معلومة

ما هي الأنواع حقيقية النواة التي تطورت أكثر بعد فقدان القدرة على التكاثر الجنسي؟

ما هي الأنواع حقيقية النواة التي تطورت أكثر بعد فقدان القدرة على التكاثر الجنسي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يبدو أن التكاثر الجنسي منتشر في كل مكان في حقيقيات النوى ، لذلك فهو مهم على الرغم من الحاجة إلى إنفاق موارد مفرطة. إنه تكيف تطوري من أجل تطور أفضل.

ومع ذلك ، هناك أنواع فقدت قدرتها على التكاثر الجنسي. أتساءل إلى أي مدى يمكن أن تتطور الأنواع بعد فقدان القدرة. هل هناك أنواع ابتكرت حقًا بعد أن فقدت التكاثر الجنسي؟


أصول حقيقية النواة

يشير سجل الحفريات والأدلة الجينية إلى أن الخلايا بدائية النواة كانت أول الكائنات الحية على الأرض. نشأت هذه الخلايا منذ حوالي 3.5 مليار سنة ، أي بعد حوالي مليار سنة من تكوين الأرض ، وكانت أشكال الحياة الوحيدة على الكوكب حتى ظهرت الخلايا حقيقية النواة منذ ما يقرب من 2.1 مليار سنة. خلال عهد بدائيات النواة ، تطورت بدائيات النوى الضوئية التي كانت قادرة على تطبيق الطاقة من ضوء الشمس لتخليق المواد العضوية (مثل الكربوهيدرات) من ثاني أكسيد الكربون ومصدر الإلكترون (مثل الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين أو الماء).

يستهلك التمثيل الضوئي باستخدام الماء كمانح للإلكترون ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين الجزيئي (O2) كمنتج ثانوي. تعمل بكتيريا التمثيل الضوئي على مدى ملايين السنين على تشبع مياه الأرض تدريجيًا بالأكسجين ثم تزود الغلاف الجوي بالأكسجين ، والذي كان يحتوي سابقًا على تركيزات أكبر بكثير من ثاني أكسيد الكربون وتركيزات أقل بكثير من الأكسجين. لا يمكن أن تعمل بدائيات النوى اللاهوائية الأقدم في ذلك العصر في بيئتها الهوائية الجديدة. هلكت بعض الأنواع ، بينما نجا البعض الآخر في البيئات اللاهوائية المتبقية على الأرض. لا تزال بدائيات النوى المبكرة الأخرى قد طورت آليات ، مثل التنفس الهوائي ، لاستغلال الغلاف الجوي المؤكسج باستخدام الأكسجين لتخزين الطاقة الموجودة داخل الجزيئات العضوية. التنفس الهوائي هو وسيلة أكثر كفاءة للحصول على الطاقة من الجزيئات العضوية ، والتي ساهمت في نجاح هذه الأنواع (كما يتضح من عدد وتنوع الكائنات الهوائية التي تعيش على الأرض اليوم). كان تطور بدائيات النوى الهوائية خطوة مهمة نحو تطور أول حقيقيات النوى ، ولكن كان لابد من تطوير العديد من السمات المميزة الأخرى أيضًا.


13.2 أصول حقيقية النواة

يشير سجل الحفريات والأدلة الجينية إلى أن الخلايا بدائية النواة كانت أول الكائنات الحية على الأرض. نشأت هذه الخلايا منذ حوالي 3.5 مليار سنة ، أي بعد حوالي مليار سنة من تكوين الأرض ، وكانت أشكال الحياة الوحيدة على الكوكب حتى ظهرت الخلايا حقيقية النواة منذ ما يقرب من 2.1 مليار سنة. خلال عهد بدائيات النواة ، تطورت بدائيات النوى الضوئية التي كانت قادرة على تطبيق الطاقة من ضوء الشمس لتخليق المواد العضوية (مثل الكربوهيدرات) من ثاني أكسيد الكربون ومصدر الإلكترون (مثل الهيدروجين أو كبريتيد الهيدروجين أو الماء).

يستهلك التمثيل الضوئي باستخدام الماء كمانح للإلكترون ثاني أكسيد الكربون ويطلق الأكسجين الجزيئي (O2) كمنتج ثانوي. تعمل بكتيريا التمثيل الضوئي على مدى ملايين السنين على تشبع مياه الأرض تدريجيًا بالأكسجين ثم تزود الغلاف الجوي بالأكسجين ، والذي كان يحتوي سابقًا على تركيزات أكبر بكثير من ثاني أكسيد الكربون وتركيزات أقل بكثير من الأكسجين. لا يمكن أن تعمل بدائيات النوى اللاهوائية الأقدم في ذلك العصر في بيئتها الهوائية الجديدة. هلكت بعض الأنواع ، بينما نجا البعض الآخر في البيئات اللاهوائية المتبقية على الأرض. لا تزال بدائيات النوى المبكرة الأخرى قد طورت آليات ، مثل التنفس الهوائي ، لاستغلال الغلاف الجوي المؤكسج باستخدام الأكسجين لتخزين الطاقة الموجودة داخل الجزيئات العضوية. التنفس الهوائي هو وسيلة أكثر كفاءة للحصول على الطاقة من الجزيئات العضوية ، والتي ساهمت في نجاح هذه الأنواع (كما يتضح من عدد وتنوع الكائنات الهوائية التي تعيش على الأرض اليوم). كان تطور بدائيات النوى الهوائية خطوة مهمة نحو تطور أول حقيقيات النوى ، ولكن كان لابد من تطوير العديد من السمات المميزة الأخرى أيضًا.

التعايش الداخلي

كان أصل الخلايا حقيقية النواة لغزًا إلى حد كبير حتى تم فحص فرضية ثورية بشكل شامل في الستينيات من قبل لين مارغوليس. تنص نظرية التكافل الداخلي على أن حقيقيات النوى هي نتاج خلية بدائية النواة تبتلع أخرى ، وتعيش واحدة داخل أخرى ، وتتطور معًا بمرور الوقت حتى لم يعد من الممكن التعرف على الخلايا المنفصلة على هذا النحو. كان لهذه الفرضية التي كانت ثورية ذات يوم إقناع فوري وهي الآن مقبولة على نطاق واسع ، مع تقدم العمل في الكشف عن الخطوات المتضمنة في هذه العملية التطورية بالإضافة إلى اللاعبين الرئيسيين. لقد أصبح من الواضح أن العديد من الجينات النووية حقيقية النواة والآلية الجزيئية المسؤولة عن تكرار تلك الجينات والتعبير عنها تبدو مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالعتيقات. من ناحية أخرى ، فإن العضيات الأيضية والجينات المسؤولة عن العديد من عمليات تجميع الطاقة ترجع أصولها إلى البكتيريا. لا يزال هناك الكثير الذي يتعين توضيحه حول كيفية حدوث هذه العلاقة ، ولا يزال هذا مجالًا مثيرًا للاكتشاف في علم الأحياء. من المحتمل أن العديد من الأحداث التكافلية قد ساهمت في أصل الخلية حقيقية النواة.

الميتوكوندريا

قد تحتوي الخلايا حقيقية النواة في أي مكان من واحد إلى عدة آلاف من الميتوكوندريا ، اعتمادًا على مستوى الخلية من استهلاك الطاقة. يقيس كل ميتوكوندريون من 1 إلى 10 ميكرومتر في الطول ويوجد في الخلية باعتباره كرويًا مستطيلًا متحركًا ومندمجًا ومنقسمًا (الشكل 13.11). ومع ذلك ، لا يمكن للميتوكوندريا البقاء خارج الخلية. نظرًا لأن الغلاف الجوي كان يتأكسد عن طريق التمثيل الضوئي ، ومع تطور بدائيات النوى الهوائية الناجحة ، تشير الدلائل إلى أن خلية أسلافية غمرت وظلت على قيد الحياة بدائيات نوى هوائية حرة. أعطى هذا للخلية المضيفة القدرة على استخدام الأكسجين لإطلاق الطاقة المخزنة في العناصر الغذائية. تدعم عدة خطوط من الأدلة أن الميتوكوندريا مشتقة من هذا الحدث التكافلي الداخلي. تتشكل معظم الميتوكوندريا على شكل مجموعة محددة من البكتيريا ويحيط بها غشاءان. يشتمل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على حفر أو كرستيات كبيرة تشبه السطح الخارجي المحكم لبكتيريا معينة.

تنقسم الميتوكوندريا من تلقاء نفسها من خلال عملية تشبه الانشطار الثنائي في بدائيات النوى. تمتلك الميتوكوندريا كروموسوم DNA الدائري الخاص بها والذي يحمل جينات مشابهة لتلك التي تعبر عنها البكتيريا. تحتوي الميتوكوندريا أيضًا على ريبوسومات خاصة ونقل الحمض النووي الريبي الذي يشبه هذه المكونات في بدائيات النوى. كل هذه الميزات تدعم أن الميتوكوندريا كانت ذات يوم بدائيات نوى حرة.

البلاستيدات الخضراء

تعد البلاستيدات الخضراء نوعًا واحدًا من البلاستيد ، وهي مجموعة من العضيات ذات الصلة في الخلايا النباتية التي تشارك في تخزين النشويات والدهون والبروتينات والأصباغ. تحتوي البلاستيدات الخضراء على الصباغ الأخضر الكلوروفيل وتلعب دورًا في عملية التمثيل الضوئي. تشير الدراسات الجينية والمورفولوجية إلى أن البلاستيدات تطورت من التعايش الداخلي لخلية أسلاف ابتلعت بكتيريا زرقاء ضوئية. تتشابه البلاستيدات في الحجم والشكل مع البكتيريا الزرقاء وهي مغلفة بغشاءين أو أكثر ، يتوافقان مع الأغشية الداخلية والخارجية للبكتيريا الزرقاء. مثل الميتوكوندريا ، تحتوي البلاستيدات أيضًا على جينومات دائرية وتنقسم بواسطة عملية تشبه انقسام الخلايا بدائية النواة. تعرض البلاستيدات الخضراء للطحالب الحمراء والخضراء تسلسل الحمض النووي الذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبكتيريا الزرقاء الضوئية ، مما يشير إلى أن الطحالب الحمراء والخضراء تنحدر مباشرة من هذا الحدث التعايش الداخلي.

من المحتمل أن تكون الميتوكوندريا قد تطورت قبل البلاستيدات لأن جميع حقيقيات النوى لها إما ميتوكوندريا وظيفية أو عضيات شبيهة بالميتوكوندريا. في المقابل ، توجد البلاستيدات فقط في مجموعة فرعية من حقيقيات النوى ، مثل النباتات الأرضية والطحالب. تم تلخيص فرضية واحدة للخطوات التطورية المؤدية إلى أول حقيقيات النوى في الشكل 13.12.

لا يمكن إلا افتراض الخطوات الدقيقة المؤدية إلى أول خلية حقيقية النواة ، وهناك بعض الجدل قائم بشأن الأحداث التي حدثت بالفعل وبأي ترتيب. يُفترض أن بكتيريا Spirochete قد أدت إلى ظهور الأنابيب الدقيقة ، وربما ساهمت بدائيات النوى الجلدية في المواد الخام لسواط وأهداب حقيقية النواة. يقترح علماء آخرون أن تكاثر الأغشية وتقسيمها ، وليس أحداث التعايش الداخلي ، أدى إلى تطور الميتوكوندريا والبلاستيدات. ومع ذلك ، فإن الغالبية العظمى من الدراسات تدعم فرضية التعايش الداخلي لتطور حقيقيات النوى.

كانت حقيقيات النوى المبكرة أحادية الخلية مثل معظم الطلائعيات اليوم ، ولكن عندما أصبحت حقيقيات النوى أكثر تعقيدًا ، سمح تطور تعدد الخلايا للخلايا بالبقاء صغيرة بينما لا تزال تظهر وظائف متخصصة. يُعتقد أن أسلاف حقيقيات النوى متعددة الخلايا اليوم قد تطورت منذ حوالي 1.5 مليار سنة.


57 التكاثر الجنسي

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • اشرح أن الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي من السمات المتطورة للغاية
  • تحديد الاختلاف بين النسل كميزة تطورية محتملة للتكاثر الجنسي
  • وصف الأنواع الثلاثة المختلفة لدورة الحياة بين الكائنات متعددة الخلايا التي تتكاثر جنسيًا.

كان التكاثر الجنسي على الأرجح ابتكارًا تطوريًا مبكرًا بعد ظهور الخلايا حقيقية النواة. يبدو أنه كان ناجحًا للغاية لأن معظم حقيقيات النوى قادرة على التكاثر الجنسي ، وفي العديد من الحيوانات ، فهي الطريقة الوحيدة للتكاثر. ومع ذلك ، يدرك العلماء أيضًا بعض العيوب الحقيقية للتكاثر الجنسي. ظاهريًا ، يبدو أن تكوين النسل الذي يعد استنساخًا وراثيًا للوالد هو نظام أفضل. إذا كان الكائن الأصلي يحتل موطنًا بنجاح ، فيجب أن يكون النسل الذي له نفس السمات ناجحًا بالمثل. هناك أيضًا فائدة واضحة للكائن الحي الذي يمكن أن ينتج ذرية كلما كانت الظروف مواتية عن طريق التبرعم اللاجنسي أو التفتت أو عن طريق إنتاج البيض اللاجنسي. لا تتطلب طرق التكاثر هذه كائنًا آخر من الجنس الآخر. في الواقع ، احتفظت بعض الكائنات الحية التي تعيش أسلوب حياة انفرادي بالقدرة على التكاثر اللاجنسي. بالإضافة إلى ذلك ، في السكان اللاجنسيين ، كل فرد قادر على التكاثر. في التجمعات الجنسية ، لا ينتج الذكور النسل بأنفسهم ، لذلك من المفترض أن ينمو عدد السكان اللاجنسيين بسرعة مضاعفة.

ومع ذلك ، فإن الكائنات الحية متعددة الخلايا التي تعتمد حصريًا على التكاثر اللاجنسي نادرة للغاية. لماذا يعتبر الانقسام الاختزالي والاستراتيجيات التناسلية الجنسية أمرًا شائعًا جدًا؟ هذه أسئلة مهمة (ولم تتم الإجابة عليها حتى الآن) في علم الأحياء ، على الرغم من أنها كانت محور الكثير من الأبحاث التي بدأت في النصف الأخير من القرن العشرين. هناك العديد من التفسيرات المحتملة ، أحدها أن التباين الذي يحدثه التكاثر الجنسي بين الأبناء مهم جدًا لبقاء السكان وتكاثرهم. وبالتالي ، في المتوسط ​​، يترك السكان الذين يتكاثرون جنسيًا أحفادًا أكثر من السكان الذين يتكاثرون جنسيًا. المصدر الوحيد للاختلاف في الكائنات اللاجنسية هو الطفرة. الطفرات التي تحدث أثناء تكوين خطوط الخلايا الجرثومية هي أيضًا المصدر النهائي للاختلاف في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا. ومع ذلك ، على عكس الطفرة أثناء التكاثر اللاجنسي ، يمكن إعادة خلط الطفرات أثناء التكاثر الجنسي باستمرار من جيل إلى آخر عندما يجمع الآباء المختلفون جينوماتهم الفريدة ويتم خلط الجينات في مجموعات مختلفة عن طريق عمليات الانتقال خلال المرحلة الأولى والتشكيلة العشوائية في الطور الأول أنا.

فرضية الملكة الحمراء التباين الجيني هو نتيجة التكاثر الجنسي ، ولكن لماذا الاختلافات المستمرة ضرورية ، حتى في ظل الظروف البيئية المستقرة على ما يبدو؟ أدخل فرضية الملكة الحمراء ، التي اقترحها لي فان فالين لأول مرة في عام 1973. 1 تم تسمية المفهوم في إشارة إلى سباق الملكة الحمراء & # 8217s في كتاب لويس كارول & # 8217s ، من خلال النظرة الزجاجية.

كل الأنواع تتعايش (تتطور معًا) مع الكائنات الحية الأخرى. على سبيل المثال ، تتطور الحيوانات المفترسة مع فرائسها ، وتتطور الطفيليات مع مضيفيها. تمنح كل ميزة صغيرة يتم اكتسابها من خلال التباين الإيجابي نوعًا ما ميزة تكاثرية على المنافسين القريبين أو الحيوانات المفترسة أو الطفيليات أو حتى الفريسة. ومع ذلك ، فإن بقاء أي نمط وراثي أو نمط ظاهري معين في مجتمع ما يعتمد على اللياقة الإنجابية للأنماط الجينية الأخرى أو الأنماط الظاهرية داخل نوع معين. الطريقة الوحيدة التي تسمح للأنواع المتغيرة بالحفاظ على نصيبها من الموارد هي أيضًا باستمرار في تحسين اللياقه البدنيه (قدرة الأعضاء على إنتاج نسل أكثر قابلية للتكاثر مقارنة بالآخرين داخل النوع). عندما يكتسب أحد الأنواع ميزة ، فإن هذا يزيد من الاختيار على الأنواع الأخرى ، فيجب عليهم أيضًا تطوير ميزة أو سيتم التغلب عليها. لا يوجد نوع واحد يتقدم كثيرًا لأن الاختلاف الجيني بين ذرية التكاثر الجنسي يوفر لجميع الأنواع آلية للتحسين السريع. الأنواع التي لا تستطيع مواكبة انقرضت. كانت العبارة الشهيرة للملكة الحمراء ، "يتطلب الأمر كل ما يمكنك القيام به للبقاء في نفس المكان." هذا وصف مناسب للتطور المشترك بين الأنواع المتنافسة.

دورات حياة كائنات التكاثر الجنسي

يتناوب الإخصاب والانقسام الاختزالي في دورات الحياة الجنسية. ما يحدث بين هذين الحدثين يعتمد على "إستراتيجية التكاثر" للكائن الحي. تقلل عملية الانقسام الاختزالي عدد الكروموسوم بمقدار النصف. الإخصاب ، وهو انضمام اثنين من الأمشاج الفردية ، يعيد الحالة ثنائية الصيغة الصبغية. تحتوي بعض الكائنات الحية على مرحلة ثنائية الصبغيات متعددة الخلايا تكون أكثر وضوحًا وتنتج فقط خلايا تكاثر أحادية العدد. الحيوانات ، بما في ذلك البشر ، لديها هذا النوع من دورة الحياة. الكائنات الحية الأخرى ، مثل الفطريات ، لها مرحلة أحادية العدد متعددة الخلايا هي الأكثر وضوحًا. تحتوي النباتات وبعض الطحالب على تناوب الأجيال ، حيث يكون لديهم مراحل حياة ثنائية الصبغيات متعددة الخلايا وأحادية الصبغيات تظهر بدرجات مختلفة اعتمادًا على المجموعة.

تستخدم جميع الحيوانات تقريبًا إستراتيجية دورة حياة مهيمنة ثنائية الصبغة تكون فيها الخلايا الفردية الوحيدة التي ينتجها الكائن الحي هي الأمشاج. في وقت مبكر من نمو الجنين ، يتم إنتاج خلايا ثنائية الصبغيات ، تسمى الخلايا الجرثومية ، داخل الغدد التناسلية (مثل الخصيتين والمبيضين). الخلايا الجرثومية قادرة على الانقسام لإدامة خط الخلايا الجرثومية والانقسام الاختزالي لإنتاج أمشاج أحادية العدد. بمجرد تكوين الأمشاج الفردية ، فإنها تفقد القدرة على الانقسام مرة أخرى. لا توجد مرحلة حياة أحادية العدد متعددة الخلايا. يحدث الإخصاب مع اندماج اثنين من الأمشاج ، عادة من أفراد مختلفين ، واستعادة الحالة ثنائية الصبغة ((الشكل)).


تستخدم معظم الفطريات والطحالب نوعًا من دورة الحياة يكون فيه "جسم" الكائن الحي - الجزء المهم إيكولوجيًا من دورة الحياة - أحادي العدد. تتشكل الخلايا أحادية الصيغة الصبغية التي تشكل أنسجة المرحلة متعددة الخلايا المهيمنة عن طريق الانقسام الفتيلي. أثناء التكاثر الجنسي ، تنضم خلايا أحادية الصيغة الصبغية المتخصصة من فردين - يسميان أنواع (+) و (-) التزاوج - لتشكيل زيجوت ثنائي الصبغة. تخضع البيضة الملقحة على الفور للانقسام الاختزالي لتشكيل أربع خلايا أحادية العدد تسمى جراثيم. على الرغم من أن هذه الجراثيم أحادية العدد مثل "الوالدين" ، إلا أنها تحتوي على تركيبة جينية جديدة من والدين. يمكن أن تظل الجراثيم نائمة لفترات زمنية مختلفة. في النهاية ، عندما تكون الظروف مواتية ، تشكل الأبواغ هياكل أحادية العدد متعددة الخلايا من خلال عدة جولات من الانقسام ((الشكل)).


إذا حدثت طفرة بحيث لم يعد الفطر قادرًا على إنتاج نوع تزاوج ناقص ، فهل سيظل قادرًا على التكاثر؟

نوع دورة الحياة الثالث ، الذي تستخدمه بعض الطحالب وجميع النباتات ، هو مزيج من المتطرفين المهيمنين أحادية الصيغة الصبغية والثنائية الصبغية. الأنواع مع تناوب الأجيال لها كائنات متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصبغيات كجزء من دورة حياتها. تسمى النباتات أحادية الصيغة الصبغية متعددة الخلايا المشيجية ، لأنها تنتج أمشاجًا من خلايا متخصصة. لا يشارك الانقسام الاختزالي بشكل مباشر في إنتاج الأمشاج في هذه الحالة ، لأن الكائن الحي الذي ينتج الأمشاج هو بالفعل أحادي العدد. يشكل الإخصاب بين الأمشاج زيجوت ثنائي الصبغة. سيخضع الزيجوت لعدة جولات من الانقسام ويؤدي إلى نبات متعدد الخلايا ثنائي الصبغة يسمى البوغ. ستخضع الخلايا المتخصصة للنبات البوغي للانقسام الاختزالي وتنتج جراثيم أحادية العدد. سوف تتطور الجراثيم لاحقًا إلى المشيجات ((الشكل)).


على الرغم من أن جميع النباتات تستخدم نسخة معينة من تناوب الأجيال ، إلا أن الحجم النسبي للنبات البوغي والطور المشيجي والعلاقة بينهما تختلف اختلافًا كبيرًا. في نباتات مثل الطحلب ، يكون الكائن الحي المشيجي هو النبات الذي يعيش بحرية ويعتمد الطور البوغي ماديًا على الطور المشيجي. في نباتات أخرى ، مثل السرخس ، كل من النباتات المشيمية والنبات البوغي تعيش بحرية ، ومع ذلك ، فإن الطور البوغي أكبر بكثير. في نباتات البذور ، مثل أشجار الماغنوليا والبابونج ، يتكون الطور المشيجي من عدد قليل فقط من الخلايا ، وفي حالة الطور المشيجي الأنثوي ، يتم الاحتفاظ به تمامًا داخل الطور البوغي.

يأخذ التكاثر الجنسي أشكالًا عديدة في الكائنات متعددة الخلايا. حقيقة أن كل كائن حي متعدد الخلايا تقريبًا يستخدم التكاثر الجنسي هو دليل قوي على فوائد إنتاج نسل بتركيبات جينية فريدة ، على الرغم من وجود فوائد أخرى محتملة أيضًا.

ملخص القسم

تخضع جميع حقيقيات النوى تقريبًا للتكاثر الجنسي. يوفر التباين الذي تم إدخاله في الخلايا التناسلية عن طريق الانقسام الاختزالي ميزة مهمة جعلت التكاثر الجنسي ناجحًا تطوريًا. يتناوب الانقسام الاختزالي والتخصيب في دورات الحياة الجنسية. تنتج عملية الانقسام الاختزالي خلايا إنجابية فريدة تسمى الأمشاج ، والتي تحتوي على نصف عدد الكروموسومات كالخلية الأم. عندما يندمج اثنان من الأمشاج أحادي العدد ، فإن هذا يعيد الحالة ثنائية الصيغة الصبغية في البيضة الملقحة الجديدة. وبالتالي ، فإن معظم الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا تتناوب بين المراحل أحادية الصيغة الصبغية والمزدوجة الصبغية. ومع ذلك ، تختلف طرق إنتاج الخلايا التناسلية والتوقيت بين الانقسام الاختزالي والتخصيب اختلافًا كبيرًا.

أسئلة الاتصال المرئي

(الشكل) إذا حدثت طفرة بحيث لم يعد الفطر قادرًا على إنتاج نوع تزاوج ناقص ، فهل سيظل قادرًا على التكاثر؟

(الشكل) نعم ، سيكون قادرًا على التكاثر اللاجنسي.

راجع الأسئلة

ما هي الميزة التطورية المحتملة للتكاثر الجنسي على التكاثر اللاجنسي؟

  1. يتضمن التكاثر الجنسي خطوات أقل.
  2. هناك فرصة أقل لاستخدام الموارد في بيئة معينة.
  3. ينتج عن التكاثر الجنسي تباين في النسل.
  4. التكاثر الجنسي أكثر فعالية من حيث التكلفة.

أي نوع من دورة الحياة له كل من مرحلة أحادية الصيغة الصبغية ومزدوجة الصبغيات متعددة الخلايا؟

  1. دورات الحياة اللاجنسية
  2. معظم دورات حياة الحيوان
  3. معظم دورات الحياة الفطرية
  4. تناوب الأجيال

ما هو الشكل الأكثر وضوحا لمعظم الفطريات؟

تسمى مرحلة دورة الحياة ثنائية الصبغة متعددة الخلايا والتي تؤدي إلى ظهور خلايا أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي بـ ________.

تعيش كل من الهيدرا وقنديل البحر في بحيرة المياه العذبة التي يتم تحمضها ببطء بسبب الجريان السطحي من مصنع كيميائي مبني في أعلى النهر. ما السكان المتوقع أن يكونوا أكثر قدرة على التعامل مع البيئة المتغيرة؟

  1. قناديل البحر
  2. العدار
  3. السكان سيكونون قادرين على التأقلم على قدم المساواة.
  4. كلا الشعبين سيموتان.

يشعر العديد من المزارعين بالقلق من تناقص التنوع الجيني للنباتات المرتبطة بأجيال من الانتقاء الاصطناعي وتزاوج الأقارب. لماذا يعتبر الحد من التكاثر الجنسي العشوائي للمحاصيل الغذائية أمرًا مهمًا؟

  1. تقلل الطفرات أثناء التكاثر اللاجنسي من لياقة النبات.
  2. لا يثق المستهلكون في المنتجات التي تبدو متطابقة.
  3. أجزاء أكبر من مجموعات النباتات معرضة لنفس الأمراض.
  4. الأبواغ ليست قابلة للحياة في بيئة زراعية.

أسئلة التفكير النقدي

اذكر ووصف بإيجاز العمليات الثلاث التي تؤدي إلى اختلاف في النسل مع نفس الوالدين.

أ. يحدث التقاطع في الطور الأول بين الكروموسومات المتجانسة غير الشقيقة. يتم تبادل أجزاء من الحمض النووي بين الكروموسومات المشتقة من الأم والمشتقة من الأب ، ويتم تكوين مجموعات جينية جديدة. ب. تؤدي المحاذاة العشوائية أثناء الطور الأول إلى أمشاج تحتوي على مزيج من كروموسومات الأم والأب. ج. الإخصاب عشوائي ، حيث يمكن أن يندمج أي اثنين من الأمشاج.

تحتوي كل من الحيوانات والنباتات على خلايا ثنائية الصبغية وأحادية الصبغيات. كيف تختلف دورة حياة الحيوان عن تناوب الأجيال التي تظهرها النباتات؟

تستخدم جميع الحيوانات تقريبًا إستراتيجية دورة حياة مهيمنة ثنائية الصبغيات فقط الأمشاج هي أحادية العدد. بمجرد تكوين الأمشاج الفردية ، فإنها تفقد القدرة على الانقسام مرة أخرى. لا توجد مرحلة حياة أحادية العدد متعددة الخلايا. على النقيض من ذلك ، تمتلك النباتات مزيجًا من الدورات السائدة أحادية الصيغة الصبغية والمهيمنة ثنائية الصبغيات & # 8212 لديهم كائنات متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصبغيات كجزء من دورة حياتها. يسمى النبات ثنائي الصيغة الصبغية بالنبت البوغي لأنه ينتج جراثيم أحادية العدد عن طريق الانقسام الاختزالي. تتطور الأبواغ إلى نباتات متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية تسمى الطور المشيجي لأنها تنتج الأمشاج.

اشرح لماذا يعتبر التكاثر الجنسي مفيدًا للسكان ولكن يمكن أن يكون ضارًا بنسل الفرد.

يزيد التكاثر الجنسي من التباين الجيني داخل السكان ، لأن الأفراد الجدد يتم تكوينهم عن طريق الجمع العشوائي للمادة الجينية من والدين. نظرًا لأن الأفراد المناسبين فقط يصلون إلى مرحلة النضج الجنسي والتكاثر ، يميل إجمالي السكان نحو زيادة اللياقة في بيئتهم. ومع ذلك ، هناك دائمًا احتمال أن ينتج عن الجمع العشوائي الذي يصنع جينوم النسل كائنًا أقل ملاءمة للبيئة مما كان عليه والداها.

كيف يختلف دور الانقسام الاختزالي في إنتاج الأمشاج بين الكائنات الحية ذات دورة الحياة السائدة ثنائية الصبغيات والكائنات الحية ذات دورة حياة الأجيال المتناوبة؟

الكائنات الحية ذات دورة الحياة السائدة ثنائية الصبغة تجعل الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي ، بينما تكون جميع خلاياها الجسدية ثنائية الصبغيات. الكائنات الحية ذات دورة حياة الأجيال المتناوبة تصنع الأمشاج خلال مرحلة حياتها الفردية ، لذلك لا يلزم تقليل عدد الكروموسومات ، ولا يتم تضمين الانقسام الاختزالي.

كيف تضمن الكائنات الحية ذات دورات الحياة الفردية المهيمنة التنويع الجيني المستمر في النسل دون استخدام عملية الانقسام الاختزالي لتكوين الأمشاج؟

تخضع الكائنات الحية المهيمنة على Haploid للتكاثر الجنسي عن طريق صنع زيجوت ثنائي الصبغة. تُشتق الخلايا التي تصنع الأمشاج من خلايا أحادية الصيغة الصبغية ، ولكن يتم دمج نوعي + و - التزاوج اللذين ينتجان البيضة الملقحة بشكل عشوائي. يخضع الزيجوت أيضًا للانقسام الاختزالي للعودة إلى المرحلة الفردية ، لذلك تضيف الخطوات المتعددة التنوع الجيني للكائنات الحية السائدة.

الحواشي

قائمة المصطلحات


كيف أدى الأكسجين إلى ممارسة الجنس حقيقية النواة

كيف تطور الجنس الانتصافي الكامل حقيقيات النوى وماذا كان مباشر ميزة السماح لها بالتطور؟ نقترح أنه يمكن العثور على المحدد الحاسم في تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية الداخلية (ROS) في بداية تطور حقيقيات النوى تقريبًا قبل 2 × 10 9 سنوات. أدت الكمية الكبيرة من أنواع الأكسجين التفاعلية القادمة من التعايش الداخلي البكتيري إلى تلف الحمض النووي وزيادة كبيرة في معدلات طفرة جينوم المضيف. يمثل تكوين حقيقيات النوى وتطور الكروموسوم تكيفات مع الإجهاد التأكسدي. المضيف ، الأركيون ، على الأرجح كان لديه بالفعل آليات إصلاح تعتمد على اقتران الحمض النووي وإعادة التركيب ، وربما نوعًا من آلية اندماج الخلايا البدائية. مهدت الآثار الضارة لتشكيل أنواع الأكسجين التفاعلية الداخلية على سلامة الجينوم المضيف المرحلة التي سمحت بتطور الجنس الانتصافي من هذه البدايات المتواضعة. ومن المحتمل أن تكون الآليات الأساسية للانقسام الاختزالي قد تطورت استجابةً لإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) الذاتية عن طريق "ما قبل الميتوكوندريا". يعد هذا البديل للانقسام أمرًا حاسمًا في ظل حالات الإجهاد الجديدة المنتجة لـ ROS ، مثل الحركة الواسعة أو التغذية البلعمية في التغاير غير المتجانسة والتعايش الضوئي الداخلي في ذاتية التغذية. في حقيقيات النوى متعددة الخلايا مع تمايز السلالة الجرثومية - الجسدية ، أدى الجنس الانتصافي مع دورات ثنائية الصبغية إلى تحسين التطهير الفعال للطفرات الضارة. يفسر الضغط المستمر لـ ROS الذاتية الحفاظ على وجود الجنس الانتصافي في كل مكان تقريبًا في جميع الممالك حقيقية النواة. هنا ، نناقش الملاحظات ذات الصلة التي يقوم عليها هذا النموذج.

1 المقدمة

يمثل ما يسمى بمفارقة الجنس واحدة من أكثر المشاكل إثارة للاهتمام في علم الأحياء التطوري [1،2]. الجنس في حقيقيات النوى هو عملية مركبة ، تتكون من الانقسام الاختزالي والتخصيب (أو بشكل أكثر عمومية "مزيج" ، عملية اندماج الخلايا والنوى) ، والتي يمكن أن تقترن بالتكاثر [3]. يمكن تعريف التكاثر الجنسي على أنه "عملية يتم فيها تجميع جينومات الوالدين معًا في سيتوبلازم مشترك لإنتاج ذرية قد تحتوي بعد ذلك على أجزاء مُعاد تشكيلها من جينومات الوالدين" [2 ، ص. 29]. يمكن تخفيف هذا التعريف ليشمل أيضًا الزواج الذاتي (الإخصاب الذاتي) ، والذي يجب اعتباره سمة مشتقة ، مع الاحتفاظ بالانقسام الاختزالي. يُنظر إلى دورات الانقسام الاختزالي والمختلط على أنها سمات أسلاف ومحفوظة لحقيقيات النوى [4-6].

إجمالاً ، يعد التكاثر الجنسي حقيقية النواة عملية محفوفة بالمخاطر وتستهلك الكثير من الوقت والطاقة. يمكن للانقسام الاختزالي أن يفكك التوليفات الجينية الملائمة ويبدو أن الانقسام الاختزالي نفسه مرتبط بدرجة عالية من الثبات بين النسل المحتمل [7-10]. يحدث إعادة التركيب عند الانقسام الاختزالي بشكل أعمى ، مما يؤدي إلى حدوث تركيبات جينية جديدة في النسل ، بينما لا يتم اختيار النسل المؤتلف بالضرورة من أجل [1]. يستلزم Mixis تكلفة الفرد الثاني اللازم للتكاثر ، مع الجهود المرتبطة بموقع الشريك ، والاقتران ومخاطر التزاوج غير المتوافق الذي غالبًا ما يؤدي إلى نسل غير قابل للإنجاب أو عقم [8،9]. بدون الجنس ، يمكن لفرد واحد أن يتكاثر ، متجنبًا الاعتماد على الكثافة للأفراد. إذا كان أحد الوالدين فقط ("أنثى") قادرًا على إنجاب نسل ، كما هو موجود في معظم الحيوانات ، فيمكن للإناث اللاجنسيات مضاعفة ذريتها ("تكلفة الذكور" ، [8]). مرة أخرى ، لا تنطبق هذه الاعتبارات في حالة الزواج الذاتي.

تم اقتراح العديد من الفرضيات للحفاظ على الجنس [1،2،11]. اقترح العديد من المؤلفين أن فوائد الجنس يمكن العثور عليها في إصلاح الحمض النووي التالف [2،12–14] ، والقضاء على الطفرات عن طريق الانتقاء على النسل المؤتلف [15،16] ، أو استعادة أنماط مثيلة السيتوزين أثناء الانقسام الاختزالي [17] . تقدم كل هذه النظريات شيئًا ما ، لكنها تبدو غير مقنعة من تلقاء نفسها ، حيث تعتمد على التأثيرات التوافقية وتكون مهيمنة في مجموعات معينة من حقيقيات النوى الموجودة فقط [18]. هنا ، نحاول إعادة بناء ترتيب تطوري محتمل للأحداث ، مع مراعاة القيود الفسيولوجية والكيميائية الحيوية للحياة حقيقية النواة.

يقدم إصلاح الحمض النووي المتغير كيميائيًا نفسه كقوة أولية ، لأنه يشكل نسخًا فوريًا للقيود الخلوية ولا يمكن أن يستمر النسخ المتماثل مع الحمض النووي التالف كيميائيًا [13]. يحدث تلف الحمض النووي في الغالب بسبب أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) ويتضمن التعديل عن طريق الأكسدة ، مما يؤدي إلى فواصل مفردة ومزدوجة الجدائل (DSBs) ، وتشكيل مقاربات الحمض النووي والوصلات المتقاطعة [19]. بشكل حاسم ، يمكن لأحداث بدء ROS الفردية أن تولد تفاعلات متعددة وجزيئات جذرية من خلال تفاعلات سلسلة معقدة (يتم تحفيزها في الغالب بواسطة الكاتيونات المعدنية في تفاعلات فنتون) التي تؤثر على جميع مكونات الخلية [20]. ROS ، باستثناء H2ا2، لها أنصاف عمر قصيرة للغاية. ومع ذلك ، فإنها دائمًا ما تبدأ في تفاعلات متسلسلة لأكسدة الخلية (حتى على مستوى الأنسجة) ، والتي تعتمد خصائصها على البيئة الكيميائية [21]. يمكن أن يكون غياب إصلاح الحمض النووي مميتًا على الفور ، في حين أن الإصلاح غير الصحيح للقاعدة سيؤدي إلى حدوث طفرات (تغييرات مستقرة في تسلسل أزواج قواعد الحمض النووي [22]). يمكن القضاء على الطفرات بكفاءة أو تفضيلها عن طريق الانتقاء الدارويني (الانجراف الجيني "الأعمى"). يتبين أن جزءًا صغيرًا من الطفرات يكون إيجابيًا ، لكن معظمها محايد أو سلبي ، وتتراوح من ضار إلى حد ما إلى ضار. يعتبر الانتقاء ضد تراكم الطفرات الضارة أكثر فاعلية بين النسل المؤتلف [15]. ومع ذلك ، فإن هذا ليس تأثيرًا فوريًا ، ولكنه تأثير طويل المدى ، يتم تعديله بقوة بواسطة حجم المجموعة ، والشدة والتفاعلات المعرفية للطفرات [16].

نحن نفترض أن تكوين ROS الداخلي الأولي عن طريق التعايش الداخلي وتلف الحمض النووي الناتج في المراحل المبكرة من تكوين حقيقيات النوى يمكن أن يؤدي إلى دورات الانقسام الاختزالي والخلط. بعد ذلك ، كان التمثيل الغذائي عالي الطاقة (الذي يتضمن التنفس والتمثيل الضوئي) والتطورات القائمة على التكيف مع تأثيرات إنتاج ROS الداخلي من بين القوى التي أدت إلى تعدد الخلايا (المعقدة) مع تمايز سلالة الجرثومية / سوما. في هذه المرحلة ، أضاف القضاء على الطفرات عن طريق تنقية الانتقاء ميزة كبيرة للجنس لدورات الحياة متعددة الخلايا ، وطويلة العمر ، ودورات الحياة المزدوجة أو ثنائية الصبغية [23]. في النهاية ، أصبحت إعادة الضبط الانتصافي لمثيلات الحمض النووي مهمة ، خاصة بالنسبة للميتازوان المعقدة متعددة الخلايا. في هذه المرحلة ، يجب أن نؤكد أن أجزاء من فرضية "الجنس ROS" هذه موضع نقاش كبير ولم يتم قبولها عالميًا (؟).

2. هل الإجهاد التأكسدي الداخلي يؤدي إلى ممارسة الجنس في أصل حقيقيات النوى؟

كيف انتهى المطاف بحقيقيات النوى مثقلة بدورات الانقسام الاختزالي والمختلط؟ بالنظر إلى التباين الجيني وإمكانات التكيف ، فقد سمحت الأشكال بدائية النواة لتبادل الجينات (الاقتران بوساطة البلازميد ، والتحول والتحول بوساطة الملتهمة [24]) بتطور كمية هائلة من الكائنات الحية المتنوعة بشكل كبير. بدائيات النوى شديدة التكيف ، وتعرض العديد من الأشكال الغذائية وقد استعمرت مجموعة متنوعة هائلة من الموائل على كوكبنا. بوجود "بنجينات شبيهة بالشبكة" ، يمكن أن تنقل بدائيات النوى المواد الجينية من فرد إلى آخر ، غير مقيدة بدورات الانقسام الاختزالي والخلط ، مما يؤدي إلى مجموعات جينية لا حصر لها [25]. يمكن أن يعمل الانتقاء بكفاءة على التنوع الجيني الهائل الموجود ، بسبب أحجام السكان بدائية النواة الكبيرة. ينتج عن هذا بقاء السلالات وتكييفها مع البيئات الجديدة ، كما يتضح من التطور السريع لمقاومة المضادات الحيوية في البكتيريا المسببة للأمراض. للحفاظ على التباين الجيني ، تبدو عملية الانتصافي غير ضرورية في هذه الحالة.

لكن مع حقيقيات النوى ، تتغير قواعد اللعبة. وهي تقتصر في الغالب على الوراثة الرأسية مع التبادل الجيني الذي يقتصر على الأفراد المتشابهين جينيًا للغاية [25]. اقترح Wilkins & amp Holliday [26] أن الانقسام الاختزالي ، في الواقع ، ربما تطور إلى بتقييد أحداث إعادة التركيب بدلاً من الترويج لها ، وبرنشتاين وآخرون. [12] كانت من بين أول من أظهر أن معظم أحداث الانقسام الاختزالي تفعل ذلك ليس يؤدي إلى إعادة التركيب. أيضًا ، لا يبدو تراكم الطفرات (فكر في "أداة مولر") حجة قوية لـ ابتداء مع الانقسام الاختزالي - تمتلك بدائيات النوى دفاعاتها المضادة للأكسدة (انظر ، على سبيل المثال ، [27] والأهم من ذلك ، يتم تطهير طفرات بدائية النواة الضارة بشكل فعال من التجمعات السكانية الكبيرة). ومع ذلك ، في حقيقيات النوى ، تعتبر سقاطة مولر مشكلة أكبر بكثير (انظر أدناه).

قد يكون أصل الجنس هو ظهور الانقسام الاختزالي كآلية متفوقة لإصلاح الحمض النووي النووي في أعقاب ارتفاع مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض في البروتيروزويك ، الناجم عن التمثيل الضوئي البكتيري الأزرق الأكسجين. تطورت عملية التمثيل الضوئي بالأكسجين في وقت سابق ، في العصور القديمة ، مع ظهور العديد من العلامات لأول مرة حوالي 2.5 × 10 قبل 9 سنوات [28]. تستخدم كائنات التمثيل الضوئي الأكسجين الطاقة الضوئية للأكسدة الكيميائية الضوئية للماء ، وإطلاق الأكسجين ، لتوليد الطاقة الكيميائية (ATP) ومعادلات الاختزال (NADPH). كلاهما مطلوب لتجميع الكربوهيدرات في دورة كالفين ، بدءًا من أول أكسيد الكربون2 التثبيت المحفز بواسطة Rubisco. وهكذا أصبح الأكسجين ، الناتج عن نفايات عملية التمثيل الضوئي ، مخصبًا في الغلاف الجوي وفي المسطحات المائية [29]. تمكنت بعض بكتيريا ألفا البروتينية غير المتجانسة من ربط انهيار المادة العضوية بالأحماض العضوية قصيرة السلسلة مع مزيد من الأكسدة عن طريق التنفس الهوائي ، مما يعطي ثاني أكسيد الكربون.2 والمياه كنفايات ، بينما يتم تخزين الطاقة المكتسبة على شكل ATP. يتضمن كل من التمثيل الضوئي والتنفس سلاسل معقدة لنقل الإلكترونات تؤمن نقل أربعة إلكترونات. تولد عمليات النقل العرضية لإلكترون واحد نسبة عالية من أنواع الأكسجين التفاعلية في خطوات وسيطة من التفاعلات الكيميائية [20] ، مبسطة على النحو التالي:

أنواع ROS المختلفة هي: جذور الأكسيد الفائق H2ا2، بيروكسيد الهيدروجين OH ، جذور الهيدروكسيل.

للحصول على لمحات عامة عن التفاعلات في ROS وكيمياء أنواع النيتروجين التفاعلي ، انظر [30] والفصل 6 في [31].

من وجهة نظرنا ، بدأت عملية تكوين حقيقيات النوى عندما أسس مضيف أرشا (أو دمج الآركونات كما هو مفترض في [32]) التعايش الداخلي مع الحياة الحرة ، (اختياريًا) كائنات حية شبيهة بالبكتيريا ألفا والتي أصبحت ميتوكوندريا في مثال على التركيب (الشكل 1). كيف حدث الاستيعاب غير واضح. لن نناقش الآليات المقترحة ، لكننا نعتبر الأشكال البدائية للبلعمة غير محتملة [35]. في وقت لاحق ، أدى التعايش الداخلي مع البكتيريا الزرقاء الضوئية إلى إنتاج بلاستيدات [25 ، 36-38].

الشكل 1. الخطوات الممكنة التي تصف أصول حقيقية النواة وتطور الجنس الانتصافي. التوقيت المحدد تعسفي (على سبيل المثال ، من المحتمل أن يكون الجنس الانتصافي قد تطور قبل البلعمة). (1) اندماج الخلايا في Archaeon و alpha-proteinobacterium (2) إنشاء التعايش الداخلي مع التنفس الهوائي ، وتوليد الطاقة بكفاءة وإنتاج ROS الداخلي (3) إعادة تشكيل الأغشية ، وأصل البيروكسيسومات ، والانتقال إلى كروموسومات المضيف الخطي ، والكروماتين ، ونقل الجينات من جينوم الميتوكوندريا إلى الجينوم المضيف وربط الحمض النووي الريبي (4) التطور الداخلي للغلاف النووي للحماية من ROS قصير العمر ، وتشكيل المغزل لتحريك الكروموسومات الخطية الضخمة ، وإنشاء الانقسام ، وإنتاج ATP للميتوكوندريا مما يسمح بزيادة حجم الجسم (والبلعمة؟) (5A) مواقف ضغط جديدة باستخدام ROS (H2ا2) إنتاج وزيادة تلف الحمض النووي: على سبيل المثال الحركة العالية ، البلعمة ، التعايش الداخلي مع البكتيريا الزرقاء (من الصعب تحديد تاريخ اكتساب البلاستيد الأول ، ولكن ربما يكون أبكر مما كان يعتقد سابقًا ، [33 ، 34]) (5 ب) الانقسام والنمو النسيلي كطريقة بديلة للتكاثر في ظل ظروف مواتية (6) يؤدي تلف الحمض النووي إلى اندماج الخلايا والنووية في مجموعات مختلفة ، مما يؤدي إلى نشوء حقيقيات النوى في وقت مبكر ، وغالبًا ما تكون مختلطة التغذية ، وسكان (؟) (8) الانقسام الاختزالي الثاني وإنشاء دورات ثنائية الصيغة الصبغية. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

استفادت حقيقيات النوى الأولى من اكتساب الطاقة العالية لعملية التمثيل الغذائي الهوائي (والتمثيل الضوئي العرضي) ، مما سمح بمزيد من التعقيد الخلوي والحجم الأكبر ، ولكنها عانت من الزيادة الشديدة داخلي إنتاج روس [6،38،39]. يؤدي النسخ والتكرار إلى فتح الحمض النووي مزدوج الشريطة ، مع تعرض الخيوط المفردة لهجوم مؤكسد ، مما قد يتسبب في حدوث فواصل وآفات أخرى [22 ، 40]. نحن ندعي أن الجنس الانتصافي قد تطور في سياق إنتاج ROS الداخلي عن طريق ما قبل الميتوكوندريا ، مع إصلاح الحمض النووي المتماثل كنقطة انطلاقه الأولية. نماذج أخرى (غير حصرية) تتبع أيضًا أصل الجنس الانتصافي إلى أول ظهور للتعايش الداخلي (راجع [6،41،42]). يمكن أن تكون "استجابة ROS" المهمة الأخرى هي تطوير الغشاء النووي ، المحيط بجينوم المضيف ، المصنوع من حويصلات التعايش الداخلي المفرزة [43]. إن توفر ATP الوفير من التنفس التأكسدي لتكوين الغشاء هو حجة أخرى للأصل الداخلي للغلاف النووي [42]. قد يكون الغلاف النووي قد حمى جينوم المضيف من الإجهاد التأكسدي بسبب ROS المشتق من العضيات (انظر أيضًا [44-46]). من المحتمل أيضًا أن يكون ROS الداخلي المنشأ قد ساهم أيضًا في تطور دورة الخلية حقيقية النواة: على عكس بدائيات النوى ، يستمر النسخ وتوليف الحمض النووي وانقسام الخلايا في مراحل منفصلة (على الرغم من أن العتائق ، من المثير للاهتمام ، أنها أكثر ترتيبًا في هذا الصدد [47]). في حين أنها ليست مركزية في فرضية "الجنس الجنساني" ، اقترح البعض الآخر المزيد من الفوائد أو النتائج لتشكيل الغشاء النووي. على سبيل المثال ، سمحت النواة أيضًا بربط الرنا المرسال قبل التصدير إلى العصارة الخلوية والترجمة [48]. أدى التعايش الداخلي كذلك إلى نقل العديد من الجينات العضوية إلى الجينومات المضيفة [25،49،50] وتطوير عضيات جديدة مثل البيروكسيسومات (انظر أدناه). زيادة كبيرة أخرى في طول الحمض النووي للجينوم المضيف كان بسبب ما يصاحب ذلك من تكامل intron [48]. قد يكون هذا التوسع في جينوم المضيف عاملاً في ظهور هياكل الكروموسومات الخطية ، والتي يمكنها الحفاظ على جينومات أكبر (متكررة) بشكل أكثر كفاءة من تلك الشبيهة بالحلقات [51].

كانت الابتكارات الأخرى التي أدت إلى الانقسام والانقسام الاختزالي هي تنظيم الحمض النووي في الكروماتين ، في الكروموسومات الخطية مع kinetochores وآلية الانقسام مع جهاز المغزل. يتم تعبئة خيوط الحمض النووي طويلة النواة بكثافة في النيوكليوزومات ، أي أن الحمض النووي ملفوف حول الهيستونات. اللافت للنظر أن الأركيا تمتلك الهستونات [52]. يسمح هذا الاستعداد ، ببضع خطوات فقط للتطور المنسق لتكثيف الكروموسوم ، وتشكيل النواة والوسط ، أن تكون بنى الكروموسومات حقيقية النواة قد تطورت [53]. في أول انقسامات للخلايا حقيقية النواة ، ربما تكون مكونات الغشاء النووي قد ساعدت في فصل الكروموسومات ، بينما ظهر المغزل النووي في مراحل لاحقة [32،54]. أصبح الكروماتين حقيقيات النوى ضخمًا ، وكانت هناك حاجة إلى آلية أكثر كفاءة باستخدام الأنابيب الدقيقة لفصل الكروماتيدات عن بعضها. الأنابيب الدقيقة لها نفس بنية سوط حقيقيات النوى ("undulipodia" المعنى، [3]) الذي يشير ببساطة إلى تطور بنية ميكانيكية عامة وقوية ومقاومة للتمزق في حقيقيات النوى المبكرة. تطورت متجانسات توبولين وصيانة الهيكلية SMC لبروتينات الكروموسوم بالفعل في بدائيات النوى [26].قدمت الميتوكوندريا الكميات الغزيرة من ATP اللازمة لتشكيل الأنابيب الدقيقة والمغزل النووي [42]. نظرًا لأننا نجادل في أن الجنس الانتصافي نشأ و "نضج" في سياق تكوين ROS الداخلي قبل الميتوكوندريا ، يجب أن يكون الانقسام الخلوي / العضوي المنسق قديمًا. الميراث العضوي في حقيقيات النوى يهيمن عليه وراثة العضية أحادية الأب (UPI). يتم تقديم سيناريو تطوري افتراضي مفصل يؤدي إلى UPI في المادة التكميلية الإلكترونية ، S1. يتم حماية الحمض النووي العضوي من تلف ROS الدائم بواسطة إنزيمات معينة مضادة للأكسدة مثل ديسموتاز فائق الأكسيد والجلوتاثيون ترانسفيراز [55] ، باستخدام التحويل الجيني كآلية لإصلاح الحمض النووي [56،57] وعن طريق نقل العديد من الجينات إلى النواة (انظر أعلاه) ، بينما يتم الاحتفاظ بالجينات التي تشفر بعض الوحدات الفرعية الكارهة للماء لمجمعات الأغشية الكبيرة ، ربما للحفاظ على التحكم في الأكسدة والاختزال [58،59]. علاوة على ذلك ، يمكن أن يعمل التطهير على مجموعات كبيرة من العضيات داخل معظم الخلايا حقيقية النواة الحديثة وإزالة الخلايا المعطلة.

3. مصادر الإجهاد التأكسدي الداخلي في حقيقيات النوى غيرية التغذية وذاتية التغذية

ربما تطور الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي بشكل متزامن في حقيقيات النوى المبكرة [4]. ربما كان الانقسام الخيطي هو العملية الرئيسية للتكاثر النسيلي في ظل ظروف مواتية ، في حين أن الانقسام الاختزالي يمثل تعديلًا عرضيًا للانقسام الخيطي الذي يعمل في ظل ظروف الإجهاد المدمرة للحمض النووي (الشكل 1). تم إثبات ارتباط الانقسام الاختزالي بالإجهاد التأكسدي في العديد من مجموعات حقيقيات النوى الموجودة التي تظهر النشاط الجنسي الاختياري / اللاجنسية [60-64]. عند زيادة المنافسة بين حقيقيات النوى ، تم اختيار الابتكارات الصغيرة للحصول على الغذاء بشكل إيجابي ، وبلغت ذروتها في البلعمة على نطاق واسع. سمح حجم الجسم الأكبر وتوافر ATP المشتق من الميتوكوندريا للعديد من سلالات حقيقية النواة بأن تصبح بلعمية في وقت لاحق [35]. ومع ذلك ، قد يجدد البلعمة الإجهاد الفسيولوجي. على سبيل المثال ، يمكن أن تكون أنواع الأكسجين التفاعلية الإضافية قد نشأت من حركة عالية غير عادية ، عندما كان لابد من تكثيف إنتاج ATP في الميتوكوندريا بسرعة للسماح بحركة السوط المكثفة ، في التنافس على الجزيئات العضوية (أو الهروب من بيئة معاكسة). ومن المثير للاهتمام ، أن البلعمة غير الهضمية غير المكتملة للبكتيريا الزرقاء ربما أدت إلى التمثيل الضوئي (أي ذاتية التغذية) حقيقيات النوى. التمثيل الضوئي له مصادره الخاصة من الإجهاد التأكسدي الداخلي المرتفع بشكل مدهش (يتم تقديم نظرة عامة شاملة عنه في المادة التكميلية الإلكترونية ، S2) ، مما يفسر الحاجة إلى الجنس الانتصافي في حقيقيات النوى ذاتية التغذية (أو مختلطة التغذية).

كان أحد المصادر المحتملة الأخرى لإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية في حقيقيات النوى البلعمية هو الغذاء الغني بالبروتينات والأحماض الدهنية المشبعة الطويلة جدًا ، وهي المكون الرئيسي للأغشية ، والتي تتطلب الانهيار بواسطة أكسدة البيتا. في الميتوكوندريا ، يبدو أن السلسلة التنفسية مُحسَّنة لاستخدام الجلوكوز كركيزة β- أكسدة سيكون موفرًا للطاقة ولكنه يؤدي إلى تكوين ROS [65]. هذا الجانب (β- أكسدة ، يحدث قبل إلى البلعمة) ربما تسبب في تطور عضيات جديدة ، بيروكسيسومات ، تؤدي أكسدة البيت دون ما يصاحب ذلك من تكوين ROS للميتوكوندريا. يعمل H2ا2 المتولدة بدلاً من ذلك يتم تنظيفها بكفاءة داخل العضية بواسطة الكاتلاز [65]. في الآونة الأخيرة ، وجد أنه في الخلايا الليفية البشرية بدون بيروكسيسومات ، تنتقل مستقبلات استيراد البيروكسيسومات Pex3 و Pex14 إلى الميتوكوندريا ويتم إطلاقها لاحقًا في حويصلات ما قبل بيروكسيسومال (تؤكد مرة أخرى على ارتباطها التطوري المفترض). تندمج هذه الحويصلات مع Pex16 التي تحتوي على حويصلات مشتقة من الشبكة الإندوبلازمية (ER) ، مما يؤدي إلى ظهور بيروكسيسومات (تُعرف بأنها حويصلات قادرة على استيراد بروتينات بيروكسيسومال) [66]. ما إذا كانت البيروكسيسومات قد تطورت قبل ER ، أو بشكل متزامن ، غير واضح. وصفنا سابقًا تطور البيروكسيسوم في سياق البلعمة ، ولكن من المحتمل أن تكون البيروكسيسومات (و ER؟) قد تطورت سابقًا: مباشرة في أعقاب امتصاص ما قبل الميتوكوندريون وتكامل المسارات الأيضية للمضيف والتعايش الداخلي [67] ، كما هو موضح من قبل العديد من أنظمة النقل "الجديدة" التي يتشاركونها مع الميتوكوندريا [68].

4. تطور الانقسام الاختزالي كرد فعل للتلف التأكسدي

ح2ا2 يمكن أن تنشأ من العديد من عمليات التمثيل الغذائي حقيقية النواة ، وتخترق بسهولة الأغشية (النووية) وتتفاعل في وجود معادن انتقالية (خاصة الحديد) ، عبر ما يسمى كيمياء فينتون ، لإنتاج جذور هيدروكسيل شديدة العدوانية [20]. تحتوي نوى حقيقيات النوى ، وخاصة النوى ، على تركيزات عالية من الحديد [69]. الجذور الهيدروكسيلية خطيرة بشكل خاص على الحمض النووي لأنها يمكن أن تؤدي إلى آفات ترادفية [70]. وبالتالي ، تحتاج الخلايا إلى التفاعل مع ، على سبيل المثال ، الببتيدات التالفة مؤكسدة التي تعمل كمراسلين ثانويين لـ ROS يدخلون النواة [71]. يمكن للمرء أن يتكهن أنه في المراحل المبكرة من تطور حقيقيات النوى ، يمكن أن تسبب DSBs المستحثة بـ ROS للحمض النووي للمضيف والإصلاح غير المكتمل لهذه الانقطاعات في الانتقال من كروموسوم واحد يشبه الحلقة الأثرية إلى عدة كروموسومات خطية أقصر ، مميزة لحقيقيات النوى. يجب حماية الأطراف الخطية من نشاط نوكلياز خارجي ، مما يستلزم استعادة التيلومير للسماح بالتكاثر الكامل. على النحو الذي اقترحه جارافيس وآخرون. [72] ، يمكن لحقيقيات النوى المبكرة "حل" مشكلة النسخ المتماثل النهائي باستخدام G-quadruplexes ونشاط الينقولات العكسية. علاوة على ذلك ، يمكن مواءمة هياكل الكروموسومات الخطية بشكل أفضل من أجل إصلاح دقيق متجانس متجانس (HR) من الكروموسومات الشبيهة بالحلقة [51] ، بما يتلاءم مع آليات إصلاح الحمض النووي الأكثر كفاءة والتي تتكيف مع الضرر الناتج عن ROS عند الاندماج المؤدي إلى سلالة حقيقية النواة.

الحداثة الرئيسية للانقسام الاختزالي مقارنة بالانقسام الفتيلي هي الاقتران المتماثل والتشابك في الطور الأول [26] ، وهنا يحدث إصلاح الموارد البشرية للـ DSBs أثناء الانقسام الاختزالي [73]. الإصلاح التأشبي المتماثل باستخدام جزيء DNA متماثل ثاني هو أكثر آليات إصلاح الحمض النووي دقة وأقلها طفرة [22]. كان من الممكن أن يوفر اندماج الخلية آلية في التطور المبكر لحقيقة النواة للحصول على جزيء الحمض النووي المتماثل الثاني. من خلال دمج الجينومات النووية والجمع بينها ، يمكن أن تتماشى الهياكل الصبغية المماثلة ، ويتم إصلاح الموارد البشرية في البويضة الملقحة حقيقية النواة. في الواقع ، ربما كانت الأركيا قادرة بالفعل على الاندماج الخلوي [42]. سواء حدث ذلك بانتظام أم لا ، قد يتكهن المرء بأن فقدان سلاسل نقل الإلكترون البدائية وإمكانات الغشاء المرتبطة بها في تطور حقيقيات النوى [38] جعل الأمر أسهل. وهكذا ربما تكون الأركيا مهيأة للخلط. يمكن تحفيز أجهزة DSBs الأثرية عن طريق الإجهاد التأكسدي الخارجي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية أو المواد الكيميائية [32]. علاوة على ذلك ، كانت جميع بروتينات إصلاح الحمض النووي الأركانية المطلوبة لإصلاح الموارد البشرية لـ DSBs متاحة ، لتشكيل متماثلات لبروتينات الانقسام الاختزالي الأساسية [5،74]. تبدو البروتينات الخاصة بالبحث عن تماثل الكروموسومات والربط فقط غائبة [5]. ولكن ، يجب أن يكون البحث عن التماثل والتشابك قد تم إنشاؤهما بسرعة (يعمل الاختيار بقوة ضد الأخطاء التأشبية التي تسببها اللا تماثل [26]). حتى التعايش الداخلي يمكن أن يكون قد ساهم في البحث عن التماثل ، حيث يؤدي تكثيف الجينوم الناجم عن الإجهاد إلى التقارب غير العشوائي للكروموسومات الشقيقة التي تبلغ ذروتها في القرب المكاني للمواقع المتماثلة في البكتيريا [75]. إذا كانت أنواع ROS الداخلية تخلق بيئة يتم فيها اختيار خطوات صغيرة نحو ممارسة الجنس الانتصافي ، فلماذا لم تتطور في الميتوكوندريا نفسها؟ ربما تفسر "الاستعدادات" الأثرية المحددة هذا ، وسرعان ما بدأت الهجرة على نطاق واسع لجينات التعايش الداخلي إلى البيئة النووية المحمية تعمل كحماية بديلة فعالة ضد الضرر الناجم عن أنواع الأكسجين التفاعلية.

ربما كان هذا الإصلاح الأول للموارد البشرية في البيضة الملقحة هو مقدمة الطور الأول من الانقسام الاختزالي. في الواقع ، في جميع حقيقيات النوى الباقية التي تمت دراستها حتى الآن ، فإن المرحلة الأولى هي الخطوة الأكثر تحفظًا والأقل قابلية للاستغناء عنها في الأشكال المختلفة لتعديلات الانقسام الاختزالي في أنماط التكاثر المختلفة [76]. على النقيض من التحول البكتيري ، كان الإصلاح الشبيه بالانقسام الاختزالي متبادلاً ، حيث كان لكل من الأفراد المندمجين ميزة انتقائية فورية: إنقاذ جينوماتهم [51]. ومن ثم ، كان على الخلايا المختلطة فقط أن تجمع بين الآليات الموجودة مسبقًا من العتائق ، أي اندماج الخلايا وأدوات إصلاح الحمض النووي الموجودة في الموارد البشرية ، لإصلاح الكروموسومات. تمثل الخطوات الأخرى للانقسام الاختزالي في الغالب تعديلات على الانقسام الفتيلي: محاذاة الكروموسومات في الطور الأول فصل الكروموسومات المتجانسة في الطور الأول بدون انقسام مركزي وغياب فصل كروماتيد الشقيقة ، وربما يكون مرتبطًا سببيًا بقمع مرحلة التوليف بعد الانقسام الاختزالي الأول [26] . الانقسام الاختزالي الثاني هو مجرد انقسام وحيدة الصيغة الصبغية ، وبهذه الطريقة يمكن إنشاء دورات الانقسام الاختزالي الأولى. من المحتمل أن يكون التأسيس المنتظم لدورات ثنائية الصبغيات أحادية الصيغة الصبغية قد حدث لاحقًا ، غالبًا في حقيقيات النوى متعددة الخلايا. يدعم تنوع متغيرات الانقسام الاختزالي في الطلائعيات فرضية عملية التأسيس المتدرجة مع العديد من التجارب [77]. ربما تطورت إعادة التركيب الانتصافي مع ميزاته النموذجية الموجودة (مثل المجمعات المشبكية) بعد، بعدما إنشاء دورات الانقسام الاختزالي والمختلط [26].

بالنظر إلى تطور دورات الانقسام والانقسام الاختزالي والخلط بأثر رجعي (الشكل 1) ، قد يبدو من المدهش أنه تم الجمع بين العديد من العمليات والهياكل الجديدة ، وأن الأشكال الوسيطة مفقودة إلى حد كبير. ومع ذلك ، من خلال الجمع مكتمل الجينومات (التي تم إقرانها في البداية فقط لإصلاح الحمض النووي للموارد البشرية) ، ومن خلال إدخال متبادل أحداث إعادة التركيب ، يمكن للجنس أن يتبادل بسرعة ويصلح تركيبات الجينات يشفر البروتينات لجميع أنواع الخصائص "الجديدة" لحقيقة النواة (مثل الغلاف النووي ، ودورة الخلية ، والانقسام والانقسام الاختزالي) في النسل. ومن ثم ، فإن الناجح مزيج من الميزات يمكن أن ينتشر بشكل أسرع في المجموعات الجنسية أكثر من أي ابتكار واحد قد يظهر في الأنساب الانقسامية. مع الجنس الانتصافي ، تخلت حقيقيات النوى عن إنتاج أنماط وراثية جديدة بسرعة بالطريقة التي تعمل بها بدائيات النوى (أقل الميزات الجديدة القادمة من النقل الأفقي) ، لكنها اكتسبت نظامًا تناسليًا سمح بالتوليد الفعال والوراثة الرأسية لتركيبات قوية من السمات الجزيئية.

5. الجنس وتعدد الخلايا وتطور الكائنات الحية المعقدة

يمكن أن تستمر العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية دون ممارسة الجنس الانتصافي لفترات طويلة جدًا ، على الرغم من أن الاستنساخ الحقيقي يبدو نادرًا للغاية حتى في الكائنات وحيدة الخلية [3،6]. حتى حقيقيات النوى الميكروبية المسببة للأمراض تتطلب الجنس كأداة لإصلاح الجينوم عند مواجهة دفاع المضيف [78]. تواجه حقيقيات النوى أحادية الخلية مشكلة أن الانقسام الاختزالي هو عملية تستهلك الوقت والطاقة ، وتستمر عدة ساعات حيث يجب تأجيل الأنشطة الخلوية الأخرى. علاوة على ذلك ، فإن وجود نواة واحدة فقط يعني أن الانقسام الاختزالي الخاطئ ربما يكون مميتًا للذرية. يتم مواجهة المشكلة الأولى أحيانًا عن طريق التمييز بين نواتين ، نواة نباتية كبيرة لنسخ البروتين ووظائف الخلية ونواة صغيرة مولدة للانقسام الاختزالي والتكاثر (على سبيل المثال في الشركات العملاقة الموجودة مثل رباعية الغشاء، [79]). يتطلب Mixis ، باعتباره المكون الثاني للجنس ، شركاء تزاوج يمكن الوصول إليهم بجينوم متماثل ، لكن الكائنات الحية الصغيرة لا يمكنها التحرك بعيدًا. صغر حجم الجسم يمكن أن يجعل الجنس مكلفًا [9]. فيما يتعلق بالكائنات متعددة الخلايا ، تتحدث العديد من الحجج عن الاستخدام المنتظم للجنس الانتصافي: (1) السجل الأحفوري (2) مزايا الجنس للتطور متعدد الخلايا بدءًا من المراحل أحادية الخلية (3) مزايا السلالة الجرثومية - سوما التمايز ، مثل السماح للكائنات متعددة الخلايا بتقييد وظائف إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية قدر الإمكان للخلايا الجسدية (على سبيل المثال ، [58 ، 80] والمراجع الواردة في المادة التكميلية الإلكترونية ، S3).

أقدم أحفورة متعددة الخلايا ذات تراكيب مورفولوجية تدل على التكاثر الجنسي هي الطحالب الحمراء الشبيهة Bangiomorpha pubescens [81]. طور هذا الكائن الحي تعدد الخلايا من مراحل الخلية المفردة عبر الانقسامات الانقسامية قبل تكوين هياكل للجنس [81]. تطورت أشكال الحياة متعددة الخلايا عدة مرات ، ولا يقتصر تعدد الخلايا على حقيقيات النوى [82]. يوفر تعدد الخلايا العديد من المزايا ، على سبيل المثال الحماية من الافتراس ، وكفاءة استهلاك الغذاء ، وتسهيل تشتت وتقسيم العمل بين الخلايا. تبدأ المستعمرات الخلوية البسيطة بفوائد من زيادة التخزين المؤقت للتأثيرات البيئية الفيزيائية والبيولوجية ، ومن التبادل الأيضي بين الخلايا [83]. ومع ذلك ، تفتقر بدائيات النوى متعددة الخلايا إلى البرامج التنموية المركزية ، وبالتالي تظل بدون تمايز خلوي كبير [82]. تميّز حقيقيات النوى المعقدة متعددة الخلايا سلالة جرثومية خالدة من خط جسدي مميت [18]. يحتاج الخط الجرثومي فقط إلى الإصلاح الانتصافي (انظر التفاصيل في المادة التكميلية الإلكترونية ، S3).

على الرغم من أن حقيقيات النوى المبكرة تمكنت من إبقاء إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية تحت السيطرة بآليات مختلفة ، إلا أنها لم تستطع البحث عن أنواع الأكسجين التفاعلية بالكامل ، وهو إنجاز يكاد يكون من المستحيل تحقيقه [27]. من باب الضرورة ، ربما تم استخدام انبعاث ROS في وقت مبكر للإشارة من العضية إلى النواة في خدمة التكيفات الأيضية. في وقت لاحق ، تبين أن التأثيرات الإيجابية في تمايز الخلايا ، وكذلك في استجابات الإجهاد ، مثل التي تمت مواجهتها عند هجوم مسببات الأمراض الجرثومية ، كانت ذات قيمة [20،21،84،85]. استمر خطر الضرر التأكسدي داخل النواة للحمض النووي ، ولكن ربما في تكوين تلف الحمض النووي المحلي بدلاً من التسبب في DSBs المباشر ، حيث أن الأول أكثر تواتراً من الأخير [22]. ومن ثم ، كان من الممكن تحسين الطور الأول للانقسام الاختزالي لإجراء إصلاح الموارد البشرية للآفات الصغيرة الأكثر تكرارًا (على سبيل المثال بسبب جذور الحمض النووي المحلية) في خلايا السلالة الجرثومية [86]. بعض أخصائيي تقويم العظام spo11 (الذين تطوروا في وقت سابق على الأرجح باعتباره إنزيمًا جذريًا في العتائق) يحرضون DSBs الخاصة بالانقسام الاختزالي في جميع الممالك حقيقية النواة [73] في الطلائعيات ، على سبيل المثال. في الهدبية رباعية الغشاء [79]. ينتج عن إجراء Spo11 تشكيل DSB مضبوط والذي يتم إصلاحه بعد ذلك [73،86]. في معظم حقيقيات النوى متعددة الخلايا الموجودة ، هناك حاجة إلى DSB واحد على الأقل مستحث بـ spo11 لبدء الانقسام الاختزالي ولضمان الفصل الصحيح [87]. لا تحدث فواصل Meiotic DSB بشكل عشوائي ، ولكن في النقاط الساخنة في الفئران ، توجد في الغالب بين النيوكليوزومات الميثيلية [88]. ربما تكون هذه المناطق أقل حماية ضد الأضرار التأكسدية (بما يتماشى مع فكرة أن الهياكل الصبغية حقيقية النواة نشأت بسبب ضغط ROS الداخلي)؟ مهما كانت حقيقة هذا الافتراض ، يتم تصنيع العديد من أجهزة DSB أكثر مما تم إصلاحه لاحقًا عبر مسار العبور ، والذي يتحدث لصالح وظيفة الإصلاح بدلاً من "الغرض" الغائي لإعادة التركيب [86]. هذا الإصلاح المكلف للحمض النووي للموارد البشرية محجوز بشكل أساسي لخلايا السلالة الجرثومية الخالدة ، في حين أن تراكم الضرر التأكسدي والطفرات المشتقة من الإصلاح غير المتعلق بالموارد البشرية في الخلايا الجسدية هو عامل مهم في الشيخوخة والموت [89] (انظر أيضًا المادة التكميلية الإلكترونية ، S3) . استثناء نادر هو الروتيفر اللاجنسي الذي يوجد منذ ملايين السنين دون ممارسة الجنس الانتصافي باستخدام أنظمة فعالة للغاية مضادة للأكسدة وتحويل الجينات للقضاء على الطفرات [90].

يحدث إصلاح الحمض النووي في الانقسام الاختزالي الأول ، لكنه لا يفسر الانقسام الاختزالي الثاني والانقسام الاختزالي. هنا ، تلعب الطفرات الوراثية كنتيجة غير مباشرة للإجهاد التأكسدي دور [18]. لا يلعب تراكم الطفرات دورًا رئيسيًا خلال التطور بدائية النواة - يتم التخلص من الطفرات المعيبة بسرعة عن طريق الانتقاء ، ولا يمكن للطفرات الضارة قليلاً أن تبدأ في السيطرة على السكان لأن حجم البكتيريا الفعال كبير. ومع ذلك ، يعتمد سقاطة مولر على معدل الطفرات وحجم الجينوم ، وكلاهما يزداد بشكل كبير عند الاندماج الذي أدى إلى نشوء حقيقيات النوى ، وكذلك على حجم السكان الفعال ، المتناقص (بقوة) في حقيقيات النوى (كما هو متوقع ، بناءً على ارتفاعها) احتياجات الطاقة). تزداد هذه المشكلات (المزيد من الضرر ، والجينومات الأكبر ، والتجمعات السكانية الصغيرة) بشكل أكبر في الكائنات الحية متعددة الخلايا المعقدة ذات العمر الطويل. يمكن أن تتراكم الطفرات عبر الأجيال: أولاً ، الطفرات في خلايا السلالة الجرثومية لن تؤثر على الفور على قابلية الكائن الأبوي بالكامل ، ثانيًا ، في النوى ثنائية الصبغيات أو متعددة الصبغيات ، أي في الزيجوت ، يمكن أن تظل الطفرات الضارة المتنحية مقنعة بنسخ الجينات غير المطفرة التي تحمي الطفرة من التطهير الاختيار (أي التغاير) [23،91،92]. الكائنات المعقدة متعددة الخلايا هي ثنائية أو ثنائية الصبغة (الحيوانات والنباتات الوعائية ، على التوالي) وتقوم بتمايزها الجسدي في المرحلة المزدوجة "المخزنة". يمكن أن يكون تعدد الصبغيات (وتعدد الصبغيات) نتيجة للخلط. ومع ذلك ، على المدى الطويل ، فإن الزيادة المستمرة في حجم الجينوم من خلال استمرار اندماج الخلايا يمثل مشكلة: فالمساحة في النواة والموارد اللازمة لتخليق كميات أكبر من الحمض النووي هي عوامل مقيدة [93]. علاوة على ذلك ، فإن التهجين عبر الأمشاج الفردية يعزز التغاير كأثر مفيد. في ضوء هذه الاعتبارات ، يتم تفضيل التقسيمات الاختزالية عن طريق الاختيار لتقليل مستويات بلاويد.

من الناحية النظرية ، فإن الانقسام الاختزالي هو آلية تطهير طفرة فعالة للطفرات الضارة "المقنعة" بسبب العودة إلى مرحلة أحادية الصيغة الصبغية في الأمشاج ، لأن الاختيار يعمل بكفاءة أكبر على الأحاديات [94] في الكائنات متعددة الخلايا ، يمكن أن يعمل الانتقاء على المنتجات أحادية الصيغة الصبغية المعاد اتحادها الانقسام الاختزالي (الأمشاج أو في النباتات ، المشيجيات) والقضاء على الطفرات [18،95-97]. كشفت النماذج النظرية أن القليل من إعادة التركيب المفاجئ الناتج عن النشاط الجنسي الاختياري يكفي لمواجهة تراكم الطفرات [98]. يعتبر تحويل الجينات ، المنتج الأكثر شيوعًا للمرحلة الأولى ، أكثر فاعلية حيث تصبح الطفرات متماثلة اللواقح وتتعرض تمامًا لانتقاء التطهير [90،99]. قد يمنع تحويل الجينات أيضًا تراكم الطفرات في الجينومات غير المعاد تركيبها مثل البلاستيدات والميتوكوندريا [56،57].

في الكائنات الحية متعددة الخلايا والمتباينة ، ظهرت آلية استعادة الحمض النووي لإعادة ضبط حالة مثيلة السيتوزين أثناء الانقسام الاختزالي [17]. في الحيوانات والنباتات ، تنظم مثيلة الحمض النووي الإسكات اللاجيني للتعبير الجيني والتحكم في العناصر القابلة للنقل ، وبالتالي فهي مهمة لتمايز الأنسجة [100]. إن الآليات التفصيلية لإعادة الضبط الانتصافي والوراثة عبر الأجيال للميثيل معقدة وتختلف بين النباتات والحيوانات [101] وسيكون من خارج نطاق هذه الورقة معالجة هذا الموضوع بالتفصيل. نذكر هنا نقطة واحدة فقط: أن إعادة الضبط الانتصافي لمحات المثيلة أمر منطقي بالنسبة لخلايا الخط الجرثومي والخلايا التي تخضع للتمايز ، ولكن ليس للخلايا الجسدية المتمايزة التي فقدت قدرتها الكاملة أثناء التطور.

6. بعض الملاحظات على التطور الدارويني والاستنتاج

واحدة من العديد من الملاحظات التي تدعم بقوة نموذج داروين التطوري هو المزيج الغريب من السمات التكيفية والتي تبدو عديمة الفائدة للكائنات الحية التي نجدها بكثرة. تعكس هذه الحالات الطارئة التاريخية التي تمثلها السمات السابقة ، التي تم اختيارها مرة واحدة ، ولكنها الآن تعرقل تحقيق المستوى الأمثل.هنا ، يمكننا أن نواجه عددًا قليلاً من الأمثلة ، تعمل على مستويات مختلفة. نعتقد أنه من الجدير ذكر اثنين فقط: (1) أنتجت البكتيريا الزرقاء كميات كبيرة من الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي ، مما أدى إلى تغيير البيئة بشكل لا رجعة فيه. أحفادهم ، البلاستيدات الخضراء ، يفعلون ذلك داخل الخلية ، ورفع O2/ كو2 النسب. التنفس الضوئي الناتج (روبيكو ملزم O2) ينتج ROS ويهدر الطاقة و (2) نعتقد أن تكوين ROS الداخلي وتلف الحمض النووي أدى إلى ممارسة الجنس الانتصافي "المكلف" ، والذي تميل الكائنات الحية إلى التخلص منه فقط في ظل ظروف معينة عندما تتعطل دورة الانقسام الاختزالي والمختلط ، على سبيل المثال بعد التهجين أو تعدد الصبغيات [18]. كم عدد السلالات النسيليّة المتطوّرة بشكل مستقل والتي تكون مستقرة على مدى فترات زمنية أطول لا يزال يتعين رؤيته [2،6].

إن العملية الديناميكية المتمثلة في الاضطرار إلى التكيف مع البيئة المتغيرة باستمرار الناتجة عن تكيف الكائنات الحية الأخرى تجعل إعادة البناء التطوري مثيرة للغاية وصعبة للغاية. نعتقد أن الجنس الانتصافي هو `` نتيجة للأكسجين '' ، لأن هناك العديد من الدلائل التي تشير إلى أنه بدأ كآلية إصلاح لتلف الحمض النووي الداخلي والمستمر الذي يسببه ROS والقضاء على الطفرات الوراثية ، على غرار الخطوط التي رسمناها ، لكننا ندرك ذلك كثيرون في هذا المجال غير مقتنعين ، على وجه التحديد لأنه مدفون بعمق تحت طبقات من التعديلات اللاحقة. لقد أظهرنا أن فسيولوجيا حقيقيات النوى تسببت في حالات إجهاد جديدة منتجة لـ ROS مما جعل آلية إصلاح الحمض النووي عالية الكفاءة أمرًا لا غنى عنه.

مع المزايا المجمعة لجميع آليات الاستعادة ، حافظت الغالبية العظمى من جميع حقيقيات النوى على دورات الانقسام الاختزالي والخلط. في الترتيب التطوري للأحداث ، كان إصلاح الضرر التأكسدي هو الخطوة الأولى كرد فعل على إنتاج ROS الداخلي بواسطة الميتوكوندريا ، ولاحقًا عن طريق البلاستيدات ، وهذا يحدث خلال المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي. في الواقع ، المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي هي أكثر مراحل الجنس التي لا غنى عنها [79]. وظيفة الإصلاح لا غنى عنها بسبب التنفس التأكسدي ، وبعد ذلك ، عملية التمثيل الضوئي. أصبح إنتاج ROS الداخلي متشابكًا مع تعدد الخلايا المعقدة وتمايز الخلايا ، وفي الكائنات متعددة الخلايا ، أصبح الجنس أكثر أهمية للتخلص الانتقائي من الطفرات وربما لإعادة ضبط أنماط مثيلة الحمض النووي. تتطلب المزايا الانتقائية لوجود عمليات التمثيل الغذائي عالية الطاقة (التنفس التأكسدي والتمثيل الضوئي المعتمد على الماء) جنبًا إلى جنب مع تمايز الأنسجة متعددة الخلايا ممارسة الجنس الانتصافي للحفاظ على سلامة السلالة الجرثومية الخالدة. على كل مستوى يمكن تصوره ، كان لـ ROS تأثير هائل خلال تطور حقيقيات النواة.

يجب أن تركز الأبحاث المستقبلية على عمليات إعادة البناء النشوية للتاريخ التطوري وعلم وظائف الأعضاء والسمات الإنجابية لحقيقيات النوى المبكرة. سيساعد العمل التجريبي والكيميائي الحيوي مع حقيقيات النوى وحيدة الخلية الموجودة والكائنات اللاجنسية في فهم الوظائف المختلفة لمكونات الجنس. تحتاج النمذجة الرياضية إلى مراعاة التعقيد التنظيمي والضغط الانتقائي في كل مكان للضرر التأكسدي. لا يمكن فهم الجنس من خلال حسابات التكلفة والمكاسب قصيرة المدى في الكائنات الحية الموجودة دون النظر إلى التواريخ التطورية طويلة المدى.

الوصول إلى البيانات

يتم توفير البيانات في ثلاثة ملفات تكميلية في المواد التكميلية الإلكترونية.


مناقشة

نظهر هنا ، لأول مرة ، أن خصوبة المرأة يمكن أن تفقد في المختبر في M. oryzae تزرع سلالات الأرز اللاجنسي. يمكن ملاحظة هذه الخسارة في 10 إلى 19 جيلًا لاجنسيًا ، يمثلون ما لا يقل عن 20000 إلى 38000 جيل انقسامي. أظهرت جميع السلالات التي تم اختبارها فقدان خصوبة الإناث لنسخة واحدة على الأقل. تم بالفعل توثيق فقدان الخصوبة في ظروف المختبر في الأنواع الفطرية الأخرى ، مثل بلاستومايسيس جلدي و كبسولات الهستوبلازما [15]. كما تم وصف الخسارة المحددة لخصوبة الإناث من قبل ، في M. oryzae سلالة من الدخن الإصبع [34] ، حيث وجد أن النمط الظاهري للعقم الأنثوي يتحكم فيه جين واحد. في تجربتنا ، تم فصل النمط الظاهري للعقم الأنثوي الذي ظهر أثناء التجربة في تقاطعات الجيل الأول وفي التهجينات الخلفية. تتوافق هذه النتيجة مع الفرضية القائلة بأن فقدان خصوبة المرأة ربما يرجع إلى الآليات الجينية ، مثل الطفرات أو حذف الجينات أو إعادة ترتيب الكروموسومات الرئيسية [17] ، بدلاً من الآليات اللاجينية. كنا نتوقع فصلًا بنسبة 1: 1 بين الخصوبة الأنثوية: السلالات العقيمة للإناث في النسل ، مما يدل على تورط جين واحد. تشير نسبة 1: 3 التي لوحظت في معظم الصلبان إلى تورط جينين. قد تحدث طفرات مستقلة في جينين غير مرتبطين مرتين ، مرة واحدة في السلالة S1-B12 ومرة واحدة في سلالة S3-A10. ومع ذلك ، لا يمكننا استبعاد احتمال حدوث طفرات في جين واحد وتشويه لعزل هذا الجين. ستكون هناك حاجة إلى تقاطعات إضافية للتمييز بين هاتين الفرضيتين. تم توثيق تشويه الفصل العنصري في العديد من حقيقيات النوى ، مما أدى في بعض الأحيان إلى تحيز في نسبة الجنس [44 ، 45]. تشير الدراسات النظرية إلى أن تشويه الفصل قد يلعب دورًا مهمًا في تطور التكاثر الجنسي ، على سبيل المثال ، في تحديد الجنس [45]. قد تكون اختبارات Allelism طريقة مناسبة لتحديد ما إذا كان نفس الموضع قد تأثر في جميع السلالات وجميع التكرارات. ومع ذلك ، لا يمكن عبور سلالتين عقيمتين للإناث. سيجعل رسم الخرائط الجينية للطفرات من الممكن مقارنة مواضع الجينات وتحديد ما إذا كانت هناك مواضع مختلفة متضمنة. بدلاً من ذلك ، يمكن إجراء تجارب التكميل عن طريق تحطيم غصينات سلالتين متطورتين معقمتين للإناث معًا لاستعادة خصوبة الإناث. أجرينا هذه التجربة مع سلالتين (S2-A5 و S4-A5) بعد عزل بوغ وحيد للكونيديا العقيمة للإناث ، ولكن لم يلاحظ أي استعادة لخصوبة الإناث. يمكننا إجراء تجارب تكميلية على جميع مجموعات أزواج السلالات المتطورة العقيمة للإناث ، لاختبار الفرضية القائلة بوجود طفرات عديدة في مواقع مختلفة.

نحن نقدم أول دليل على فقدان سمة مهمة من سمات تاريخ الحياة مثل خصوبة الإناث في M. oryzae سلالات الأرز. في تجربة على M. oryzae على وسط صناعي وعلى نباتات أكثر من 10 أجيال ، بارك وآخرون. [46] لم يلاحظ أي تغيير في الإمراضية أو تسلسل الجينوم لجينات الفوعة. وخلصوا إلى أن الجينوم كان مستقرًا للغاية. ومع ذلك ، نتج كل جيل عن نقل واحد أو اثنين فقط من الكونيديا بعد أسبوعين من النمو. لذلك ، حتى لو ظهرت الطفرات بمعدل طبيعي ، فإن العينة التي درسها بارك كانت صغيرة جدًا لاكتشافها. على النقيض من ذلك ، لاحظنا انخفاضًا تدريجيًا في إنتاج البريتسيوم حتى الوصول إلى عقم الإناث الكامل. يمكن تفسير ذلك من خلال نقل ما لا يقل عن 27000 (24000) كونيديا - التي تشكل عددًا من السكان - بين أطباق بتري في كل جيل. لذلك ، لاحظنا العملية التي تحدث بها الطفرات العقيمة للإناث وتستعمر داخل مجموعة سكانية. وبالتالي ، فإن عدد الحبيبات يعكس نسبة الأفراد من النوع البري الأنثوي الخصيب المتبقيين في السكان. أكدت العزلة أحادية الأبواغ في جيل وسيط أن السلالات المتطورة تتكون من خلائط من الأفراد الإناث الخصبة والعقيمة للإناث. أدى نقل عدة آلاف من الكونيديا بين الأجيال اللاجنسية إلى عنق زجاجة أصغر من نقل الجراثيم المفردة وغزو المفضل من قبل المسوخ ، وبالتالي اكتشافها.

من المحتمل أيضًا أن الكشف عن الطفرات العقيمة للإناث كان مفضلًا لأن الطفرات العقيمة للإناث لها ميزة انتقائية ، مما يسمح لها بالزيادة في عدد السكان. تحققنا أولاً من أن فطريات الطفرات العقيمة للإناث لم تسبب نخرًا في فطريات السلالات الأنثوية الخصبة عند نموها معًا (البيانات غير معروضة). تم الكشف عن اختلافات في اللياقة البدنية من خلال العديد من التجارب التي تمت فيها مقارنة السمات المتعلقة باللياقة البدنية بين السلالات ذات الخصوبة الأنثوية والعقيمة الأنثوية التي تنمو إما بشكل فردي أو في المنافسة. لم يتم تفسير هذه الاختلافات في اللياقة من خلال الفروق في معدلات النمو ، لأن معدلات النمو (المقاسة بشكل فردي) لم تكن أعلى بالنسبة للسلالات العقيمة للإناث منها في السلالات الخصبة للإناث ، أيضًا في المختبر أو في بلانتا. بالنسبة لواحد من المسوخات الأربعة التي تم اختبارها ، والتي نمت إما بشكل منفصل أو في منافسة في الظروف الانتقائية الدقيقة للتجربة التطورية ، لم نكتشف أي ميزة انتقائية. قد يكون هذا مرتبطًا بديناميات معقدة لاكتساب اللياقة [27]. ومع ذلك ، بالنسبة للطفرات الثلاثة الأخرى ، أظهرنا أن كونيديا للطفرات العقيمة للإناث تم نقلها بشكل أكثر كفاءة من تلك الموجودة في السلالات الأنثوية الخصبة. ربما كانت هذه الكفاءة الأكبر في النقل مرتبطة بالاختلافات في عملية التعلق الكوني. فضل هذا التغيير إطلاق كونيديا من طفرات عقيمة للإناث على تلك الخاصة بالكونيديا من سلالات من النوع البري. قد يفسر هذا التغيير غير المتوقع في النمط الظاهري للتكاثر اللاجنسي ديناميكيات فقدان التكاثر الجنسي التي لوحظت في دراستنا: كان الانخفاض في عدد perithecia ، الذي يعكس غزو السكان من قبل المسوخات العقيمة للإناث ، سريعًا في البداية ثم تباطأ تدريجياً إلى أسفل حتى فقدت خصوبة الإناث تمامًا.

أظهرنا أيضًا أن فقدان خصوبة الإناث ، وبالتالي التكاثر الجنسي ، كان مرتبطًا بتعديلات في إنتاج البوغ اللاجنسي في المختبر. توقعنا أن نرى مقايضة بين التكاثر الجنسي واللاجنسي ، في شكل زيادة في إنتاج البوغ اللاجنسي مع انخفاض خصوبة الإناث. ومع ذلك ، فقد لاحظنا العكس: معدلات التبويض اللاجنسي كانت أقل في السلالات التجريبية التي فقدت خصوبة الإناث ، على الأقل. في المختبروأيضًا بشكل غير مباشر في بلانتابسبب انخفاض عدد الآفات الناتجة بعد الإصابة. يمكن تفسير هذه النتيجة من خلال طفرات مستقلة أو طفرات في موضع واحد مع تأثيرات تعدد موجات إيجابية على التكاثر الجنسي واللاجنسي. وقد لوحظ بالفعل وجود علاقة إيجابية بين القدرة على التكاثر الجنسي واللاجنسي في مختلف النظم المرضية. على سبيل المثال ، في تجربة أجريت على سلالة الدخن M. oryzae، ثاريو وآخرون. [34] أظهر أن عقم النساء مرتبط بمستويات أعلى من التبويض اللاجنسي في المختبر لكن مستويات أبواغ أقل في بلانتا. علي وآخرون. [47] وجد ارتباطًا إيجابيًا بين إنتاج البوغ الجنسي وإنتاج البوغ اللاجنسي. زيل وآخرون. [48] ​​وجد ارتباطًا إيجابيًا بين اللياقة الجنسية واللياقة اللاجنسية في السلالات البرية في خميرة الخميرة عندما تم تطبيق الانتقاء الجنسي. انخفاض في القدرة على التكاثر اللاجنسي المرتبط بانخفاض أو حتى فقدان القدرة على التكاثر الجنسي في المختبر كما لوحظ في المستخفية الحديثة [49]. أظهر Hill and Otto [50] تأثيرات تعدد الاتجاهات إيجابية بين التبويض الجنسي والتكوير اللاجنسي في التطور التجريبي لـ S. cerevisiae. غالبًا ما يتم استخدام معدل النمو الفطري ومعدل التبويض لتقييم اللياقة في الفطريات [26]. ومع ذلك ، وجدنا ، في نسل اثنين من الهجين ، أن الانخفاض في الأبواغ اللاجنسي كان مستقلاً عن خصوبة الإناث (البيانات غير معروضة). لذلك لا تقدم هذه الدراسة أي دليل على وجود تأثير متعدد الاتجاهات للطفرات التي تمنح العقم على معدل التبويض اللاجنسي.

كانت النتيجة الأخرى المثيرة للاهتمام هي انخفاض خصوبة الذكور. حوالي نصف السلالات الثمانية فقدت تمامًا القدرة على تحفيز إنتاج perithecia بواسطة سلالة أخرى بنهاية التجربة. قد يعكس الارتباط بين الانخفاض في خصوبة الذكور وفقدان خصوبة الإناث الذي لوحظ في بعض حالات السلالات المتطورة التأثيرات متعددة الاتجاهات للطفرات.

وجدنا أيضًا أنه في أوقات معينة ، كانت السلالات المتطورة قادرة على إنتاج perithecia في غياب سلالات من نوع التزاوج المعاكس ، ولكن لم يتم ملاحظة هذه السمة في جميع النقاط الزمنية. تم بالفعل الإبلاغ عن التكوين الذاتي للسمك المعقم في واحدة M. oryzae عزل من الدخن الإصبع [34] والجين المسؤول عن خصوبة الإناث له تأثيرات معرفية سلبية على الجين المسؤول عن التكوين الذاتي للسمك المعقم. قد ينتج حدوث مثل هذا النمط الظاهري أيضًا عن طفرات ماتت بسرعة بسبب تدني لياقتها.

نظرًا لأنه يبدو أنه من السهل فقدان خصوبة الإناث والتكاثر الجنسي ، فلا يزال من غير الواضح سبب ذلك M. oryzae سلالات ظلت خصبة للإناث في آسيا. يُفترض أن التكاثر الجنسي يمنح بعض المزايا لهذه السلالات في هذه البيئة. في بعض الفطريات ، تشكل أعضاء التكاثر الجنسي هياكل راحة تسمح للفطر بالبقاء في ظروف معاكسة. لكن، M. oryzae تتمتع الأبواغ الأسكوية بعمر قصير ومن غير المرجح أن تشكل الحماقة مرحلة راحة في ناتورا. نظرًا لأن آسيا هي مركز تدجين الأرز [51] ، فمن المرجح أن تكون الأصناف في هذه المنطقة أكثر تنوعًا من أي مكان آخر في العالم. في مثل هذه البيئة غير المتجانسة ، قد يكون هناك اختيار للسلالات القادرة على التكاثر الجنسي [31 ، 52].


محتويات

يُنسب مفهوم حقيقيات النوى إلى عالم الأحياء الفرنسي إدوارد تشاتون (1883-1947). تم إعادة تقديم المصطلحين بدائيات النوى وحقيقيات النوى بشكل أكثر تحديدًا من قبل عالم الأحياء الدقيقة الكندي روجر ستانير وعالم الأحياء الدقيقة الهولندي الأمريكي سي.بي.فان نيل في عام 1962. في عمله عام 1937 Titres et Travaux Scientifiques، [17] اقترح تشاتون المصطلحين ، ودعا البكتيريا بدائيات النوى والكائنات الحية ذات النواة في خلاياها حقيقية النواة. ومع ذلك ، فقد ذكر هذا في فقرة واحدة فقط ، وتم تجاهل الفكرة بشكل فعال حتى أعاد ستانير وفان نيل اكتشاف بيانه. [18]

في عامي 1905 و 1910 ، جادل عالم الأحياء الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي (1855-1921) بأن البلاستيدات قد اختزلت البكتيريا الزرقاء في تعايش مع مضيف غير ضوئي (متغاير التغذية) تم تشكيله هو نفسه من خلال التعايش بين مضيف يشبه الأميبا وعائل شبيه بالبكتيريا. الخلية التي شكلت النواة. وهكذا ورثت النباتات عملية التمثيل الضوئي من البكتيريا الزرقاء. [19]

في عام 1967 ، قدمت لين مارغوليس أدلة ميكروبيولوجية على التعايش الداخلي كأصل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا في الخلايا حقيقية النواة في بحثها ، على أصل الخلايا المخففة. [20] في السبعينيات ، استكشف كارل ووز علم الوراثة الجرثومي ، ودرس الاختلافات في 16S الريبوسوم RNA. ساعد هذا في الكشف عن أصل حقيقيات النوى والتكافل لاثنين من عضيات حقيقيات النوى المهمة ، الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. في عام 1977 ، قدم Woese و George Fox "الشكل الثالث من الحياة" ، والذي أطلقوا عليه اسم Archaebacteria في عام 1990 ، وأعاد Woese و Otto Kandler و Mark L. [21] [18]

في عام 1979 ، اقترح كل من G.W.Gould و G.J. Dring أن نواة الخلية حقيقية النواة جاءت من قدرة بكتيريا Firmicute على تكوين الأبواغ الداخلية. في عام 1987 وأوراق لاحقة ، اقترح توماس كافاليير سميث بدلاً من ذلك أن أغشية النواة والشبكة الإندوبلازمية تتشكل أولاً عن طريق غشاء غشاء بلازما بدائيات النواة. في التسعينيات ، اقترح العديد من علماء الأحياء الآخرين أصول التعايش الداخلي للنواة ، مما أدى بشكل فعال إلى إحياء نظرية Mereschkowski. [19]

عادة ما تكون الخلايا حقيقية النواة أكبر بكثير من تلك الموجودة في بدائيات النوى ، حيث يبلغ حجمها حوالي 10000 مرة أكبر من الخلايا بدائية النواة. [22] لديهم مجموعة متنوعة من الهياكل الداخلية المرتبطة بالغشاء ، تسمى العضيات ، وهيكل خلوي يتكون من الأنابيب الدقيقة والخيوط الدقيقة والخيوط الوسيطة ، والتي تلعب دورًا مهمًا في تحديد تنظيم الخلية وشكلها. ينقسم الحمض النووي لحقيقة النواة إلى عدة حزم خطية تسمى الكروموسومات ، والتي يتم فصلها بواسطة مغزل أنبوبي دقيق أثناء الانقسام النووي.

الغشاء الداخلي

تشتمل خلايا حقيقيات النوى على مجموعة متنوعة من الهياكل المرتبطة بالغشاء ، والتي يشار إليها مجتمعة بنظام الغشاء الداخلي. [٢٣] يمكن أن تتكون حجيرات بسيطة ، تسمى الحويصلات والفراغات ، عن طريق التبرعم من الأغشية الأخرى. تبتلع العديد من الخلايا الطعام والمواد الأخرى من خلال عملية الالتقام الخلوي ، حيث يبتلع الغشاء الخارجي ثم يقرص ليشكل حويصلة. [24] من المحتمل [ بحاجة لمصدر ] أن معظم العضيات الأخرى المرتبطة بالغشاء مشتقة في النهاية من هذه الحويصلات. بدلاً من ذلك ، يمكن لبعض المنتجات التي تنتجها الخلية أن تترك في حويصلة من خلال إفراز الخلايا.

النواة محاطة بغشاء مزدوج يعرف باسم الغلاف النووي ، مع مسام نووية تسمح للمواد بالحركة للداخل والخارج. [25] العديد من الامتدادات الشبيهة بالأنبوب والصفائح للغشاء النووي تشكل الشبكة الإندوبلازمية ، والتي تشارك في نقل البروتين ونضجه. وهو يشمل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة حيث يتم ربط الريبوسومات لتركيب البروتينات التي تدخل الفضاء الداخلي أو التجويف. بعد ذلك ، تدخل الحويصلات عمومًا ، والتي تنطلق من الشبكة الإندوبلازمية الملساء. [26] في معظم حقيقيات النوى ، يتم إطلاق هذه الحويصلات الحاملة للبروتين وتعديلها بشكل أكبر في أكوام من الحويصلات المفلطحة (الصهاريج) ، جهاز جولجي. [27]

قد تكون الحويصلات متخصصة لأغراض مختلفة. على سبيل المثال ، تحتوي الليزوزومات على إنزيمات هضمية تعمل على تكسير معظم الجزيئات الحيوية في السيتوبلازم. [28] تُستخدم البيروكسيسومات لتكسير البيروكسيد ، وهو مادة سامة بخلاف ذلك. العديد من الأوالي لها فجوات مقلصة ، والتي تجمع وتطرد المياه الزائدة ، والطرد الخارجي ، الذي يطرد المواد المستخدمة لإبعاد الحيوانات المفترسة أو التقاط الفريسة. في النباتات العليا ، يتم امتصاص معظم حجم الخلية بواسطة فجوة مركزية ، والتي تحتوي في الغالب على الماء وتحافظ بشكل أساسي على ضغطها الأسموزي.

الميتوكوندريا

الميتوكوندريا هي عضيات موجودة في جميع حقيقيات النوى باستثناء واحدة. توفر الميتوكوندريا الطاقة لخلية حقيقيات النوى عن طريق أكسدة السكريات أو الدهون وإطلاق الطاقة مثل ATP. [30] لديهم غشاءان محاطان ، كل منهما عبارة عن طبقة ثنائية فسفوليبيد يتم طي الجزء الداخلي منها في غزوات تسمى cristae حيث يحدث التنفس الهوائي.

غشاء الميتوكوندريا الخارجي قابل للاختراق بحرية ويسمح لأي شيء تقريبًا بالدخول إلى الفضاء بين الغشاء بينما يكون غشاء الميتوكوندريا الداخلي شبه نافذ لذلك يسمح فقط لبعض الأشياء المطلوبة في مصفوفة الميتوكوندريا.

تحتوي الميتوكوندريا على الحمض النووي الخاص بها ، والذي له أوجه تشابه بنيوية وثيقة مع الحمض النووي البكتيري ، والذي يشفر جينات الرنا الريباسي و الحمض النووي الريبي التي تنتج الحمض النووي الريبي الأقرب في التركيب إلى الحمض النووي الريبي البكتيري منه إلى الحمض النووي الريبي حقيقيات النوى. [31] يُعتقد الآن عمومًا أنها قد تطورت من بدائيات النوى المتعايشة ، وربما البكتيريا البروتينية.

بعض حقيقيات النوى ، مثل metamonads مثل الجيارديا و المشعراتو amoebozoan بيلوميكسا، يبدو أنها تفتقر إلى الميتوكوندريا ، ولكن تم العثور عليها جميعًا تحتوي على عضيات مشتقة من الميتوكوندريا ، مثل الهيدروجين والميتوزومات ، وبالتالي فقد الميتوكوندريا بشكل ثانوي. [29] يحصلون على الطاقة عن طريق التأثير الأنزيمي على العناصر الغذائية الممتصة من البيئة. الميتاموناد مونوسيركومونويدس اكتسبت أيضًا ، عن طريق النقل الجانبي للجينات ، نظامًا لتعبئة الكبريت خلويًا يوفر مجموعات من الحديد والكبريت اللازمة لتخليق البروتين. تم فقد المسار الطبيعي لمجموعة الميتوكوندريا من الحديد والكبريت بشكل ثانوي. [29] [32]

البلاستيدات

تحتوي النباتات ومجموعات الطحالب المختلفة أيضًا على بلاستيدات. تمتلك البلاستيدات أيضًا الحمض النووي الخاص بها ويتم تطويرها من المتعايشات الداخلية ، في هذه الحالة البكتيريا الزرقاء. عادة ما تأخذ شكل البلاستيدات الخضراء التي ، مثل البكتيريا الزرقاء ، تحتوي على الكلوروفيل وتنتج مركبات عضوية (مثل الجلوكوز) من خلال عملية التمثيل الضوئي. يشارك آخرون في تخزين الطعام. على الرغم من أن البلاستيدات ربما كان لها أصل واحد ، إلا أنه ليست كل المجموعات المحتوية على البلاستيدات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا. بدلاً من ذلك ، حصلت بعض حقيقيات النوى عليها من الآخرين من خلال التعايش الداخلي الثانوي أو الابتلاع. [33] يحدث التقاط وعزل الخلايا الضوئية والبلاستيدات الخضراء في أنواع عديدة من الكائنات حقيقية النواة الحديثة ويُعرف باسم رأب السرقة.

كما تم اقتراح أصول التكافل الداخلي للنواة ولأسواط حقيقية النواة. [34]

هياكل الهيكل الخلوي

العديد من حقيقيات النوى لها نتوءات حشوية طويلة نحيلة متحركة ، تسمى السوط ، أو هياكل مشابهة تسمى الأهداب. يشار أحيانًا إلى الأسواط والأهداب باسم undulipodia ، [35] ويشاركان بشكل مختلف في الحركة والتغذية والإحساس. وهي تتكون بشكل رئيسي من توبولين. هذه تختلف تمامًا عن الأسواط بدائية النواة. وهي مدعومة بحزمة من الأنابيب الدقيقة الناشئة عن المريكز ، مرتبة بشكل مميز على شكل تسعة أزواج تحيط بفردين. قد يكون لدى فلاجيللا أيضًا شعيرات ، أو ماستيجونيمس ، ومقاييس تربط الأغشية والقضبان الداخلية. داخلها مستمر مع سيتوبلازم الخلية.

الهياكل الميكروفيليزيونية المكونة من بروتينات ربط الأكتين والأكتين ، على سبيل المثال ، α-actinin ، fimbrin ، filamin موجودة في طبقات وحزم قشرية تحت الغشاء أيضًا. توفر البروتينات الحركية للأنابيب الدقيقة ، على سبيل المثال ، دينين أو كينيسين وأكتين ، على سبيل المثال ، الميوسينات طابعًا ديناميكيًا للشبكة.

غالبًا ما توجد المريكزات حتى في الخلايا والمجموعات التي لا تحتوي على سوط ، لكن الصنوبريات والنباتات المزهرة لا تحتوي على أي منهما. تحدث بشكل عام في مجموعات تؤدي إلى ظهور جذور أنبوبية مختلفة. تشكل هذه مكونًا أساسيًا من بنية الهيكل الخلوي ، وغالبًا ما يتم تجميعها على مدار عدة انقسامات خلوية ، مع الاحتفاظ بسوط واحد من الوالد والآخر مشتق منه. المريكزات تنتج المغزل أثناء الانقسام النووي. [36]

يتم التأكيد على أهمية الهياكل الهيكلية الخلوية في تحديد شكل الخلايا ، فضلاً عن كونها مكونات أساسية للاستجابات المهاجرة مثل الانجذاب الكيميائي والتحرك الكيميائي. تحتوي بعض الطلائعيات على العديد من العضيات الأخرى المدعومة بالأنابيب الدقيقة. وتشمل هذه الخلايا الإشعاعية والهيليوزوا ، التي تُنتج أرجل محور الخنفساء المستخدمة في التعويم أو لالتقاط الفريسة ، والنباتات الهابتوفيتية ، التي لها عضية غريبة تشبه السوط تسمى الهابتونيما.

جدار الخلية

تحتوي خلايا النباتات والطحالب والفطريات ومعظم الكرومالفولات على جدار خلوي وطبقة خارج غشاء الخلية تزود الخلية بالدعم الهيكلي والحماية وآلية الترشيح. يمنع جدار الخلية أيضًا التوسع المفرط عندما يدخل الماء إلى الخلية. [37]

السكريات الرئيسية التي تشكل جدار الخلية الأساسي للنباتات الأرضية هي السليلوز ، والهيميسليلوز ، والبكتين. يتم ربط ألياف السليلوز الدقيقة عن طريق الحبال نصف السليلوزية لتشكيل شبكة السليلوز-هيميسليلوز ، المضمنة في مصفوفة البكتين. أكثر أنواع الهيميسليلوز شيوعًا في جدار الخلية الأساسي هو الزيلوغلوكان. [38]

هناك العديد من الأنواع المختلفة من الخلايا حقيقية النواة ، على الرغم من أن الحيوانات والنباتات هي أكثر حقيقيات النوى شيوعًا ، وبالتالي فهي توفر نقطة انطلاق ممتازة لفهم بنية حقيقيات النوى. ومع ذلك ، فإن الفطريات والعديد من الطلائعيات لديهم بعض الاختلافات الجوهرية.

خلية حيوانية

جميع الحيوانات حقيقية النواة. تختلف الخلايا الحيوانية عن تلك الموجودة في حقيقيات النوى الأخرى ، وعلى الأخص النباتات ، لأنها تفتقر إلى جدران الخلايا والبلاستيدات الخضراء ولديها فجوات أصغر. بسبب عدم وجود جدار خلوي ، يمكن أن تتحول الخلايا الحيوانية إلى مجموعة متنوعة من الأشكال. يمكن للخلية البلعمية أن تبتلع بنى أخرى.

الخلية النباتية

تختلف الخلايا النباتية تمامًا عن خلايا الكائنات حقيقية النواة الأخرى. سماتها المميزة هي:

  • فجوة مركزية كبيرة (محاطة بغشاء ، بلاست تونوبلاست) ، والتي تحافظ على انتفاخ الخلية وتتحكم في حركة الجزيئات بين العصارة الخلوية والنسغ.
  • جدار خلوي أولي يحتوي على السليلوز ، والهيميسليلوز ، والبكتين ، يترسب بواسطة البروتوبلاست على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، وهذا يتناقض مع جدران خلايا الفطريات ، التي تحتوي على الكيتين ، ومغلفات خلايا بدائيات النوى ، حيث تكون الببتيدوغليكان هي الجزيئات الهيكلية الرئيسية
  • هي عبارة عن مسام في جدار الخلية تربط الخلايا المجاورة وتسمح للخلايا النباتية بالتواصل مع الخلايا المجاورة. [40] تمتلك الحيوانات نظامًا مختلفًا ولكنه مماثل وظيفيًا لتقاطعات الفجوة بين الخلايا المجاورة. ، خاصةً البلاستيدات الخضراء ، العضيات التي تحتوي على الكلوروفيل ، الصبغة التي تعطي النباتات لونها الأخضر وتسمح لها بإجراء عملية التمثيل الضوئي والنباتات الوعائية الخالية من البذور لها فقط الأسواط والمريكزات في خلايا الحيوانات المنوية. [41] الحيوانات المنوية من السيكاسيات و الجنكة هي خلايا كبيرة ومعقدة تسبح مع مئات الآلاف من السوط. [42] (Pinophyta) والنباتات المزهرة (Angiospermae) تفتقر إلى الأسواط والمريكزات الموجودة في الخلايا الحيوانية.

خلية فطرية

تشبه خلايا الفطريات خلايا الحيوانات ، مع الاستثناءات التالية: [43]

  • جدار خلوي يحتوي على مادة الكيتين
  • تجزئة أقل بين الخلايا ، تحتوي خيوط الفطريات العليا على أقسام مسامية تسمى الحاجز ، والتي تسمح بمرور السيتوبلازم والعضيات وأحيانًا النوى ، لذا فإن كل كائن حي هو في الأساس خلية عملاقة متعددة النوى - توصف هذه الفطريات بأنها مخلوقة. الفطريات البدائية لها حواجز قليلة أو معدومة.
  • فقط الفطريات الأكثر بدائية ، الفطريات ، لديها سوط.

خلايا حقيقية النواة أخرى

تحتوي بعض مجموعات حقيقيات النوى على عضيات فريدة من نوعها ، مثل السيانيل (صانعات خضراء غير عادية) للخلايا الزرق ، [٤٤] هابتيما للنباتات الهابتوفيتية ، أو طردات الكريبتوموناد. تم العثور على هياكل أخرى ، مثل pseudopodia ، في مجموعات حقيقيات النوى المختلفة في أشكال مختلفة ، مثل amoebozoans lobose أو المنخربات الشبكية. [45]

يحدث الانقسام الخلوي بشكل لاجنسي عن طريق الانقسام ، وهي عملية تسمح لكل نواة ابنة بتلقي نسخة واحدة من كل كروموسوم. تحتوي معظم حقيقيات النوى أيضًا على دورة حياة تتضمن التكاثر الجنسي ، بالتناوب بين مرحلة أحادية الصيغة الصبغية ، حيث توجد نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم في كل خلية ومرحلة ثنائية الصبغيات ، حيث توجد نسختان من كل كروموسوم في كل خلية. تتكون المرحلة ثنائية الصبغيات من اندماج اثنين من الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية لتكوين زيجوت ، والذي قد ينقسم عن طريق الانقسام أو يخضع لتخفيض الكروموسوم عن طريق الانقسام الاختزالي. هناك اختلاف كبير في هذا النمط. لا تحتوي الحيوانات على طور أحادي الخلايا متعدد الخلايا ، ولكن يمكن أن يتكون كل جيل نباتي من أطوار متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية ومزدوجة الصبغيات.

حقيقيات النوى لها مساحة سطح أصغر إلى نسبة الحجم من بدائيات النوى ، وبالتالي لديها معدلات استقلاب أقل وأوقات جيل أطول. [46]

قد يكون تطور التكاثر الجنسي سمة أساسية وأساسية لحقيقيات النوى. بناءً على تحليل علم الوراثة ، اقترح داكس وروجر أن الجنس الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. [47] توجد مجموعة أساسية من الجينات التي تعمل في الانقسام الاختزالي في كليهما المشعرات المهبلية و الجيارديا المعوية، كائنان يعتقد أنهما لاجنسيان. [48] ​​[49] نظرًا لأن هذين النوعين ينحدران من سلالات تباعدت مبكرًا عن الشجرة التطورية حقيقية النواة ، فقد تم الاستدلال على أن الجينات الانتصافية الأساسية ، وبالتالي الجنس ، كانت على الأرجح موجودة في سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى. [48] ​​[49] الأنواع حقيقية النواة التي كان يُعتقد أنها لاجنسية ، مثل الطفيليات الأولية من الجنس الليشمانيا، قد ثبت أن لديه دورة جنسية. [50] أيضًا ، تشير الدلائل الآن إلى أن الأميبات ، التي كانت تُعتبر سابقًا غير جنسية ، هي جنسية منذ القدم وأن غالبية المجموعات اللاجنسية الحالية نشأت على الأرجح مؤخرًا وبشكل مستقل. [51]

في العصور القديمة ، تم التعرف على سلالتي الحيوانات والنباتات. تم منحهم المرتبة التصنيفية للمملكة من قبل لينيوس. على الرغم من أنه قام بتضمين الفطريات مع بعض النباتات مع بعض التحفظات ، إلا أنه تم إدراكها لاحقًا أنها متميزة تمامًا وتحتاج إلى مملكة منفصلة ، لم يكن تكوينها واضحًا تمامًا حتى الثمانينيات. [52] وُضعت حقيقيات النوى وحيدة الخلية المتنوعة في الأصل مع النباتات أو الحيوانات عندما أصبحت معروفة. في عام 1818 ، صاغ عالم الأحياء الألماني جورج أ. جولدفوس الكلمة الكائنات الاوليه للإشارة إلى الكائنات الحية مثل ciliates ، [53] وتم توسيع هذه المجموعة حتى تشمل جميع حقيقيات النوى أحادية الخلية ، ومنحها مملكتها الخاصة ، Protista ، بواسطة إرنست هيكل في عام 1866. [54] [55] وهكذا جاءت حقيقيات النوى يتكون من أربع ممالك:

كان يُفهم أن الطلائعيات هم "أشكال بدائية" ، وبالتالي درجة تطورية ، توحدها طبيعتهم البدائية أحادية الخلية. [55] بدأ فك التشابك في الانقسامات العميقة في شجرة الحياة فقط من خلال تسلسل الحمض النووي ، مما أدى إلى نظام من المجالات بدلاً من الممالك كأعلى رتبة قدمها كارل ووز ، وتوحيد جميع ممالك حقيقيات النوى تحت مجال حقيقيات النوى . [21] في الوقت نفسه ، تكثف العمل على شجرة الطلائعيات ، ولا يزال مستمرًا حتى يومنا هذا. تم إرسال العديد من التصنيفات البديلة ، على الرغم من عدم وجود إجماع في هذا المجال.

حقيقيات النوى عبارة عن كليد يتم تقييمه عادةً على أنه أخت لـ Heimdallarchaeota في مجموعة Asgard في Archaea. [56] [57] [58] في أحد الأنظمة المقترحة ، التجمعات القاعدية هي أوبيمودا ، وديفودا ، وديسكوبا ، ولوكوزوا. عادة ما يتم تقييم جذر حقيقيات النوى على أنه قريب أو حتى في ديكوبا.

التصنيف الذي تم إنتاجه في عام 2005 للجمعية الدولية لعلماء البروتيستولوجيا ، [59] والذي عكس الإجماع في ذلك الوقت ، قسّم حقيقيات النوى إلى ستة "مجموعات فائقة" أحادية النواة. ومع ذلك ، في نفس العام (2005) ، تم التعبير عن شكوك حول ما إذا كانت بعض هذه المجموعات الفائقة أحادية الفصيلة ، ولا سيما Chromalveolata ، [60] ولاحظت مراجعة في عام 2006 عدم وجود أدلة للعديد من المجموعات الفائقة الستة المفترضة. [61] تصنيف منقح في عام 2012 [2] يعترف بخمس مجموعات كبيرة.

Archaeplastida (أو Primoplantae) نباتات برية ، طحالب خضراء ، طحالب حمراء ، ونباتات زرق
سوبر جروب ريال سعودي Stramenopiles (الطحالب البنية ، الدياتومات ، إلخ) ، Alveolata ، و Rhizaria (Foraminifera ، Radiolaria ، ومختلف الكائنات الأولية الأميبية الأخرى)
Excavata مختلف البروتوزوا سوط
الأميبوزوا معظم الأميبويد وعفن الوحل مفصص
أوبيثوكونتا الحيوانات ، الفطريات ، السوطيات الخيطية ، إلخ.

هناك أيضًا مجموعات أصغر من حقيقيات النوى التي يكون موضعها غير مؤكد أو يبدو أنه يقع خارج المجموعات الرئيسية [62] - على وجه الخصوص ، Haptophyta و Cryptophyta و Centrohelida و Telonemia و Picozoa و [63] Apusomonadida و Ancyromonadida و Breviatea والجنس Collodictyon. [64] بشكل عام ، يبدو أنه على الرغم من التقدم المحرز ، لا تزال هناك شكوك كبيرة جدًا في التاريخ التطوري وتصنيف حقيقيات النوى. كما قال روجر وأمب سيمبسون في عام 2009 "مع الوتيرة الحالية للتغيير في فهمنا لشجرة حقيقيات النوى للحياة ، يجب علينا المضي قدمًا بحذر." [٦٥] الطلائعيات التي تم تحديدها حديثًا ، والتي يُزعم أنها تمثل سلالات جديدة ومتفرعة عميقة ، لا تزال موصوفة جيدًا في الأمثلة الحديثة للقرن الحادي والعشرين بما في ذلك رودلفيس، المجموعة الشقيقة المفترضة لـ Rhodophyta ، و أنيرامويبا، السوطات الأميبية اللاهوائية من وضع غير مؤكد. [66]

علم تطور السلالات

تركت أشجار الرنا الريباسي التي تم إنشاؤها خلال الثمانينيات والتسعينيات معظم حقيقيات النوى في مجموعة "تاج" لم يتم حلها (ليس تاجًا حقيقيًا من الناحية الفنية) ، والذي كان يُقسم عادةً على شكل كريستي الميتوكوندريا انظر حقيقيات النوى التاجية. تفرعت المجموعات القليلة التي تفتقر إلى الميتوكوندريا بشكل منفصل ، وبالتالي كان يُعتقد أن الغياب بدائي ، لكن هذا يعتبر الآن قطعة أثرية لجذب الفروع الطويلة ، ومن المعروف أنهم فقدوها بشكل ثانوي. [67] [68]

تشير التقديرات إلى أنه قد يكون هناك 75 سلالة مميزة من حقيقيات النوى. [69] معظم هذه السلالات من الطوائف.

تختلف أحجام جينوم حقيقيات النوى المعروف من 8.2 ميغا بايت في بابيزيا بوفيس إلى 112،000 - 220،050 ميجا بايت في دينوفلاجيلات Prorocentrum ميكانز، مما يدل على أن جينوم أسلاف حقيقيات النوى قد خضع لتنوع كبير خلال تطوره. [69] يُعتقد أن آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى كان طليعة تلقائية مع نواة ، ومريكز واحد على الأقل وأهداب ، والميتوكوندريا الهوائية اختياريًا ، والجنس (الانقسام الاختزالي والتناغم) ، وكيس نائم مع جدار خلوي من الكيتين و / أو السليلوز والبيروكسيسومات. [69] أدى التعايش الداخلي اللاحق إلى انتشار البلاستيدات في بعض السلالات.

على الرغم من أنه لا يزال هناك قدر كبير من عدم اليقين في سلالة حقيقيات النوى العالمية ، لا سيما فيما يتعلق بموضع الجذر ، فقد بدأ توافق تقريبي في الظهور من دراسات التطور النسبي في العقدين الماضيين. [62] [70] [71] [72] [73] [74] [29] [75] [66] يمكن وضع غالبية حقيقيات النوى في واحدة من مجموعتين كبيرتين يطلق عليهما اسم Amorphea (مشابه في تركيبته لفرضية unikont ) و Diaphoretickes ، والتي تشمل النباتات ومعظم سلالات الطحالب. تم التخلي عن مجموعة رئيسية ثالثة ، Excavata ، كمجموعة رسمية في أحدث تصنيف للجمعية الدولية لعلماء البروتيستولوجيين بسبب تزايد عدم اليقين بشأن ما إذا كانت المجموعات المكونة لها تنتمي معًا. [76] يتضمن علم التطور المقترح أدناه مجموعة واحدة فقط من الحفريات (Discoba ، ويتضمن الاقتراح الأخير بأن البيكوزان هي أقرباء لنباتات رودوفيت. [77]

في بعض التحليلات ، توضع مجموعة Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta) بجوار Archaeplastida ، [78] ولكن في حالات أخرى تتداخل داخل Archaeplastida. [79] ومع ذلك ، فقد خلصت العديد من الدراسات الحديثة إلى أن Haptophyta و Cryptophyta لا يشكلان مجموعة أحادية النمط. [80] يمكن أن تكون المجموعة الأولى مجموعة شقيقة لمجموعة SAR ، بينما تكون المجموعة الأخيرة مع Archaeplastida (النباتات بالمعنى الواسع). [81]

تم اقتراح تقسيم حقيقيات النوى إلى جزأين أساسيين ، bikonts (Archaeplastida + SAR + Excavata) و unikonts (Amoebozoa + Opisthokonta) ، مشتق من كائن أحادي السلالة السلفي وكائن أحادي السلالة ، على التوالي ، على التوالي. [79] [82] [83] أنتجت دراسة عام 2012 تقسيمًا مشابهًا إلى حد ما ، على الرغم من الإشارة إلى أن المصطلحين "unikonts" و "bikonts" لم يتم استخدامهما بالمعنى الأصلي. [63]

تظهر مجموعة متقاربة للغاية ومتطابقة من الأشجار في Derelle et al. (2015) ، Ren et al. (2016) ، Yang et al. (2017) و Cavalier-Smith (2015) بما في ذلك المعلومات التكميلية ، مما أدى إلى شجرة أكثر تحفظًا وتوحيدًا. يتم دمجه مع بعض النتائج من Cavalier-Smith لـ Opimoda القاعدية. [84] [85] [86] [87] [88] [73] [89] الخلافات الرئيسية المتبقية هي الجذر ، والموضع الدقيق لنبات Rhodophyta و bikonts Rhizaria و Haptista و Cryptista و Picozoa و Telonemia ، منها قد تكون هجينة تكافلي داخلي حقيقيات النوى. [90] اكتسبت الأركيبلاستيدا البلاستيدات الخضراء على الأرجح عن طريق التعايش الداخلي لسلف بدائية النواة مرتبط بالبكتيريا الزرقاء الموجودة حاليًا ، Gloeomargarita lithophora. [91] [92] [90]

شجرة كافاليير سميث

توماس كافاليير سميث 2010 ، [93] 2013 ، [94] 2014 ، [95] 2017 [85] و 2018 [96] يضع جذر شجرة حقيقية النواة بين Excavata (مع أخدود تغذية بطني مدعوم بجذر أنبوبي دقيق) و Euglenozoa عديمة الأخاديد ، و monophyletic Chromista ، مرتبطان بحدث تعايش داخلي واحد لالتقاط طحالب حمراء. هو وآخرون. [97] يدعم بشكل خاص تجذير الشجرة حقيقية النواة بين قرص أحادي الخلية (Discicristata + Jakobida) وكتل Amorphea-Diaphoretickes.

يعد أصل الخلية حقيقية النواة علامة فارقة في تطور الحياة ، حيث تشمل حقيقيات النوى جميع الخلايا المعقدة وجميع الكائنات متعددة الخلايا تقريبًا. تم استخدام عدد من الأساليب للعثور على أول حقيقيات النوى وأقرب أقربائها. ال آخر سلف مشترك حقيقي النواة (LECA) هو آخر سلف مشترك افتراضي لجميع حقيقيات النوى التي عاشت على الإطلاق ، وكان على الأرجح مجموعة بيولوجية. [101]

تمتلك حقيقيات النوى عددًا من الميزات التي تميزها عن بدائيات النوى ، بما في ذلك نظام الغشاء الداخلي ، والمسارات البيوكيميائية الفريدة مثل تخليق الستيران. [102] تم اقتراح مجموعة من البروتينات تسمى بروتينات التوقيع حقيقية النواة (ESPs) لتحديد الأقارب حقيقية النواة في عام 2002: ليس لديهم تماثل للبروتينات المعروفة في مجالات الحياة الأخرى بحلول ذلك الوقت ، ولكن يبدو أنها عالمية بين حقيقيات النوى. وهي تشمل البروتينات التي تشكل الهيكل الخلوي ، وآلية النسخ المعقدة ، وأنظمة فرز الأغشية ، والمسام النووية ، بالإضافة إلى بعض الإنزيمات في المسارات الكيميائية الحيوية. [103]

الحفريات

من الصعب تحديد توقيت هذه السلسلة من الأحداث ، يشير Knoll (2006) إلى أنها تطورت منذ ما يقرب من 1.6 - 2.1 مليار سنة. بعض أكريتراتش معروفة منذ ما لا يقل عن 1.65 مليار سنة ، والطحالب المحتملة جريبانيا تم العثور عليها منذ 2.1 مليار سنة. [104] Geosiphon-مثل الفطريات الأحفورية ديسكاجما تم العثور عليها في باليوسولات عمرها 2.2 مليار سنة. [105]

تم العثور على هياكل معيشية منظمة في الصخر الزيتي الأسود لتكوين Palaeoproterozoic Francevillian B في الغابون ، والتي يعود تاريخها إلى 2.1 مليار سنة. يمكن أن تكون الحياة حقيقية النواة قد تطورت في ذلك الوقت. [١٠٦] بدأت الحفريات التي ترتبط بشكل واضح بالمجموعات الحديثة في الظهور منذ ما يقدر بنحو 1.2 مليار سنة ، على شكل طحالب حمراء ، على الرغم من أن العمل الأخير يشير إلى وجود أحافير طحالب خيطية في حوض فينديا يعود تاريخها إلى 1.6 إلى 1.7 مليار. سنين مضت. [107]

تشير المؤشرات الحيوية إلى أن حقيقيات النوى الجذعية على الأقل نشأت حتى قبل ذلك. يشير وجود ستيرانيز في الصخر الزيتي الأسترالي إلى أن حقيقيات النوى كانت موجودة في هذه الصخور التي يرجع تاريخها إلى 2.7 مليار سنة ، [102] [108] على الرغم من أنه اقترح أنها قد تنشأ من تلوث العينات. [109]

أينما نشأت حقيقيات النوى ، ربما لم تصبح سائدة بيئيًا إلا بعد فترة طويلة ، يُعزى الارتفاع الهائل في تكوين الزنك في الرواسب البحرية منذ 800 مليون سنة إلى ارتفاع أعداد كبيرة من حقيقيات النوى ، والتي تستهلك وتدمج الزنك بشكل تفضيلي بالنسبة إلى بدائيات النوى. [110]

في أبريل 2019 ، أفاد علماء الأحياء أن medusavirus الكبير جدًا ، أو أحد أقاربه ، ربما يكون مسؤولاً ، جزئيًا على الأقل ، عن الظهور التطوري لخلايا حقيقية النواة المعقدة من خلايا بدائية النواة أبسط. [111]

العلاقة بالعتائق

إن الحمض النووي النووي والآلية الجينية لحقيقيات النوى تشبه إلى حد بعيد الأركيا منها البكتيريا ، مما أدى إلى اقتراح مثير للجدل بأن حقيقيات النوى يجب أن تُجمع مع العتائق في كليد نيومورا. من نواحٍ أخرى ، مثل تكوين الغشاء ، فإن حقيقيات النوى تشبه البكتيريا. تم اقتراح ثلاثة تفسيرات رئيسية لذلك:

  • نتجت حقيقيات النوى من الاندماج الكامل لخليتين أو أكثر ، حيث يتكون السيتوبلازم من بكتيريا ، والنواة من الآركون ، [112] من فيروس ، [113] [114] أو من خلية سابقة. [115] [116]
  • تطورت حقيقيات النوى من العتائق واكتسبت خصائصها البكتيرية من خلال التعايش الداخلي لميتوكوندريا بدائية من أصل بكتيري. [117]
  • تم تطوير حقيقيات النوى والعتائق بشكل منفصل عن البكتيريا المعدلة.

تشمل المقترحات البديلة ما يلي:

  • تفترض فرضية كرونوسيت أن خلية حقيقية النواة بدائية تكونت بواسطة التعايش الداخلي لكل من العتائق والبكتيريا بواسطة نوع ثالث من الخلايا ، يُطلق عليه كرونوسيت. هذا بشكل أساسي لتفسير حقيقة أن بروتينات التوقيع حقيقية النواة لم يتم العثور عليها في أي مكان آخر بحلول عام 2002. [103]
  • كان الجد العالمي المشترك (UCA) لشجرة الحياة الحالية كائنًا حيًا معقدًا نجا من حدث انقراض جماعي وليس مرحلة مبكرة في تطور الحياة. تطورت حقيقيات النوى وعلى وجه الخصوص النوى (البكتيريا والعتائق) من خلال الخسارة الاختزالية ، بحيث تنتج أوجه التشابه عن الاحتفاظ التفاضلي بالسمات الأصلية. [119]

بافتراض عدم وجود مجموعة أخرى متورطة ، هناك ثلاثة سلالات محتملة للبكتيريا ، والعتائق و Eukaryota حيث يكون كل منها أحادي الفصيلة. تم تصنيفها من 1 إلى 3 في الجدول أدناه. إن فرضية الخلية eocyte هي تعديل للفرضية 2 التي تكون فيها الأركيا شبيهة بالحيوية. (الجدول وأسماء الفرضيات مبنية على هاريش وكورلاند ، 2017. [120])

في السنوات الأخيرة ، فضل معظم الباحثين إما المجالات الثلاثة (3D) أو فرضية eocyte. تدعم تحليلات الرنا الريباسي سيناريو الخلية الإلكترونية ، على ما يبدو مع جذر حقيقيات النوى في Excavata. [100] [93] [94] [95] [85] مخطط cladogram يدعم فرضية الخلية eocaryotes ، وضع حقيقيات النوى داخل العتائق ، استنادًا إلى تحليلات التطور العرقي للعتيقة Asgard ، هو: [56] [57] [58] [10]

في هذا السيناريو ، يُنظر إلى مجموعة Asgard على أنها تصنيف أخت لمجموعة TACK ، والتي تضم Crenarchaeota (المعروفة سابقًا باسم eocytes) و Thaumarchaeota وغيرها. تم الإبلاغ عن أن هذه المجموعة تحتوي على العديد من بروتينات التوقيع حقيقية النواة وتنتج الحويصلات. [121]

في عام 2017 ، كان هناك تراجع كبير في مواجهة هذا السيناريو ، بحجة أن حقيقيات النوى لم تظهر داخل العتائق. كونها وآخرون. أنتجت تحليلات تدعم المجالات الثلاثة (3D) أو فرضية Woese (2 في الجدول أعلاه) ورفض فرضية eocyte (4 أعلاه). [122] وجد هاريش وكورلاند دعمًا قويًا للإمبراطوريتين السابقتين (2D) أو فرضية ماير (1 في الجدول أعلاه) ، بناءً على تحليلات تسلسل ترميز مجالات البروتين. لقد رفضوا فرضية eocyte باعتبارها الأقل احتمالًا. [123] [120] التفسير المحتمل لتحليلهم هو أن السلف المشترك العالمي (UCA) لشجرة الحياة الحالية كان كائنًا حيًا معقدًا نجا من عنق الزجاجة التطوري ، وليس كائنًا أبسط نشأ في وقت مبكر من تاريخ الحياة. [119] من ناحية أخرى ، أعاد الباحثون الذين توصلوا إلى أسكارد تأكيد فرضيتهم مع عينات إضافية من أسكارد. [124]

لا تزال تفاصيل العلاقة بين أعضاء Asgard archaea وحقيقيات النوى قيد الدراسة ، [125] على الرغم من أنه في يناير 2020 ، أفاد العلماء أن Candidatus بروميثيواريم سينتروفيكوم، وهو نوع من عتائق Asgard المستزرعة ، قد يكون رابطًا محتملاً بين الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة البسيطة والكائنات الدقيقة حقيقية النواة المعقدة منذ حوالي ملياري سنة. [126] [121]

نظام بطانة الرحم والميتوكوندريا

كما أن أصول نظام الغشاء الداخلي والميتوكوندريا غير واضحة. [127] إن فرضية التغذية يقترح أن الأغشية من نوع حقيقيات النوى التي تفتقر إلى جدار خلوي نشأت أولاً ، مع تطور الالتقام الخلوي ، في حين تم الحصول على الميتوكوندريا عن طريق الابتلاع على أنها تعايش داخلي. [128] الفرضية التركيبية يقترح أن حقيقيات النوى البدائية اعتمدت على الميتوكوندريا البدائية في الغذاء ، وبالتالي نمت في النهاية لتُحيط بها. هنا نشأت الأغشية بعد غمر الميتوكوندريا ، ويرجع الفضل في ذلك جزئيًا إلى جينات الميتوكوندريا (فرضية الهيدروجين هي نسخة خاصة واحدة). [129]

في دراسة تستخدم الجينوم لبناء الأشجار العملاقة ، بيساني وآخرون. (2007) يشير إلى أنه ، جنبًا إلى جنب مع الأدلة على عدم وجود حقيقيات نواة خالية من الميتوكوندريون ، تطورت حقيقيات النوى من تخليق بين عتائق مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بـ Thermoplasmatales و alphaproteobacterium ، على الأرجح تعايش مدفوع بالكبريت أو الهيدروجين. الميتوكوندريا وجينومها هو من بقايا الجراثيم ألفا. [130] تم نقل غالبية الجينات من المتكافل إلى النواة. إنها تشكل معظم المسارات الأيضية والمتعلقة بالطاقة للخلية حقيقية النواة ، بينما يتم الاحتفاظ بنظام المعلومات (بوليميريز الحمض النووي ، النسخ ، الترجمة) من العتائق. [131]

الفرضيات

تم اقتراح فرضيات مختلفة حول كيفية ظهور الخلايا حقيقية النواة. يمكن تصنيف هذه الفرضيات إلى فئتين متميزتين - النماذج الذاتية والنماذج الكيميرية.

نماذج ذاتية التولد

تقترح النماذج الذاتية التولد وجود خلية بدائية النواة تحتوي على نواة أولاً ، ثم اكتسبت الميتوكوندريا لاحقًا. [132] وفقًا لهذا النموذج ، طورت بدائيات النوى الكبيرة غزوات في غشاء البلازما من أجل الحصول على مساحة سطح كافية لخدمة حجمها السيتوبلازمي. عندما تمايزت الغزوات في الوظيفة ، أصبح بعضها مقصورات منفصلة - مما أدى إلى ظهور نظام الغشاء الداخلي ، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والغشاء النووي ، وهياكل الغشاء الفردي مثل الجسيمات الحالة. [133]

يُقترح أن تأتي الميتوكوندريا من التعايش الداخلي لبروتيوباكتيريوم هوائية ، ويفترض أن جميع سلالات حقيقيات النوى التي لم تكتسب الميتوكوندريا قد انقرضت. [134] نشأت البلاستيدات الخضراء من حدث تكافلي داخلي آخر يشمل البكتيريا الزرقاء. نظرًا لأن جميع حقيقيات النوى المعروفة لها ميتوكوندريا ، ولكن ليس جميعها تحتوي على بلاستيدات خضراء ، فإن نظرية التعايش الداخلي التسلسلي تقترح أن الميتوكوندريا جاءت أولاً.

نماذج خيمرية

تدعي النماذج الكيميرية وجود خليتين بدائية النواة في البداية - أركيون وبكتيريا. يبدو أن أقرب الأقارب الأحياء لهؤلاء هم Asgardarchaeota و (ذات الصلة البعيدة) بكتيريا alphaproteobacteria التي تسمى proto-mitochondrion. [135] [136] خضعت هذه الخلايا لعملية دمج ، إما عن طريق الاندماج الفيزيائي أو عن طريق التعايش الداخلي ، مما أدى إلى تكوين خلية حقيقية النواة. ضمن هذه النماذج الكيميرية ، تزعم بعض الدراسات أن الميتوكوندريا نشأت من سلف بكتيري بينما يؤكد البعض الآخر على دور عمليات التعايش الداخلي وراء أصل الميتوكوندريا.

الفرضية الداخلية

تشير الفرضية من الداخل إلى الخارج إلى أن الاندماج بين البكتيريا التي تعيش بحرية شبيهة بالميتوكوندريا ، والأركون في خلية حقيقية النواة حدث تدريجيًا على مدى فترة طويلة من الزمن ، بدلاً من حدث بلعمي واحد. في هذا السيناريو ، يقوم الأركون بحبس البكتيريا الهوائية ذات النتوءات الخلوية ، ثم يبقيها على قيد الحياة لسحب الطاقة منها بدلاً من هضمها. خلال المراحل المبكرة ، ستظل البكتيريا على اتصال مباشر جزئيًا بالبيئة ، ولن يضطر الأركيون إلى تزويدهم بجميع العناصر الغذائية المطلوبة. لكن في النهاية ، سيبتلع الأركيون البكتيريا تمامًا ، مكونًا هياكل الغشاء الداخلي وغشاء النواة في هذه العملية. [137]

يُفترض أن المجموعة القديمة المسماة هالوفيلز قد مرت بإجراءات مماثلة ، حيث اكتسبوا ما يصل إلى ألف جين من بكتيريا ، أكثر بكثير مما حصلوا عليه من خلال نقل الجينات الأفقي التقليدي الذي يحدث غالبًا في العالم الميكروبي ، ولكن انفصل الميكروبان. مرة أخرى قبل أن يندمجوا في خلية واحدة تشبه حقيقيات النوى. [138]

تقترح نسخة موسعة من فرضية الداخل إلى الخارج أن الخلية حقيقية النواة قد تم إنشاؤها من خلال التفاعلات الفيزيائية بين كائنين بدائية النواة وأن آخر سلف مشترك لحقيقيات النوى حصل على جينومه من مجموعة سكانية كاملة أو مجتمع من الميكروبات المشاركة في علاقات تعاونية لتزدهر وتعيش في بيئتهم. الجينوم من الأنواع المختلفة من الميكروبات سوف يكمل بعضها البعض ، ونقل الجينات الأفقي بينهما سيكون إلى حد كبير لصالحهم. أدى هذا التراكم للجينات المفيدة إلى ظهور جينوم الخلية حقيقية النواة ، التي تحتوي على جميع الجينات اللازمة للاستقلالية. [139]

فرضية التعايش الداخلي التسلسلي

وفقًا لنظرية التعايش الداخلي المتسلسل (التي دافع عنها لين مارغوليس) ، فإن الاتحاد بين البكتيريا اللاهوائية المتحركة (مثل سبيروشيتا) و crenarchaeon للحموضة الحرارية (مثل ثيرموبلازما الذي هو سلفيدوجين في الطبيعة) أدى إلى نشوء حقيقيات النوى الحالية. أسس هذا الاتحاد كائنًا متحركًا قادرًا على العيش في المياه الحمضية والكبريتية الموجودة بالفعل. من المعروف أن الأكسجين يسبب تسممًا للكائنات التي تفتقر إلى آلية التمثيل الغذائي المطلوبة. وهكذا ، زود الأركيون البكتيريا ببيئة منخفضة مفيدة للغاية (تم اختزال الكبريت والكبريتات إلى كبريتيد). في ظروف الميكرويروفيليك ، تم تقليل الأكسجين إلى الماء وبالتالي خلق منصة المنفعة المتبادلة. من ناحية أخرى ، ساهمت البكتيريا في منتجات التخمير الضرورية ومستقبلات الإلكترون جنبًا إلى جنب مع ميزة حركتها في الأركون ، وبالتالي اكتسبت حركة السباحة للكائن الحي.

من كونسورتيوم من الحمض النووي البكتيري والبدئي نشأ الجينوم النووي للخلايا حقيقية النواة. أدت اللولبيات إلى ظهور السمات المتحركة للخلايا حقيقية النواة. أدت التوحيد التكافلي الداخلي لأسلاف البكتريا ألفا والبكتيريا الزرقاء إلى أصل الميتوكوندريا والبلاستيدات على التوالي. على سبيل المثال، ثيودندرون من المعروف أنه نشأ عن طريق عملية تكافلية للخارج تعتمد على تخليق مشابه للكبريت الموجود بين نوعي البكتيريا - ديسولفوباكتر و سبيروشيتا.

ومع ذلك ، لم يتم ملاحظة مثل هذا الارتباط القائم على التعايش المتحرك عمليًا. كما لا يوجد دليل على تكيف الكائنات القديمة واللولبيات مع البيئات الحمضية الشديدة. [132]

فرضية الهيدروجين

في فرضية الهيدروجين ، أدى الارتباط التكافلي بين الأركيون اللاهوائي وذاتية التغذية (المضيف) مع البكتريا ألفا (المتعايش) إلى ظهور حقيقيات النوى. استخدم المضيف الهيدروجين (H2) وثاني أكسيد الكربون (CO
2) لإنتاج الميثان في حين أن المتكافل ، القادر على التنفس الهوائي ، يطرد H2 وشارك
2 كمنتجات ثانوية لعملية التخمير اللاهوائي. عملت بيئة الميثانوجين للمضيف كمغسلة لـ H.2، مما أدى إلى زيادة التخمر البكتيري.

عمل نقل الجينات التكافلي الداخلي كمحفز للمضيف لاكتساب استقلاب الكربوهيدرات لدى المتعايشين وتحويله إلى طبيعة غيرية التغذية. بعد ذلك ، فقدت قدرة المضيف على تكوين غاز الميثان. وبالتالي ، فإن أصول العضية غيرية التغذية (المتكافئة) مطابقة لأصول سلالة حقيقية النواة. في هذه الفرضية ، فإن وجود H.2 يمثل القوة الانتقائية التي جعلت حقيقيات النوى مزورة من بدائيات النوى. [129]

الفرضية التركيبية

تم تطوير فرضية التخليق على عكس فرضية الهيدروجين وتقترح وجود حدثين تكافليين. وفقًا لهذا النموذج ، كان أصل الخلايا حقيقية النواة قائمًا على التعايش الأيضي (التركيب) بين الأركون الميثاني المنشأ والبكتيريا الدالية. تم تسهيل هذا التعايش التركيبي في البداية بواسطة H2 الانتقال بين الأنواع المختلفة في البيئات اللاهوائية. في المراحل المبكرة ، أصبحت ألفا بروتيوباكتيريوم عضوًا في هذا التكامل ، ثم تطورت لاحقًا إلى ميتوكوندريا. أدى نقل الجينات من دلتابروتيوباكتيريوم إلى آركون إلى تطور الأركون الميثانوجيني إلى نواة. شكل الأركون الجهاز الوراثي ، بينما ساهمت بكتيريا deltaproteobacterium في السمات السيتوبلازمية.

تتضمن هذه النظرية قوتين انتقائيتين في وقت تطور النواة

  • وجود التقسيم الأيضي لتجنب الآثار الضارة للتعايش بين المسارات الخلوية الابتنائية والتقويضية ، و
  • منع التخليق الحيوي للبروتين غير الطبيعي بسبب الانتشار الواسع للإنترونات في الجينات البدائية بعد اكتساب الميتوكوندريا وفقدان تكوين الميثان. [بحاجة لمصدر]

6+ سيناريو التعايش الداخلي التسلسلي

تم اقتراح سيناريو معقد لأحداث التعايش الداخلي التسلسلي 6+ من العتائق والبكتيريا حيث تم الحصول على الميتوكوندريا والأثار ذات الصلة بأسكارد في مرحلة متأخرة من تكوين حقيقيات النوى ، ربما معًا ، باعتبارها تعايش داخلي ثانوي. [140] [141] تم توبيخ النتائج باعتبارها قطعة أثرية. [142]


الحواشي

↵ 2 العنوان الحالي: برنامج علم الوراثة ، جامعة نيو هامبشاير ، دورهام ، NH 03824.

↵ 3 العنوان الحالي: كلية العلوم والهندسة البيئية ، جامعة المحيط الصينية ، تشينغداو 266100 ، الصين.

مساهمات المؤلفين: S.H.B. ، N.A.B. ، D.B. ، S.L. ، C.Y. ، K.W.B. بحث مصمم SHB ، NAB ، EF-B. ، GLW ، ML ، HVG ، JWJ ، CEB-H. ، KEH ، CXC ، TNM ، DB ، ASK ، YB ، JB ، YC ، JC ، SMD ، CMMG ، BRG ، SJK ، JWK ، UJK ، SL ، GM ، MM ، BJSCO ، JLP ، YP ، HQ ، SS ، AGS ، BNS ، VW ، WW ، Z.-YW ، JY ، SZ-R. ، Y. Zou ، EAL ، JG ، KWB ، DSR و JS و JWS و ARG و SEP أجرى البحث S.H.B. ، N.A.B. ، E.F.-B. ، G.L.W. ، M. المساهمة في الكواشف / الأدوات التحليلية الجديدة SHB ، NAB ، EF-B. ، GLW ، ML ، HVG ، JWJ ، CEB-H. ، KEH ، CXC ، TNM ، DB ، ASK ، YB ، JB ، YC ، JC ، SMD ، CMMG ، BRG و SJK و JWK و UJK و SL و GM و MM و BJSCO و HQ و AGS و BNS و VW و WW و Z.-YW و SZ-R. و Y. Zou و JS و JWS و ARG و SEP تحليل البيانات S.H.B. و N.A.B. و S.L. و J.T.S. و C.Y. و Y. Zhuang و A.R.G. العينات المعدة و SHB و NAB و EF-B. و GLW و ML و HVG و JWJ و CEB-H. و KEH و CXC و TNM و DB و ASK و YB و JB و YC و JC و SMD و CMMG و BRG و SJK و JWK و UJK و SL و GM و MM و BJSCO و HQ و JTS و AGS و BNS و VW و WW و Z.-YW و CY و SZ-R. و Y. Zhuang و Y. Zou و JWS و ARG و سبتمبر كتب الورقة.

الكتاب تعلن أي تضارب في المصالح.

هذه المقالة هي تقديم PNAS المباشر.

ترسيب البيانات: تم إيداع مشروع بندقية الجينوم الكاملة في بنك بيانات الحمض النووي في اليابان / أرشيف النيوكليوتيدات الأوروبي / بنك جين (رقم الانضمام MXAK00000000). الانضمام لا. بالنسبة لجينوم البلاستيدات الخضراء هو MF385003.


الأميبات: أكثر جاذبية مما يعرفه أي شخص

بعد إلقاء نظرة ثانية على شجرة الحياة ، يعيد الباحثون التفكير في اللاجنسية للأميبا ، التي تُعتبر مثالًا للعفة. لديهم الآن دليل على الحياة الجنسية الأميبية ، مما يشير إلى أن الفعل لم يتطور ، لقد كان هناك دائمًا.

الأميبات هي مخلوقات شبيهة بالنقط يبلغ عمرها حوالي مليار سنة - وهي أقدم أعضاء في مجال الحياة تسمى حقيقيات النوى. تختلف هذه المجموعة اختلافًا جوهريًا في المظهر ومختلف الميزات الأخرى عن المجالين الآخرين للحياة. تنتشر أنواع الأميبا في جميع أنحاء هذه الشجرة على كل فرع ، وتتخللها سلالات مألوفة مثل الحيوانات والنباتات. وهي معروفة بكيفية تحركها ، حيث تمد ببطء أجزاء تشبه القدم من أغشية خلاياها.

قال الباحث في الدراسة دانييل لار ، من جامعة ماساتشوستس ، لـ LiveScience: "إنه يغير كيفية تفسيرنا لتطور الكائنات الحية". "إذا كان آخر سلف مشترك لحقيقيات النوى كان جنسيًا ، فلا يوجد في الواقع أي تطور للجنس."

من خلال إلقاء نظرة شاملة على ما نعرفه عنهم من خلال البحث في الأدبيات العلمية ، يقول الباحثون إن هذه الأميبات أكثر نشاطًا جنسيًا مما نعتقد.

كتب لار في الورقة البحثية التي نُشرت في عدد 23 مارس من مجلة Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: "عند مناقشة جنس المحتجين الأميبيين ، فإن الأدلة الموجودة لا تثير العفة بل تستحضر كاما سوترا". [لماذا نمارس الجنس: تم الكشف عن 237 سببًا]

الأميبا اللاجنسي

ربما تم تفويت جنس الأميبا لأنه عندما ينمو في المختبر ، لا يظهر الكثير منهم أي علامات على الانخراط في الجنس - لديهم القدرة على إعادة إنتاج أنفسهم عن طريق الاستنساخ ، أو نسخ أنفسهم ، إلى أجل غير مسمى. وعندما ظهرت عليهم علامات الجنس ، ربما أخطأ الباحثون في ذلك كاستثناء نادر لقاعدة عدم ممارسة الجنس.

هذا هو السبب في أن معظم الباحثين يعتقدون أن الأميبات (وجميع حقيقيات النوى) تطورت من سلف لاجنسي.

بالنسبة لهذه الكائنات الحية السفلية ، فإن الجنس ليس فعلًا يتم إجراؤه بين ذكر وأنثى مع كل مضاعفات "الطيور والنحل" التي تصاحبها. بالنسبة للأميبا ، يعتبر الجنس طريقة خاصة لتقسيم المادة الجينية للفرد إلى جرعتين مقسمتين بالتساوي ، ثم دمج اثنتين من هذه الحزم في كائن حي جديد. يمكن أن تأتي هاتان الجرعتان من نفس الفرد أو من أفراد مختلفين.

عندما يتم تقسيم المادة الجينية ، فإنها تخضع لعملية وتتحول حول أجزاء من حمضها النووي. يمنح هذا التحول الأفراد الجدد تنوعًا أكبر في جيناتهم. لا يتكاثرون دائمًا باستخدام الجنس لأنه في بعض البيئات يمكن أن يكون التكاثر اللاجنسي أكثر نجاحًا.

قال لار لـ LiveScience: "سرعة القسمة تعود بالفائدة على الفرد على الفور". "ولكن في معظم الحالات هذا هو شرط محكوم عليه بالانقراض."

سقاطة مولر

اللاجنسية هي لعبة خاسرة على المدى الطويل ، لأن الأخطاء تتراكم في الجينوم وتنتقل إلى الأبناء ، وتقتلهم في النهاية. تُدعى هذه النظرية بسقاطة مولر ، وتُستخدم تقليديًا لشرح سبب تطور الجنس.

عندما يتم خلط الجينومات أثناء تقسيم الحمض النووي وإعادة اتحاده أثناء ممارسة الجنس ، يمكن للنسل التخلص من هذه الأخطاء.طورت بعض الحيوانات اللاجنسية ، مثل الروتيفر (حيوان صغير متعدد الخلايا) ، وسائل أخرى لإعادة تجميع جينوماتها وتجنب الضغط على سقاطة مولر.

قال فريد شبيجل من جامعة أركنساس: "رسالة إعادة الحياة إلى مجتمع البيولوجيا: بشكل عام ، عليهم أن ينظروا على نطاق أوسع مما كانوا عليه إذا كانوا يريدون حقًا التحدث عن نظريات حول الجنس وأدوار الجنس". الذي كتب تعليقًا على الدراسة لنفس القضية.

قال شبيجل لـ LiveScience: "كان يجب أن يكون آخر سلف مشترك لجميع حقيقيات النوى الحية جنسيًا". "الجنس هو القاعدة وليس الاستثناء".

يمكنك متابعة كاتبة فريق LiveScience جنيفر ويلش على Twitter @microbelover.


فقدت أنواع الديدان 7000 جين بعد أن تطورت لتخصيب نفسها

وجدت دراسة بقيادة UMD أن الديدان التي تخصب نفسها فقدت ربع جينومها ، بما في ذلك الجينات التي تجعل الحيوانات المنوية قادرة على المنافسة.

يتطلب التكاثر في معظم أنواع الحيوانات التكاثر بين فردين. لكن بعض الديدان طورت القدرة على الاستمرار في ذلك بمفردها. في هذه الأنواع ، يمكن لفرد واحد أن يتكاثر مع نفسه لإنتاج ذرية.

وجدت دراسة جديدة بقيادة جامعة ميريلاند أن اكتساب هذه القدرة ، المعروفة باسم "selfing" ، ربما تسبب في فقدان نوع من الديدان ربع جينومه ، بما في ذلك الجينات التي تمنح الحيوانات المنوية الذكرية ميزة تنافسية أثناء التزاوج.

قال إريك هاج ، أستاذ علم الأحياء في UMD والباحث الرئيسي في الدراسة ، "تشير نتائجنا إلى أن الجينات الضرورية لعشرات الملايين من السنين يمكن أن تصبح فجأة عديمة الجدوى أو مسئولية ، حتى عندما يتغير نظام الجنس". نشرت في المجلة علم في 5 يناير 2018.

منذ مليون سنة ، سميت نوع من الديدان الصغيرة Caenorhabditis briggsae طورت القدرة على التكاثر عن طريق التكاثر الذاتي. نتيجة لذلك ، فإن معظم C. briggsae هي خنثى مع كل من الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية. قامت مجموعة Haag ، التي تركز على تطور الجنس ، بدراسة C. briggsae منذ فترة طويلة بسبب سلوكها الإنجابي غير العادي.

لدراسة كيف شكلت الذات تطور C. briggsaeقام إريك شوارتز ، أستاذ الأبحاث المساعد في البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة بجامعة كورنيل والمؤلف المشارك المشارك في الدراسة ، بتسلسل جينوم Caenorhabditis nigoni ، أقرب الأقارب لـ Caenorhabditis nigoni C. briggsae. سي نيجوني تتكاثر دائمًا عن طريق التزاوج مع أفراد آخرين ، أو التهجين. من خلال مقارنة جينومات النوعين ، وجد الباحثون أن ديدان C. briggsae الذاتية لديها 7000 جين أقل من سي نيجوني. متأخر، بعد فوات الوقت، C. briggsae فقدت ما يقرب من ربع جينومها.

نظرًا لاختلاف الديدان بشكل أساسي في طريقة تكاثرهما ، افترض الباحثون أن التحول من التهجين إلى التهجين الذاتي أدى إلى فقدان الجين. لتأكيد ذلك ، قارنوا النشاط الجيني في ذكور وإناث C. nigoni ووجدوا أن ثلاثة أرباع الجينات تقريبًا C. briggsae فقدت كانت أكثر نشاطا في سي نيجوني الذكور أكثر من الإناث.

بحثًا عن وظائف محتملة متعلقة بالجنس للجينات المفقودة ، ركز الباحثون على عائلة من جينات "ذكر قصير يفرز" (mss) والتي سي نيجوني كان ولكن C. briggsae لم يكن لدي. في الواقع ، لا يعرف المصور الذاتي التهاب الكينورهاب الأنواع لها جينات mss. وتنشط جينات mss فقط في الديدان الذكرية للأنواع المتقاطعة ، وفقًا لبحث سابق أجراه Haag ، Schwarz ، طالبة الدراسات العليا السابقة في UMD كريستل توماس (دكتوراه '11 ، البيولوجيا الجزيئية والخلوية) والطالبة السابقة في جامعة UMD ريبيكا فيلد. (بكالوريوس 13 ، علوم بيولوجية).

باستخدام أداة تعديل الجينات تسمى CRISPR ، أزال الباحثون أربعة جينات mss من الأنواع المتقاطعة ، Caenorhabditis remanei. ونتيجة لذلك ، فإن الحيوانات المنوية من الذكور C. remanei الديدان التي تفتقر إلى البروتينات التي تكوّدها جينات mss لا يمكنها منافسة الحيوانات المنوية من النوع البري C. remanei الذكور مع الجينات. على العكس من ذلك ، عندما أدخل الباحثون جينات mss في ذكور الديدان C. briggsae ، تفوقت حيواناتهم المنوية على الحيوانات المنوية من النوع البري C. briggsae من الذكور ومن النوع البري. C. briggsae خنثى.

وجد الباحثون أيضًا أن جينات mss تشفر بروتينات قصيرة تغطي سطح خلايا الحيوانات المنوية. مجتمعة ، تشير النتائج إلى أن جينات mss تمنح الحيوانات المنوية للديدان الذكور ميزة تنافسية أثناء التزاوج.

وقال هاج: "حقيقة أن جميع الأنواع الذاتية فقدت جينات mss تشير إلى أن هذه الجينات مفيدة جدًا للديدان التي تمارس الجنس بين الذكور والإناث ، وهي ضارة بالديدان التي لم تعد تمارس الجنس مع بعضها البعض". "ما نراه هو لقطة تطورية لكيفية ضبط الأنواع على تكاثرها."

ربما تكون أنواع الديدان ذاتية التكاثر قد فقدت جينات mss لأن وجود حيوانات منوية ذكور قادرة على المنافسة أمر ضار ، وفقًا لـ Haag. خلال الدراسة ، اكتشف الباحثون أن وجود حيوانات منوية أكثر قدرة على المنافسة من الذكور قد غيرت النسبة بين الجنسين نحو زيادة إنتاج الذكور. قد يعرض هذا التحول بقاء الديدان للخطر لأن وجود عدد كبير جدًا من الذكور يبطئ النمو السكاني ، وفي البرية يجب أن تتكاثر الديدان بأسرع ما يمكن للبقاء على قيد الحياة.

تجارب لتأكيد أن الحيوانات المنوية التنافسية قد تضر C. briggsae جارية ، وفقًا لـ Da Yin ، طالب الدراسات العليا في العلوم البيولوجية في مجموعة Haag والمؤلف الأول للدراسة.

"لقد بدأنا في مقارنة نمو مجموعات C. briggsae مع أو بدون جينات mss ، مما يسمح لنا باختبار ما إذا كانت جينات mss قد تم طردها من جينوم C. briggsae عن طريق الاختيار ، "قال يين." فرضيتنا هي أن C. briggsae السكان الذين لديهم جينات mss سوف ينمو بشكل أبطأ بسبب ارتفاع عدد الذكور. "

من الآن فصاعدًا ، يخطط هاج ومعاونوه أيضًا للتحقيق في كيفية مساعدة جينات mss للحيوانات المنوية على التنافس. يريدون أيضًا فحص الـ 7000 جين المتبقية المفقودة لاكتشاف أدوارهم فيها C. briggsae.

قال شوارتز: "قد يكون لعدد صغير جدًا ، لكنه مهم ، من الجينات أدوار طويلة الأمد في التزاوج بين الذكور والإناث - وهي أدوار تعود إلى بداية حياة الحيوان ، قبل 700 مليون سنة".

تم تنفيذ هذا العمل بالتعاون مع جامعة تورنتو وجامعة كاليفورنيا وديفيز وجامعة كاليفورنيا في بيركلي.


شاهد الفيديو: التكاثر الجنسي (قد 2022).