للشتلات في غابة مطيرة استوائية شبه متساقطة في نيجيريا. مجلة علم البيئة 79: 491-503.

Robichaux و R.H و R.W Pearcy. 1980. الخصائص البيئية وعلاقات المياه الميدانية والاستجابات الضوئية لأنواع الفربيون Ca Hawaiian Euphorbia من الموائل المتناقضة. أويكولوجيا 47: 99-105.

رايان ، إم جي ، وباء جيه يودر. 1997. هيدروليكي حدود ارتفاع الشجرة ونمو الأشجار. علم الأحياء 47: 235-242.

شولز ، إي دي ، إم فوكس ، إم آي فوكس. 1977 أ. التوزيع المكاني لقدرة التمثيل الضوئي والأداء في غابة التنوب الجبلية في شمال ألمانيا. I. توزيع الكتلة الحيوية وامتصاص C [O.sub.2] اليومي في طبقات التاج المختلفة. Oecologia 29: 43-61.

شولز إي دي ، إم فوكس ، إم آي فوكس. 1977 ب. التوزيع المكاني لقدرة التمثيل الضوئي والأداء في غابة التنوب الجبلية في شمال ألمانيا. ثالثا. أهمية العادة الدائمة الخضرة Oecologia 30: 239-248.

سيمز ، دي أ ، و آر دبليو بيرسي. 1989. خصائص التمثيل الضوئي لغابة استوائية عشب تحت الأرض ، Alocasia macrorrhiza ، وأنواع المحاصيل ذات الصلة ، Colocasia esculenta ، المزروعة في بيئات ضوئية متناقضة مع Oecologia 79: 53-59.

شتراوس ديبنديتي ، إس ، و إف إيه بازاز. 1991. اللدونة والتأقلم مع الضوء في Moraceae الاستوائية من المواقف المتعاقبة المختلفة. أويكولوجيا 87: 377-387.

شتراوس ديبنديتي ، إس ، و إف إيه بازاز. 1996. خصائص التمثيل الضوئي للأنواع الاستوائية ذات المراحل المتعاقبة المختلفة: ما هي الأنماط التي تظهر؟ الصفحات 162-186 في S. S. Mulkey ، R.L Chazdon ، و A. Smith ، محررون. الفيزيولوجيا البيئية لنبات الغابات الاستوائية. تشابمان آند هول ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

شتراوس ديبنديتي ، إس ، وجي بي بيرلين. 1994. الاستجابات التشريحية للورق للضوء في خمسة موراسيا استوائية ذات أوضاع متعاقبة مختلفة. المجلة الأمريكية لعلم النبات 81: 1582-1591.

تان ، ج. أونج ، وإي إم تيرنر. 1994. أداء التمثيل الضوئي لستة أنواع متعاقبة مبكرة من الأشجار الاستوائية. فوتوسينثيتيكا 30: 201-206.

تيسكي ، آر أو ، سي سي جرير ، وتي إم هينكلي. 1984. تغير في التركيب الضوئي والعلاقات المائية مع العمر والموسم في Abies amabilis. المجلة الكندية لأبحاث الغابات 14: 77-84.

Thomas، S. C. 1993. قياس التباين النوعي في أشجار الغابات المطيرة الماليزية. أطروحة. جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة الأمريكية.

-----. 1996 أ. ارتفاع مقارب كمؤشر على النمو والخصائص التماثلية في أشجار الغابات المطيرة الماليزية. المجلة الأمريكية لعلم النبات 83: 556-566.

-----. 1996 ب. الحجم النسبي عند بداية التكاثر في أشجار الغابات المطيرة: تحليل مقارن لـ 37 نوعًا ماليزيًا. Oikos 76: 145-154.

-----. 1996 ج. قياس التباين الإنجابي في أشجار الغابات المطيرة الماليزية: الميكانيكا الحيوية مقابل التخصيص الأمثل. علم البيئة التطوري 10: 517-530.

توماس ، S.C. ، و K. Ickes. 1995. التغيرات الوراثية في حجم الأوراق في أشجار الغابات المطيرة الماليزية. Biotropica 27: 427434.

طومسون ، دبليو أ ، ل. هوانغ ، وبي إي كريديمان. 1992 أ. استجابة التمثيل الضوئي للضوء والمغذيات في أشجار الغابات المطيرة التي تتحمل أشعة الشمس وتتحمل الظل. II. تبادل غازات الأوراق وعمليات مكونات التمثيل الضوئي. المجلة الأسترالية لعلم وظائف الأعضاء 19: 19-42.

طومسون ، دبليو إيه ، بي إي كريدمان ، وإي إي كريج. 1992 ب. استجابة التمثيل الضوئي للضوء والمغذيات في أشجار الغابات المطيرة التي تتحمل أشعة الشمس وتتحمل الظل. I. النمو وتشريح الأوراق ومحتوى المغذيات. المجلة الأسترالية لعلم وظائف الأعضاء 19: 1-18.

ترامبور ، إس إي ، إم كيلر ، إس سي وفسي ، وجي إم دا كوستا. 1990. قياسات أسعار الصرف في التربة والمظلات في غابات الأمازون المطيرة. مجلة البحوث الجيوفيزيائية 95:16 865-16873.

Turnbull، M.H. 1991. تأثير كمية الضوء وجودته أثناء التطور على خصائص التمثيل الضوئي لستة أنواع من الغابات المطيرة الأسترالية. أويكولوجيا 87: 110-117.

فان ستينيس ، سي جي جي جي جي 1969. انتواع النباتات في ماليسيا ، مع إشارة خاصة إلى نظرية التطور المالحي غير التكيفي ، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان 1: 97-133.

Von Caemmerer، S.، and G.D Farquhar. 1981. بعض العلاقات بين الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات في الأوراق. بلانتا 153: 376-387.

Yap، S. K. 1982. الفينولوجيا لبعض أنواع أشجار الفاكهة في غابة dipterocarp منخفضة. فورستر ماليزي 45: 2135.

Yoda، K. 1974. التوزيع ثلاثي الأبعاد لشدة الضوء في غابة مطيرة استوائية في غرب ماليزيا. المجلة اليابانية للإيكولوجيا 24: 247-254.

يودر ، بي جيه ، إم جي رايان ، آر إتش وارنج ، إيه دبليو شويتل ، إم آر كاوفمان. 1994. دليل على انخفاض معدلات التمثيل الضوئي في الأشجار القديمة وعلوم الغابات 40: 513-527.


شاهد الفيديو: انتقال الضوء (قد 2022).


تعليقات:

  1. Berto

    futesas!

  2. Jorrel

    حسنًا ، مفتون ...

  3. Vandyke

    نعم ، الآن الأمر واضح ... وبعد ذلك لم أفهم حقًا على الفور

  4. Shabab

    أنا آسف ، لا يمكنني مساعدتك ، لكنني متأكد من أنها ستساعدك في العثور على الحل الصحيح.

  5. Sruthair

    هذه الفكرة الجيدة جدا ستكون مفيدة.



اكتب رسالة