معلومة

20.14: وضعه معًا- الجهاز الحسي- علم الأحياء

20.14: وضعه معًا- الجهاز الحسي- علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ترشدك مقاطع الفيديو هذه إلى الطريقة التي نختبر بها حواسنا الخاصة الرئيسية. يتلخص الأمر كله في شيء واحد: الخلايا الحسية تترجم المنبهات الكيميائية والكهرومغناطيسية والميكانيكية إلى إمكانات عمل يمكن لنظامنا العصبي أن يفهمها.

تم استبعاد عنصر YouTube من هذا الإصدار من النص. يمكنك مشاهدته على الإنترنت هنا: pb.libretexts.org/biom2/؟p=865

تم استبعاد عنصر YouTube من هذا الإصدار من النص. يمكنك مشاهدته على الإنترنت هنا: pb.libretexts.org/biom2/؟p=865

الاتصال الوظيفي

هناك مهن مختلفة تركز على حواس الإنسان. على الأرجح ، المهنة التي تعرفها كثيرًا في هذه الفئة هي اختصاصيو البصريات (أطباء العيون).

جربها

يقوم أخصائيو البصريات بفحص العيون وأجزاء أخرى من الجهاز البصري. كما يقومون بتشخيص وعلاج المشاكل البصرية وإدارة الأمراض والإصابات والاضطرابات الأخرى في العين. يصفون النظارات أو العدسات اللاصقة حسب الحاجة.

يقضي بعض فاحصي البصريات الكثير من وقتهم في تقديم رعاية متخصصة ، لا سيما إذا كانوا يعملون في ممارسة جماعية مع فاحصي النظر أو الأطباء الآخرين. على سبيل المثال ، يعالج بعض أخصائيو البصريات في الغالب المرضى الذين يعانون من بصر جزئي فقط ، وهي حالة تعرف باسم ضعف الرؤية. قد يركز البعض الآخر على علاج الرضع والأطفال.

يعمل أخصائيو فحص البصريات على تعزيز صحة العين وتقديم المشورة للمرضى حول كيفية تأثير الصحة العامة على البصر. على سبيل المثال ، قد ينصحون المرضى بكيفية الإقلاع عن التدخين أو فقدان الوزن يمكن أن يقلل من مشاكل الرؤية.

يمتلك العديد من فاحصي البصريات ممارستهم ، وقد يقضي أولئك الذين يفعلون ذلك وقتًا أطول في أنشطة الأعمال العامة ، مثل تعيين الموظفين وطلب الإمدادات وتسويق أعمالهم.

لا ينبغي الخلط بين فاحصي النظر وأطباء العيون أو الاستغناء عن أخصائيي البصريات. أطباء العيون هم أطباء يجرون جراحة العيون وعلاج أمراض العيون بالإضافة إلى إجراء فحوصات العين ووصف النظارات والعدسات اللاصقة. لمزيد من المعلومات حول أطباء العيون ، راجع ملف تعريف الأطباء والجراحين. يقوم الاستغناء عن أخصائيي البصريات بتركيب النظارات وضبطها ، وفي بعض الحالات ، يملأون الوصفات الطبية الخاصة بالعدسات اللاصقة التي كتبها أخصائي البصريات أو طبيب العيون.

هناك أيضًا أخصائيو سمع ، يقومون بتشخيص وإدارة وعلاج مشاكل السمع أو التوازن أو الأذن لدى المريض.

جربها

يستخدم اختصاصيو السمع مقاييس السمع وأجهزة الكمبيوتر والأجهزة الأخرى لاختبار قدرة السمع لدى المرضى وتوازنهم. إنهم يعملون على تحديد مدى تلف السمع وتحديد السبب الأساسي. يقيس أخصائيو السمع مستوى ارتفاع الصوت الذي يبدأ عنده الشخص في سماع الأصوات وقدرة الشخص على التمييز بين الأصوات وفهم الكلام.

قبل تحديد خيارات العلاج ، يقوم أخصائيو السمع بتقييم المعلومات النفسية لقياس تأثير ضعف السمع على المريض. قد يشمل العلاج تنظيف الشمع من قنوات الأذن ، وتركيب وفحص المعينات السمعية ، أو تركيب غرسات القوقعة للمريض لتحسين السمع. غرسات القوقعة الصناعية هي أجهزة صغيرة توضع تحت الجلد بالقرب من الأذن وتوصل نبضات كهربائية مباشرة إلى العصب السمعي في الدماغ. هذا يسمح للشخص المصاب بأنواع معينة من الصمم بالقدرة على السمع.

كما ينصح أخصائيو السمع المرضى بطرق أخرى للتعامل مع فقدان السمع الشديد ، مثل تعلم قراءة الشفاه أو باستخدام التكنولوجيا.

يمكن لأطباء السمع مساعدة المريض الذي يعاني من الدوار أو مشاكل التوازن الأخرى. إنهم يعملون مع المرضى ويزودونهم بتمارين تتضمن حركة الرأس أو الوضعية التي قد تخفف بعض أعراضهم.

يتخصص بعض أطباء السمع في العمل مع كبار السن أو مع الأطفال. يقوم آخرون بتثقيف الجمهور حول الوقاية من فقدان السمع. قد يصمم اختصاصيو السمع منتجات للمساعدة في حماية سمع العمال أثناء العمل. يقوم أخصائيو السمعيات الذين يعملون لحسابهم الخاص بتعيين موظفين ، والاحتفاظ بالسجلات ، وطلب المعدات والإمدادات ، وإكمال المهام الأخرى المتعلقة بإدارة الأعمال.


دونالد أو

دونالد أولدينج هب FRS [1] (22 يوليو 1904 - 20 أغسطس 1985) كان عالمًا نفسيًا كنديًا كان مؤثرًا في مجال علم النفس العصبي ، حيث سعى لفهم كيفية مساهمة وظيفة الخلايا العصبية في العمليات النفسية مثل التعلم. اشتهر بنظريته عن التعلم Hebbian ، والتي قدمها في عمله الكلاسيكي عام 1949 تنظيم السلوك. [3] وقد تم وصفه بأنه أب علم النفس العصبي والشبكات العصبية. [4 ا مراجعة علم النفس العام في دراسة استقصائية نُشرت في عام 2002 ، صنفت هب في المرتبة التاسعة عشر عالمًا نفسيًا من حيث الاستشهاد بهم في القرن العشرين. [5] وصفت وجهات نظره حول التعلم السلوك والفكر من حيث وظائف الدماغ ، وشرح العمليات المعرفية من حيث الروابط بين التجمعات العصبية.


فقط للحصول على الكرة تتدحرج هنا. هذا الجانب الخاص من تطور الدماغ قديم جدًا. يبدو أن الأسلاك المتقاطعة لنصفي الكرة المخية قديمة قدم نصفي الكرة الأرضية الأيمن والأيسر نفسه. إنه يسبق السحالي - أي منذ مئات الملايين من السنين. ربما يسبق هيمنة اليمين / اليسار وعدم تناسق الأعضاء الذي يضع القلب على الجانب الأيسر من الجسم.

بالتعمق أكثر ، يمكننا أن نرى أن الديدان لها بنية دماغية ثنائية ، ولكن كما هو مذكور في التعليقات أدناه ، لا تتقاطع الأنظمة العصبية. أعتقد أن هذا يعني أن هذه الظاهرة تظهر في وقت ما قبل السحالي - وضع التطور قد تم في الفترة الكربونية المبكرة عندما جاءت الحيوانات الأولى إلى الأرض وظهرت الزواحف الأولى ، والتي ربما كانت قبل 350 مليون سنة.

شوكيات الجلد (مثل نجم البحر) هي "حلقات مفقودة" في التناظر الثنائي حيث أن مرحلة اليرقات لها تناظر ثنائي على الرغم من أن البالغ لديه تناظر شعاعي. قد تكون هذه الأسلاك مضمنة في الطريقة التي تتطور بها معظم خطط جسم الحيوان بحيث لم تتغير في التاريخ التطوري. إذا كان ذلك مرتبطًا بسمات حيوانات أخرى ، فقد يكون منذ مليار سنة. يجادل البعض أن هذا ليس هو الحال.

قد يخمن المرء أن تقاطع الخلايا العصبية في التحكم في الدماغ مفيد لدمج الإشارات من جانبي الكائن الحي. هناك عدد غير قليل من النظريات.


الجزء 3: تنشيط الذاكرة: كيف يتذكر C. elegans تفضيلًا سلوكيًا تم تعلمه

00: 00: 07.25 اسمي دانيال كولون راموس.
00: 00: 09.24 أنا أستاذ مشارك في بيولوجيا الخلية وعلم الأعصاب بجامعة ييل.
00: 00: 13.26 هذا هو الجزء الثالث من سلسلة مكونة من ثلاثة أجزاء.
00: 00: 16.21 وفي حديث اليوم سأخبركم عن التغيرات التي تحدث في خلايا عصبية معينة
00: 00: 22.28 في الديدان الخيطية C الرشيقة التي تسمح للحيوان بأداء التفضيل السلوكي المكتسب.
00: 00: 29.06 مختبري مهتم ببيولوجيا الخلية في المشبك
00: 00: 32.00 ونحن ندرس هذا السؤال على مستويين.
00: 00: 35.25 كيف يتم إنشاء وصيانة نقاط الاشتباك العصبي للحفاظ على بنية
00: 00: 41.24 دوائر عصبية؟
00: 00: 43.07 وكيف يتم تعديلها من خلال التجربة والسلوك.
00: 00: 47.10 لقد قمنا بتطوير مجسات ناقشتها في أول جزئين من سلسلة المحاضرات هذه ،
00: 00: 52.25 التي تسمح لنا بفحص بيولوجيا الخلية المشبكية في سياق الحيوان الحي الذي يتصرف
00: 00: 59.05 لفهم كيفية إنشاء المبادئ الحاكمة لبيولوجيا الخلية في المشبك ،
00: 01: 04.14 أثناء التطوير وكيفية تعديلها بعد ذلك أثناء التعلم.
00: 01: 08.06 في حديث اليوم ، سأركز على هذا الجزء الثاني ، كيف هي وظيفة المشبك
00: 01: 13.14 تم تعديله لتمكين الحيوان من التعلم؟
00: 01: 16.17 في الجزء الثاني من الحديث ، أنت. يمكنك أن تسمع عن عملنا فيما يتعلق بهذا الجزء الأول
00: 01: 22.03 حول كيفية بناء وصيانة نقاط الاشتباك العصبي للحفاظ على الوظيفة المشبكية.
00: 01: 27.23 إذن ، السلوك الذي ركز عليه مختبري لفهم التفاعل بين
00: 01: 33.04 بيولوجيا الخلية من المشبك و. والسلوك هو سلوك الانجراف الحراري.
00: 01: 37.03 واتضح أن C ايليجانس ليس لديها درجة حرارة مفضلة فطرية
00: 01: 41.15 يمكن تدريبه على تفضيل درجة الحرارة.
00: 01: 43.19 إذن ، الحيوانات التي نمت في درجة حرارة 15 درجة مئوية ستفعل. عندما تكون في درجة حرارة متدرجة ،
00: 01: 50.08 سوف يتحرك بشكل مفضل نحو الجانب الأكثر برودة من. من التدرج اللوني كما ترون
00: 01: 53.24 هنا.
00: 01: 54.24 هذا سلوك تم وصفه لأول مرة بواسطة Hedgecock و Russell في عام 1975 ، وقد
00: 02: 01.12 تمكنت من تكراره بالتعاون مع عدد من المعامل ، بما في ذلك Aravi Samuel
00: 02: 05.26 في جامعة هارفارد.
00: 02: 06.26 الآن ، إذا أخذت حيوانات متساوية المنشأ - فهذه حيوانات متطابقة وراثيًا -
00: 02: 11.15 وتجري نفس التجربة ، لكنك الآن تدربهم ، أو تزرعهم ، عند 25 درجة مئوية ،
00: 02: 16.28 عندما تضعهم في ملف. في تدرج درجة الحرارة ، سوف يتحركون نحوي أو نحوي
00: 02: 20.24 الجانب الأكثر دفئًا من التدرج اللوني.
00: 02: 23.01 لذا ، فقط لتفكيك هذا ، هذه الحيوانات ، وهذه الحيوانات هنا ، فهي متجانسة ،
00: 02: 31.01 هما متطابقان وراثيًا ، يرون نفس الظروف التجريبية في هذا التدرج اللوني ،
00: 02: 35.23 الاختلاف الوحيد هو التجربة السابقة ، لكن تلك التجربة تؤدي إلى أداء هؤلاء
00: 02: 40.23 سلوكان مختلفان تمامًا.
00: 02: 42.23 الآن ، يمكننا تحديد ذلك كميًا.
00: 02: 44.15 يمكننا أن نأخذ المسارات الفردية لملف. من الحيوانات.
00: 02: 46.28 يمكننا توسيطها ، حتى نتمكن من معرفة الاتجاه الذي تسير فيه عندما تنمو عند 15 درجة مئوية
00: 02: 51.26 أو 25 درجة مئوية.
00: 02: 53.06 يمكننا نوعًا ما تحديد. قراراتهم وهم يتجهون نحو
00: 02: 57.07 درجات الحرارة المفضلة.
00: 02: 58.24 والدوائر التي تقوم عليها هذه الخيارات السلوكية معروفة.
00: 03: 05.03 تم تحديده بواسطة عدد من المجموعات ، ولأن لدينا الشبكة العصبية ، أو
00: 03: 11.10 خريطة اتصال لكل خلية عصبية واحدة ، نحن لا نعرف فقط هوية الخلايا العصبية
00: 03: 16.12 وأيضًا بمن يتصلون.
00: 03: 18.01 تمثل هذه المثلثات خلايا مفردة.
00: 03: 20.10 و AFD هو اسم هذا. للخلية الحسية التي تستشعر درجة الحرارة.
00: 03: 25.07 يُكوِّن مشابك كيميائية على شريك واحد بعد المشبكي يسمى AIY.
00: 03: 29.06 الأسماء غير مهمة.
00: 03: 30.11 المهم ، والسبب الذي جعلني أؤكد على ذلك ، هو أننا نعرف هوية
00: 03: 34.17 خلية ومن يتصلون بها.
00: 03: 36.10 قام مختبري بتطوير أو تكييف معززات خاصة بالخلية
00: 03: 39.12 - أتطرق إلى مزيد من التفاصيل حول كيفية قيامنا بذلك في الجزء الأول من سلسلة المحاضرات الثلاث هذه -
00: 03: 44.12 ولكن ، بشكل أساسي ، يمكننا تصوير خلايا عصبية مفردة
00: 03: 47.01 في سياق الحيوانات الحية التي تتصرف.
00: 03: 49.10 كل هذه الصور المجهرية ، مثل الصور المجهرية التي كنت أعرضها في محاضراتي ، تم التقاطها
00: 03: 52.23 في سياق الحيوانات الحية.
00: 03: 54.01 يمكننا أن نرى مورفولوجيا الخلية.
00: 03: 56.16 ولكن أيضًا ، باستخدام أساليب مماثلة ، يمكننا أن نتخيل صورة فردية. الخلايا العصبية المفردة في السياق
00: 04: 02.05 للحيوان الذي يتصرف ، ولكن أيضًا نقاط الاشتباك العصبي المفردة.
00: 04: 04.04 وأحد الأشياء التي يمكننا القيام بها والتي لها أهمية خاصة في هذا الحديث ، اليوم ،
00: 04: 10.21 فيما يتعلق بالسلوك هو أنه يمكننا التعبير عنه في الخلايا العصبية المفردة ، باستخدام هذه المحفزات ، الكاسبيسات ،
00: 04: 18.03 أو البروتينات التي تقتل تلك الخلايا العصبية ، وتسمح لنا بتحديد دورها
00: 04: 25.12 أن العصبون في السلوك.
00: 04: 27.11 على سبيل المثال ، إذا كنا كذلك. كانت تقتل AFD في مجموعة من الخلايا العصبية باستخدام.
00: 04: 31.21 بالتعبير عن هذه الحيوانات فقط في AFD
00: 04: 35.19 غير قادرين الآن على أداء سلوك الانجذاب الحراري.
00: 04: 40.01 بالرغم من أننا إذا أجرينا فحوصات سلوكية مثل الانجذاب الكيميائي ومقايسات سلوكية أخرى ، فإنها
00: 04: 44.20 يمكن أن تؤديه بشكل جيد.
00: 04: 46.20 إذا قتلنا العصبون الداخلي بدلًا من ذلك ، فإن الحيوانات ستتحرك بشكل غير طبيعي نحو البرد
00: 04: 52.26 عندما تم رفعهم في درجات حرارة أكثر دفئًا.
00: 04: 55.22 لذلك ، على سبيل المثال ، عادة ما تتحرك الحيوانات البرية نحوي ، أو في درجات الحرارة الأكثر دفئًا
00: 04: 59.20 في التدرج اللوني ، لكن هذه الحيوانات التي تفتقر إلى هذا العصبون الداخلي ستفضل
00: 05: 04.15 تحرك نحو البرد.
00: 05: 05.15 قرب نهاية حديثي ، سأشرح لماذا هذا هو الحال.
00: 05: 09.08 لكن يمكنك أن ترى أن ملف. متطلبات هذه الخلايا المفردة في سياق
00: 05: 14.15 العيش والتصرف في الحيوانات وأحد الأشياء التي أردنا فهمها هو في الأساس ،
00: 05: 18.03 كيف تكون هذه الحيوانات قادرة على أداء هذه السلوكيات؟
00: 05: 21.07 إذن ، سنفعل.
00: 05: 22.07 سأركز أولاً على الخلية الحسية وسأخبرك ببعض الأعمال التي أنجزناها
00: 05: 27.23 لفهم ما تستجيب له الخلية الحسية.
00: 05: 30.20 هذا العمل به. إنه في الواقع عمل تعاوني قامت به مجموعات أخرى.
00: 05: 34.27 تم عرضها لأول مرة من قبل مجموعات أخرى.
00: 05: 38.02 طورنا ، بالتعاون مع Aravi Samuel في جامعة هارفارد ، منصة حفر
00: 05: 42.20 يسمح لنا بتغيير درجة الحرارة بدقة أثناء تصوير الحيوانات في نفس الوقت.
00: 05: 49.06 يمكننا التعبير في الخلايا العصبية المفردة عن مستشعر كالسيوم يسمى GCAMP6.
00: 05: 53.13 سترى الردود في ثانية.
00: 05: 55.09 هذا عنصر نائب في الوقت الحالي ، فقط لتوضيح ذلك ، هنا ، ترى تغييرات في
00: 05: 59.20 ويمثل هذا الخط هنا درجة الحرارة التي تمت زراعة الحيوانات فيها
00: 06: 06.07 أو مرفوعة ، قبل التجربة مباشرة.
00: 06: 09.07 والكرة الصغيرة التي تسير على طول. نوع من. ال. تمثل الأمواج فقط
00: 06: 15.01 درجة الحرارة التي يراها الحيوان.
00: 06: 16.13 إذن ، هذا هو جسم الخلية.
00: 06: 17.26 إنه نفس جسم الخلية هناك.
00: 06: 19.12 يمكنك أن ترى لا شيء يحدث.
00: 06: 20.21 حسنًا ، بمجرد أن تصل إلى تلك العتبة من درجة حرارة الزراعة ، في كل مرة ترتفع فيها
00: 06: 25.04 تنفجر العصبون.
00: 06: 26.24 حسنًا ، أنت. سنراه مرة أخرى.
00: 06: 28.03 لذلك ، عندما تكون أقل من الحد الأدنى ، لا ترى أي استجابات في الخلايا العصبية.
00: 06: 32.03 ولكن بمجرد أن يصل إلى درجة الحرارة التي رآها الحيوان ، يكون الأمر أشبه بالغناء ،
00: 06: 36.18 صحيح؟
00: 06: 37.18 يمكنك رؤية إطلاق العصبون.
00: 06: 38.18 إذن ، هذا يخبرنا ، ويخبر المجال ، أن هذه الخلايا العصبية تستجيب للزيادات
00: 06: 43.09 درجة حرارة أعلى من عتبة معينة.
00: 06: 44.16 سنقوم بتمثيل البيانات مثل. مثل خرائط الحرارة هذه.
00: 06: 50.08 هذا يمثل ردود فعل حيوان واحد ، في هذه الحالة ، الحيوان الذي عرضته عليك للتو.
00: 06: 55.06 وفي كل مرة يزداد فيها اللون الأحمر فإنه يمثل المزيد من استجابات الكالسيوم.
00: 06: 58.26 وهذه مجرد طريقة أخرى لعرض البيانات التي سنراها أيضًا ،
00: 07: 03.08 حيث ترى.
00: 07: 04.12 في كل مرة يزداد فيها. الردود تتزايد.
00: 07: 09.04 إذن ، السؤالان اللذان وضعناهما في طرحهما هما التاليان.
00: 07: 13.05 كيف يتم ترميز المنبهات المعقدة ، المحفزات الفيزيائية مثل درجة الحرارة
00: 07: 20.18 إشارة عصبية قابلة للتفسير؟
00: 07: 23.07 إذن ، ما الذي يراه الحيوان حقًا عندما تكون درجة الحرارة هذه؟
00: 07: 27.06 والسؤال الآخر هو ، ما هي ذاكرة درجة حرارة الزراعة؟
00: 07: 31.23 المعنى ، كيف وأين يتم تشفير الذاكرة؟
00: 07: 34.14 كيف تُقارن الذاكرة بدرجة الحرارة التي يستشعرها الحيوان؟
00: 07: 38.24 وكيف يكون الحيوان قادرًا على تنفيذ السلوك وأداء / تنشيط السلوك؟
00: 07: 45.09 والسؤال العريض الذي نحن. التي انتهينا من معالجتها ، سأتحدث
00: 07: 48.25 في الشرائح القليلة التالية ، كيف تعمل آليات اللدونة في الجسم الحي
00: 07: 54.03 على المستوى الخلوي لتحويل التكوين الحسي إلى سلوك؟
00: 07: 58.26 المفهوم الرئيسي هنا هو أننا نريد ربط حقلين نادرًا ما يكونان مرتبطين ، وهما
00: 08: 02.27 هي بيولوجيا الخلية وسلوكها على مستوى المشبك.
00: 08: 07.04 الشخص الذي قام بهذا العمل كان زميل ما بعد الدكتوراه جوش هوك.
00: 08: 11.14 وما انتهى به الأمر إلى اكتشافه ، والذي سألخصه في هذه الشريحة ، وسوف تقوم بذلك
00: 08: 16.04 أراه مرة أخرى في نهاية المحاضرة ، هو أن هذه الخلية الحسية هي التي
00: 08: 19.16 كنت أتحدث عنه ، يسمى AFD ، والذي أخطط له هنا - هذا هو التغصنات ،
00: 08: 24.16 هذا هو المحور ، هؤلاء الأخضر. النقط الخضراء تمثل مواقع ما قبل المشبكي - هو.
00: 08: 31.01 لها آليتان مختلفتان من اللدونة تمكنان الحيوان من تمثيل كليهما
00: 08: 35.21 والاستجابة لدرجة الحرارة.
00: 08: 37.08 تعمل آلية لدونة واحدة كالجانب الحسي ، أو التغصنات ، حيث يكون AFD أساسًا
00: 08: 44.03 يعمل ككاشف تباين.
00: 08: 45.22 إنه يستشعر تغيرات في درجة الحرارة ، وليس درجات الحرارة المطلقة ، فقط في حالة ارتفاع درجة الحرارة
00: 08: 50.00 أكثر دفئًا أو برودة بالنسبة لدرجة الحرارة التي شهدها للتو.
00: 08: 53.12 وهذا كل شيء. يتم استخدام هذه المعلومات كبوصلة تقريبًا لإخبار الحيوان أين
00: 08: 57.06 هو في التدرج اللوني.
00: 08: 58.19 إذن ، كيف تعالج هذه المعلومات ، وكيف تستجيب لتلك المعلومات ، هي في الواقع.
00: 09: 04.11 لدينا دليل على أنه مشفر في مواقع ما قبل المشبكي.
00: 09: 07.05 لذلك ، نعتقد أن اللدونة قبل المشبكية هي التي شفر التفضيل السلوكي المكتسب.
00: 09: 11.05 إذن ، تخبر AFD أن الحيوان أكثر دفئًا / برودة والحيوان يقول نعم أو لا من خلال
00: 09: 16.19 آليات اللدونة قبل المشبكية التي سأصفها اليوم.
00: 09: 21.06 لذلك ، بدأ المشروع مع Josh بإعادة إنتاج بعض الأشياء المهمة والمثيرة للاهتمام
00: 09: 27.20 النتائج التي توصل إليها عدد من المعامل في الميدان بخصوص. ردود
00: 09: 33.16 من الحيوانات للتدريب وأيضًا استجابات الخلية الحسية لدرجة الحرارة
00: 09: 38.17 رأيت للتو ، وسألخصها هنا.
00: 09: 40.22 إذاً ، الحيوانات التي تربت عند 15 درجة مئوية ، كما ترون هنا ، تتحرك
00: 09: 45.00 نحو البرد ، كما قدمت من قبل.
00: 09: 46.14 إذا تم تربيتهم في سن 20 ، فهذه الحيوانات تتحرك قليلاً نحو الدفء ،
00: 09: 49.17 لكنهم يميلون إلى البقاء باتجاه المنتصف.
00: 09: 51.17 إذا تم رفعهم عند 25 ، فسوف يتحركون نحو درجات الحرارة الأكثر دفئًا.
00: 09: 54.05 وبعد ذلك ، عندما تقوم بتصوير الكالسيوم في AFD ، هنا ، على عكس المنبهات الأولى التي أظهرتها
00: 10: 00.11 أنت ، الذي كان نوعًا ما مثل الموجة ، نحن هنا فقط نقوم بعمل منحدر ، منحدر واحد على طول الطريق
00: 10: 04.20 أعلى.
00: 10: 05.20 ونرى ، أين يستجيب AFD؟
00: 10: 07.20 يمثل كل سطر من هذه الخطوط حيوانًا واحدًا. هذا هو. التي أثيرت
00: 10: 11.23 عند 15 درجة ونرى الآن أين يستجيب AFD.
00: 10: 14.13 ويمكنك أن ترى أن معظمهم يستجيبون هنا.
00: 10: 17.07 إذا كنت بالفعل. هذا هو إجمالي الرد هنا.
00: 10: 19.13 وإذا نظرت بالفعل ، فهي كذلك. إذا اتبعت الخط ، فهنا تساوي حوالي 15 درجة
00: 10: 26.03 أو 16 درجة تستجيب لها.
00: 10: 28.10 إذن. لذلك هذه هي العتبة.
00: 10: 29.13 إذن ، إنها تستجيب لـ ab. أب. فوق درجة الحرارة هذه.
00: 10: 32.19 أنت تقوم بنفس التجربة ، سترى. لكن الحيوانات الآن تربى عند 20 درجة ،
00: 10: 37.14 سترى أنهم سيبدأون في الاستجابة بشكل أكبر قليلاً لـ.
00: 10: 41.02 على الجانب الأيمن من الشاشة ، أقرب إلي ، وهو ما يتوافق في المنحنى الأقرب
00: 10: 45.14 إلى 20 درجة.
00: 10: 46.16 والحيوانات التي نشأت عند 25 درجة ستستجيب أكثر بهذه الطريقة.
00: 10: 51.20 ترى كل هذا اللون الأزرق لا يمثل أي ردود ، ولكن بعد ذلك بدأت هذه الحيوانات في الاستجابة
00: 10: 55.15 وهذا يقابل حوالي 25 درجة ، هناك.
00: 10: 59.04 حسنًا.
00: 11: 00.12 لذلك ، اقترح هذا النوع من البيانات أن هذه الردود تمثل الأفضلية.
00: 11: 05.09 يمثل المكان الذي تريد الحيوانات الذهاب إليه.
00: 11: 07.01 وكان ذلك مثيرًا للغاية.
00: 11: 09.05 لذلك ، لأن استجابات AFD ترتبط بذاكرة درجة الحرارة أو درجة الحرارة المفضلة.
00: 11: 14.21 وكانت تلك فرضية سائدة في المجال مفادها أن عددًا من المجموعات ، بما في ذلك نحن ،
00: 11: 20.16 يعتقد أنه صحيح.
00: 11: 22.06 الآن ، هذه طريقة أخرى لتمثيل تلك البيانات.
00: 11: 24.18 إذن ، هذه هي المجاميع الثلاثة.
00: 11: 26.14 الحيوانات التي نمت في سن 15 ، استجاب حوالي 15 أو 16 عامًا.
00: 11: 30.15 20 ، الردود حوالي 20.
00: 11: 32.13 و 25 ، الردود حوالي 22 أو 23. 24 ، 25 درجة.
00: 11: 37.07 إذن. لكن المشكلة كانت أن هناك بيانات أخرى في الميدان تُظهر ذلك أيضًا
00: 11: 40.25 كان AFD قادرًا على إضافة ما يصل بسرعة إلى التغيرات في درجات الحرارة.
00: 11: 44.15 إذن ، هذا مُمَثَّل هنا.
00: 11: 46.00 هذه بيانات الفيزيولوجيا الكهربية من مختبر ميريام جودمان ،
00: 11: 49.01 بالرغم من أن المجموعة من Piali Sengupta
00: 11: 51.27 أيضًا شاهد هذا من خلال تصوير الكالسيوم ، وباختصار شديد ، ما تراه هنا
00: 11: 56.14 هي الردود أم. لأنهم يغيرون درجة الحرارة ، وهي مشفرة بالألوان.
00: 12: 01.04 وإذا تم احتجاز الحيوانات عند 18 درجة ، فإنها تستجيب هكذا ، لكن إذا تم احتجازها
00: 12: 07.12 لمدة دقيقتين عند 23 درجة ، فجأة يمكنك رؤية هذا التحول ، من هنا إلى هنا.
00: 12: 12.08 إذن ، يتحرك قليلاً إلى اليمين ، مما يشير إلى أن المستشعر نفسه
00: 12: 16.15 يكيّف استجابات درجة الحرارة.
00: 12: 19.13 إذن. اذن ماذا يعني هذا اذن؟
00: 12: 20.28 هل هي الذاكرة أم أنها تتكيف بسرعة مع درجة الحرارة؟
00: 12: 23.26 وهذا هو السؤال الذي عيّن جوش للإجابة عليه.
00: 12: 27.11 ما هو استشعار AFD وما علاقته بذاكرة الحيوان؟
00: 12: 31.02 للقيام بذلك ، قام بالتجربة التالية ، والتي. هذا يبدو وكأنه مخطط معقد ،
00: 12: 35.11 لكنها ليست كذلك.
00: 12: 36.11 الأمر بسيط جدًا.
00: 12: 37.11 بشكل أساسي ، ما تفعله هو أن تفكك درجة الحرارة التي يراها الحيوان
00: 12: 40.05 قبل التجربة من درجة الحرارة التي تم رفعها عندها.
00: 12: 42.28 لذا ، يمكنك تربية الحيوانات ، وتدريبهم على درجات الحرارة الثلاثة المختلفة ، لكن
00: 12: 46.28 بدلاً من مجرد اختبارهم فورًا ، كما حدث من قبل ، يمكنك الآن نقلهم جميعًا ،
00: 12: 51.19 لمدة 30 دقيقة ، إلى 20 درجة.
00: 12: 53.22 لذا ، فإن درجة الحرارة التي يرونها قبل التجربة مباشرة ليست درجة الحرارة تلك
00: 12: 56.28 تم تدريبهم على درجة حرارة 20 درجة مئوية.
00: 12: 59.13 والآن نحن نعلم ذلك. الذي - التي. الذي - التي. ثم يمكنك إما إجراء تجارب الانجذاب الحراري
00: 13: 03.04 أو يمكنك عمل تصوير الكالسيوم ، وهو ما يتم تمثيله هنا.
00: 13: 05.22 الآن ، نعلم من التجارب السابقة التي أجريت قبل 40 عامًا أنه إذا كنت تحمل حيوانات
00: 13: 12.02 لمدة 30 دقيقة في. عند درجة حرارة مختلفة ، سيستمر أداءهم مثل.
00: 13: 16.09 درجة حرارة التدريب ، والتي قمنا بإعادة إنتاجها هنا.
00: 13: 18.26 لذا ، إذا قمت برفعهم عند 15 درجة ، هنا ، ثم نقلتهم إلى 20 ، فإن الحيوانات
00: 13: 25.17 ستظل تتحرك نحو درجات الحرارة الأكثر برودة.
00: 13: 28.08 إذا قمت برفعهم عند 25 ثم نقلهم إلى 20 ،
00: 13: 30.28 سوف يستمرون في التحرك نحو درجة الحرارة الأكثر دفئًا.
00: 13: 33.02 إذن ، الذاكرة ترتبط حقًا ، أو تتوافق ، مع التدريب ، وليس التكيف.
00: 13: 37.08 كان هذا معروفًا من قبل وقمنا بإعادة إنتاجه.
00: 13: 39.01 الآن ، السؤال هو ، ما هو رد AFD؟
00: 13: 41.20 هل يستجيب للتدريب أم التكيف؟
00: 13: 44.11 وعندما ننظر إلى الردود. هذا ، مرة أخرى ، هو السلوك الذي أريتكم إياه للتو.
00: 13: 47.08 عندما ننظر إلى ردود أفعال AFD ، ولدهشتنا ، رأينا أن كل هذه الحيوانات ،
00: 13: 51.13 على الرغم من أنهم يؤدون سلوكيات مختلفة ، عندما تنظر إلى الردود هم أساسًا
00: 13: 55.25 نفس الشيء.
00: 13: 56.25 كلهم ​​يستجيبون.
00: 13: 57.25 وهنا يمكنك رؤية ملف. الإجمال.
00: 13: 59.22 جميعهم يستجيبون لحوالي 20 درجة.
00: 14: 01.26 إنهم لا يستجيبون لدرجات الحرارة التي تم تدريبهم عليها ، ولكن لدرجة الحرارة
00: 14: 05.02 تم احتجازهم قبل التجربة.
00: 14: 06.22 لذلك ، بشكل أساسي ، يتكيفون بسرعة كبيرة مع درجة الحرارة التي يرونها بشكل صحيح
00: 14: 11.05 قبل الاختبار.
00: 14: 12.09 إذن ، أردنا أن نعرف ، ما السرعة؟
00: 14: 13.09 ما مدى سرعة تكيفهم؟
00: 14: 15.15 وقبل أن أخبرك بمدى سرعة تكيفهم ، دعوني أقارن هذه النتائج
00: 14: 19.05 إلى النتائج التي وصفتها في البداية.
00: 14: 20.24 إذن ، ما الفرق بين هذه النتائج والنتائج التي تم نشرها من قبل؟
00: 14: 24.15 وبشكل أساسي ، لا يوجد فرق.
00: 14: 26.10 إن. الشيء الرئيسي هو الطريقة التي أجريت بها التجارب.
00: 14: 29.17 إذن ، في تجاربنا نحن بالفعل. كما شرحت ، نحن نفكك ، نحن
00: 14: 32.23 فصل التدريب عن التكيف.
00: 14: 35.05 لذلك ، نحن نفصل درجات الحرارة التي رأوها عندما كانوا يتدربون ، 4 ساعات ،
00: 14: 39.02 من درجة الحرارة التي رأوها قبل التجربة مباشرة.
00: 14: 41.00 ولهذا تحصل على هذه النتيجة التي نراها هنا.
00: 14: 43.13 في التجارب التي نُشرت من قبل ، كانت دائمًا في درجات الحرارة
00: 14: 48.06 الذي تم تدريبهم فيه ، لذلك ما زالوا يستجيبون لدرجة الحرارة التي يرونها بشكل صحيح
00: 14: 51.25 قبل التجربة.
00: 14: 52.25 فقط اعتقد الناس أن درجة الحرارة تلك تتوافق مع تجربة التدريب. درجة الحرارة،
00: 14: 57.03 لأن ذلك حدث. هذه هي درجة الحرارة التي كانوا عليها عندما تم تدريبهم.
00: 14: 59.10 لكنها كانت أيضًا درجة الحرارة التي كانوا عليها قبل التجربة مباشرة.
00: 15: 02.02 لذا ، لهذا السبب رأوا هذه الاختلافات.
00: 15: 04.03 إذن ، ما مدى سرعة تكيفهم؟
00: 15: 07.20 ثم قمنا بالتجربة التالية وهي. إنه مشابه جدًا للتجربة
00: 15: 11.06 شرحت للتو.
00: 15: 12.06 كل ما في الأمر أننا الآن نقوم بتغييرها إلى درجة الحرارة الجديدة بكميات متفاوتة
00: 15: 15.04 الوقت ، ومعرفة مدى السرعة التي يمكن أن تتغير بها.
00: 15: 17.21 ثم نقوم بذلك. نقوم باستجابات الكالسيوم في AFD.
00: 15: 20.14 وهذا هو. حسنًا ، ها نحن ذا.
00: 15: 22.16 أعرض ثلاثة رسوم بيانية بثلاثة ظروف مختلفة ، مثل عقد في. المزروعة في
00: 15: 27.16 15 ثم تحول إلى 20،17 - 22 ، 20 - 25 ، وأود فقط أن ألفت انتباهك إلى.
00: 15: 32.27 بغض النظر عن درجة الحرارة المطلقة ، فإن المنحنيات متشابهة جدًا.
00: 15: 36.12 وإذا نظرت بالفعل إلى ثوابت الوقت ، فإن taus ،
00: 15: 38.26 هم على بعد دقيقة أو دقيقتين.
00: 15: 41.12 لذلك ، في غضون دقيقة أو دقيقتين ، يتم إعادة ضبط AFD تمامًا على درجات الحرارة الجديدة
00: 15: 46.24 هذا هو. التي تبحث عنها.
00: 15: 48.05 إذن. لذلك ، لا يمكن أن تكون هذه هي الذاكرة ، لأن سلوك الانجذاب الحراري يستغرق ساعات لإعادة ضبطه.
00: 15: 53.09 هذه تجربة قام بها راسل وهيدجكوك في عام 1975 ، حيث رأوا ذلك.
00: 16: 00.04 هنا ، في هذا المحور ، ساعات.
00: 16: 02.23 رأوا أن الأمر يستغرق حوالي أربع ساعات للحيوانات. الذي - التي. التي تم تدريبها
00: 16: 06.24 للتوجه نحو الدفء لإعادة الضبط والتوجه نحو البرد والعكس صحيح.
00: 16: 10.11 يستغرق الأمر حوالي أربع ساعات.
00: 16: 12.02 إذن. وهذا يستغرق دقيقتين.
00: 16: 14.06 لذا ، لا يمكن أن يكون. لا يمكن أن تكون هذه الذاكرة.
00: 16: 17.12 لذا هنا ، كطريقة للتلخيص ، حتى نتمكن من الوصول إلى جزء من المحاضرة حيث
00: 16: 21.07 تحدث عن الذاكرة ، سأخبرك فقط بما يفعله AFD ، وفقًا لعملنا
00:16: 25.22 ويتوافق أيضًا مع الدراسات المنشورة من مجموعات أخرى.
00: 16: 29.10 AFD ، لا يستشعر درجات الحرارة المطلقة.
00: 16: 32.12 يستشعر تغيرات في درجة الحرارة.
00: 16: 34.22 هل الحيوان. إذا كان الجو أكثر دفئًا أو برودة.
00: 16: 38.08 يتكيف بسرعة كبيرة ويسمح للحيوانات بالاحتفاظ بنطاق ديناميكي يبلغ.
00: 16: 43.16 السعة الحسية فوق التدرج اللوني.
00: 16: 49.09 و. ويستجيب لدرجة الحرارة التي تعرضت لها للتو.
00: 16: 52.21 لا يستجيب لـ. إلى الذاكرة السابقة أن الحيوان كان. درجة الحرارة
00: 16: 59.16 التفضيل الذي تم تدريب الحيوان عليه.
00: 17: 03.27 الآليات الحسية التي تستخدمها هذه الخلية للاستجابة لدرجة الحرارة واستشعار درجة الحرارة ،
00: 17: 11.08 يتم تلخيصها بالفعل هنا.
00: 17: 13.26 وتم التعرف عليهم من قبل عدد من المعامل من خلال دراسات الوراثة الجزيئية.
00: 17: 18.13 أحد الأشياء التي لطالما وجدتها مفاجئة كباحث يعمل في C elegans هو ذلك
00: 17: 23.11 لم يكن C elegans يستخدم ، في هذه العصبون ، قنوات TRP لاستشعار درجة الحرارة.
00: 17: 28.14 ولكن الآن بعد أن فهمنا ما تستجيب له هذه الخلايا العصبية ، فمن المنطقي أكثر
00: 17: 32.02 تستخدم مستقبلات محلقة الجوانيلات والآليات الدورية المعتمدة على GMP.
00: 17: 36.24 لأنه ، إذا نظرت بالفعل إلى المسارات الجزيئية المستخدمة من قبل AFD للاستجابة لدرجة الحرارة ،
00: 17: 42.15 إنها تذكرنا بتلك التي تستخدمها المستقبلات الضوئية.
00: 17: 45.23 إذاً ، المستقبلات الضوئية تستشعر التغيرات في الضوء ، إنها كواشف التباين ، وتستخدم
00: 17: 52.04 دوري GMP كمضخمات غير خطية.
00: 17: 54.16 وهذا أساسًا ما تفعله AFD.
00: 17: 56.16 إنه. إنه يستشعر التغيرات في درجة الحرارة ويستخدم GMP الدوري كمضخم غير خطي ،
00: 18: 02.14 باستخدام آليات جزيئية مطابقة تقريبًا لتلك المستخدمة من قبل المستقبلات الضوئية.
00: 18: 05.26 ومن المنطقي أنه لا يستخدم قنوات TRP ، لأن قنوات TRP تستجيب لها
00: 18: 10.07 تتراوح درجات الحرارة بدلاً من. من التغيرات النسبية في درجة الحرارة ، وهو ما هو AFD
00: 18: 15.02 الرد على.
00: 18: 16.02 إذا كنت مهتمًا باستجابات درجة حرارة AFD ، أقترح إلقاء نظرة على Piali Sangupta الأخيرة
00: 18: 23.06 العمل وكذلك عدد من المعامل الأخرى التي ذكرتها هنا
00: 18: 26.18 يتحدثون عن الآليات الجزيئية التي حددوها في العشرين عامًا الماضية
00: 18: 31.08 فيما يتعلق بقدرة جهاز AFD على استشعار درجة الحرارة.
00: 18: 33.24 لكني أود الانتقال الآن إلى حيث درجة الحرارة. حيث درجة حرارة الزراعة
00: 18: 38.27 الذاكرة هي الجزء الآخر من آليات اللدونة التي يستخدمها الحيوان.
00: 18: 45.28 لذلك ، للقيام بذلك ، قررنا فحص استجابات الكالسيوم في الخلايا العصبية بعد المشبكي.
00: 18: 51.07 لذلك ، يحتوي جهاز AFD على مشابك كيميائية واحدة تتشكل على خلية عصبية تسمى AIY.
00: 18: 56.12 أعرض عليكم هذه التجربة هنا.
00: 18: 58.26 هذا ، مرة أخرى ، AFD ، حيث نقوم بتدريب الحيوانات على تفضيل 20 درجة ، ولكن الأهم من ذلك
00: 19: 04.11 ردود الفعل في AFD ، كما ذكرت ، لا تعتمد على درجة حرارة التدريب
00: 19: 09.02 ولكن على درجة الحرارة التي تم الاحتفاظ بها للتو ، أو Th ، 20 درجة.
00: 19: 12.15 لذلك ، كلما زادت درجة الحرارة ، تستجيب الحيوانات حوالي 20 درجة ، وهي درجة الحرارة
00: 19: 16.28 الذي عُقد فيه للتو.
00: 19: 19.11 عندما ننظر إلى استجابات AIY ، نلاحظ أنها تستجيب أيضًا حوالي 20 درجة ،
00: 19: 25.17 لكن تردد الاستجابة أقل من تردد AFD.
00: 19: 28.12 نحن نعلم أن هذه استجابات ناشئة عن AFD ، لأن
00: 19: 32.05 يمكننا التخلص من AFD والتخلص من تلك الاستجابات.
00: 19: 35.22 إذن ، هذه تجارب نقوم بها. الذي نعبر فيه عن مؤشر الكالسيوم
00: 19: 40.11 AIY والتعبير عن الكاسبيسات التي تقضي على AFD في الكائنات الحية.
00: 19: 45.10 ونرى أنه لا توجد ردود في AIY ، ولا توجد أي ردود كما كنا
00: 19: 49.11 لاحظ سابقًا.
00: 19: 50.11 هنا ، سألخص الاستجابات التي رأيناها في AIY بسبب درجة الحرارة.
00: 19: 55.01 لذلك ، في AIY بعد المشبكي ، والذي أستخدمه باللون الأزرق خلال عرضي التقديمي ، نرى
00: 20: 00.24 أن هناك استجابات متعددة لدرجات الحرارة.
00: 20: 02.05 سأركز على واحد منهم ، هذا ، والذي يعتمد على AFD.
00: 20: 06.01 ويمثل الزيادات فوق درجات حرارة الزراعة.
00: 20: 09.06 لذلك ، عند إطلاق AFD ، هنا ، يتم إرسال هذه الإشارة إلى AIY.
00: 20: 13.06 الآن ، الخواص الحركية مختلفة نوعًا ما ، كما يمكنك أن تلاحظ هنا ، ولكن هذا هو.
00: 20: 16.17 الإشارة المرسلة إلى AIY.
00: 20: 18.22 وهذه الإشارة مشابهة من حيث التوقيت لإشارة AFD ، وتعتمد أيضًا على AFD.
00: 20: 25.22 بالرغم من أننا. كما ذكرت ، نرى استجابة أقل في ردود AFD.
00: 20: 31.02 في استجابات AIY مقارنة باستجابات AFD.
00: 20: 34.01 لذلك ، تستجيب الخلية الحسية بشكل أقوى بكثير عبر حيوانات مختلفة من AIY ، حيث.
00: 20: 39.22 على سبيل المثال ، هذه الحيوانات ، لا نرى ردودًا فعلاً.
00: 20: 43.13 لذلك ، قررنا النظر إلى هذا في درجات حرارة الزراعة المختلفة.
00: 20: 47.01 ومرة ​​أخرى ، التجربة التي نقوم بها هنا هي أننا نقوم بتدريب هذه الحيوانات
00: 20: 50.25 عند 20 درجة ثم نقوم بنقلها. في هذه الحالة ، ننقلهم إلى 20 درجة ،
00: 20: 54.21 لذا فنحن نحتفظ بها في نفس درجة الحرارة.
00: 20: 56.04 و AFD سوف يستجيب لدرجة الحرارة التي تم تحريكها للتو.
00: 20: 59.27 حسنًا ، كل هذه الحيوانات التي سأعرضها عليكم هي. تم احتجازهم جميعًا عند 20 من أجل
00: 21: 04.07 بضع دقائق ، بحيث يستجيب AFD لـ 20 ، لكن تم تدريبهم في درجات حرارة مختلفة
00:21:08.21 -- 25, 20, 15.
00: 21: 09.21 سأعرض عليكم 15.
00: 21: 10.28 15 و 25 في الثانية.
00: 21: 13.00 ها هي 20 درجة ونرى القليل منها. تردد الاستجابة في AIY.
00: 21: 16.20 فلنلقِ نظرة الآن على الحيوانات التي نشأت في سن 15.
00: 21: 20.02 مرة أخرى ، يستجيب AFD تمامًا مثل أجهزة AFD هذه ، هنا ، تكرار قوي جدًا. تردد الاستجابة
00: 21: 26.11 عندما تتحرك الحيوانات إلى 20 درجة ، حتى لو تمت زراعتها عند 15.
00: 21: 30.01 هذا مشابه لما عرضته من قبل.
00: 21: 31.16 ولكن إذا نظرنا إلى AIY ، نرى أن تردد الاستجابة أقل بكثير مقارنة بالحيوانات
00: 21: 37.28 تم تدريبهم على 20 درجة مئوية.
00: 21: 40.05 إذا أجرينا هذه التجربة لمدة 25 درجة ، فإن تردد استجابة AFD يكون متشابهًا في جميع الثلاثة
00: 21: 45.17 الظروف ، لكن تردد استجابة AIY يعتمد على درجة حرارة الزراعة ،
00: 21: 50.18 مع 25 استجابة أكثر قوة
00: 21: 52.13 - تستجيب جميع الحيوانات تقريبًا ، حسنًا ، حوالي ثلاثة أرباع الحيوانات
00: 21: 56.25 حوالي نصفهم عندما تربوا في سن العشرين
00: 21: 59.06 وحوالي 10٪ منهم عندما يرتفعون عند 15 درجة.
00: 22: 02.05 إذن ، باختصار ، فإن تكرار الاستجابات في AIY يرتبط بدرجة حرارة الزراعة
00: 22: 10.28 التي عُقدت فيها الحيوانات.
00: 22: 12.28 وهذا هو ما بعد المشبكي. هذا في الخلايا العصبية بعد المشبكي للخلية الحسية.
00: 22: 16.05 الخلية الحسية تستجيب بنفس الطريقة.
00: 22: 17.19 لكن العصبون ما بعد المشبكي يستجيب بشكل أقل أو أكثر
00: 22: 20.02 اعتمادًا على درجة حرارة الزراعة.
00: 22: 22.10 حسنًا ، هذا ارتباط ، لذا أردنا معرفة ما إذا كان هذا الارتباط ثابتًا. الماء المحبوس.
00: 22: 27.04 وللقيام بذلك ، أردنا فصل التفضيل وراثيًا عن التجربة ،
00: 22: 32.04 الذي يبدو معقدًا للغاية ، لكنه سيصبح واضحًا جدًا في غضون ثانية.
00: 22: 36.07 لدينا طفرات في whi. التي تعرض تفضيلات مختلفة ، على الرغم من خبرتها
00: 22: 41.19 نفس الشيء.
00: 22: 42.19 لذا نستطيع. نحن قادرون على فصلهم.
00: 22: 44.15 لذلك ، هذا ، على سبيل المثال ، اكتساب وظيفة في كيناز يسمى بروتين كيناز سي.
00: 22: 50.03 عندما يكون لديك طفرة اكتساب الوظيفة وأنت تعبر عن ذلك. أن الكيناز المفرط النشاط ،
00: 22: 55.06 فقط في AFD ، أنت لا تؤثر.
00: 22: 57.04 أنا لا أعرض هذه البيانات ، لكني أخبرك. أنك لا تؤثر على القدرة الحسية
00: 23: 02.06 من AFD ، لكنك تؤثر على تفضيل الحيوان.
00: 23: 05.01 الآن ، دائمًا ما تذهب الحيوانات إلى البرد ، حتى لو تم تربيتها عند 20 درجة.
00: 23: 08.09 إذا كانت هذه هي الحيوانات البرية المزروعة عند درجة حرارة 20. الآن لديك
00: 23: 11.19 فقدان الوظيفة.
00: 23: 12.21 هذا نوع من عكس كسب الوظيفة.
00: 23: 14.02 إذن ، لديك الآن كيناز غير نشط.
00: 23: 16.18 الآن ، تتحرك الحيوانات دائمًا إلى الدفء.
00: 23: 18.27 وهذا لا يؤثر ، مرة أخرى ، على الخلية الحسية.
00: 23: 21.26 إنه يؤثر على شيء آخر - سأريكم في ثانية - وهو التواصل التشابكي
00: 23: 25.08 مع شريك ما بعد المشبكي.
00: 23: 26.20 ولكن لأغراض هذه التجربة ، ما يسمح لنا بفعله هو فصل التفضيل
00: 23: 31.22 من التجربة ، لأن كل هذه الحيوانات تعاني من نفس الشيء ولكن لديهم
00: 23: 37.02 تفضيلات مختلفة.
00: 23: 38.02 الآن يمكننا أن نسأل ، كيف هي هذه الاستجابات الحسية
00: 23: 41.03 تنتقل إلى الشريك بعد المشبكي ، AIY؟
00: 23: 47.04 إذن. مرة أخرى ، إذن هذه الحيوانات. هم ظاهري. هذه الحيوانات التي تم تربيتها
00: 23: 53.01 عند 25 درجة ، على الرغم من ارتفاعها عند 20.
00: 23: 55.20 وهذه الحيوانات هي حيوانات ظاهرية تم تربيتها عند 15 درجة رغم أنها كانت تربى
00: 23: 59.10 عند 20 درجة.
00: 24: 01.24 إذن ، كلمة عن ماهية هذا الجزيء.
00: 24: 04.11 هذا هو بروتين كيناز سي الذي يشبه بروتين بي كي سي-إبسيلون.
00: 24: 07.07 إنها PKC جديدة.
00: 24: 09.09 يتم تنشيطه بواسطة ملف. جزيء إشارة وسيط يسمى DAG.
00: 24: 15.00 من المعروف أنه يعزز إطلاق الغلوتامات وإطلاق الببتيد العصبي ، وكلاهما من العمل في الفقاريات
00: 24: 20.24 وفي C ايليجانس.
00: 24: 21.26 وأيضًا ، في نظام الفقاريات ، ثبت أن PKC مقترن أو. للمساهمة
00: 24: 26.27 إلى LTP قبل المشبكي.
00: 24: 29.06 لذا ، إذا نظرت إلى الحيوانات البرية ، ستحصل عليها. ترى الردود على حد سواء في
00: 24: 33.26 AFD وفي AIY.
00: 24: 35.19 الردود في AIY للحيوانات التي نمت عند 20 درجة هي أن مجموعة من الحيوانات
00: 24: 39.15 لا ترد ، كما أشرت سابقًا.
00: 24: 41.18 إذن ، ماذا عن الحيوانات التي نمت عند 20 درجة ولكن في PKC فقد.
00: 24: 45.24 طفرات اكتساب الوظيفة التي تتحرك دائمًا نحو البرد؟
00: 24: 48.07 والمثير للاهتمام ، تلك الحيوانات ، على الرغم من تربيتها عند 20 درجة ، نفس درجة الحرارة
00: 24: 51.11 مثل هؤلاء ، أظهروا تفضيلًا مختلفًا - إنهم يتجهون دائمًا نحو البرد -
00: 24: 55.22 ولديهم ردود أقل.
00: 24: 58.12 حيوانات من طفرة فقدان الوظيفة التي نمت أيضًا عند درجة حرارة 20
00: 25: 02.12 لديها العديد من الردود.
00: 25: 04.02 لذا دعني. اسمحوا لي أن أجمع هذا معا.
00: 25: 05.21 إذن ، هذه ، مرة أخرى ، نتائج الطفرات الجينية لتحقيق مكاسب. للحصول على وظيفة PKC
00: 25: 12.06 أو فقدان وظيفة PKC التي تظهر استجابات مختلفة جدًا في AIY.
00: 25: 15.19 الكثير من الردود. ردود قليلة جدا.
00: 25: 17.25 تبدو مشابهة جدًا للحيوانات البرية التي نشأت عند 15 درجة أو تم تربيتها
00:25: 24.14 عند 25 درجة.
00: 25: 25.14 وهذه الحيوانات في الواقع تفعل الشيء نفسه.
00: 25: 27.15 لذا ، مرة أخرى ، هذا هو.
00: 25: 28.25 فقدان وظيفة PKC يتحرك نحو الدفء ويتحرك اكتساب وظيفة PKC نحو
00: 25: 33.27 البرد.
00: 25: 34.27 إذن نحن. الآن ، ليس فقط ارتباط ، إنه في الواقع. يمكننا أن نرى مباشرة جدا
00: 25: 39.00 أم. الارتباط بين الاستجابات في AIY وتفضيل الحيوان.
00: 25: 45.09 وأريد التأكيد مرة أخرى على هذه. هذه PKC. من خلال التجارب التي أجراها مختبري
00: 25: 51.07 ومجموعات أخرى فعلت ذلك ، ولا سيما Ikue Mori و Miriam Goodman ،
00: 25: 54.15 أظهرنا أن هذا يعمل في الواقع في الخلية الحسية.
00: 25: 58.00 لكنها تعمل في الخلية الحسية حتى لا تؤثر على قدرة الخلية الحسية على الاستجابة
00: 26: 02.23 لدرجة الحرارة ، ولكن للتأثير على اتصالها بالخلية ما بعد المشبكي ، AIY.
00: 26: 07.02 إذن ، لتلخيص ما كان نموذجنا في هذه المرحلة ، كان ذلك AFD ، هذه الاستجابات الحسية ،
00: 26: 13.22 كانوا يعملون ككاشف تباين.
00: 26: 15.13 فكر في الأمر على أنه ملف. كبوصلة تقوم بترميز تدرجات درجة الحرارة المعقدة كإشارات اتجاهية رقمية ،
00: 26: 21.08 فقط أخبر الحيوان ، أنك ستصبح أكثر دفئًا ، ستصبح أكثر برودة.
00: 26: 23.19 ولكن كيف يستجيب الحيوان لتلك المعلومات ، فهي في الواقع مشفرة جزئيًا في مواقع ما قبل المشبكي ،
00:26: 28.26 من خلال PKC ، مما يؤثر على التواصل مع الشريك بعد المشبكي ،
00: 26: 32.18 وهي الردود التي كنا عليها. التي عرضتها عليك للتو.
00: 26: 37.13 وكانت بياناتنا توحي بأن اللدونة قبل المشبكية في AFD ، التي ينظمها كيناز محفوظ
00: 26: 44.22 - إنه كيناز محفوظ مشابه لـ nPKC-epsilon في الفقاريات -
00: 26: 49.26 يقوم بتحويل هذه الإشارات التي يصدرها AFD ، من خلال إخبار الحيوان ،
00: 26: 55.12 ستصبح أكثر دفئًا أو ستصبح أكثر برودة ،
00: 26: 57.04 إنه يحولها إلى تفضيل عن طريق بوابات اتصال متشابك
00: 27: 00.19 مع خلية ما بعد المشبكي.
00: 27: 02.25 بشكل أساسي ، إذا استطعت. لدينا سيناريوهان يمكننا التفكير بهما هنا.
00: 27: 06.26 إذن ، الحيوانات التي تريد التحرك نحو البرد أو الحيوانات التي تريد التحرك نحو الدفء ،
00: 27: 10.20 إنهم يهاجرون لأعلى أو لأسفل التدرج.
00: 27: 12.24 وإذا كانت الحيوانات. نكون. تريد التحرك نحو البرد ، عندما. عندما يكون الحيوان
00: 27: 18.24 يستشعر في الواقع ارتفاعًا في درجة الحرارة ، وما زال AFD يطلق نفس الشيء
00: 27: 23.28 as. وكأنه أثير في ظل هذه الظروف ، فإن الوكالة الفرنسية للتنمية تفعل الشيء نفسه.
00: 27: 29.09 لكن احتمال أن يتم توصيل هذه الاستجابات إلى الشريك بعد المشبكي هو
00: 27: 34.12 أقل في هذه الحالة ، بسبب. بسبب آليات اللدونة قبل المشبكي.
00: 27: 39.02 وهذا ضروري لكي تعرف الحيوانات أنه من المفترض أن تتحرك نحو البرد.
00: 27: 44.05 إذن. لذلك. ال. تقول الخلية الحسية ، إنك تشعر بالدفء و.
00: 27: 47.04 لكن خلية ما بعد المشبكية لا تستجيب.
00: 27: 49.03 وذاك. ثم يتحرك الحيوان نحو البرد.
00: 27: 53.06 على العكس ، إذا تم تدريب الحيوانات على الإعجاب بالدفء ، فإن AFD سيستجيب ،
00: 27: 59.06 ستصبح دافئًا ، ثم يزداد احتمال الاستجابة في خلية ما بعد المشبكي.
00: 28: 03.02 لذلك ، عندما يستجيب AFD ، تستجيب خلية ما بعد المشبك ، ثم تتحرك الحيوانات نحو
00: 28: 07.04 الدفء.
00: 28: 08.22 الآن ، إذا. إذا كان هذا صحيحًا ، إذا كان ما قلته للتو ، إذا كان النموذج الذي قدمته صحيحًا ،
00: 28: 15.06 يمكنك عمل تنبؤات قليلة حول كيفية تغييره والتأثير على سلوكه
00: 28: 20.21 الحيوان.
00: 28: 21.21 لذا ، إذا كان هذا صحيحًا ويمكنك جعل AIY تستجيب في كل مرة يستجيب فيها AFD ، فأنت
00: 28: 27.04 سيتنبأ بأن تلك الحيوانات ستتحرك نحو الدفء ،
00: 28: 29.28 لأن AFD سيخبر الحيوانات بأنك ستشعر بالدفء
00: 28: 32.06 وستقول AIY ، نعم.
00: 28: 33.22 إذن ، ستتجه الحيوانات نحو الدفء.
00: 28: 35.08 هذا توقع من نموذجنا.
00: 28: 36.19 ويمكننا القيام بهذه التجربة.
00: 28: 37.19 يمكننا القيام بذلك عن طريق إنشاء وصلات فجوة صناعية أو خارج الرحم.
00: 28: 41.20 لذلك ، اتضح أن اللافقاريات لها وصلات فجوة ، لكنها تستخدم جزيئات
00: 28: 47.00 يسمى إينكسينز.
00: 28: 48.03 و إنكسينات مختلفة عن الجزيئات التي تستخدمها الفقاريات لعمل تقاطعات فجوة ،
00: 28: 52.23 والتي تسمى connexins.
00: 28: 53.23 لذلك ، يمكنك أن تأخذ connexins من الفقاريات و ec. والتعبير عنها خارج الرحم
00: 28: 58.13 في اللافقاريات وإنشاء وصلات فجوة خارج الرحم لا تتفاعل
00: 29: 01.27 مع آلية تقاطع الفجوة الذاتية التي تمتلكها اللافقاريات.
00: 29: 05.08 هذه تقنية استخدمها Bill Schafer وقمنا بتكييفها مع هذه الدائرة.
00: 29: 10.21 ونحن في الأساس نقصر الدائرة هنا ،
00: 29: 14.07 ونحن نتجاوز اللدونة بوساطة PKC.
00: 29: 17.07 إذن. لذلك ، إليك بعض التوقعات التي يمكنك إجراؤها من تلك التجربة.
00: 29: 23.06 الردود في AIY ، بمجرد حصولك على تقاطعات الفجوة خارج الرحم ، لن تعتمد
00: 29: 27.13 حول تجربة درجة حرارة الزراعة.
00: 29: 29.22 لأن PK. أنت تتجاوز PKC. لذلك ، PKC هو
00: 29: 32.11 ما الذي يحمل تجربة درجة حرارة الزراعة ،
00: 29: 34.13 لذلك لن يعتمد على ذلك لأنه يمكنك ذلك الآن. الإشارة ستعمل
00: 29: 37.04 تمر عبر تقاطع فجوة.
00: 29: 38.16 الآن ، في كل مرة ينطلق فيها جهاز AFD ، والذي سيحدث في كل مرة يشعر فيها الحيوان أن درجة الحرارة
00: 29: 44.02 تزداد دفئًا ، AIY ستشتعل أيضًا.
00: 29: 47.10 لذا ، ستعتقد الحيوانات أنها تحب درجة الحرارة هذه وستظل دائمًا كذلك
00: 29: 50.20 توجه نحو الدفء.
00: 29: 51.25 لذا ، يجب أن يكون هذا. الاستجابات المتزايدة في AIY يجب أن تغير التفضيل السلوكي
00: 29: 56.05 ويجب أن تكون الحيوانات محبة للحرارة بشكل أساسي.
00: 29: 58.15 الآن ،. في النمط الظاهري لاكتساب وظيفة PKC ، أوضحت لك أن هذه الإشارة لا تعمل
من الساعة 00: 30: 04.11 حتى ذلك الحين ، يعمل جهاز الكشف عن أعطال القوس الكهربائي (AFD) ولكن خلية ما بعد المشبكية لا تنطلق في المقابل ،
00: 30: 09.27 وهذه الحيوانات تفضل دائمًا بشكل غير طبيعي التوجه نحو البرد.
00: 30: 13.20 إذا قمت بإجراء مفترق الفجوة هذا ، فستتوقع أنك ستقمع هذا البحث غير الطبيعي عن البرد
00:30: 18.01 سلوك الحيوان.
00: 30: 19.12 لذا ، دعنا نرى ما إذا كان. اذا كانت هذه القضيه.
00: 30: 21.09 حسنًا ، بالمناسبة ، قمنا بالعديد من عناصر التحكم المتعلقة بهذه التجربة.
00: 30: 25.06 نحن. تتشكل تقاطعات الفجوة بواسطة القنوات النصفية
00: 30: 28.20 التي يجب التعبير عنها في كل من الخلية قبل المشبكي وخلية ما بعد المشبك.
00: 30: 31.09 لذلك ، لإجراء التجربة التي أنا على وشك وصفها ، عبرنا عن القنوات النصفية ، وقمنا بالتكامل
00: 30: 35.14 الخطوط ، أجرينا مجموعة من الاختبارات الحسية وتصوير الكالسيوم لإظهار تلك الخطوط
00: 30: 40.01 كانت طبيعية ، وكانت كذلك.
00: 30: 41.17 وأخذنا تلك الحيوانات وتزاوجناها.
00: 30: 44.03 الآن ، لديك القناتان النصفيتان في الخليتين ، لذا يمكنك تكوين تقاطع الفجوة.
00: 30: 48.06 وهذه هي التجربة التي سأعرضها عليكم الآن.
00: 30: 51.04 لذلك ، عادةً ، كما ناقشت سابقًا في الحيوانات البرية ، الحيوانات التي
تم رفع 00: 30: 55.14 عند 15 درجة مئوية لا تستجيب ، ولا تستجيب AIY عندما. عند الحيوانات
00: 31: 00.23 تستشعر الدفء ، ولا تستجيب AIY بدقة عالية.
00: 31: 03.23 وتلك الحيوانات تبحث عن البرودة.
00: 31: 05.15 لذلك ، إذا قمت بعمل تقاطع فجوة ، فسترى فجأة ردودًا قوية جدًا في AIY ،
00: 31: 11.17 بالرغم من أن الحيوانات نمت عند درجة حرارة 15 مئوية.
00: 31: 14.28 وهذه الحيوانات الآن محبة للحرارة بشكل غير طبيعي.
00: 31: 17.22 أود أيضًا أن ألفت انتباهكم إلى نوع من ملفات. شكل هذا المنحنى ،
00: 31: 23.04 إذا ذهبت إلى بداية حديثي وقارنت الخواص الحركية ، عندما كنت أقيس
00: 31: 26.24 كانت حركية استجابات AFD مقابل استجابات AIY مختلفة ، تلك تبدو
00: 31: 32.04 تمامًا مثل AFD ، وهو بالضبط ما تتوقعه إذا كان كهربائي.
00: 31: 35.19 إذا كان تقاطع فجوة كهربائية وكان الاتصال كهربائيًا.
00: 31: 39.07 إذن. لذلك ، هذا يدل على صحة اثنين من توقعاتنا.
00: 31: 45.06 لا تعتمد استجابات AIY على درجة حرارة الزراعة بمجرد إجرائها
00: 31: 48.20 تقاطعات الفجوة تلك.
00: 31: 49.22 الآن ، AIY.
00: 31: 50.22 في كل مرة يستجيب فيها AFD ، تستجيب AIY ، وبالتالي يكون الاتصال. يكون. انها تمر
00: 31: 55.08 تقاطع الفجوة.
00: 31: 56.09 وأيضًا ، تؤدي الزيادة في الاستجابات إلى تغيير التفضيل السلوكي.
00: 32: 00.08 والآن ، هذه الحيوانات التي نشأت على حب البرد ، تتحرك الآن نحو الدفء
00: 32: 06.03 لأنه في كل مرة يستجيب فيها AFD ، تستجيب AIY و. ويصبحون يبحثون عن الدفء.
00: 32: 10.24 الآن ، سنختبر هذا التوقع الأخير بأنك قادر على قمع اكتساب وظيفة PKC
00: 32: 16.03 النمط الظاهري من خلال إنشاء تقاطعات الفجوة هذه.
00: 32: 19.15 لذا ، مرة أخرى ، هؤلاء. الآن ، هذه الحيوانات لم تتم تربيتها في سن 15 ، لقد تم تربيتهم في
00: 32: 22.17 20 درجة.
00: 32: 23.17 يمكنك رفعهم عند 25 سيفعلون نفس الشيء.
00: 32: 26.05 تحصل على استجابات قليلة جدًا في AIY عندما تختبر في منحدر درجة حرارة.
00: 32: 31.20 وهم يبحثون عن شيء بارد.
00: 32: 32.20 لذا ، مرة أخرى ، قاموا بتجسيد الحيوانات التي نشأت في البرد.
00: 32: 36.16 عندما تقوم بتجربة وصلة الفجوة ، عندما تقوم بذلك بشكل أساسي. عندما تربطهم
00: 32: 40.22 من خلال تقاطعات الفجوة ، ترى أن الاستجابات في AIY تزداد كثيرًا و
00: 32: 47.10 هذه الحيوانات تتجه الآن نحو الدفء.
00: 32: 48.23 الآن ، أريد العنوان.
00: 32: 49.24 تناول شيئًا ما ، وهو أنه ليس كل الحيوانات في هذه التجربة هي في الواقع
00: 32: 54.27 الرد على. إلى الزيادات في درجة الحرارة كما رأينا في التجربة السابقة.
00: 32: 59.15 والسبب هو أننا ، على عكس التجربة السابقة ، في هذا السطر لم نتكامل
00: 33: 03.24 المصفوفات.
00: 33: 04.24 إذن ، بعض هذه الحيوانات حيوانات فسيفساء.
00: 33: 06.26 لذلك ، استخدمنا هذا لمصلحتنا.
00: 33: 08.26 على سبيل المثال ، يمكنك هنا ملاحظة ذلك. هذه الحيوانات ، هنا ، التي تتجه في الواقع نحو البرد
00: 33: 13.05 بدلاً من الدفء ،
00: 33: 14.11 عندما نعزل تلك الحيوانات نلاحظ أن تلك الحيوانات.
00: 33: 18.24 وقد فعلنا هذا الآن ، أكثر من اثنتي عشرة مرة مختلفة. تلك الحيوانات ،
00: 33: 22.06 على عكس أشقائها ، لا تحمل المصفوفة في كل من استجابات AFD و AIY.
00: 33: 27.00 لذا ، فهم يعملون كعنصر تحكم للتحقق من صحة النقطة التي أطرحها.
00: 33: 30.16 أي عندما يكون لديك تلك الفجوة ، فإنك تحصل بالفعل على هذا النوع من الردود
00: 33: 36.02 وأنت تجعل الحيوانات تتحرك الآن نحو الجانب الدافئ طوال الوقت.
00: 33: 41.25 إذن. وبالتالي. لتلخيص نموذجنا. أو ، تشير بياناتنا إلى نموذج ، وهو ما يلي.
00: 33: 50.08 هؤلاء. لديك آليتان مختلفتان من اللدونة
00: 33: 52.27 التي تعمل داخل خلية واحدة.
00: 33: 55.06 إحداها آلية تكيف حسية تسمح لهذه الخلية بأخذ ثراء حسيًا
00: 34: 02.01 معلومات ، مثل درجة الحرارة ، وقم بتدويرها. منعطف أو دور. تحويلها إلى نوع من الإعجاب
00: 34: 05.27 إشارة رقمية ، مثل كاشف التباين ،
00: 34: 08.08 أعجبني ، نعم أم لا ، ستصبح أكثر دفئًا ، ستصبح أكثر برودة ،
00: 34: 11.10 نوع. نوع الاستجابة.
00: 34: 13.05 وبعد ذلك. ثم يتم تصفية هذه المعلومات من خلال آليات اللدونة قبل المشبكي ،
00: 34: 18.24 بوساطة PKC.
00: 34: 20.28 وهكذا فإن التكيف الحسي بمثابة أ. كبوصلة للسماح للحيوان بالتنقل
00: 34: 25.22 التدرج.
00: 34: 26.22 وتشفر اللدونة قبل المشبكية التفضيل عن طريق بوابات الاتصال المشبكي
00: 34: 32.01 مع شريك ما بعد المشبكي AIY.
00: 34: 35.09 الآن ، هناك عدد من الأسئلة التي ما زلنا لا نفهمها.
00: 34: 38.11 الذي نحاول معالجته.
00: 34: 39.11 على سبيل المثال ، كل ما أخبرتك به هو. فيما يتعلق بالزيادة في درجة الحرارة.
00: 34: 43.11 نحن لا نفهم كيف تستجيب الحيوانات لانخفاض درجات الحرارة ، أو الانجذاب الحراري السلبي.
00: 34: 47.19 هذا شيء نعمل عليه.
00: 34: 49.28 نحن أيضًا لا نعرف الآليات الجزيئية التي يتصرف بها بروتين PKC.
00: 34: 52.27 نحن متحمسون جدًا لهذا الأمر لأن PKC هو جزيء محفوظ طوال التطور
00: 34: 57.08 الذي ثبت أنه متورط في اللدونة التشابكية والذاكرة في الكائنات الحية الأخرى ،
00: 35: 01.07 ولدينا نظام يمكن تتبعه وراثيًا لنكون قادرين على الإجابة عن هذا السؤال.
00: 35: 04.16 وإلى. لتكون قادرًا على فهم منطق الناقل العصبي الذي يتم تنظيمه بواسطة PKC في
00: 35: 09.12 الاتصال بين الخلية قبل المشبكي والخلايا العصبية بعد المشبكية.
00: 35: 13.19 أيضًا ، نعتقد أن PKC يتجاوز الحواس. الذاكرة في هذا. في هذه المنطقة المحورية.
00: 35: 22.03 إذن نحن. من خلال تغيير نشاط PKC ، نقوم بتعديل. ال. أبي. ال
00: 35: 28.24 التفضيل السلوكي المكتسب لهذا الكائن الحي ، والذي يعطينا موطئ قدم جزيئي لفهمه
00: 35: 34.00 آليات تحويل الإشارة التي تعمل منبع PKC لتشفير الذاكرة.
00: 35: 39.22 وذاك. هذا. هذا أساسًا ما نقوم به الآن لفهم اللدونة
00: 35: 43.07 والذاكرة في خلايا مفردة ، وربط بيولوجيا الخلية ، وهو الحديث الذي أ.
00: 35: 48.17 الذي قدمته في الجزء الثاني من سلسلة محاضراتي الثلاث ، بيولوجيا الخلية تلك لهذا السلوك.
00: 35: 54.11 إذن ، هنا ، أنت تنظر في توزيع مواقع ما قبل المشبكي في AFD ويمكنك رؤية
00: 35: 59.17 تم إثراء PKC بالفعل في جسم الخلية الذي ترونه هنا ، ولكنه أيضًا غني
00: 36: 03.19 في هذه المواقع في المحور العصبي.
00: 36: 05.04 وهذه المواقع تتوافق مع مواقع ما قبل المشبكية التي يمكنك تصورها أيضًا باستخدام علامة RAB-3.
00: 36: 11.15 يمكنك رؤيتهم هنا باللون الأصفر.
00: 36: 13.14 إذن. لذلك ، نحن الآن نفحص الترجمة الديناميكية لـ PKC إلى نقاط الاشتباك العصبي المفردة أثناء التعلم
00: 36: 20.09 وما ينظم ذلك.
00: 36: 22.11 وقمنا أيضًا بإجراء فحوصات وراثية أمامية لتحديد الآليات التي يؤثر بها PKC
00: 36: 30.07 عملها.
00: 36: 31.08 هنا ، على سبيل المثال ، لديك طفرات PKC التي دائمًا ما تكون باردة. هي دافئة.
00: 36: 35.25 هذه هي طفرات فقدان الوظيفة.
00: 36: 38.06 ويمكننا أخذ هذه الطفرات وإحداث طفرات فيها
00: 36: 41.07 والعثور على الحيوانات التي يكون فيها هذا طفرة مزدوجة ذات طفرة مثبطة غير معروفة ،
00: 36: 47.01 حيث تتصرف الحيوانات الآن ، بشكل مدهش ، مثل الحيوانات البرية.
00: 36: 50.28 لذلك ، نحن مهتمون جدًا بتحديد الآفة الجينية التي تعكس هذا
00: 36: 55.17 نوع. هذا النوع من طفرة اكتساب الوظيفة أو. أو طفرة فقدان الوظيفة ، بدلاً من ذلك ،
00: 36: 59.24 في طفرة PKC ، لكننا نقوم أيضًا بإجراء فحوصات وراثية إلى الأمام لطفرات اكتساب الوظيفة.
00: 37: 05.13 وهذا هو أساسًا كيف يمكننا فحص بيولوجيا الخلية في المشبك ،
00: 37: 11.28 سواء في التطوير أو في السلوك ،
00: 37: 14.23 من خلال تصوير تشكيل المشابك ووظيفتها وكيف
00: 37: 20.03 يتم الحفاظ عليها ، وكذلك كيف يتم تعديلها بالتعلم والذاكرة ، كما أوضحت في هذا.
00: 37: 24.15 في هذا الجزء الثالث من حديث اليوم.
00: 37: 27.01 وبهذا ، أود أن أختم بتوجيه الشكر للمختبر الذي قام بهذا العمل ، المتعاونين معنا
00: 37: 33.12 مكننا من ذلك. لأداء هذه. هذه التجارب ووكالات التمويل.
00: 37: 38.08 شكرًا لك.

  • الجزء 1: بيولوجيا الخلية من المشبك العصبي والسلوك في C. ايليجانس

3 إجابات 3

إذا كان عليك دعم إصدارات متعددة لمنتج البرنامج الخاص بك ، فسأحتفظ بالاختبارات في نفس المستودع. ثم سيتم إصدار الاختبارات مع التطبيق نفسه. مما سيجعلك قادرًا على إجراء الاختبارات للإصدارات الأقدم بسهولة.

كما تريد من مطوريك إجراء الاختبارات وصيانتها. على سبيل المثال عندما يحتاجون إلى تغيير المعرف أو تسميات الزر. يجب ألا يحتاجوا إلى التحقق من مستودعات متعددة للتحقق من أن تغييرات التعليمات البرمجية الخاصة بهم لم تعطل أي وظائف قديمة.

السبب الوحيد الذي يمكنني التوصل إليه لعدم تضمين الاختبارات في قاعدة الشفرة الرئيسية هو ما إذا كانت بيانات الاختبار المضمنة ضخمة جدًا بحيث تستغرق عملية تسجيل الخروج النظيفة من الكود وقتًا طويلاً ، لكنني سأضع بيانات الاختبار في ملف الريبو المختلفة في حد ذاته.


قارة

أحاول اختبار نظام معالجة البيانات ذي الحالة. يمكن للنظام أن يقوم بأشياء مختلفة لنفس قطعة البيانات بالضبط بالنظر إلى حالتها قبل تلقي تلك البيانات. ضع في اعتبارك اختبارًا مباشرًا يبني حالة في النظام ، ثم يختبر السلوك الذي تهدف الطريقة المعينة إلى اختباره.

يقترح SAP أنه لا ينبغي أن أقوم باختبار & quot؛ إجراء إنشاء الحالة & quot ، يجب أن أفترض أن الحالة هي ما أتوقعه من كود الإنشاء ثم اختبار تغيير الحالة الواحدة الذي أحاول اختباره

يقترح PMP أنه لا يمكنني تخطي & quot؛ إنشاء الحالة & quot خطوة واختبار الطرق التي تحكم هذه الوظيفة بشكل مستقل.

كانت النتيجة في الكود الفعلي الخاص بي عبارة عن اختبارات منتفخة ومعقدة وطويلة وصعبة الكتابة. وإذا تغيرت انتقالات الحالة ، يجب تغيير الاختبارات. والتي ستكون جيدة مع الاختبارات الصغيرة والفعالة ولكنها تستغرق وقتًا طويلاً للغاية ومربكة مع هذه الاختبارات الطويلة المتضخمة. كيف يتم ذلك عادة؟


أكبر 15 ابتكارًا

EQS 1 الجديد: نظرة سريعة على النقاط الرئيسية

EQS هي أول سيارة سيدان فاخرة كهربائية بالكامل من Mercedes-EQ. مع ذلك ، تعيد Mercedes-EQ تعريف قطاع السيارات هذا. يعد EQS أيضًا النموذج الأول الذي يعتمد على الهندسة المعمارية المعيارية للسيارات الكهربائية الفاخرة والفئة التنفيذية. من خلال دمج التكنولوجيا والتصميم والوظائف والاتصال ، تم تصميم EQS لإرضاء كل من السائقين والركاب. النماذج الأولى التي يتم تقديمها إلى السوق الأمريكية ستكون EQS 450+ بقوة 329 حصانًا و EQS 580 4MATIC بقوة 516 حصان.

كجزء من مبادرة Ambition 2039 ، تعمل مرسيدس-بنز على تقديم أسطول سيارات جديد خالٍ من الكربون في غضون 20 عامًا من الآن. بحلول عام 2030 ، تريد الشركة أكثر من نصف السيارات التي تبيعها لتتميز بأنظمة القيادة الكهربائية - وهذا يشمل السيارات الكهربائية بالكامل والهجينة الموصولة بالكهرباء. في العديد من المجالات ، تفكر مرسيدس بالفعل في الغد اليوم: تم تصميم EQS الجديد مع وضع الاستدامة في الاعتبار. يتم إنتاج المركبات بطريقة محايدة الكربون ، مع استخدام مواد موفرة للموارد مثل السجاد المصنوع من الخيوط المعاد تدويرها. وذلك لأن مرسيدس-بنز تأخذ بعين الاعتبار سلسلة القيمة بأكملها ، بدءًا من التطوير وشبكة الموردين وحتى الإنتاج الخاص بها. علاوة على ذلك ، أكدت شركة Mercedes-Benz AG أهدافها الخاصة بحماية المناخ من خلال مبادرة الأهداف العلمية (SBTI).

مع قدر كبير من العمل التفصيلي الدقيق وعلى أساس تصميم الغرض ، تمكن علماء الديناميكا الهوائية ، بالتعاون الوثيق مع المصممين ، من تحقيق أفضل قيمة قرص مضغوط بقيمة 0.20 2. هذا يجعل EQS أكثر سيارات الإنتاج الديناميكي الهوائي في العالم. نطاق التشغيل يستفيد بشكل خاص من هذا. كما أنها من بين الأفضل من حيث الجري الهادئ بفضل انخفاض مستوى ضوضاء الرياح.

يحدد EQS حاليًا قيمة جيدة جدًا للاسترداد: من الحد الأقصى للتباطؤ في برنامج الاسترداد DAuto البالغ 5 م / ث و sup2 ، يتم تحقيق ما يصل إلى 3 م / ث & sup2 عن طريق الاسترداد (2 م / ث & sup2 بواسطة فرامل العجلات). وهذا يسمح بالتباطؤ إلى التوقف التام دون استخدام دواسة الفرامل ، بينما يستفيد النطاق في نفس الوقت من استراتيجية الاسترداد هذه وقوة الاسترداد العالية (حتى 290 كيلوواط 3). يتم تطبيق التباطؤ أيضًا على المركبات المكتشفة أمامك حتى تتوقف تمامًا ، على سبيل المثال عند إشارات المرور. تم تحسين الاستعادة الذكية للطاقة بمساعدة ECO Assist وتعمل ببعد النظر ، مع مراعاة ظروف حركة المرور أو التضاريس ، من بين أشياء أخرى. يمكن للسائق أيضًا تعيين ثلاثة مستويات لاستعادة الطاقة ووظيفة الساحل عبر مبدلات السرعة على عجلة القيادة.

مع نطاقات تصل إلى 770 كيلومترًا (WLTP) وقوة تصل إلى 516 حصانًا ، تلبي مجموعة نقل الحركة في EQS كل التوقعات لسيارة سيدان تقدمية في فئة S-Class. يتم التخطيط لنسخة أداء تصل إلى 630 حصان. تحتوي جميع طرازات EQS على مجموعة نقل حركة كهربائية (eATS) في المحور الخلفي ، بينما تحتوي الإصدارات التي تحتوي على 4MATIC أيضًا على eATS في المحور الأمامي.

يمثل EQS إطلاق جيل جديد من البطاريات ذات كثافة طاقة أعلى بشكل ملحوظ. تحتوي البطاريتان الأكبر حجمًا على طاقة قابلة للاستخدام تبلغ 107.8 كيلو واط في الساعة. يسمح برنامج إدارة البطارية المبتكر ، الذي تم تطويره داخليًا ، بإجراء تحديثات عبر الهواء (OTA). يسمح هذا لنظام إدارة الطاقة بالبقاء محدثًا طوال دورة الحياة. من حيث كيمياء الخلية ، تم تقليل محتوى الكوبالت في الكاثودات إلى عشرة بالمائة.

يمكن شحن EQS بما يصل إلى 200 كيلو واط في محطات الشحن السريع بالتيار المباشر. يُعاد شحن طاقة تصل إلى 300 كيلومتر أخرى (WLTP) في 15 دقيقة فقط 1. في المنزل أو في محطات الشحن العامة ، يمكن شحن EQS بسهولة باستخدام التيار المتردد باستخدام الشاحن الموجود على اللوحة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن تنشيط العديد من برامج الشحن الذكية تلقائيًا حسب الموقع والوظائف مثل الشحن الموفر للبطارية.

مع Mercedes me Charge ، يمكن للسائق ببساطة القيادة إلى محطة الشحن المناسبة 2 ، وفتح الغطاء ، والتوصيل ، ويبدأ التيار في التدفق: هذا هو مدى سهولة عملية الشحن باستخدام EQS ، بفضل Plug & amp Charge. تشمل المزايا الأخرى الشبكة الأكثر كثافة لنقاط الشحن ، مع تغطية أكثر من 90٪ لنقاط الشحن العامة في الولايات المتحدة الأمريكية.

يخطط التنقل باستخدام الذكاء الكهربائي للمسار الأسرع والأكثر ملاءمة ، بما في ذلك محطات الشحن ، استنادًا إلى العديد من العوامل ويتفاعل ديناميكيًا مع الاختناقات المرورية أو تغيير أسلوب القيادة ، على سبيل المثال. ميزة جديدة في EQS هي التصور في نظام المعلومات والترفيه (تجربة مستخدم MBUX Mercedes-Benz) الذي يوضح ما إذا كانت سعة البطارية المتاحة كافية للعودة إلى نقطة البداية دون شحن. يتم إعطاء الأفضلية لمحطات الشحن على طول الطريق التي تم تفضيلها في حساب المسار بينما يمكن استبعاد بعض محطات الشحن ، إذا تم تحديدها من قبل السائق. بالإضافة إلى ذلك ، يتم احتساب تكاليف الشحن المقدرة لكل محطة شحن للسائق.

على الرغم من أن EQS هو قريب من الفئة S الجديدة ، إلا أنه مبني على بنية كهربائية بالكامل. جعل هذا المفهوم الجديد تمامًا تصميم الغرض ممكنًا: من خلال خطوطه أحادية القوس وتصميم الكابينة الأمامي مع Fastback ، يمكن تمييز EQS بوضوح عن المركبات ذات محركات الاحتراق ، حتى للوهلة الأولى. تنعكس فلسفة التصميم الخاصة بالنقاء الحسي ، جنبًا إلى جنب مع الفخامة التقدمية ، في الأسطح المنحوتة بسخاء ، والمفاصل المخففة ، والانتقالات السلسة (تصميم سلس).

تم دمج الواجهة في وحدة "لوحة سوداء". المصابيح الأمامية المبتكرة المتصلة بشريط خفيف وشبكة المبرد السوداء العميقة (لوحة سوداء) تشكل الوجه المميز. تم تحسين المظهر الحصري لشبكة المبرد باللون الأسود مع نجمة مرسيدس المركزية بشكل أكبر: تتميز الشبكة أيضًا بنمط نجمة ثلاثي الأبعاد. يتوفر نمط نجمة مرسيدس-بنز هذا جنبًا إلى جنب مع تصميم AMG Line الخارجي أو تصميم الهيكل القياسي لمرسيدس-إي كيو. يلتقط التصميم النجمة الأصلية لـ Daimler- Motorengesellschaft ، التي تم تسجيلها كعلامة تجارية في عام 1911.

EQS هي أول سيارة مرسيدس تقدم خيار تنشيط وظائف السيارة الجديدة تمامًا عبر التحديثات عبر الهواء (OTA) في العديد من المجالات الوظيفية. متوفر منذ الإطلاق: برنامجان خاصان للقيادة ، والألعاب والبرنامج التجريبي "The Best or Nothing". هذا يعني أنه بعد الشراء والتكوين الأولي للسيارة الجديدة ، يمكن تكييف بعض ميزات EQS وفقًا للتفضيلات الشخصية. سيكون من الممكن أيضًا فتح توجيه المحور الخلفي بزاوية توجيه أكبر تبلغ عشر درجات. بالإضافة إلى الشراء الكلاسيكي للوظائف الفردية ، تم التخطيط أيضًا للاشتراكات والتنشيطات المؤقتة ومراحل الاختبار المجانية.

مع ENERGIZING AIR CONTROL PLUS ، تتخذ مرسيدس-بنز مقاربة شاملة لجودة الهواء في EQS. يعتمد النظام على الترشيح وأجهزة الاستشعار ومفهوم العرض وتكييف الهواء. يتميز مرشح HEPA (هواء الجسيمات عالي الكفاءة) بمستوى ترشيح عالٍ للغاية يمكّنه من احتجاز الجسيمات الدقيقة والجزيئات الدقيقة وحبوب اللقاح وغيرها من المواد التي تدخل مع الهواء الخارجي. يتم أيضًا تقليل ثاني أكسيد الكبريت وأكاسيد النيتروجين والروائح بفضل طلاء الفحم المنشط. مرشح HEPA حاصل على شهادة "OFI CERT" ZG 250-1 في مجال الفيروسات والبكتيريا. باستخدام نظام التحكم في المناخ قبل الدخول ، من الممكن أيضًا تنظيف الهواء الداخلي قبل ركوب السيارة. يتم أيضًا عرض مستويات الجسيمات خارج السيارة وداخلها داخل MBUX. يمكن الاطلاع عليها بالتفصيل في قائمة جودة الهواء المخصصة. إذا كانت جودة الهواء الخارجي منخفضة ، يمكن للنظام أيضًا أن يوصي بإغلاق النوافذ الجانبية أو فتحة السقف المنزلقة.

كخيار ، يحتوي EQS على أبواب راحة أوتوماتيكية 4 في الأمام والخلف. عندما يقترب السائق من السيارة ، تتمدد مقابض الأبواب ، وعند اقترابه منها ، يفتح باب السائق تلقائيًا.

استمرارًا لتجربة الدخول السلس ، بمجرد الضغط على دواسة الفرامل ، يمكن للسائق وباب rsquos أن يغلق تلقائيًا. باستخدام نظام MBUX ، يمكن للسائق أيضًا فتح أبواب الركاب والأبواب الخلفية ، على سبيل المثال ، للسماح للأطفال بالدخول أمام المدرسة.

باعتبارها سيارة ذكية بشكل استثنائي ، تمتلك EQS ما يصل إلى 350 مستشعرًا ، اعتمادًا على المعدات. هذه المسافات تسجل ، والسرعات والتسارع ، وظروف الإضاءة ، وهطول الأمطار ودرجات الحرارة ، وإشغال المقاعد بالإضافة إلى طرفة عين السائق أو كلام الركاب. تتم معالجة هذه الثروة من المعلومات من خلال وحدات التحكم التي تسيطر عليها الخوارزميات ، وتتخذ القرارات بسرعة البرق. جعلهم العقل ، إذا جاز التعبير. يمكن لـ EQS الجديد توسيع قدراته بناءً على التجارب الجديدة ، لأنه قادر للغاية على التعلم بفضل الذكاء الاصطناعي (AI).

تجعل تجربة الصوت الشاملة في EQS أيضًا النقلة النوعية من السيارة التقليدية إلى السيارة الكهربائية مسموعة. تسمح مجموعة متنوعة من مقاطع الصوت بإعداد صوتي فردي. بالاقتران مع نظام الصوت المحيطي القياسي Burmester & reg ، يتميز EQS بمجموعتي الصوت Silver Waves و Vivid Flux. يمكن تحديد تجارب الصوت أو إيقاف تشغيلها على الشاشة المركزية. يمكن فتح مشهد صوتي إضافي باستخدام تقنية البث عبر الهواء. صوت القيادة التفاعلي ، الذي يتم إنتاجه عبر مكبرات الصوت الخاصة بالنظام الصوتي في الداخل ، يتحرك أيضًا داخل عالم الصوت المعني.

الجديد في ENERGIZING COMFORT هو ثلاثة برامج ENERGIZING NATURE هي Forest Glade و Sound of the Sea و Summer Rain. توفر هذه تجربة صوتية غامرة وواقعية بشكل مثير للإعجاب على متن الطائرة. تم إنشاء هذه الأصوات المهدئة بالتشاور مع عالم البيئة السمعية جوردون هيمبتون. كما هو الحال مع البرامج الأخرى التي تشكل جزءًا من ENERGIZING Comfort ، يتم استخدام أجواء الإضاءة والصور لمعالجة الحواس الأخرى.

يساهم التوجيه القياسي للمحور الخلفي بزاوية توجيه تصل إلى 4.5 درجة في الحصول على انطباع رشيق وديناميكي لنظام EQS. بدلاً من ذلك ، يمكن طلب توجيه المحور الخلفي بزاوية توجيه تصل إلى عشر درجات أو تفعيلها لاحقًا عبر ترقية الهواء (OTA). يتيح ذلك دائرة دوران يبلغ طولها 35.7 قدمًا لـ EQS ، والتي يزيد طولها عن 16 قدمًا. هذا يعادل دائرة الدوران للعديد من الطرز في الفئة المدمجة. يتم عرض زوايا المحور الخلفي ومساراته في قائمة وضع القيادة في الشاشة المركزية.

بفضل المستشعرات القوية التي تراقب محيط السيارة ، يمكن لأنظمة الوقوف مساعدة السائق في المناورة في الأماكن الضيقة.

تعد شاشة MBUX Hyperscreen أهم ما يميز المقصورة الداخلية. تنتقل وحدة الشاشة المنحنية الكبيرة هذه تقريبًا من العمود A إلى العمود A. يبدو أن ثلاث شاشات تندمج في شاشة واحدة وهي موضوعة تحت غطاء زجاجي واحد. توفر شاشة OLED مقاس 12.3 بوصة للراكب الأمامي شاشة عرض خاصة بهم ومنطقة تحكم. تتوفر وظائف الترفيه فقط أثناء قيادة السيارة وفقًا للوائح القانونية الخاصة بكل بلد. تعتمد Mercedes-EQ على منطق قفل ذكي قائم على الكاميرا: إذا اكتشفت الكاميرا أن السائق ينظر إلى شاشة الراكب الأمامي ، فسيتم تعتيمها تلقائيًا لمنع تشتيت انتباه السائق.

مع البرامج التكيفية ، تتكيف MBUX تمامًا مع مستخدمها وتقدم اقتراحات مخصصة للعديد من وظائف المعلومات والترفيه والراحة والمركبة. مع طبقة الصفر ، يتم دائمًا تقديم التطبيقات الأكثر أهمية على المستوى الأعلى في مجال الرؤية ، وفقًا للموقف والسياق.

يتضمن أحدث جيل من أنظمة مساعدة السائق العديد من وظائف دعم السائق. الجديد ، على سبيل المثال ، هو التحذير الإضافي للنوم الدقيق من ATTENTION ASSIST. يقوم بتحليل حركات جفن السائق من خلال كاميرا على شاشة السائق (متوفر فقط مع MBUX Hyperscreen). تُظهر شاشة المساعدة الموجودة في شاشة السائق تشغيل أنظمة مساعدة القيادة في عرض ملء الشاشة ومفهوم.

تنطبق مبادئ السلامة المتكاملة ، ولا سيما السلامة من الحوادث ، بغض النظر عن النظام الأساسي. مثل جميع سيارات مرسيدس الأخرى ، تتميز EQS بخلية ركاب صلبة ومناطق تشوه خاصة وأنظمة تقييد متطورة ، مع PRE-SAFE & reg بما في ذلك PRE-SAFE & regulse Side المجهزة بشكل قياسي. كما أن حقيقة أن نظام EQS يعتمد على بنية كهربائية بالكامل أتاح أيضًا إمكانيات تصميم جديدة لمفهوم السلامة. وهذا يعني ، على سبيل المثال ، أنه يمكن اختيار موقع مناسب لتركيب البطارية ، في منطقة محمية من التصادم في الجزء السفلي من الهيكل. ونظرًا لعدم وجود كتلة محرك كبيرة على متن الطائرة ، يمكن تصميم السلوك في التصادم الأمامي بشكل أفضل. بالإضافة إلى اختبارات الاصطدام القياسية ، تم التحقق من أداء السيارة في مختلف حالات الحمل الإضافية ، كما تم إجراء اختبارات مكثفة للمكونات في مركز تكنولوجيا سلامة المركبات (TFS).


وحدة العمل + المستودع + طبقة الخدمة مع حقن التبعية

أقوم بتصميم تطبيق ويب وخدمة windows وأريد استخدام وحدة العمل + طبقة المستودع جنبًا إلى جنب مع طبقة الخدمة ، وأواجه بعض المشاكل في تجميعها معًا بحيث تتحكم تطبيقات العميل في معاملة البيانات باستخدام وحدة العمل.

تحتوي وحدة العمل على مجموعة من جميع المستودعات المسجلة في المعاملة جنبًا إلى جنب مع عمليات الالتزام والتراجع

يحتوي المستودع العام على عمليات سيتم إجراؤها على طبقة البيانات لنموذج معين (جدول)

يستخدم التنفيذ الملموس لوحدة العمل إطار عمل الكيان تحت الغطاء (DbContext) لحفظ التغييرات في قاعدة البيانات ، ويتم إنشاء مثيل جديد لفئة DbContext لكل وحدة عمل.

يتم إنشاء المستودعات في وحدة العمل عند الوصول إذا لم تكن موجودة في مثيل وحدة العمل الحالية. يأخذ المستودع DbContext كمعامل مُنشئ بحيث يمكنه العمل بفعالية في وحدة العمل الحالية.

لدي أيضًا فئات خدمة تغلف منطق سير العمل التجاري وتأخذ تبعياتها في المُنشئ.

تطبيق الويب هو تطبيق ASP.NET MVC ، وتحصل وحدة التحكم على تبعياتها في المُنشئ أيضًا. في هذه الحالة يتم حقن وحدة العمل وفئة الخدمة. يقوم الإجراء بتنفيذ عملية يتم عرضها بواسطة الخدمة ، مثل إنشاء سجل في المستودع وحفظ ملف إلى خادم ملف باستخدام DocumentStorageService ، ثم يتم الالتزام بوحدة العمل في تصرف وحدة التحكم.

في تطبيق الويب ، أستخدم حاوية Unity DI لحقن نفس مثيل وحدة العمل لكل طلب HTTP لجميع المتصلين ، بحيث تحصل فئة وحدة التحكم على مثيل جديد ، ثم تحصل فئة الخدمة التي تستخدم وحدة العمل على نفس المثيل كوحدة تحكم. بهذه الطريقة تضيف الخدمة بعض السجلات إلى المستودع الذي يتم تسجيله في وحدة عمل ويمكن الالتزام به بواسطة رمز العميل في وحدة التحكم.

سؤال واحد بخصوص الكود والعمارة الموصوفة أعلاه. كيف يمكنني التخلص من تبعية وحدة العمل في فئات الخدمة؟ من الناحية المثالية ، لا أريد أن يكون لفئة الخدمة مثيل لوحدة العمل لأنني لا أريد أن تلتزم الخدمة بالمعاملة ، أود فقط أن يكون للخدمة مرجع إلى المستودع الذي تحتاجه للعمل معه ، ودع وحدة التحكم (رمز العميل) تنفذ العملية عندما ترى ذلك مناسبًا.

في تطبيق خدمة Windows ، أود أن أتمكن من الحصول على مجموعة من السجلات مع وحدة عمل واحدة ، لنقل جميع السجلات في حالة الانتظار. بعد ذلك ، أود إجراء حلقة عبر جميع هذه السجلات والاستعلام عن قاعدة البيانات للحصول على كل منها على حدة ثم التحقق من حالة كل واحدة خلال كل حلقة لأن الحالة ربما تغيرت من الوقت الذي استفسرت فيه جميعًا إلى الوقت الذي أريد العمل فيه واحد. المشكلة التي لدي الآن هي أن بنيتي الحالية لا تسمح لي بالحصول على وحدات متعددة من الأعمال لنفس مثيل الخدمة.

تأخذ فئة الوظيفة أعلاه خدمة في المُنشئ كتبعية ويتم حلها مرة أخرى بواسطة Unity. يعتمد مثيل الخدمة الذي يتم حله وحقنه على وحدة العمل. أرغب في إجراء عمليتين الحصول على فئة الخدمة ولكن لأنني أعمل في نفس حالة وحدة العمل ، لا يمكنني تحقيق ذلك.

لجميع المعلمين الموجودين هناك ، هل لديك أي اقتراحات حول كيفية إعادة تصميم طلبي ووحدة العمل + المستودع + فئات الخدمة لتحقيق الأهداف المذكورة أعلاه؟

كنت أنوي استخدام أنماط وحدة العمل + المستودع لتمكين قابلية الاختبار على فئات الخدمة الخاصة بي ، لكنني منفتح على أنماط التصميم الأخرى التي ستجعل الكود الخاص بي قابلاً للصيانة والاختبار في نفس الوقت مع الحفاظ على فصل الاهتمامات.

إليك فئة DataContext التي ترث من DbContext الخاص بـ EF حيث أعلنت عن إعدادات EF DbSet والتكوينات:


7 إجابات 7

ضمن القيود التي حددتها ، سيكون GIMP هو أفضل طريقة للذهاب. إنه مجاني تمامًا ومتوافق تمامًا مع Mac. لا تحتاج إلى برنامج HDR "كامل" ، فأنت تحتاج فقط إلى أن تكون قادرًا على تركيب قمر مكشوف بشكل صحيح بمقدمة مكشوفة بشكل صحيح.

بالنظر إلى حافة القمر المحددة بشكل حاد ، فهذه هي البساطة نفسها في GIMP. ما عليك سوى التقاط اللقطتين ، ثم تحديد القمر من لقطة القمر المكشوفة بشكل صحيح ولصقها في لقطة المقدمة.

من الناحية النظرية ، لا تحتاج حتى إلى حامل ثلاثي القوائم ، لأنه يمكنك فقط استنساخ القمر من اللقطة الأمامية ووضع القمر المكشوف بشكل صحيح في المشهد في أي مكان تريد. إذا كانت لديك عدسة طويلة يمكنها ملء قدر مناسب من الإطار بالقمر ، فيمكنك حتى لصق قمر "أكبر" من الواقع.

تشبه العملية إلى حد كبير تلك الموضحة في هذا البرنامج التعليمي على مدونة Photo SE: http://photo.blogoverflow.com/2012/06/exposure-blending-for-landscape-photography/

ولكن بدلاً من اللصق في السماء بأكملها ، فأنت تقوم فقط بلصق القمر.

أفضل طريقة وجدتها هي إطلاق النار على القمر عندما لا يزال هناك ما يكفي من الضوء في السماء لتضييق النطاق الديناميكي بين سطح القمر والسماء المحيطة به.

يمكن تصوير قمر جديد قليلاً في الماضي بعد وقت قصير من غروب الشمس وعرضه بحيث تظهر التفاصيل من سطوع الأرض المنعكس من داكن جزء من القمر الجديد. كما أن إطلاق قمر جديد تقريبًا قبل شروق الشمس يسمح أيضًا بالتعرض نفسه. يمكنك حتى التقاط بعض النجوم الساطعة وربما كوكب أو مذنب في نفس الإطار. ما يلي هو تعريض ضوئي فردي مع إجراء تعديلات عامة فقط على ملف RAW. تم تصويره بعد حوالي يومين من القمر الجديد في حوالي 50 دقيقة بعد غروب الشمس في نهاية الشفق البحري.

إذا كنت تريد قمرًا مكتملًا ، فأنت بحاجة إلى تصويره خلال ساعات النهار أو بعد وقت قصير جدًا من غروب الشمس خلال الشفق المبكر وكشف سطح القمر. هذا سوف يعرض السماء المحيطة. تم التقاط الصورة التالية قبل حوالي دقيقتين من غروب الشمس. كان القمر على بعد يومين تقريبًا من أن يكون مكتملاً وكان قد ارتفع قبل حوالي ساعة وخمس وأربعين دقيقة.

تتغير نسبة كمية الضوء من القمر والسماء المحيطة بسرعة خلال ساعة أو نحو ذلك قبل شروق الشمس والساعة التي تلي غروب الشمس أو نحو ذلك. يمكن أن يؤدي التقاط صورة باستخدام نفس الإعدادات مع تأطير يفصل بينهما بضع ثوانٍ فقط إلى تغيير النتائج بشكل كبير.

باستخدام صورة كهذه ، ربما يكون الحل الأفضل والأسهل هو دمج التعريض الضوئي اليدوي. من السهل القيام بذلك في أي محرر رسومات نقطية (GIMP ، Photoshop ، إلخ).

على سبيل المثال ، هذا ما تمكنت من إنتاجه من صورك الأصلية في بضع دقائق في GIMP:

فيما يلي الخطوات التي استخدمتها:

افتح كلتا الصورتين في شكل طبقات في GIMP ، مع وضع الصورة الأكثر قتامة (تفاصيل القمر) في الأعلى.

عيّن عتامة الطبقة العليا مؤقتًا إلى ما يشبه 20٪ وانقلها لمحاذاة الطبقة السفلية. (قد ترغب أيضًا في التحديد طبقات → طبقة لحجم الصورة عقب ذلك مباشرة.)

إعادة تعيين عتامة الطبقة العليا و- ها هي الحيلة - أعطه قناع طبقة وهو نسخة بتدرج الرمادي من الطبقة نفسها (طبقة ← قناع ← إضافة قناع طبقة. ، حدد & quot نسخة التدرج الرمادي للطبقة & quot).

هذا يجعل الطبقة العليا معتمة في الغالب في المناطق التي تكون مكشوفة بشكل معقول (أي في القمر نفسه) وشفافة حيث تكون معرضة للضوء (أي في أي مكان آخر). هذا يكفي لإعطائك صورة مدمجة بالتعرض ، نوعًا ما ، لكنها لا تبدو جيدة جدًا: القمر مظلمة للغاية والمناطق المحيطة بها شديدة السطوع ، لذلك نحتاج إلى تعديلها أكثر قليلاً.

حدد قناع الطبقة الذي أنشأته للتو (في مربع الطبقات) واستخدمه الألوان → المستويات. لتعديل مستويات القناع. هنا ، تركت مستويات الإدخال بمفردها ، وقمت فقط بضبط الحد الأدنى لمستوى الإخراج إلى حوالي 25 (لتغميق المناطق المحيطة ، عن طريق جعل الطبقة العليا معتمة قليلاً في كل مكان) والحد الأقصى لمستوى الإخراج إلى حوالي 175 (لتفتيح وجه القمر عن طريق صنع شفافة إلى حد ما).

بعد تسوية الصورة وتصديرها بتنسيق JPEG ، تكون النتيجة كما ترى أعلاه.

ملاحظة. إحدى المشكلات المتبقية التي يمكنك ملاحظتها في الصورة الناتجة هي أن هناك بعض نطاقات Mach مرئية حول القمر ، خاصةً عندما يتم تصغير الصورة. هذه مشكلة شائعة عند العمل مع الصور التي تتميز بتدرجات لونية دقيقة باستخدام ألوان 8 بت. الحل المثالي هو العمل في محرر صور يدعم عمق ألوان أعلى ويكون ذكيًا بدرجة كافية لتطبيق التدرج عند التصدير إلى تنسيق 8 بت مثل JPEG. إذا كان بإمكانك البدء بصور RAW ذات عمق ألوان أعلى ولا يوجد ضغط JPEG ، فهذا أفضل ، ولكن ليس مطلوبًا بشكل صارم.


رسم خريطة التطور السلوكي لتطور الدماغ: الأدوار الإستراتيجية للتنظيم المحفوظ في الأفراد والأنواع

يتشابه نمط التباين الفردي في بنية مكونات الدماغ في الخنازير والمنك وفئران المختبر إلى حد كبير مع الاختلاف عبر الأنواع في نفس المكونات ، على نطاق منخفض. يشبه هذا النمط المحفوظ من القياس التفاضلي البنى الروبوتية المصممة لتكون قوية للتغيرات في قوة الحوسبة ومتطلبات المهام ، وقد يعكس الآلية التي من خلالها تدافع العقول المتنامية والمتطورة عن الوظائف الحسية الأساسية والحركية والتوازن على مستويات متعددة. قواعد القياس المحفوظة لها أيضًا آثار على أنظمة الاتصالات الحسية والاجتماعية الخاصة بالأنواع ، والكفاءات الحركية والقدرات المعرفية. وبالتالي ، فإن دور التغييرات النسبية في عدد الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي في إنتاج سلوك خاص بالأنواع مقيد للغاية ، في حين أن التغيرات في الأطراف الحسية والحركية ، وفي الأنظمة التحفيزية والانتباهية تزداد في الاحتمالية حيث ينتج الموقع الرئيسي تغييرات مهمة في تشريح الأعصاب الوظيفي بين الأنواع. بحكم طبيعتها ، تتطلب هذه المواقع اهتمامًا متجددًا بالتطور وتاريخ الحياة في التنظيم الأولي وإنتاج القدرات السلوكية الخاصة بالأنواع.

1. مقدمة: أطر ربط الاختلاف الطبيعي في السلوك وبنية الدماغ والجينات

التباين الفردي هو أساس الانتقاء الطبيعي ، وفكرة وراثة الخصائص التكيفية هي في الأساس فكرة بسيطة. ومع ذلك ، فإن فهم التباين السلوكي الفردي وميراثه هو أحد أكثر المهام تعقيدًا التي تواجه الباحثين الحاليين. من الضروري وجود نظرية جيدة لتنظيم كل مستوى من مستويات التحليل من السلوك إلى الجين: الحيوانات الفردية في السكان ، والبنية الحسابية للدماغ ، وآليات تطور الكائن الحي ، والترجمة من الجينوم إلى الكائن الحي. كيف نبدأ في اقتحام السلسلة المعقدة من الجينات إلى الدماغ إلى السلوك إلى السكان؟ على سبيل المثال ، تقدم مراجعة حديثة إلى حد ما للبيولوجيا التطورية لإدراك الحيوان فهرسًا طموحًا للاختلافات في السلوك بدءًا من الاختلافات المحددة جدًا في الأنظمة الحسية إلى التغييرات المعقدة جدًا في أنظمة الاتصال والإدراك ، وبعضها له عواقب لياقة معروفة [1]. وتتراوح "الأنماط الظاهرية" للدماغ ذات الصلة من مستقبلات ضوئية opsins ، إلى الناقلات العصبية وتنظيم وحجم الدماغ بالكامل ، وتتراوح الأنواع من البشر إلى ذبابة الفاكهة، ولكن السلسلة التفسيرية لا تكتمل بأي حال من الأحوال. لأسباب مفهومة تمامًا ، يقدر الباحثون مدى تعقيد مستوى تحليل مجال خبرتهم الأساسي ، ويقللون من تعقيد المستويات الأخرى ، مما ينتج عنه أخطاء متوقعة ومتكررة في التفسيرات التي تحاول ربط المستويات.

في الورقة التالية ، سوف نقدم بعض البيانات الجديدة حول التباين الفردي في أجزاء الدماغ وربطها بالتنوع النشئي. كان ربط حجم أجزاء الدماغ بالسلوكيات التكيفية النموذجية للأنواع موضوع دراسات قياس تباين الدماغ لسنوات عديدة [2-6]. إن طبيعة التباين الفردي في حجم أجزاء الدماغ المعروضة للاختيار تُعلِم هذا العمل مباشرة. ومع ذلك ، بالنسبة لإصدار المجلة هذا ، سنضع هذه النتائج في سياق ثلاث روابط في سلسلة السلوك إلى الجين ، حيث ظهرت معلومات جديدة. أولاً ، في حين أن الأهمية السلوكية للتغيرات في حجم الدماغ المطلق والنسبي في تطور نسبي كانت موضوعًا للتحليل والتخمين لسنوات عديدة ، لم يتم إثبات الروابط السببية أو حتى الارتباطية بين الحجم النسبي للدماغ واللياقة البدنية. تسمح الدراسات الحديثة الآن بفهم أفضل للميزة السلوكية التي تسمح بها الزيادة في الحجم النسبي للدماغ للحيوانات في السياقات الطبيعية. ثانيًا ، بدأ العمل الجديد في علوم الكمبيوتر في مجال الروبوتات ، وهو تصميم الآلات التي يجب أن تعمل في العالم الحقيقي ، في تقديم رؤى حول أنواع البنى الحاسوبية القوية للتغيير والتلف والنمو. أخيرًا ، يوضح علم الأعصاب التنموي بشكل متزايد أهمية العوامل اللاجينية والنمائية في محاذاة هياكل الدماغ غير المحددة في البداية مع بيئاتها المادية والاجتماعية الخاصة.

(أ) بعض الأفكار من تطور رؤية الألوان

من بين جميع الأعمال في تطور الأنظمة الإدراكية والحركية ، فإن رؤية الألوان لدى الفقاريات هي الأقرب إلى الحصول على وصف كامل على كل المستويات ، بما في ذلك الوراثة والتنموية والفسيولوجية والحاسوبية والبيئية. يمكن لتاريخ هذا التحقيق أن يعلم العمل الحالي على جوانب أخرى من تطور الدماغ والسلوك بشكل مباشر. تتناقض رؤية ألوان الفقاريات مع ناتج اثنين إلى خمسة من المستقبلات الضوئية المضبوطة على نطاق واسع والتي تغطي الطيف المرئي لترميز خصائص الانعكاس للأشياء والبيئات مع الاستقلال النسبي عن طيف الضوء الذي ينيرها. لدى الثدييات النموذجية اثنين من الأصباغ الضوئية للرؤية النهارية (opsins) ، ومعظم الرئيسيات البشرية لديها ثلاثة [7-9]. جزيء opsin ، المكون من الأحماض الأمينية ، هو أسطوانة خشنة جزيء قصير السلسلة ، 11-رابطة الدول المستقلة شبكية العين ، مثل علامة تبويب على علبة كولا. يمتص الضوء 11-رابطة الدول المستقلة تغير الشبكية شكلها للجميع-عبر، بدء سلسلة النقل الضوئي. من بين 100 من الأحماض الأمينية التي تشتمل على جزيء opsin (باستخدام opsin الأحمر والأخضر كمثال نموذجي) ، يتم وضع جزء صغير فقط في أسطوانة opsin بحيث يؤدي استبدال الأحماض الأمينية إلى تغيير أفضل طول موجة لإعادة تكوين 11-رابطة الدول المستقلة جزيء شبكية العين [10]. إن احتمالية حدوث هذه الفئة من الطفرات ذات العواقب الوظيفية المباشرة مفهومة جيدًا بشكل معقول من حيث "الارتعاش" المستمر في استبدال زوج القاعدة الذي يخضع له الجينوم باستمرار. بشكل عام ، تم إعداد الخطوات من الجين إلى opsin إلى النقل الضوئي بشكل جيد للغاية.

من الحساسية الضوئية للمستقبلات الأساسية إلى الوظيفة التكيفية في العالم الحقيقي ، أي الإدراك والسلوك ، كان الطريق إلى الفهم أكثر وضوحا. ما الذي يعنيه أفضل تكرار متغير للصبغ الضوئي للتكيف السلوكي؟ كان التخمين الأول هو أنه قد تكون هناك علاقة مباشرة بين التردد الأكثر حساسية للمستقبلات الضوئية وجانب معين من البيئة التكيفية. ربما تكون أفضل ترددات المستقبلات الضوئية قد تطورت لتسهيل البحث عن الطعام أو التعرف المحدد - أي ، الكشف عن اللون الأصفر بشكل تفضيلي للعثور على الموز ، أو التمييز بين احمرار الوجوه (على سبيل المثال [11]). ومع ذلك ، لم يتم تحديد أي حالة من المطابقة المباشرة لأفضل تردد opsin وأي ميزة معينة للبيئة على الإطلاق كأساس لتفضيلات الأنواع النموذجية (دون إبطال حقيقة التفضيلات النموذجية للأنواع ، فقط في مكان وجودهم في الدماغ !). بدلاً من ذلك ، يبدو أن الأوبسين قد تم اختياره لتغطية نطاق الضوء المتاح بشكل كافٍ في البيئة النموذجية لكل نوع. في حالة الإشارة ، يتطور المؤشر (سواء كان فاكهة أو محددًا) ليكون قابلاً للاكتشاف على النحو الأمثل ، بينما يظل جهاز الاستقبال "عامًا" [12 ، 13].

في حالة خاصة من ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات ، قد ينتج عن تغيير حمض أميني واحد في opsin الأصلي شكلين مختلفين قليلاً من opsin يمكن مقارنة ناتجهما في الجهاز العصبي المركزي [14]. ينتج عن هذا "حدة اللون" أفضل في المناطق ذات اللون الأخضر والبني لمساحة اللون ، مع العديد من المزايا التكيفية المعقولة [15-18]. بشكل مذهل ، قد يتم "طرح" التعديل المماثل في شبكية عين الفئران أو القرود ثنائية اللون ، والتي يمكنها في وقت قصير تعلم كيفية الاستخدام السلوكي لمعلومات اللون الجديدة ، مع عدم وجود تغييرات جينية أخرى في أنظمتها العصبية [19 ، 20] .

الدروس التي يجب تعلمها هنا مهمة ، لأنها تميل إلى التكرار مرارًا وتكرارًا في أسئلة تخطيط الدماغ والسلوك. أولاً ، ربط الباحثون السمات التكيفية البارزة للبيئة السلوكية (مثل الفاكهة الملونة) بسمات العين والدماغ (مثل أفضل تردد opsin ، أو نوع خلية معين أو نواة دماغية) بسرعة كبيرة جدًا: فئات العالم ليست فئات الدماغ. ثانيًا ، عندما كان الباحثون مهتمين بالتخصصات النموذجية للأنواع في القدرات الحسية ، مثل القدرة على تحديد فاكهة معينة ، فإنهم يميلون إلى تجاهل القدرات المعقدة في التعرف على المشهد والملاحة والحركة التي تعتمد عليها هذه التخصصات في نهاية المطاف. قد تهيمن هذه القدرات المعقدة والعامة للأنواع على التخصصات الخاصة بالأنواع في أي شكل يمكن قياسه حاليًا من "الالتزام العصبي" مثل الحجم العصبي أو الإنفاق النشط. أخيرًا ، فإن الأنظمة الإدراكية والمعرفية والحركية لأي فقاري موجود هي النتيجة النهائية للتسوية المستمرة ، بعد أن أثبتت كفاءتها للتعامل مع كل من المشكلات النموذجية والأنواع العامة.

(ب) التطور يشكل التنمية

يضيف العمل الجديد في evo-devo بُعدًا إضافيًا لفهمنا للتغير السلوكي. يجادل الباحثون والمنظرون المركزيون في evo-devo بشكل مقنع بأن البرامج التنموية للمخلوقات الموجودة هي نتاج للتطور مثلها مثل أنماطها الظاهرية الناضجة ، وأن هذه البرامج التنموية أصبحت تتمتع بسمات "القابلية للتطور" والقوة. بالنظر إلى الجوانب المختلفة لـ "قابلية التطور" ، والتي تمت مناقشتها بإسهاب في مكان آخر [21-24] ، فإن أحد الاهتمامات المركزية هنا هو "التباين الميسر". يتم توجيه القراء المهتمين بمناقشة القضايا الأساسية في نمو الدماغ ، بما في ذلك تنظيم خطة الجسم ، والتكاثر العصبي والتجزئة ، والتنظيم المعتمد على النشاط للجهاز العصبي المركزي إلى أي من هذه المصادر.

ضع في اعتبارك حالة تطورية للتباين غير الميسر. لنفترض أننا نعلم أن الحيوان سوف يتمتع بنجاح أكبر في التكاثر إذا كان لديه أطراف أمامية أطول ، ولكننا نعلم أيضًا أنه لا توجد آليات تنسيق بين البرامج التنموية التي تنتج أجهزتها العضوية المختلفة. يتطلب إنتاج الأطراف الأمامية الأطول في هذا الحيوان تغييرات عشوائية متزامنة في برامجه غير المرتبطة لنمو العظام ، وإمداد الأوعية الدموية ، وحجم العضلات ، ومرفقات العضلات ، وطول العظام الأخرى المتصلة ، والبرنامج العصبي الذي ينفذ الحركة ، وما إلى ذلك. في حين أن التراكم التدريجي لمثل هذه التغييرات ليس مستحيلًا بالتأكيد ، من حيث المبدأ ، لا توجد حاجة إلى مثل هذه الاصطفافات غير المحتملة من الأحداث العشوائية لإنتاج اختلافات في الكميات النسبية والمطلقة لنمو الأطراف في الحيوانات الموجودة. يمكن رؤية طفرة تغير فقط معدل أو مدة إنتاج العظام في مورفولوجيا الأطراف البالغة بسبب البرامج اللاجينية التي تتحكم في النمو الجسدي الذي يكون فيه نمو العظام جزءًا لا يتجزأ.

في مثال رؤية الألوان ، يمكن للتغيير العشوائي في ترميز حمض أميني واحد في جزيء opsin أكبر بكثير تغيير الطول الموجي الأفضل بشكل مباشر. إذا تطلب النظام العصبي الذي يدعم انتقائية الطول الموجي معالجات جديدة ملتزمة من شبكية العين إلى الدماغ ("عصبونات أوامر" أجهزة كشف الموز "لاستيعاب الموز) ، نادرًا ما يكون لمثل هذه التغييرات على مستوى المستقبل الضوئي عواقب أخرى غير العمى. إذا كانت آلية الدماغ التي تنظر إلى معلومات شبكية العين هي مقارنة معممة لطول الموجة ، ومع ذلك ، كما يبدو ، على استعداد لتحليل تباين جديد ومعرفة علاقته بالبنية البيئية ، يمكن أن تنجح الطفرة ، كما تم إثباته مؤخرًا [19 ، 20]. من ناحية أخرى ، من المحتمل أن تكون التغييرات الجينية "غير المنطقية" غير المدعومة بالتضمين اللاجيني أو البرامج العصبية القوية غير مرئية أو ضارة. يعمل التطور الطبيعي ، عبر التطور ، كمرشح للطفرات الجينية لتعزيز التباين الهادف الذي شهده سابقًا وبنجاح ، ويبدو أن اختلافات opsin موجودة في تلك الفئة.

(ج) من الاختلاف الفردي إلى اختلاف الأنواع في التشكل

تم إجراء روابط من اختلاف النمط الظاهري الطبيعي إلى الأبعاد التطورية للياقة البدنية والانتواع والنمط الجيني في السياقات غير السلوكية. تم تقييم ربط التباين الظاهري الفردي داخل الأنواع بأنماط الانتواع في سياقات طبيعية وشعبة واسعة النطاق ، وهي أكثر الحالات المعروفة التي تتضمن جوانب يمكن ملاحظتها بسهولة في علم التشكل ، على سبيل المثال ، بيئة النبات [25] ، والتغيرات الهيكلية في ثلاثة [26] ومناقير عصافير داروين [27]. في دراسة ذات صلة بشكل خاص ، ربط شلوتر [28] تفاصيل التباين الفردي المورفولوجي في هيكل الهيكل العظمي بالانتواع. بالنسبة للأنواع المؤسس ، كان يطلق على أكبر مجموعة من السمات المتغيرة المشتركة اسم "Gmax" ، "مسار النشوء والتطور لأقل مقاومة". بالنسبة للأنواع وثيقة الصلة ، كان من المتوقع أن يتم تمثيل هذا العامل بشكل كبير ، حيث إنه مجموعة من التنوعات التي يمكن الوصول إليها والتي يمكن أن يعمل الاختيار عليها بسهولة. بالنسبة للأنواع ذات الصلة البعيدة ، كان من المتوقع أن يتغير التباين الملحوظ بشكل منهجي. بدلاً من ذلك ، ظل Gmax مرتفعًا في الأصناف البعيدة كما هو الحال في الأنواع ذات الصلة المباشرة. تم عرض "قيود النمو" لمراعاة هذه النتائج ، والتي تعمل على فترات زمنية قصيرة وطويلة. بدلاً من ذلك ، يمكن للأبعاد المتغيرة المشتركة أن تمثل تشغيل البرامج التنموية المحفوظة ، مما يسهل التباين على طول الأبعاد المرتبطة بنتائج قابلة للتطبيق في الماضي وتصفية الآخرين.

في الحالات الطبيعية للتنوع والانتواع ، فإن الانتقال إلى الخطوة الثانية لربط التغييرات المظهرية مباشرة بالتغيرات الجينية قد تمت تجربته في سياقات قليلة فقط ، مثل ريش الطيور [29] ، والإشعاع المتفجر لبحيرة سيشليد بحيرة ملاوي [30] و ، مؤخرًا ، تخصص تكيفي للون فرو الفأر مع البيئة [31].هذه الدراسات هي "أدلة على الوجود" على أنه يمكن إجراء الروابط من اللياقة التي تم قياسها في البيئات الطبيعية إلى الآليات الجينية ، عندما نفهم بنية التنوع الفردي والأنواع في الميزات مع علاقات اللياقة المثبتة.

2. الحفظ والتباين في حجم الدماغ وسلوكه ، في سياق evo-devo

(أ) يمكن ربط حجم الدماغ النسبي مباشرة بجوانب اللياقة البدنية

أكبر تركيز محتمل للعلاقات بين الدماغ والسلوك ، الدماغ كله ، هو مكان مفيد بالمعلومات للبدء. تم وصف الزيادات المنتشرة في الحجم النسبي للدماغ فيما يتعلق بحجم الجسم ("الدماغ") في سلالات متعددة عبر الزمن التطوري وارتباطها بالتعقيد السلوكي (بدون أي مقياس مباشر للياقة) تم وصفها لأول مرة بشكل منهجي بواسطة Jerison [2]. في الآونة الأخيرة ، ثبت أن نفس الميزة البسيطة للحجم النسبي للدماغ (على مستوى الأنواع) لها روابط مباشرة باللياقة البدنية ، في الدراسات المبتكرة لأنواع متعددة من الطيور والثدييات في البيئة الطبيعية [32]. تشمل مؤشرات اللياقة هذه معدل الوفيات السنوي ، واحتمال بقاء الأنواع الفردية عند إدخالها في مكانة جديدة ، والابتكار السلوكي في النظام الغذائي. يمكن ربط هذه المؤشرات البيئية بمقاييس عديدة لمرونة التعلم في السياقات المختبرية في عدد أقل من الأنواع. على الرغم من الاختلاف التام في التركيز ، إلا أن هناك دراسات مماثلة موجودة بالفعل للاختلافات الفردية في البشر: الاختلافات الفردية في حجم الدماغ المطلق لها ارتباط صغير ، ولكن مهم إحصائيًا بحاصل الذكاء (على سبيل المثال [33]) ، وبالتالي بمقاييس متعددة للوضع الاجتماعي والاقتصادي ، إذا ليس "لياقة". تختلف الأحجام النسبية ونمط النمو لتضخم أجزاء الدماغ الأكبر بشكل غير متناسب في أكبر الأدمغة الفردية ، القشرة الأمامية والجدارية ، بشكل مباشر مع الفروق الفردية في المرونة المعرفية [34].

(ب) التباين التفاضلي في الأدمغة ، بين الأنواع

لجعل الروابط من المرونة السلوكية إلى حجم الدماغ إلى المواصفات الجينية الأولية لحجم الدماغ ، عبر التطوير ، لدينا عمل تجريبي في كل خطوة. تم وصف الاختلاف الوراثي بين أدمغة أنواع الثدييات بشكل جيد [3،35]. بدأ فهم التغيرات التطورية المرتبطة بتغيرات الأنواع في حجم الدماغ والأنظمة الحسية [36-40]. يوجد قدر متزايد من المعرفة حول تلك الجينات أو المواضع الجينية المشاركة في تنظيم حجم الدماغ بما في ذلك الدراسات في نماذج الفئران [41-44] ، في التطور [45-48] وفي التطور النسبي [49].

(ج) نظريات وظائف الدماغ التي تقوم عليها الفرضيات الأولى لتطور الدماغ

إن تاريخ فهمنا لعلاقة الوظائف السلوكية المعقدة بتنوع الدماغ في علم الوراثة هو واحد من عمليات التمهيد ذهابًا وإيابًا من تعيينات البنية والوظائف الأكثر عمومية إلى إصدارات أكثر تعقيدًا بشكل تدريجي ، بنفس الطريقة التي يفهم بها فهم تطور رؤية الألوان تغيرت بمرور الوقت. هنا ، يجب أن نستطرد إلى حد ما للنظر في النظريات المتناقضة لوظيفة الدماغ في سياق تطوري عام. كما ذكرنا ، اقترح جيريسون [2] أولاً وجود علاقة بين الدماغ ، وامتلاك دماغ كبير نسبيًا فيما يتعلق بحجم الجسم ، والتعقيد السلوكي. كما افترض أيضًا التخصيص الاستراتيجي للحجم العصبي وفقًا للمكانة ، وهو مبدأ "الكتلة المناسبة". على وجه الخصوص ، جادل بأن المزيد من الحجم تم تخصيصه للقشرة المخية الحديثة في الرئيسيات النهارية والبصرية للغاية وأكثر من ذلك للبصلة الشمية والجهاز الحوفي في الحشرات الليلية المبكرة. يثبت محور التباين هذا في حجم البصلة الشمية النسبية وحجم الدماغ الحوفي أنه "مكون رئيسي" متكرر لتقلبات دماغ الفقاريات ، ليس فقط لدى الرئيسيات [37 ، 50 ، 51] ، التي سنستكشف أهميتها لاحقًا.

بالتوازي مع وصف جيريسون ، أدى نمو علم الأعصاب من ناحية ، مع اهتمامه بالتكيفات الخاصة بالأنواع ، والاكتشافات المبكرة لتوطين أو `` توحيد '' الوظيفة العصبية الناضجة في علم الأعصاب الإدراكي ، إلى التركيز على العلاقة بين نمط الحياة والمكان المناسب لأجزاء معينة من الدماغ. ظهرت الفرضية الأساسية بأن الأدمغة عبارة عن مجموعات من الأجهزة ذات الأغراض الخاصة أو "الوحدات" التي يمكن أن تكون عناصر للاختيار ، وجهة نظر تحتفظ بأتباع أقوياء في علم النفس التطوري (على سبيل المثال [52]) ، وبعض مجالات علم الأعصاب الإدراكي [ 53]. غالبًا ما يُفترض دون سؤال في الأدبيات حول تطور الدماغ [3،5].

لمقارنة الأنواع ، كانت النتيجة الطبيعية المباشرة لفرضية "مجموعة الأجهزة" هي الحجم النسبي للدماغ جزء يجب أن يعكس أهمية أو تعقيد السلوك المعتمد عليه ، "الكتلة المناسبة". عندما يتم فحصها على نطاق واسع عبر الأنواع وهياكل الدماغ ، فإن ربط التباين المتبقي غير المشترك في الحجم النسبي لأجزاء الدماغ بالتخصصات المتخصصة أو السلوكية لا يُقابل عادةً إلا بنجاح متواضع ، حيث يلتقط قدرًا ضئيلًا من التباين ذي الدلالة الإحصائية (على سبيل المثال [3،5]) . تفشل العديد من التنبؤات المعقولة القائمة على فكرة "الكتلة المناسبة" في العثور على أي علاقة بالحجم النسبي والمنفعة على الإطلاق ، على سبيل المثال ما إذا كان هناك ارتباط بين النشاط الليلي أو النهاري للثدييات وحجم قشرتها البصرية [54]. أي ميزة سلوكية أو لياقة بدنية مباشرة بسبب التغيير في الحجم النسبي لجزء من الدماغ لم يتم إثباتها بعد.

تحدث العديد من الاستثناءات الواضحة لهذه العمومية ، والتي سنقدمها الآن ونناقشها بالكامل لاحقًا من حيث البنية المكونة لتقلبات الدماغ. افترض دنبار [4] أن الحجم النسبي للقشرة المخية الحديثة في الرئيسيات ، مقارنةً ببقية الدماغ ، كان مرتبطًا بتعقيد الأنواع في البنية الاجتماعية ، فرضية "الدماغ الاجتماعي" ، على الرغم من أن التحليلات الحديثة تستهدف حجم الدماغ بالكامل بدلاً من القشرة وحدها [55]. تبرز الأنواع والاختلافات الفردية في الحُصين أيضًا في علاقتها المتسقة بمتطلبات الذاكرة في البحث عن الطعام والملاحة ، والتي تعتمد غالبًا على الخبرة [56-58]. يرتبط قرن آمون بالبصلة الشمية والقشرة الشمية وينفصل عن تحجيم القشرة المخية الحديثة عبر أنواع الثدييات [35] ، وهو جزء من القشرة المخية الحديثة / التباين الحوفي الذي وضعه في الأصل Jerison [2].

ببساطة لأن الاختلافات بين الأنواع في القدرات الحسية والتكيفات الحركية والبنية الاجتماعية لا ترتبط بسهولة بالحجم النسبي للقطع المحددة تشريحياً للدماغ في الثدييات (على سبيل المثال ، مساواة "المهارة الحركية" و "الحجم المخيخي") ، هذا لا يعني ذلك لا توجد تكيفات خاصة بالأنواع ، أو أنها غير مهمة. إنه يقترح ببساطة أن التخصصات النموذجية للأنواع يجب أن تنشأ من خلال آليات أخرى. بعض الآليات المعقولة والمثبتة التي تنتج تنوع الأنواع هي: (1) المحيط الحسي أو الحركي الذي يفرض نظامه على الجهاز العصبي المركزي ، (2) تغير توزيعات المُعدِّلات العصبية والمستقبلات التي تغير الدافع الاجتماعي والانتباه ، و (3) إعادة التخصيص الديناميكي للعصبية. الأنسجة إلى القنوات الأكثر نشاطًا عن طريق التعليمات من خلال القنوات الحسية والتفضيلات التحفيزية لكل حيوان. لقد قمنا أخيرًا بتمهيد الطريق للنظر في العلاقة بين التغير الوراثي في ​​بنية الدماغ وقياسه ، والاختلافات الفردية في تنظيم الدماغ.

3. الاختلافات النشوءية في بنية الدماغ

تسود ثلاث سمات في تحجيم دماغ الثدييات: الترابط العالي لأحجام البنية ، والقياس التفاضلي المميز لكل بنية ، والاستقلال النسبي للجهاز الشمي الحوفي عن بقية الدماغ. في هذه المرحلة ، يمكننا النظر في تسع مجموعات تصنيفية رئيسية [35] ، باستخدام أقسام الدماغ المستخدمة في التحليلات الأصلية لستيفان وأمبير مانولسكو [59]. يمثل المكونان الرئيسيان الأولان لتغير الحجم 99.01 في المائة من إجمالي تباين الحجم في هذه المجموعة المكونة من 160 من الثدييات. يتم تحميل العامل الأول بشكل كبير على القشرة والمخيخ والدماغ البيني والدماغ المتوسط ​​، وهو ما يمثل 96.47 في المائة من التباين الكلي (الشكل 1)أ، أشرطة سوداء). يتم تحميل المكون الرئيسي الثاني بشكل كبير على البصلة الشمية ، وبعد ذلك على القشرة الشمية والحصين والحاجز والقشور الفرعية ، وهو ما يمثل 2.61 في المائة من التباين (الشكل 1)أ، أشرطة بيضاء). بالإضافة إلى ذلك ، يرتبط مكون ثالث بحجم الجسم بشكل مستقل عن أحجام النخاع والمخيخ - هذا العامل صغير ، لكنه مهم ، وقد تم الإبلاغ عنه في أنواع أخرى من التحليلات (على سبيل المثال [60]). أخيرًا ، يحتوي كل قسم في الدماغ على قياس تباين مميز ، مع زيادة كل تقسيم فرعي للدماغ عند منحدر مختلف مع زيادة حجم الدماغ بشكل عام. على وجه الخصوص ، مقياس القشرة المخية الحديثة والمخيخ مع الحجم المطلق للدماغ عند المنحدرات العالية بحيث تصبح العقول الكبيرة جدًا مكونة بشكل غير متناسب من هذين الهيكلين.

الشكل 1. في جميع الرسوم البيانية ، يتم رسم التباين بالنسبة المئوية في كل هيكل موصوف بواسطة المكون الرئيسي الأول (PC1) بواسطة الأشرطة السوداء ، والمكون الرئيسي الثاني (PC2) بواسطة الأشرطة البيضاء ، ويختلف إجمالي تباين النسبة المئوية في كل حالة . (أ) "التباين الوراثي" ، بناءً على عينة من 131 نوعًا من الخفافيش والرئيسيات وآكلات الحشرات. إجمالي حسابات PC1 لـ 96.47 و PC2 ، 2.61٪. (ب) "التباين الفردي ، المركب" يشمل 47 فردًا تم إدخال درجاتهم على أنها انحرافات عن الوسائل الخلوية لاستبعاد الأنواع والاختلافات بين الجنسين ، حيث كانت الخلايا ستة ذكور المنك البري ، وست إناث المنك البري ، وستة ذكور المنك المحلي ، وست إناث مستأنسة المنك ، وستة خنازير برية مجهولة الجنس ، وستة خنازير منزلية مجهولة الجنس ، و 11 سلالة من الفئران. يمثل PC1 72.48٪ من التباين ، و PC2 بنسبة 7.9٪. بالنسبة للأنواع الفردية ، (ج) شخص شره، (د) المنك و (ه) الماوس ، يتم رسم البيانات بحيث يمكن فحص نمطها العام ، ولكن لا يتم إجراء أي مطالبات إحصائية حول تحميل العوامل على الهياكل الفردية على مستوى الأنواع الفردية.

يتردد صدى انتظام العلاقات الدماغية عبر الثدييات في الحفاظ على أنماط تكوين الخلايا العصبية [36]. في نمط أطلقنا عليه اسم "متأخر يساوي كبير" ، فإن أحدث مجموعات الخلايا العصبية التي تم إنشاؤها بترتيب محفوظ لتطور الثدييات هي تلك التي تظهر قياس فرط. إن إطالة مدة التطور لإنتاج دماغ أكبر له التأثير الأكبر على الأعداد النسبية للخلايا في تجمعات السلائف التي تولد الخلايا لأطول مدة ، مثل تلك التي تنتج القشرة أو المخيخ. علاوة على ذلك ، تحدد مدة تكوين الخلايا العصبية على محور في خطة الدماغ الجنينية المحفوظة في الفقاريات ، بحيث تتوقف مجموعات الخلايا "القاعدية" الموجودة في الوسط في أجزاء الدماغ ("المقاطع" هنا شرائح الحبل الشوكي ، والمعينات ، والبروسوميرات) عن توليد السلائف مبكرًا . في وقت لاحق ، تتوقف مجموعات "alar" أخيرًا ، أو في حالة الحصين والبصلة الشمية تستمر حتى مرحلة البلوغ [38].

الأنواع المدرجة في التحليل الوراثي لتنوع الدماغ متنوعة للغاية ، بما في ذلك الأنواع الضخمة والميكروبات ، الزبابة ، المدرع ، الدببة القطبية ، اللاما ، البشر وخراف البحر ، بأحجام دماغية تزيد عن 20000 ضعف [35]. داخل أي نوع معين ، ستتراوح أحجام الدماغ فقط على جزء صغير من هذه الكمية ، ولكن نظرًا لأنه يجب أن ينشأ التباين الوراثي من المكونات الوراثية للتنوع الفردي ، فمن المنطقي تمامًا التساؤل عن جوانب التباين الوراثي في ​​الأدمغة التي تنعكس في التباين الفردي . يوجد مصدر ممتاز واحد لقياسات حجم الدماغ لأفراد متعددين من نوع واحد ، ويتم قياسه بطريقة يمكن مقارنتها بمجموعة بيانات ستيفان الأصلية ومجموعة بيانات ريب الموسعة. قام ديتر كروسكا بقياس مجموعة متنوعة من الحيوانات الفردية لدراسة آثار التدجين. قارن عينة مكونة من ستة خنازير برية بستة خنازير محلية (تتراوح أحجام المخ من 92 إلى 204 جم ، النسبة 2.21 [61]) و 12 عقل المنك البري البالغ مع 12 أدمغة منك المنك البالغ (تتراوح أحجام الدماغ من 7.2 إلى 10.4 جم ، نسبة 1.44 [62] المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). قارن عددًا من الأنواع الداجنة والبرية الأخرى بعدد أقل من الأفراد (تمت مراجعتها ومناقشتها في [63-65]). في التحليل الحالي ، لم يكن مصلحتنا التدجين في حد ذاته، ولكن توافر قياسات لعدد من الأفراد من نفس النوع مع مكافأة التباين الإضافي الناتج عن التدجين. بالإضافة إلى ذلك ، تتوفر الآن تحليلات قياس الشكل لمجموعة متنوعة من أدمغة الفئران المستخدمة في التحليلات الجينية من قاعدة بيانات على الإنترنت ([66] يتضمن المربع 1 أوصافًا لسلالة فردية). في هذه الحالة ، تم اختيار أمثلة فردية فردية لـ 11 سلالة مختلفة (تتراوح من 0.30 إلى 0.53 جم ، نسبة 1.8) ، باستخدام التحديدات العصبية التشريحية المماثلة لتلك الموضحة في Reep وآخرون. [35]. تم فحص هؤلاء الأفراد لنفس بنية المكون الرئيسي التي تم فحصها مسبقًا ، مع الأخذ في الاعتبار الأنواع المتغيرة والجنس والتدجين ، كما هو موضح في Reep وآخرون. [35] و Finlay & amp Darlington [36] (قياسات الدماغ ، الجدول 1).

الجدول 1. أحجام هياكل الدماغ لإحدى عشرة سلالات الماوس. يمكن العثور على تعريفات شوائب كل بنية ، والتي تشكل معًا الدماغ بأكمله ، في Reep وآخرون. [35].

مربع 1. تفاصيل سلالة الماوس.

4. هيكل المكون الرئيسي والقياس التفاضلي في تقلبات الدماغ الفردية

(أ) المكون الرئيسي الأول

يوضح الشكل 1 تحميلات العوامل للتنوع التطوري الموصوف بالفعلأ، وللتغير الفردي في الشكل 1ب. في كل حالة ، يتم رسم نسبة تحميل العامل على كل بنية دماغية ضمن التباين الكلي لكل مكون. يمثل المكون الرئيسي الأول (الأشرطة السوداء PC1) تباينًا أكبر بكثير (تباين نسبي ، 96٪ تقلب فردي ، 72٪) من المكون الثاني (أشرطة بيضاء 3 و 8٪ ، على التوالي). يتم تقسيم تحليل المكون الرئيسي أيضًا حسب الأنواع الفردية في الشكل 1جه. على الرغم من أن عدد الأفراد صغير جدًا للمقارنة الإحصائية بين الأنواع ، يتم تضمين هذه الرسوم البيانية بحيث يمكن فحص علاقة بيانات الأنواع الفردية بالبيانات المجمعة. بمقارنة التحليل الفردي بتحليل النشوء والتطور ، يتم تحميل PC1 على مجموعة مماثلة من أجزاء الدماغ. على الرغم من أن المقدار الإجمالي للتباين الموضح أقل من التحليل الوراثي ، إلا أن 72.48 في المائة يعتبر أمرًا رائعًا بالنظر إلى نطاق 20000 ضعف في أحجام الدماغ المطلقة لمجموعة بيانات النشوء والتطور مقابل النطاق المزدوج تقريبًا للتنوع داخل الأنواع. التشابه في بنية التباين هو الأكثر لفتًا للانتباه من حيث أن مجموعة البيانات هذه تتضمن التأثيرات الغريبة للاختيار الموجه لجوانب مختلفة من التدجين ، وتأثيرات مختلفة غير محددة للتربية المعملية على سلالات الفأر ، وليس الانتقاء "الطبيعي".

(ب) المكونان الثاني والثالث

يتم تحميل المكون الرئيسي الثاني للتباين (الشكل 1 القضبان البيضاء) بقوة أكبر على البصلة الشمية في كل من الأنواع المتقاطعة والحالات الفردية. يساهم هذا المكون بدرجة أكبر في التباين الكلي في الفرد مقارنة بمقارنة النشوء والتطور ، بنسبة 7.9 في المائة مقابل 3 في المائة ، مما يفسر 86 في المائة من التباين المتبقي الذي لم يؤخذ في الحسبان بواسطة العامل الأول. في كل نوع من الأنواع الفردية ، (مثل الخنازير ، المنك والفأر) ، يتم تحميل المكون الرئيسي الثاني بشكل كبير على البصيلة الشمية على الرغم من أن التحميل على مكونات الدماغ الفرعية الأخرى يختلف بشكل كبير.

درسنا كذلك العلاقة بين حجم الجسم ومكونات الدماغ ، لأنه لوحظ سابقًا علاقة كتلة الجسم بالنخاع والدماغ المتوسط ​​، مما يؤدي إلى تقسيم حجم الدماغ. نظرًا لأن وزن الجسم الفردي لم يكن متاحًا للفئران ، فقد تم إجراء تحليل انحدار للتحكم في تأثيرات الأنواع والجنس والتدجين على الحيوانات المتبقية. ارتبط وزن الجسم بأعلى مستوى مع النخاع (ص = 0.198) وثاني أعلى مستوى مع الدماغ المتوسط ​​(ص = 0.1143). نظرًا لأن معامل الارتباط للنخاع أعلى بنسبة 74 في المائة حتى من ثاني أعلى قيمة للدماغ المتوسط ​​، يمكننا أن نكون واثقين بشكل معقول من أن التباين الفردي يعكس أيضًا التباين عبر الأنواع ، في كلتا الحالتين ، تأثير صغير.

(ج) تتبع الفئران النمط ، لكن بعض سلالات الفئران متطرفة

يتم رسم ميزة مثيرة للاهتمام لنمط التباين للمكونات الرئيسية الأولى والثانية في الشكل 2. لكل خنزير فردي ، ومنك وفأر ، يتم رسم نقطة لقيمة كل من PC1 و PC2. من بين الحيوانات الفردية الأربعة الموجودة خارج دائرة الثقة بنسبة 90 في المائة ، هناك ثلاثة سلالات شائعة الاستخدام لفئران التجارب. اثنان شاذان على PC1 ، أحدهما تحميل مرتفع بشكل غير طبيعي (WSB / ei) والآخر منخفض بشكل غير طبيعي (MOLF / ei). هذا يعني أنه بالنسبة لـ WSB / ei ، فإن أجزاء الدماغ الرئيسية المرتبطة بـ PC1 (القشرة والمخيخ وما إلى ذلك) غير متغيرة بشكل غير عادي فيما يتعلق ببعضها البعض (انحرافان معياريان عن الوسط) ، بينما MOLF / ei متغير بشكل غير عادي. السلالة الثالثة للفأر ، مرتفعة بشكل غير طبيعي على PC2 [MOLC / ei] ، بها مكونات نظام حوفي كبيرة ومترابطة بشكل كبير ، خمسة انحرافات عن المتوسط. ما هي ميزة التدجين "العادي" لحيوانات المنك والخنازير التي تحتفظ بالبنية العاملية في تنوع الدماغ الذي يشبه التباين الوراثي ، والذي يبدو أنه فقد جزئيًا في شكل الانتقاء الذي يمارس على سلالات الفأر الفردية ، غير واضح. تشير هذه الملاحظة إلى أن الاختلاف غير المعتاد في تنظيم الدماغ يجب اعتباره عاملاً في استخدام البحث لهذه السلالات.

الشكل 2. قيم PC1 و PC2 ، معبراً عنها بـ a ض- درجات لكل حيوان على حدة لعدد 47 فردًا. تقع ثلاثة من الفئران وخنزير واحد خارج المحدد بنسبة 90٪ (الخط المتقطع) هذه سلالات الفئران هي WSB / ei و MOLC / ei و MOLf / ei. قد تكون سلالات الفأر أكثر تنوعًا في جوهرها بسبب الاختلاف الجيني الأكبر من المنك والخنازير ، التي تكون سلالاتها غير معروفة ، ولكن مهما كان السبب ، فإن انحرافها عن النشوء والتطور والأفراد الآخرين واضح. الماس ، دوائر مفتوحة ، دوائر مملوءة بالخنازير ، فئران.

استخدمت دراسة حديثة للتصوير بالرنين المغناطيسي لأفراد فطريين مترابطين من سلالتين من الفئران لأغراض تحديد التأثيرات الجينية على أحجام الدماغ وأرقام الخلايا العصبية تقسيمات فرعية مختلفة من الدماغ عن تلك المستخدمة هنا ، ولكنها تسترجع بنية متشابهة بشكل عام ، على الرغم من النطاق في الدماغ يتم تقليل الأحجام بشكل أكبر [44]. يتم تحميل PC1 في كلتا السلالتين الأعلى على القشرة ، والثالث الأعلى في البصيلة الشمية ، حيث يتم تحميل المكون الرئيسي الثاني أعلى مستوى في الدماغ المتوسط ​​والنخاع ، مما يعكس ترتيب المكونين الثاني والثالث الذي لاحظناه.ربط العمل السابق لهذه المجموعة [41] بقوة التحكم العام في عدد الخلايا العصبية في الدماغ بمناطق الجينات المتعلقة بعوامل النسخ والنمو الجسدي الكلي ، بما يتوافق مع فكرة PC1 لمنطقة الدماغ المتعلقة بمدة أو معدل التطور الذي يربط بين تكاثر جميع مناطق الدماغ. لاحظت دراسة أخرى للتحكم في عدد وحجم البصلة الشمية أن حجم البصلة (على عكس الدماغ) كان متغيرًا بدرجة كبيرة ، وكان مرتبطًا بالجنس والخبرة ، كما تغير أيضًا في الحجم في وقت متأخر من النضج [79]. ارتبطت أربعة مواضع وراثية مختلفة من تلك التي تتحكم في حجم الدماغ الكامل بتنوع البصيلة الشمية.

(د) قياس فرط القشرة

أخيرًا ، يمكن فحص قياس فرط قياس القشرة في مجموعة البيانات هذه من خلال المقارنة بين مختلف الحيوانات الأليفة والبرية التي درسها كروسكا [62،64،65]. نؤكد ملاحظاته عن الانخفاض الأكبر نسبيًا في القشرة مقارنة بحجم الدماغ بالكامل. نحن قادرون على وصف الانخفاض النسبي في حجم القشرة للأنواع المستأنسة مقارنة بقاعدة بياناتنا عبر الأنواع (الشكل 3). بشكل عام ، فإن تأثير التدجين هو انخفاض في الحجم النسبي للدماغ بالنسبة لحجم الجسم أو الدماغ ، ويتراوح من انخفاض بنسبة 26 في المائة من الغوانكو البري إلى الألبكة أو اللاما المستأنسة إلى المساواة بين المنك البري والمستأنس ، فلا يوجد أي زوج له العكس. صلة. الخط الصلب المرسوم في الشكل 3 هو خط الانحدار للمنحدر 1.3 الذي تم حسابه مسبقًا للعلاقة التطورية لحجم القشرة المخية الحديثة بالحجم الكلي للدماغ [35] ، وليس خط الانحدار لهذه البيانات. للمقارنة البصرية ، يرسم الخط المتقطع ميل 1.0 ، وهو الخط الذي يمكن ملاحظته إذا انخفضت القشرة بشكل متساوي القياس مع الحجم الكلي للدماغ. خمسة من سبعة مقارنات تقع على أو أعلى من التناسب. لذلك ، مع انخفاض الأنواع المستأنسة في الحجم النسبي للدماغ ، فإنها تتناقص بشكل غير متناسب في حجم القشرة المخية الحديثة ، وفقًا لنمط النشوء والتطور.

الشكل 3. مقارنة نسبة القشرة إلى الحجم الكلي للدماغ في سبع مقارنات برية / محلية جمعتها كروسكا ، مقارنة مع التناسب المتساوي (الخط المتقطع) أو قياس فرط قياس نسبة القشرة المخية المحددة نسبيًا (الخط الصلب). في خمس من المقارنات السبعة ، ينخفض ​​حجم القشرة أكثر من الحجم الكلي للدماغ.

(هـ) اختلافات الأنواع و "المكون الرئيسي 2"

على حد سواء عبر وداخل أصناف الثدييات ، حجم القشرة المخية الحديثة (الهيكل الذي يحمل أعلى مستوى على PC1) مقابل حجم الهياكل "الحوفية" PC2 (البصلة الشمية والقشرة ، الحصين ، اللوزة والحاجز) ، كلاهما مقارنة مع بقية الدماغ ، بشكل سلبي [35]. تحليلات متنوعة متعددة لمجموعة بيانات ستيفان الأولية (على سبيل المثال [5،36،50] وغيرها) تلتقط هذا التباين نفسه. يساهم الارتباط السلبي لحجم الهياكل الحوفية والقشرة في عدد كبير من الدراسات التي تُظهر التباين الفسيفسائي ، جزئيًا ، أو نظامًا تلو الآخر (على سبيل المثال [80،81]). تتمتع البصلة الشمية والحصين بميزة أخرى غير معتادة تتمثل في استمرار تكوين الخلايا العصبية في مرحلة البلوغ في الثدييات ، وهي إحدى الركائز الواضحة لارتباطها بالجنس والعوامل التجريبية [79]. في العدد الكبير جدًا من الدراسات التي تربط حجم الحُصين باستراتيجية الموضع المناسب والعلف ، في الثدييات والطيور ، عبر الأنواع وداخلها ، يُستخدم الدماغ بأكمله أو بعض الهياكل المجاورة عادةً لمعايرة حجم الحُصين ، لذلك من غير الواضح ما إذا كان الحُصين يختلف بشكل مستقل عن باقي "PC2" في جميع الحالات [56،57] انظر التقييمات في [58،82،83]. من بين التناقضات المختلفة التي تم إجراؤها في دراسات قرن آمون ، الطيور مقابل الثدييات ، نطاق البحث عن الطعام ووجود الصيد ، الموسمية في البحث عن الطعام والجنس ، سيكون من المثير للاهتمام معرفة ما إذا كانت بعض التناقضات تدعي المجموعة الكاملة لـ `` المكون الرئيسي 2 ، وإذا كان بعضها خاصًا بالحصين. على أي حال ، فإن المكونين المهيمنين لتنوع دماغ الثدييات ، والذي أظهرناه مؤخرًا يميزان أيضًا الغضروف (أسماك القرش والشفنين [51]) ، هما "نقطة ساخنة" دائمة للتنوع النموذجي للأنواع.

5. سياق حسابي لتنوع الدماغ

كان التشابه الوثيق بين الاختلاف الوراثي للتنوع الفردي مثيرًا للدهشة تمامًا ، نظرًا لأوامر الحجم التي تميز تباين العينات النشوء والتطور والعينات الفردية. بتكرار ، نجد تباينًا ثابتًا في الحجم النسبي لأجزاء الدماغ فيما يتعلق ببعضها البعض. نجد نفس التفكك ، الاختلاف المستقل للبصلة الشمية فيما يتعلق ببقية الدماغ. أخيرًا ، نجد التخفيض غير المتناسب المتوقع للقشرة المخية الحديثة فيما يتعلق بالحجم الكلي للدماغ ، في تلك الأنواع المستأنسة التي تراجعت في الحجم الكلي للدماغ. التشابه هو الأكثر إثارة للإعجاب في أن التدجين وعضوية حيوانات المختبر يجب أن تمارس ضغطًا وراثيًا "غير نمطي" على أفراد هذه الأنواع إلى الحد الأدنى. بغض النظر عن علم الوراثة وأي نوع من الاختيار ، يجب أن يكون للتدجين نفسه تأثيرات كبيرة على ظروف التربية والتغذية والخبرة العامة للحيوانات الفردية التي من المحتمل أن تربك تحليل تقلبات الدماغ ، وليس تعزيزها. بالطبع ، يجب العثور على بذور التباين النشئي في التباين الفردي ، ولكن من المدهش أن يتطابق نمط التباين الوراثي مع مثل هذه التفاصيل. إن التطور المورفولوجي لأنواع شوكة الأبقار ، حيث يتطابق التباين الفردي مع اختلاف الأنواع ، على كل من الاختلافات التطورية القصيرة والطويلة ، يشبه هذه النتائج إلى حد كبير [28].

(أ) أبنية الدماغ التي تتوسع بأمان

قد يكون القياس المفرط للقشرة (والمخيخ) ، الذي يخصص أرباح إنتاج الدماغ الممتد بشكل تفضيلي لمكونات الدماغ متعددة الوظائف ، مفيدًا على مستوى الأفراد والأنواع. يمكننا أخذ بعض التلميحات من أبحاث الحوسبة الحالية ، حيث تكون ذات فائدة عملية واضحة لتطوير هياكل الحوسبة حيث يمكن إضافة المزيد من العناصر حسب الضرورة ، أو حيث تكون البنية مطلوبة والتي يمكن أن تفقد المكونات وتظل وظيفية جزئيًا على الأقل (كما في حرب). تسمح هذه البنى الحاسوبية القابلة للتطوير ، أو "بنيات الاستيعاب" ، بإضافة المكونات وطرحها بأمان دون تدخل في العمليات الأساسية [84،85]. تتمثل إحدى الأفكار الأساسية الناشئة عن هذا الأدبيات في أن تحديد موقع دوائر حسابية جديدة مباشرة في سطور الأوامر التي تنفذ وظائف مركزية يضعف سرعة المعالجة ويمنع القياس ، لكن تحديد قوة حسابية جديدة كحلقات مساعدة تعدل الوظائف الأساسية يحسن السرعة ويمكّن من القياس. إعادة ، إذا تم تحديد المزيد من قوة الحوسبة ما بين المدخلات الحسية ومخرجات المحرك ، فهي تبطئ الجهاز بأكمله وتجعله عرضة للتلف في أي وقت. ومع ذلك ، إذا تم إنتاج "عقل نموذجي" بجانب سطور الأوامر الأساسية ولكنه قادر على اعتراض الأوامر وتعديلها كما هي ، فإن النتيجة هي بنية أكثر قوة مع قوة حوسبية أكبر ولا خسارة في السرعة. هذا ، بالطبع ، وصف جيد للوضع الحسابي لمعظم القشرة والمخيخ. نظرًا لأن هذا الادعاء الحسابي هو خاصية تتعلق بقياس الدماغ بشكل عام ، وليس المستويات التصنيفية لتنظيم الدماغ ، فيجب أن يكون صحيحًا بالنسبة للاختلافات في نمو الدماغ ، والاختلافات بين البالغين في حجم الدماغ ومستوى الأنواع. لرسم تشابه مع مثالنا الأصلي لرؤية الألوان ، في حين أنه قد يكون من المفيد للغاية للقرد أن يتعرف بسرعة على الموز ، إلا أن وضع جهاز التعرف على الموز في شبكية العين قد لا يكون ممكنًا من الناحية الحسابية أبدًا إذا تم أخذ متطلبات التصميم للدماغ بأكمله في الاعتبار. سيتطلب اختبار هذه الفرضية حول "قابلية التطور" لأنواع معينة من تنظيم الدوائر في النهاية فحص الدوائر المعروفة بأنها تتراوح في الحجم في مجموعات متنوعة من الفقاريات واللافقاريات ، ومقارنة خصائصها.

بالنظر إلى التفكك الجزئي للبصلة الشمية والهياكل الحوفية ، فإننا نتوقع أن يكون نمط التباين على المستوى الفردي إما مصدر أو نتاج التطور. يجب أن يعمل التطور بالتأكيد كمرشح ضد الاختلافات الضارة ، لكنه قد يمرر الاختلافات المحايدة. نتوقع أن الاختلاف المستقل للبصلة الشمية عن بقية الدماغ قد لا يكون اختيارًا كبيرًا لتقلب حاسة الشم ، بل هو اختيار اقتران أكثر إحكامًا للأنظمة الحسية الأخرى التي يجب أن تشترك في الإسقاطات المهادية والتمثيلات القشرية الحديثة. استهلكت نمذجة تكبير مستقل لـ "وحدة" واحدة محددة في شبكة عصبية كميات غير متناسبة من الموارد العصبية للوحدات الأخرى التي تشترك في نفس الموارد الصافية مثل متطلبات المدخلات والمخرجات المفرطة المنتشرة عبر الشبكة [86]. قد يساعد عزل التباين في جزء دماغ الثدييات الفردي الذي يمكن أن يغير حجمه عن طريق توليد الخلايا العصبية طوال الحياة في هذا المطلب الحسابي.

6. فئتان كبيرتان من الاختلاف السلوكي؟

بالعودة إلى مناقشتنا الأولية لتقلبات الدماغ وارتباطاتها السلوكية ، نقترح أن هناك نوعين مختلفين جدًا من التغيير النموذجي في تطور الدماغ. الأول هو الزيادة العامة في القوة والمرونة الحسابية التي يوفرها الدماغ الكبير ، والتي يمكن قياسها بأكثر الطرق عمومية: البقاء على قيد الحياة لفترة أطول عن طريق تجنب الافتراس ، واستغلال مصادر الغذاء الجديدة ، وتعلم استراتيجيات جديدة للعثور على مأوى ، وجذب الأصدقاء والحماية. ذرية [32]. تعتمد هذه الفئات من السلوك بشكل عرضي على المكانة والطريقة ، ولن تخدمها التزامات نموذجية قوية. الاختلاف في الحجم النسبي للقشرة بين البشر له علاقة صغيرة ولكن مهمة بـ "الذكاء العام". حتى الآن ، لم تظهر أي علاقة بين حجم الدماغ والقدرة السلوكية العامة في فرد مستوى أي نوع آخر من عمل Lefebvre وآخرون. [32] يقارن الأنواع ، ولكن العلاقة يجب أن تكون كذلك للأفراد. بشكل عام ، بالنسبة للمشكلات العامة ، يجب أن تسود متطلبات معماريات الأغراض العامة ، ويجب أن يُنظر إليها في كل من الاختلافات الفردية والأنواع ، من النوع الذي نصفه هنا.

من ناحية أخرى ، تطورت السلوكيات النموذجية للأنواع من كل نوع ممكن. على الجانب الحسي ، لدينا كل شيء من متغيرات رؤية الألوان ، إلى أنظمة حسية جديدة تمامًا مثل الاستقبال الكهربائي في الثدييات ، إلى التركيبات الحسية الحركية مثل تحديد الموقع بالصدى. على الجانب الحركي ، لدينا جمباز زاحف وطائر وتنافسي. يوجد كل اختلاف في التفضيل الاجتماعي والعدوانية ، وينتج من التفضيلات الفردية الزواج الأحادي مدى الحياة ، والافتراس التعاوني ، والأفراد الانفراديين والقطعان. لا تؤثر البيانات الواردة هنا بشكل مباشر على آليات هذه التغييرات. ومع ذلك ، يجب أن تحدث التغييرات التطورية إلى حد كبير ضمن الحدود الرقمية التي حددها مقياس الدماغ العام. تفرض التخصصات في المحيط الحسي هيكلها على الدماغ ، مما يتسبب في تمثيل سطح الجسم بالكامل بشكل غير متناسب ، من ملامسة أنف الخلد ذي الأنف النجمي ، إلى اليدين والألسنة ، إلى الشعيرات والأنياب. العديد من حالات إعادة توجيه بنية الدماغ العامة موصوفة جيدًا (على سبيل المثال [87-90]). قد تتطور هذه التخصيصات في مرحلة الطفولة ، أو قد تنتقل ديناميكيًا كما هو مطلوب ، كما هو الحال في إعادة تخصيص القشرة البصرية لقراءة برايل حتى في أواخر المكفوفين [91].

بدأ البحث للتو في مصدر ثانٍ للتنوع الغني ، وهو اختلاط المغير nonapepetide وتوزيع المستقبلات في شبكات الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​، حيث تؤدي التغييرات الصغيرة في أنماط التعبير إلى تغييرات كبيرة في البنية التحفيزية والانتباه للحيوانات الفردية ، من المحتمل أن يؤدي إلى ظهور تنظيم اجتماعي جديد في السكان [92،93]. المصدر الثالث للتنوع السلوكي التطوري هو تنموي جوهري: مرارًا وتكرارًا ، على الرغم من أن القشرة المخية مجهزة بتوصيل مدخلات محدد للغاية في البداية ، فقد ثبت أن المساحة الحسابية مخصصة في القشرة على أساس النشاط ، من الجزئي إلى الكلي. -المقاييس (تمت مراجعتها في [94]). نظرًا لأن مصدر معلوماتنا حول هذا غالبًا ما يأتي من حوادث النمو من الصمم أو العمى [91،95،96] أو الطرح التجريبي المتعمد [97] ، غالبًا ما يتم وضع اللدونة الملحوظة في سياق التعافي من علم الأمراض. ومع ذلك ، فإن إعادة التخصيص الديناميكي للوظيفة وفقًا للنشاط النسبي ، سواء أثناء التطور أو عند البلوغ (على سبيل المثال ، [98]) هي على الأرجح الحالة الطبيعية للأمور ، ويجب دراستها بشكل أكثر منهجية في الدماغ غير المعالج ، وكخاصية ناشئة في الأنواع الاقتباسات. إن إعادة الاستخدام المكثف لأنسجة المخ التي تنطوي عليها دراسات التصوير ، والتي تُظهر نفس الأنسجة تضيء بشكل متكرر في سياقات ومهام متنوعة (على سبيل المثال [99100]) ، ربما لا تكون نتيجة للتصميم التجريبي أو تمييز المهام الضعيفة ، ولكنها مبدأ تشغيل أساسي جهاز للأغراض العامة يتم استخدامه في سياقات تكيفية متعددة.

7. Evo-devo الدماغ والسلوك

يمكننا الآن العودة لتسليط الضوء على كيف أن بعض ميزات تحجيم الدماغ قد تكون أمثلة على التباين الميسر وقابلية التطور التي تمت مناقشتها كثيرًا في أدبيات evo-devo. بشكل عام ، في الثدييات التي تمت مناقشتها هنا ، ترتبط المدة البسيطة لنمو الدماغ ارتباطًا وثيقًا بحجم الدماغ [101]. لا تؤدي التغييرات في مدة النمو (من أصل وراثي ، ولكن ربما بيئي أيضًا) إلى تغييرات متساوية القياس في جميع أجزاء الدماغ ، ولكنها تخصص تغييرات الحجم بشكل تفضيلي للهياكل المنتجة على مدى أطول فترة جنينية. في التطور العصبي ، يكون المحور الأساسي إلى الجزئي لتكرار أجزاء الدماغ (الاتجاه الجنيني الإنسي إلى الجانبي) هو المحور الذي يتم فيه تمثيل المدة المتزايدة لتكوين الخلايا العصبية تقريبًا [35 ، 38]. في حين يمكن القول بأن هذا المحور المحفوظ هو `` قيد تنموي '' على بنية الدماغ ، فقد قدمنا ​​هنا حججًا مفادها أن محور الدماغ الذي تختلف فيه مدة إنتاج الخلايا العصبية بشكل منهجي قد يكون ضروريًا لبنية دماغية مفيدة ، والتي تتوسع بشكل رشيق وهي قوي للضرر.

لاحظ أيضًا أن معظم الآليات التي تحول بنية الدماغ الأولية "العامة" إلى مثيل خاص بالنوع هي آليات تنموية أو جينية ، والتي تأخذ تغييرات رئيسية ، غالبًا في الأطراف الحسية والحركية ، وتضخيم آثارها في جميع أنحاء الجهاز العصبي. نعود إلى مثال نظامنا البصري. بدلاً من إنتاج رئيسيات "أكثر بصرية" برؤية لونية ثلاثية الألوان ونقرة بإضافة أجزاء - توليد المزيد من الخلايا في النقرة ، ومجموعة جديدة من المستقبلات الضوئية ، والمزيد من مراحل المعالجة ، وتركيب جانبي أكبر من المتوقع ، وقشرة بصرية أولية أكبر من المتوقع ، "وحدات رؤية الألوان" المحددة وراثيًا وما إلى ذلك - يتم إجراء تعديلات داخل بنية القياس الشاملة [102،103]. ومع ذلك ، فإن تغييرات إعادة الهيكلة والمعالجة عميقة. لإنتاج حدة الإبصار العالية لنقرة الرئيسيات ، يتم شد شبكية العين تفاضليًا ، وهو تغيير طوبولوجي بدلاً من تغيير مضاف ، لضغط الخلايا في النقرة ونشر خلايا المحيط ، مما يحافظ على العدد "المتوقع" من الخلايا في شبكية العين . وبالتالي ، تتركز موارد معالجة القشرة تلقائيًا على الدرجات القليلة المركزية للمجال البصري. يتم التعبير عن opsin جديد ، لكنه لا يضيف مستقبلات ضوئية كلية إلى شبكية العين ، مما يؤدي إلى تقسيم المجموعة الأولية. ثم يتم تحليل المعلومات اللونية الجديدة بواسطة آلية المقارنة المعممة لطول الموجة الموجودة بالفعل في الحيوان [20]. مزيد من الاهتمام والاهتمام بالخصائص المرئية ، ربما بوساطة التغيرات تحت القشرية في التحفيز ، سيؤدي إلى العمليات المعتمدة على النشاط لتخصيص المزيد والمزيد من "مساحة الدماغ" للمعلومات المرئية. قد تظهر جوانب نمطية في القشرة ، على سبيل المثال ، لمعالجة الألوان ، أو "مناطق الوجه" من نفس عمليات "إطلاق النار معًا ، والأسلاك معًا" في هيبيان. تنشأ بعض هذه التغييرات من التأثيرات اللاجينية المباشرة لربط الجهاز العصبي ، لكن الكثير منها يعتمد على التفاعلات اللاحقة مع البيئة ، مسترشدة بتفضيلات الحيوان التحفيزية والانتباه. قد تصبح دراسة تطور الدماغ والتكيفات السلوكية الخاصة أساسًا دراسة نمو الدماغ الموجه.


شاهد الفيديو: الغدد الصم الجزء الثاني الإتزان الداخلي (قد 2022).