معلومة

1.4.10.6: الحياة النباتية المبكرة - علم الأحياء

1.4.10.6: الحياة النباتية المبكرة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • وصف الجدول الزمني لتطور النبات وتأثير النباتات البرية على الكائنات الحية الأخرى

تشكل المملكة بلانتاي مجموعات كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية. هناك أكثر من 300000 نوع من النباتات المفهرسة. من بين هؤلاء ، أكثر من 260،000 نبات البذور. الطحالب والسراخس والصنوبريات والنباتات المزهرة كلها أعضاء في المملكة النباتية. يعتبر معظم علماء الأحياء أيضًا الطحالب الخضراء من النباتات ، على الرغم من أن آخرين يستبعدون جميع الطحالب من المملكة النباتية. ينبع سبب هذا الخلاف من حقيقة أن الطحالب الخضراء فقط نباتات نباتية، تشترك في الخصائص المشتركة مع النباتات الأرضية (مثل استخدام الكلوروفيل أ و ب بالإضافة إلى الكاروتين بنفس نسبة النباتات). هذه الخصائص غائبة في أنواع الطحالب الأخرى.

جربها

يعتبر بعض العلماء أن جميع الطحالب من النباتات ، بينما يؤكد آخرون أن نباتات Charophytes هي فقط التي تنتمي إلى مملكة Plantae. ترتبط هذه الآراء المتباينة بالمسارات التطورية المختلفة لعملية التمثيل الضوئي المختارة في أنواع مختلفة من الطحالب. في حين أن جميع الطحالب تقوم بعملية التمثيل الضوئي - أي أنها تحتوي على شكل من أشكال البلاستيدات الخضراء - إلا أنها لم تتحول جميعها إلى عملية التمثيل الضوئي عبر نفس المسار.

أصبحت أسلاف الطحالب الخضراء عملية التمثيل الضوئي عن طريق التعايش الداخلي لبكتيريا خضراء تعمل بالتمثيل الضوئي منذ حوالي 1.65 مليار سنة. تطور هذا الخط الطحالب إلى Charophytes ، وفي النهاية إلى الطحالب الحديثة ، والسراخس ، وعاريات البذور ، وكاسيات البذور. كان مسارها التطوري مستقيمًا نسبيًا وأحادي النمط. على النقيض من ذلك ، فإن الطحالب الأخرى - الحمراء ، والبنية ، والذهبية ، والستيرامينوبيلس ، وما إلى ذلك - أصبحت جميعها عملية التمثيل الضوئي من خلال الأحداث الثانوية ، أو حتى الثالثة ، والتعايش الداخلي. أي أنها خلايا متعايش داخليًا سبق أن تعايش مع البكتيريا الزرقاء. هؤلاء المتأخرون في عملية التمثيل الضوئي متوازيات مع Charophytes من حيث التغذية الذاتية ، لكنهم لم يتوسعوا بنفس القدر مثل Charophytes ، ولم يستعمروا الأرض.

تنشأ وجهات النظر المختلفة حول ما إذا كانت جميع الطحالب نباتية من كيفية عرض هذه المسارات التطورية. العلماء الذين يتتبعون الخطوط المستقيمة التطورية فقط (أي أحادية الشكل) ، يعتبرون نباتات Charophytes نباتات فقط. بالنسبة لعلماء الأحياء الذين يلقون بشبكة واسعة على الكائنات الحية التي تشترك في خاصية مشتركة (في هذه الحالة ، حقيقيات النوى الضوئية) ، فإن جميع الطحالب هي نباتات.

تكيفات النبات مع الحياة على الأرض

عندما تكيفت الكائنات الحية مع الحياة على الأرض ، كان عليها مواجهة العديد من التحديات في البيئة الأرضية. وُصف الماء بأنه "مادة الحياة". الجزء الداخلي للخلية عبارة عن حساء مائي: في هذا الوسط ، تذوب معظم الجزيئات الصغيرة وتنتشر ، وتحدث غالبية التفاعلات الكيميائية لعملية التمثيل الغذائي. يعتبر الجفاف أو الجفاف خطرًا دائمًا على الكائن الحي المعرض للهواء. حتى عندما تكون أجزاء من النبات قريبة من مصدر المياه ، فمن المحتمل أن تجف الهياكل الهوائية. يوفر الماء أيضًا طفوًا للكائنات الحية. على الأرض ، تحتاج النباتات إلى تطوير دعم هيكلي في وسط لا يعطي نفس قوة الرفع مثل الماء. يخضع الكائن الحي أيضًا للقصف بواسطة الإشعاع المطفر ، لأن الهواء لا يصفي الأشعة فوق البنفسجية لأشعة الشمس. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن تصل الأمشاج الذكرية إلى الأمشاج الأنثوية باستخدام استراتيجيات جديدة ، لأن السباحة لم تعد ممكنة. لذلك ، يجب حماية كل من الأمشاج والزيجوتات من الجفاف. طورت مصانع الأرض الناجحة استراتيجيات للتعامل مع كل هذه التحديات. لم تظهر كل التكيفات مرة واحدة. بعض الأنواع لم تتحرك أبدًا بعيدًا عن البيئة المائية ، بينما ذهب البعض الآخر لغزو أكثر البيئات جفافاً على الأرض.

لتحقيق التوازن بين تحديات البقاء هذه ، توفر الحياة على الأرض العديد من المزايا. أولاً ، ضوء الشمس وفير. يعمل الماء كمرشح ، ويغير الجودة الطيفية للضوء الذي تمتصه صبغة الكلوروفيل الضوئية. ثانيًا ، يتوفر ثاني أكسيد الكربون في الهواء بسهولة أكثر منه في الماء ، لأنه ينتشر بشكل أسرع في الهواء. ثالثًا ، تطورت النباتات البرية قبل الحيوانات البرية ؛ لذلك ، حتى تم استعمار الأرض الجافة من قبل الحيوانات ، لم تكن هناك مفترسات تهدد الحياة النباتية. تغير هذا الوضع مع خروج الحيوانات من الماء وتغذيتها على المصادر الوفيرة للمغذيات في النباتات الموجودة. في المقابل ، طورت النباتات استراتيجيات لردع الافتراس: من الأشواك والأشواك إلى المواد الكيميائية السامة.

لم تكن نباتات اليابسة المبكرة ، مثل الحيوانات البرية المبكرة ، تعيش بعيدًا جدًا عن مصدر وفير للمياه ووضعت استراتيجيات البقاء على قيد الحياة لمكافحة الجفاف. واحدة من هذه الاستراتيجيات تسمى التسامح. يمكن للعديد من الطحالب ، على سبيل المثال ، أن تجف إلى حصيرة بنية وهشة ، ولكن بمجرد أن يوفر المطر أو الفيضان المياه ، فإن الطحالب تمتصها وتستعيد مظهرها الأخضر الصحي. هناك إستراتيجية أخرى تتمثل في استعمار البيئات ذات الرطوبة العالية ، حيث تكون حالات الجفاف غير شائعة. السرخس ، التي تعتبر سلالة مبكرة من النباتات ، تزدهر في الأماكن الرطبة والباردة مثل الغابات المعتدلة. في وقت لاحق ، ابتعدت النباتات عن البيئات الرطبة أو المائية باستخدام مقاومة الجفاف ، بدلاً من التحمل. هذه النباتات ، مثل الصبار ، تقلل من فقدان الماء إلى الحد الذي يمكنها فيه البقاء على قيد الحياة في البيئات شديدة الجفاف.

كان حل التكيف الأكثر نجاحًا هو تطوير هياكل جديدة أعطت النباتات ميزة عند استعمار بيئات جديدة وجافة. تم العثور على أربعة تكيفات رئيسية في جميع النباتات الأرضية: تناوب الأجيال ، sporangium الذي تتشكل فيه الأبواغ ، المشيمة التي تنتج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية ، والنسيج الإنشائي القمي في الجذور والبراعم. كما ساهم تطور بشرة شمعية وجدار خلوي مع اللجنين في نجاح النباتات البرية. هذه التكيفات غير موجودة بشكل ملحوظ في الطحالب الخضراء وثيقة الصلة - سبب آخر للجدل حول وضعها في المملكة النباتية.

تناوب الأجيال

يصف تناوب الأجيال دورة حياة يكون فيها الكائن الحي له مراحل متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية ومزدوجة الصبغيات (الشكل 1).

هابلونتيك يشير إلى دورة الحياة التي توجد فيها مرحلة فردية سائدة ، و دبلوم يشير إلى دورة حياة يكون فيها ثنائي الصيغة الصبغية هو مرحلة الحياة المهيمنة. البشر هم دبلوم. تعرض معظم النباتات تناوب الأجيال ، وهو ما يوصف بأنه haplodiplodontic: الشكل أحادي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا ، المعروف باسم الطور المشيجي ، متبوع في تسلسل التطور بواسطة كائن ثنائي الصبغيات متعدد الخلايا: الطور البوغي. ينتج الطور المشيجي الأمشاج (الخلايا التناسلية) عن طريق الانقسام. يمكن أن تكون هذه هي المرحلة الأكثر وضوحًا في دورة حياة النبات ، كما هو الحال في الطحالب ، أو يمكن أن تحدث في بنية مجهرية ، مثل حبوب اللقاح ، في النباتات العليا (مصطلح جماعي شائع للنباتات الوعائية). مرحلة البوغ بالكاد ملحوظة في النباتات السفلية (المصطلح الجماعي لمجموعات النباتات من الطحالب ، وحشيشة الكبد ، والأشنات). الأشجار الشاهقة هي المرحلة المزدوجة في دورات حياة النباتات مثل السكويا والصنوبر.

حماية الجنين هي مطلب رئيسي للنباتات البرية. يجب حماية الجنين الضعيف من الجفاف والمخاطر البيئية الأخرى. في كل من النباتات الخالية من البذور والبذور ، توفر الطور المشيجي الأنثوي الحماية والمغذيات للجنين أثناء تطوره إلى الجيل الجديد من الطور البوغي. أعطت هذه السمة المميزة للنباتات الأرضية المجموعة اسمها البديل الجنين.

Sporangia في النباتات الخالية من البذور

الطور البوغي للنباتات الخالية من البذور هو ثنائي الصبغيات وينتج عن تزاوج (اندماج) اثنين من الأمشاج. النبات البوغي يحمل sporangia (المفرد ، sporangium): الأعضاء التي ظهرت لأول مرة في النباتات البرية. المصطلح "sporangia" يعني حرفيًا "بوغ في وعاء" ، لأنه كيس تناسلي يحتوي على جراثيم. الشكل 2. داخل sporangia متعدد الخلايا ، ثنائي الصبغة البوغ، أو الخلايا الأم ، تنتج جراثيم أحادية العدد عن طريق الانقسام الاختزالي ، حيث 2ن يتم تقليل عدد الكروموسوم إلى 1ن (لاحظ أن العديد من البوغات النباتية متعددة الصيغ الصبغية: على سبيل المثال ، القمح الصلب عبارة عن رباعي الصيغة الصبغية ، وقمح الخبز سداسي الصبغيات ، وبعض السرخس يحتوي على 1000 صبغي). يتم إطلاق الجراثيم لاحقًا بواسطة sporangia وتنتشر في البيئة. يتم إنتاج نوعين مختلفين من الأبواغ في النباتات البرية ، مما يؤدي إلى فصل الجنسين في نقاط مختلفة من دورة الحياة. نباتات غير وعائية بدون بذور تنتج نوعًا واحدًا فقط من الجراثيم وتسمى مثلي. الطور المشيجي هو السائد في هذه النباتات. بعد الإنبات من البوغ ، ينتج الطور المشيجي الناتج عن كل من الذكريات والأنثى ، عادة على نفس الفرد. فى المقابل، غير متجانس تنتج النباتات نوعين مختلفين شكليًا من الجراثيم. تسمى جراثيم الذكور الشركات الصغيرة، بسبب صغر حجمها ، وتتطور إلى الطور المشيجي الذكري ؛ الأكبر نسبيًا الشركات الكبرى تتطور إلى الأنثى المشيجية. لوحظ التغاير في عدد قليل نباتات وعائية خالية من البذور وفي جميع نباتات البذور.

عندما تنبت البوغة أحادية الصيغة الصبغية في بيئة مضيافة ، فإنها تولد مشيجًا متعدد الخلايا عن طريق الانقسام. يدعم الطور المشيجي الزيجوت المتكون من اندماج الأمشاج والطور البوغ الصغير الناتج (الشكل الخضري). ثم تبدأ الدورة من جديد.

تُحاط أبواغ النباتات الخالية من البذور بجدران خلوية سميكة تحتوي على بوليمر صلب يعرف باسم سبوروبولين. تتميز هذه المادة المعقدة بسلاسل طويلة من الجزيئات العضوية المتعلقة بالأحماض الدهنية والكاروتينات: ومن هنا يأتي اللون الأصفر لمعظم حبوب اللقاح. Sporopollenin مقاوم بشكل غير عادي للتحلل الكيميائي والبيولوجي. في نباتات البذور ، التي تستخدم حبوب اللقاح لنقل الحيوانات المنوية الذكرية إلى بويضة الأنثى ، تفسر صلابة sporopollenin وجود حفريات حبوب اللقاح المحفوظة جيدًا. كان يُعتقد في يوم من الأيام أن Sporopollenin هو ابتكار لنباتات برية ؛ ومع ذلك ، فإن الطحالب الخضراء كوليوتشايتس تشكل الجراثيم التي تحتوي على sporopollenin.

جاميتانجيا في النباتات الخالية من البذور

جاميتانجيا (المفرد ، gametangium) هي هياكل لوحظت على المشيجات أحادية العدد متعددة الخلايا. في gametangia ، تؤدي الخلايا السليفة إلى ظهور الأمشاج عن طريق الانقسام. المشيمة الذكرية (antheridium) يطلق الحيوانات المنوية. تنتج العديد من النباتات الخالية من البذور حيوانات منوية مجهزة بأسواط تمكنها من السباحة في بيئة رطبة أركونيا: مشيج الأنثى. يتطور الجنين داخل الأرغونيوم على شكل نبت بوغي. تعتبر الجاميتانجيا بارزة في النباتات الخالية من البذور ، ولكنها نادرًا ما توجد في نباتات البذور.

Meristems قمي

يزداد طول براعم وجذور النباتات من خلال الانقسام السريع للخلايا في نسيج يسمى النسيج الإنشائي القمي ، وهو عبارة عن منطقة صغيرة من الخلايا توجد عند طرف الجذع أو طرف الجذر (الشكل 3). يتكون النسيج الإنشائي القمي من خلايا غير متمايزة تستمر في التكاثر طوال عمر النبات. تؤدي الخلايا الباطنية إلى ظهور جميع الأنسجة المتخصصة للكائن الحي. يسمح استطالة الجذور والجذور للنبات بالوصول إلى مساحة وموارد إضافية: الضوء في حالة النبتة ، والمياه والمعادن في حالة الجذور. ينتج نسيج منفصل ، يسمى النسيج الإنشائي الجانبي ، خلايا تزيد قطر جذوع الأشجار.

تكيفات إضافية لمصنع الأرض

عندما تكيفت النباتات مع الأراضي الجافة وأصبحت مستقلة عن الوجود المستمر للمياه في الموائل الرطبة ، ظهرت أعضاء وهياكل جديدة. لم تنمو نباتات الأرض المبكرة أكثر من بضع بوصات من الأرض ، لتتنافس على الضوء على هذه الحصائر المنخفضة. من خلال تطوير لقطة ونمو أطول ، استحوذت النباتات الفردية على مزيد من الضوء. نظرًا لأن الهواء يوفر دعمًا أقل بكثير من الماء ، فقد أدرجت النباتات الأرضية جزيئات أكثر صلابة في سيقانها (ولاحقًا ، جذوع الأشجار). في النباتات الصغيرة مثل الطحالب وحيدة الخلية ، يكفي الانتشار البسيط لتوزيع الماء والمغذيات في جميع أنحاء الكائن الحي. ومع ذلك ، لكي تتطور النباتات إلى أشكال أكبر ، كان تطور الأنسجة الوعائية لتوزيع الماء والمواد المذابة شرطًا أساسيًا. يحتوي نظام الأوعية الدموية على أنسجة نسيج الخشب واللحاء. يقوم نسيج الخشب بتوصيل المياه والمعادن الممتصة من التربة حتى اللقطة ، بينما ينقل اللحاء الطعام المشتق من عملية التمثيل الضوئي في جميع أنحاء النبات بأكمله. تطور نظام جذر لامتصاص الماء والمعادن من التربة ، ولترسيخ النبتة الأطول بشكل متزايد في التربة.

في النباتات البرية ، يحمي غطاء شمعي مقاوم للماء يسمى بشرة الأوراق وينبع من الجفاف. ومع ذلك ، فإن البشرة تمنع أيضًا تناول ثاني أكسيد الكربون اللازم لتخليق الكربوهيدرات من خلال عملية التمثيل الضوئي. للتغلب على هذا ، ظهرت الثغور أو المسام التي تفتح وتغلق لتنظيم مرور الغازات وبخار الماء في النباتات عندما ابتعدت عن البيئات الرطبة إلى الموائل الأكثر جفافاً.

تقوم المياه بتصفية الضوء فوق البنفسجي- B (UVB) ، الضار لجميع الكائنات الحية ، خاصة تلك التي يجب أن تمتص الضوء للبقاء على قيد الحياة. لا يحدث هذا التصفية للنباتات الأرضية. قدم هذا تحديًا إضافيًا لاستعمار الأرض ، والذي قوبل بتطور مسارات التخليق الحيوي لتخليق مركبات الفلافونويد الواقية والمركبات الأخرى: أصباغ تمتص أطوال موجات الأشعة فوق البنفسجية وتحمي الأجزاء الهوائية للنباتات من التلف الضوئي.

لا يمكن للنباتات تجنب أكل الحيوانات. وبدلاً من ذلك ، فإنهم يصنعون مجموعة كبيرة من المستقلبات الثانوية السامة: جزيئات عضوية معقدة مثل قلويدات ، التي تتسبب روائحها الضارة وطعمها السيئ في ردع الحيوانات. يمكن أن تسبب هذه المركبات السامة أيضًا أمراضًا خطيرة وحتى الموت ، وبالتالي تثبيط الافتراس. استخدم البشر العديد من هذه المركبات لعدة قرون كأدوية أو أدوية أو توابل. على النقيض من ذلك ، نظرًا لتطور النباتات مع الحيوانات ، أدى تطور المستقلبات الحلوة والمغذية إلى إغراء الحيوانات بتقديم مساعدة قيمة في تشتيت حبوب اللقاح أو الفاكهة أو البذور. تقوم النباتات بتجنيد الحيوانات لتكون مساعدين لها بهذه الطريقة لمئات الملايين من السنين.

تطور نباتات الأرض

لا يمكن إجراء أي مناقشة لتطور النباتات على الأرض دون مراجعة موجزة للجدول الزمني للعصور الجيولوجية. العصر المبكر ، المعروف باسم حقب الحياة القديمة ، ينقسم إلى ست فترات. تبدأ مع العصر الكمبري ، تليها الأوردوفيشي ، السيلوري ، الديفوني ، الكربوني ، والبرمي. كان الحدث الرئيسي في ذكرى الأوردوفيشي ، منذ أكثر من 500 مليون سنة ، هو استعمار الأرض من قبل أسلاف نباتات الأرض الحديثة. يعود تاريخ الخلايا المتحجرة ، والبشرة ، وجراثيم النباتات البرية المبكرة إلى العصر الأوردوفيشي في أوائل عصر الباليوزويك. تم التعرف على أقدم نباتات الأوعية الدموية المعروفة في رواسب من العصر الديفوني. يعد Rhynie chert أحد أغنى مصادر المعلومات ، وهو رواسب صخرية رسوبية وجدت في Rhynie ، اسكتلندا (الشكل 4) ، حيث تم تحديد الحفريات المدمجة لبعض النباتات الوعائية المبكرة.

علماء الحفريات القديمة يميزون بين ينقرض الأنواع ، مثل الأحافير ، و موجود الأنواع التي لا تزال حية. النباتات الوعائية المنقرضة ، المصنفة على أنها نباتات زوستيروفيل ونباتات ثلاثية ، تفتقر على الأرجح إلى الأوراق الحقيقية والجذور وشكلت حصائر نباتية منخفضة مماثلة في الحجم للطحالب الحديثة ، على الرغم من أن بعض الطحالب الثلاثية يمكن أن يصل ارتفاعها إلى متر واحد. الجنس اللاحق كوكسونيا، التي ازدهرت خلال العصر السيلوري ، تمت دراستها على نطاق واسع من الأمثلة المحفوظة جيدًا. بصمات كوكسونيا إظهار السيقان المتفرعة النحيلة تنتهي بما يبدو أنه سبورانجيا. من العينات المسترجعة ، ليس من الممكن تحديد ما إذا كان كوكسونيا تمتلك أنسجة الأوعية الدموية. تشير الحفريات إلى أنه بحلول نهاية العصر الديفوني ، كانت نباتات السراخس وذيل الحصان والبذور تسكن المناظر الطبيعية ، مما أدى إلى ارتفاع الأشجار والغابات. ساعدت هذه النباتات الوفيرة على إثراء الغلاف الجوي بالأكسجين ، مما يسهل على الحيوانات التي تتنفس الهواء استعمار الأراضي الجافة. كما أقامت النباتات أيضًا علاقات تكافلية مبكرة مع الفطريات ، مما أدى إلى تكوين الفطريات الفطرية: وهي علاقة تزيد فيها الشبكة الفطرية من الخيوط من كفاءة نظام جذر النبات ، وتزود النباتات الفطريات بمنتجات ثانوية لعملية التمثيل الضوئي.

جربها

كيف اكتسبت الكائنات الحية سمات تسمح لها باستعمار بيئات جديدة - وكيف يتشكل النظام البيئي المعاصر - هي أسئلة أساسية للتطور. تعالج علم النباتات القديمة (دراسة النباتات المنقرضة) هذه الأسئلة من خلال تحليل العينات المتحجرة المسترجعة من الدراسات الميدانية ، وإعادة تشكيل مورفولوجيا الكائنات الحية التي اختفت منذ فترة طويلة. يتتبع علماء النباتات القديمة تطور النباتات باتباع التعديلات في مورفولوجيا النبات: تسليط الضوء على العلاقة بين النباتات الموجودة من خلال تحديد الأسلاف المشتركة التي تظهر نفس السمات. يسعى هذا المجال إلى إيجاد أنواع انتقالية تسد الفجوات في مسار تطور الكائنات الحية الحديثة. تتشكل الأحافير عندما تكون الكائنات الحية محاصرة في الرواسب أو البيئات حيث يتم حفظ أشكالها. يجمع علماء النباتات القديمة العينات الأحفورية في الحقل ويضعونها في سياق الرواسب الجيولوجية والكائنات المتحجرة الأخرى المحيطة بهم. يتطلب النشاط عناية كبيرة للحفاظ على سلامة الحفريات الدقيقة وطبقات الصخور التي توجد فيها.

يعد استخدام الكيمياء التحليلية والبيولوجيا الجزيئية لدراسة الأحافير من أكثر التطورات الحديثة إثارة في علم النبات القديم. يتطلب الحفاظ على الهياكل الجزيئية بيئة خالية من الأكسجين ، لأن أكسدة المواد وتدهورها من خلال نشاط الكائنات الحية الدقيقة تعتمد على وجودها. أحد الأمثلة على استخدام الكيمياء التحليلية والبيولوجيا الجزيئية هو تحديد الأوليانان ، وهو مركب يقاوم الآفات. حتى هذه النقطة ، بدا أن زيت الزيتون فريد من نوعه بالنسبة للنباتات المزهرة. ومع ذلك ، فقد تم استعادتها الآن من الرواسب التي يرجع تاريخها إلى العصر البرمي ، أي قبل التواريخ الحالية بكثير من ظهور النباتات المزهرة الأولى. يمكن لعلماء النباتات القديمة أيضًا دراسة الحمض النووي الأحفوري ، والذي يمكن أن ينتج قدرًا كبيرًا من المعلومات ، من خلال تحليل ومقارنة تسلسل الحمض النووي للنباتات المنقرضة مع تلك الموجودة في الكائنات الحية والكائنات ذات الصلة. من خلال هذا التحليل ، يمكن بناء العلاقات التطورية لسلالات النبات.

يشك بعض علماء النباتات القديمة في الاستنتاجات المستخلصة من تحليل الحفريات الجزيئية. على سبيل المثال ، تتحلل المواد الكيميائية ذات الأهمية بسرعة عند تعرضها للهواء أثناء عزلها الأولي ، وكذلك في مزيد من التلاعب. هناك دائمًا خطر كبير من تلويث العينات بمواد غريبة ، معظمها من الكائنات الحية الدقيقة. ومع ذلك ، مع صقل التكنولوجيا ، سيوفر تحليل الحمض النووي من النباتات المتحجرة معلومات لا تقدر بثمن عن تطور النباتات وتكيفها مع بيئة دائمة التغير.

الأقسام الرئيسية لنباتات الأرض

يتم تجميع الطحالب الخضراء والنباتات الأرضية معًا في فرع يسمى Streptophytina ، وبالتالي يطلق عليه Streptophytes. في قسم آخر ، يتم تصنيف نباتات الأرض إلى مجموعتين رئيسيتين وفقًا لغياب أو وجود أنسجة الأوعية الدموية ، كما هو مفصل في الشكل 5. والنباتات التي تفتقر إلى أنسجة الأوعية الدموية ، والتي تتكون من خلايا متخصصة لنقل الماء والمغذيات ، هي يشار إليها باسم نباتات غير وعائية. نباتات الكبد والطحالب والنباتات الزهقرنية هي نباتات بدون بذور وغير وعائية من المحتمل ظهورها مبكرًا في تطور نبات الأرض. طورت النباتات الوعائية شبكة من الخلايا التي تنقل الماء والمواد المذابة. ظهرت النباتات الوعائية الأولى في أواخر العصر الأوردوفيشي ، وربما كانت مشابهة للنباتات اللاكوفيتية ، والتي تشمل طحالب النادي (يجب عدم الخلط بينها وبين الطحالب) والنباتات الزاحفة (السرخس ، ذيل الحصان ، والسراخس). يشار إلى Lycophytes و pterophytes على أنها نباتات وعائية بدون بذور ، لأنها لا تنتج البذور. تشكل نباتات البذور ، أو الحيوانات المنوية ، أكبر مجموعة من جميع النباتات الموجودة ، وبالتالي فهي تهيمن على المناظر الطبيعية. تشمل نباتات البذور عاريات البذور ، وأبرزها الصنوبريات (عاريات البذور) ، التي تنتج "بذورًا عارية" ، وأكثر النباتات نجاحًا ، النباتات المزهرة (كاسيات البذور). تحمي كاسيات البذور بذورها داخل حجرات في وسط الزهرة ؛ تتطور جدران الغرفة فيما بعد إلى ثمرة.

سؤال الممارسة

أي من العبارات التالية خاطئة عن تقسيمات المصنع؟

  1. Lycophytes و pterophytes نباتات وعائية بدون بذور.
  2. تنتج جميع نباتات الأوعية الدموية البذور.
  3. جميع الأجنة غير الوعائية هي نباتات طحلبية.
  4. تشمل نباتات البذور كاسيات البذور وعاريات البذور.

[تكشف-إجابة q = ”755202 ″] إظهار الإجابة [/ إظهار الإجابة]
[hidden-answer a = ”755202 ″] العبارة b خاطئة. [/ hidden-answer]

أهداف التعلم

اكتسبت نباتات الأرض سمات جعلت من الممكن استعمار الأرض والبقاء على قيد الحياة خارج الماء. تشترك جميع نباتات الأرض في الخصائص التالية: تناوب الأجيال ، مع نبات أحادي الصيغة الصبغية يسمى الطور المشيجي ، والنبات ثنائي الصيغة الصبغية المسمى الطور البوغي ؛ حماية الجنين ، وتشكيل أبواغ أحادية العدد في sporangium ، وتشكيل الأمشاج في مشيج ، ونسيج قمي. ساهمت الأنسجة الوعائية والجذور والأوراق وغطاء البشرة وطبقة خارجية صلبة تحمي الأبواغ في تكيف النباتات مع الأرض الجافة. ظهرت النباتات البرية منذ حوالي 500 مليون سنة في العصر الأوردوفيشي.


تطور النباتات

تقسم أنظمة التصنيف الحديثة ، المستندة إلى حد كبير على الأدلة الجزيئية ، الكائنات الحية إلى ثلاثة مجالات: البكتيريا (وتسمى أيضًا بكتيريا Eubacteria) ، و Archaea ، و Eukarya. تصنف النباتات على أنها مملكة (بلانتاي) داخل كائنات حقيقية النواة التي تمتلك أ نواة , الميتوكوندريا ، داخلي الهيكل الخلوي ، وفي الأنواع ذات التركيب الضوئي ، البلاستيدات الخضراء. يتعرف معظم العلماء على ثلاث ممالك أخرى حقيقية النواة: Protista (معظمها كائنات وحيدة الخلية) ، والفطريات ، والحيوانية (الحيوانات). يُعتقد أن الفطريات والنباتات والحيوانات قد تطورت من مجموعات مختلفة من الطلائعيات.

النباتات كائنات متعددة الخلايا طورت القدرة على العيش على الأرض. يمكن للغالبية العظمى أن تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، لكنها ليست الكائنات الحية الوحيدة التي تتمتع بهذه القدرة: يمكن للعديد من الطلائعيات البناء الضوئي أيضًا ، كما تفعل عدة مجموعات مهمة من البكتيريا.


علم الأحياء والتحكم

جميع الأشواك المذكورة أعلاه هي كل سنتين ، باستثناء شوك لو كونتي ، وهو نبات معمر. النباتات البينية هي تلك التي تنمو من البذور في عام واحد وتنتج البذور في السنة الثانية. هناك ثلاث مراحل متميزة من الحياة تتعلق بإدارة الشوك. خلال السنة الأولى ، سينمو النبات على شكل وردة (جذر رئيسي مع مجموعة من الأوراق على سطح التربة أو بالقرب منه) (الشكل 1). خلال السنة الثانية ، تتمدد الساق (في عملية يشار إليها غالبًا باسم الانزلاق) من الوردة (الشكل 2). ثم يزهر النبات وينتج البذور ويموت. في فلوريدا ، تحدث مرحلة نمو الوردة بشكل أساسي خلال أشهر الشتاء. يحدث الانسلاخ من أواخر يناير حتى يوليو ، ويحدث الإزهار من أبريل حتى أغسطس. يمكن أن يؤدي تباين النمو بين نباتات الشوك الفردية إلى جعل التحكم مهمة شاقة.

التحكم الميكانيكي

إن منع إنتاج البذور له أهمية قصوى عند محاولة إدارة مجموعات الشوك. لا يمكن فعل الكثير لإدارة هذه النباتات بشكل فعال إذا سمح لها بالزهور وإنتاج البذور قبل حدوث السيطرة. يمكن إزالة الورود الصغيرة يدويًا عن طريق قطع النبات أسفل سطح التربة لمنع إعادة النمو. هذا ليس نهجًا عمليًا للغاية ، فهو يستغرق وقتًا طويلاً وفعال فقط في الإصابات الصغيرة جدًا. يمكن أن يكون قص الأشواك استراتيجية فعالة ، لكن التوقيت أمر بالغ الأهمية. يعد قص الأشواك في وقت لاحق من الربيع (من أبريل إلى يونيو) فعالًا جدًا عندما يكون ساق الزهرة مجوفًا (مرحلة الانغلاق المتأخر). من غير المحتمل أن ينمو النبات أو ينتج البذور إذا تم قصه في هذا الوقت. ومع ذلك ، فإن القص عندما تكون النباتات في مرحلة الوردة (قبل تكوين ساق الزهرة & # 8212 برغي) غير فعال ، وسوف تنمو النباتات مرة أخرى. لذلك ، لا تقم بالقص إلا بعد أن تنفصل الورود ، ولكن قبل أن تتشكل الأزهار. قد يكون توقيت علاج القص صعبًا لأن كل الأشواك لا تتفتح في نفس الوقت. بالإضافة إلى ذلك ، فإن ارتفاع تكاليف الوقود قد يجعل القص طريقة غير اقتصادية للتحكم في الشوك ، خاصةً عندما تكون معالجات القص المتعددة مطلوبة للتحكم الفعال.

التحكم الكيميائي

غالبًا ما تكون مبيدات الأعشاب هي الخيار الأكثر مرونة وبأسعار معقولة لمكافحة الشوك في المراعي. ومع ذلك ، مثل القص ، يعد التوقيت عاملاً مهمًا للعديد من مبيدات الأعشاب. العديد من مبيدات أعشاب المراعي شائعة الاستخدام فعالة للغاية على الأشواك إذا تم تطبيقها في وقت مبكر من موسم النمو (الجدول 2). الأشواك في مرحلة الوردة حساسة للغاية لمبيدات الأعشاب ويمكن التحكم فيها بسهولة. ومع ذلك ، فإن تأخير التطبيق إلى ما بعد الاغلاق يمكن أن يكون له تأثير كبير على الفعالية ، لا سيما مع 2،4-D. عند استخدامه عند الإزهار ، توفر معظم مبيدات الأعشاب أقل من 90٪ تحكم ، باستثناء GrazonNext HL. في هذه الحالة ، قد لا يكون استخدام مبيدات الأعشاب مبررًا ، لأنه يمكن أن يوفر تحكمًا قصير المدى ولكنه لن يكون فعالًا في الإدارة طويلة الأجل. سوف يتحكم GrazonNext HL في نبات الشوك المزهر ، ولكن إذا تم إنتاج البذور بالفعل وبدأ النبات في الموت ، فقد يكون القص هو الخيار الأفضل (المؤقت).

لا يمكن المبالغة في أهمية توقيت التطبيق. عادة لا يكون الأشواك واضحًا بصريًا كمشكلة حتى يتم إنتاج الزهور. ومع ذلك ، فإن النباتات موجودة في شكل الوردة قبل وقت طويل من ظهور الزهور ، وينبغي أن يسهل الاستكشاف المبكر الاكتشاف المبكر والتحكم الأمثل. سيكشف استكشاف المراعي بسرعة في أواخر الشتاء (من يناير إلى مارس) عن وجود الأشواك (مرحلة الوردة) ويسمح بتطبيق مبيدات الأعشاب غير المكلفة. إذا انتظرت حتى تزهر الأشواك ، فإن خيارات القص و / أو مبيدات الأعشاب تكون محدودة وأقل فاعلية وأكثر تكلفة. خذ الوقت الكافي للاستكشاف مبكرًا ، لأنه المفتاح للتحكم بشكل أفضل وأكثر اقتصادا في الشوك.


132- تطور نباتات البذور

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • صِفْ اثنين من الابتكارات الرئيسية التي سمحت لنباتات البذور بالتكاثر في غياب الماء
  • اشرح متى ظهرت البذور لأول مرة ومتى أصبحت عاريات البذور المجموعة النباتية المهيمنة
  • ناقش الغرض من حبوب اللقاح والبذور
  • صف أهمية كاسيات البذور التي تحمل الأزهار والفاكهة

كانت النباتات الأولى التي استعمرت الأرض على الأرجح مرتبطة بأسلاف الطحالب الحديثة (الطحالب) ، والتي يُعتقد أنها ظهرت منذ حوالي 500 مليون سنة. وتبعهم حشيشة الكبد (أيضًا الطحالب) والنباتات الوعائية البدائية - النباتات الزاحفة - التي تنحدر منها السراخس الحديثة. تتميز دورة حياة الطحالب والنباتات الطحلبية بـ تناوب الأجيال، والتي يتم عرضها أيضًا في عاريات البذور و كاسيات البذور. ومع ذلك ، فإن ما يميز نباتات الطحالب والجراثيم بصرف النظر عن عاريات البذور وكاسيات البذور هو مطلبها الإنجابي للمياه. يتطلب إكمال دورة حياة الطحالب والنباتات الطحلبية الماء لأن الطور المشيجي الذكر يطلق الحيوانات المنوية الجلد، والتي يجب أن تسبح للوصول إلى الأمشاج أو البويضة الأنثوية وتخصيبها. بعد الإخصاب ، تخضع البيضة الملقحة للانقسام الخلوي وتنمو إلى أ نيت بوغي ثنائي الصيغة الصبغية، والتي بدورها ستشكل sporangia أو & # 8220 أوعية بوغية. & # 8221 في sporangia ، تخضع الخلايا الأم للانقسام الاختزالي وتنتج جراثيم أحادية العدد. سيؤدي إطلاق الأبواغ في بيئة مناسبة إلى إنبات وجيل جديد من الطور المشيجي.

في نباتات البذور ، أدى الاتجاه التطوري إلى جيل من الطور البوغي المهيمن مصحوبًا بتخفيض مماثل في حجم الطور المشيجي من بنية واضحة إلى مجموعة مجهرية من الخلايا محاطة بأنسجة الطور البوغي. في حين أن النباتات الوعائية السفلية ، مثل الطحالب والسراخس ، هي في الغالب مثلي (تنتج نوعًا واحدًا فقط من البوغ) ، جميع نباتات البذور ، أو الحيوانات المنوية غير متجانس، وتنتج نوعين من الجراثيم: الجراثيم الضخمة (الإناث) والميكروسبورات (الذكور). تتطور Megaspores إلى نباتات مشيجية أنثوية تنتج البويضات ، وتنضج المجهرية لتصبح نباتات مشيجية ذكورية تولد الحيوانات المنوية. نظرًا لأن المشيجيات تنضج داخل الأبواغ ، فهي ليست حرة العيش ، كما هو الحال بالنسبة للنباتات المشيمية للنباتات الوعائية الأخرى الخالية من البذور.

نباتات عديمة البذور غير متجانسة الأسلاف ، ممثلة بنباتات العصر الحديث مثل الطحالب السنبلة سيلاجينيلا، يُنظر إليهم على أنهم رواد تطوريون لنباتات البذور. في دورة حياة سيلاجينيلا، تتطور الأبواغ الذكرية والأنثوية داخل نفس ستروبيلوس الشبيهة بالساق. في كل ذكور سبورانجيوم ، يتم إنتاج العديد من المجهرية عن طريق الانقسام الاختزالي. كل microspore تنتج صغيرة antheridium الواردة في حالة بوغ. مع تطوره ، يتم إطلاقه من الستروبيلوس ، ويتم إنتاج عدد من الحيوانات المنوية ذات الجلد الذي يترك بعد ذلك حالة البوغ. في أنثى sporangium ، تخضع خلية أم مفردة كبيرة الحجم للانقسام الاختزالي لإنتاج أربعة شظايا ضخمة. تتطور الخلايا المشيمية داخل كل ميغا باس ، تتكون من كتلة من الأنسجة التي ستغذي فيما بعد الجنين وعدد قليل من الأركونيا. قد تظل الأنثى المشيجية داخل بقايا جدار البوغ في megasporangium حتى بعد حدوث الإخصاب ويبدأ الجنين في التطور. هذا المزيج من الخلايا الجنينية والتغذوية يختلف قليلاً عن تنظيم البذرة ، حيث أنها مغذية السويداء في البذرة تتكون من خلية واحدة بدلاً من خلايا متعددة.

يميز كل من البذور وحبوب اللقاح نباتات البذور عن النباتات الوعائية الخالية من البذور. سمحت هذه الهياكل المبتكرة لنباتات البذور بتقليل أو القضاء على اعتمادها على المياه لتخصيب الأمشاج وتطور الجنين ، وغزو الأراضي الجافة. حبوب اللقاح هي نبات مشيجي ذكر يحتوي على الحيوانات المنوية (الأمشاج) للنبات. أحادي العدد الصغير (1ن) يتم تغليف الخلايا بطبقة واقية تمنع الجفاف (الجفاف) والأضرار الميكانيكية. يمكن أن تنتقل حبوب اللقاح بعيدًا عن البوغة الأصلية ، وتنشر جينات النبات. توفر البذور حماية الجنين وتغذيته وآلية للحفاظ على السكون لعشرات أو حتى آلاف السنين ، مما يضمن حدوث الإنبات عندما تكون ظروف النمو مثالية. لذلك تسمح البذور للنباتات بتفريق الجيل التالي عبر المكان والزمان. مع هذه المزايا التطورية ، أصبحت نباتات البذور أكثر مجموعات النباتات نجاحًا وشهرة.

وسّع كلا التكييفين استعمار الأرض الذي بدأه الطحالب وأسلافهم. تضع الأحافير نباتات البذور الأولى المتميزة منذ حوالي 350 مليون سنة. يرجع أول سجل موثوق لعاريات البذور ظهورها إلى فترة بنسلفانيا ، منذ حوالي 319 مليون سنة ((الشكل)). سبقت عاريات البذور progymnosperms ، وهي أول نباتات بذرة عارية ، نشأت منذ حوالي 380 مليون سنة. Progymnosperms كانت مجموعة انتقالية من النباتات التي تشبه ظاهريًا الصنوبريات (حاملات المخروط) لأنها أنتجت الخشب من النمو الثانوي للأنسجة الوعائية ، ومع ذلك ، فإنها لا تزال تتكاثر مثل السرخس ، وتطلق الأبواغ في البيئة. على الأقل كانت بعض الأنواع غير متجانسة. Progymnosperms ، مثل المنقرضة أركيوبتريس (لا ينبغي الخلط بينه وبين الطائر القديم الأركيوبتركس) ، سيطر على غابات أواخر العصر الديفوني. ومع ذلك ، في وقت مبكر (العصر الترياسي ، ج. 240 MYA) والوسطى (Jurassic ، c. 205 MYA) ، كانت المناظر الطبيعية تهيمن عليها عاريات البذور الحقيقية. تجاوزت كاسيات البذور عاريات البذور بحلول منتصف العصر الطباشيري (حوالي 100 سنة مضت) في أواخر عصر الدهر الوسيط ، وهي اليوم المجموعة النباتية الأكثر وفرة وتنوعًا بيولوجيًا في معظم المناطق الأحيائية الأرضية.


تطور عاريات البذور

النبات الأحفوري Elkinsia polymorpha، a & # 8220seed fern & # 8221 من العصر الديفوني - منذ حوالي 400 مليون سنة - يعتبر أقدم نبات بذور معروف حتى الآن. أنتجت سرخس البذور ((الشكل)) بذورها على طول فروعها ، في هياكل تسمى القُبيبات التي تحيط بالبويضة وتحميها - الطور المشيجي الأنثوي والأنسجة المرتبطة به - والتي تتطور إلى بذرة عند الإخصاب. أصبحت نباتات البذور التي تشبه سرخس الأشجار الحديثة أكثر عددًا وتنوعًا في مستنقعات الفحم في العصر الكربوني.


تشير السجلات الأحفورية إلى أن أول عاريات البذور (progymnosperms) نشأت على الأرجح في عصر الباليوزويك ، خلال الفترة الديفونية الوسطى: منذ حوالي 390 مليون سنة. كانت الفترتان السابقتان في ميسيسيبي وبنسلفانيا رطبة وتهيمن عليها أشجار السرخس العملاقة. لكن فترة العصر البرمي التالية كانت جافة ، مما أعطى ميزة تكاثرية لنباتات البذور ، والتي تتكيف بشكل أفضل مع نوبات الجفاف. Ginkgoales ، وهي مجموعة من عاريات البذور مع نوع واحد فقط على قيد الحياة هو الجنكة بيلوبا-كانت أول عاريات البذور التي ظهرت خلال العصر الجوراسي السفلي. توسعت عاريات البذور في حقبة الدهر الوسيط (منذ حوالي 240 مليون سنة) ، لتحل محل السرخس في المناظر الطبيعية ، ووصلت إلى أكبر تنوع لها خلال هذا الوقت. كان العصر الجوراسي هو عصر السيكاسيات (عاريات البذور الشبيهة بأشجار النخيل) مثل عصر الديناصورات. كما انتشرت الجنكة والصنوبريات الأكثر شيوعًا في المناظر الطبيعية. على الرغم من أن كاسيات البذور (النباتات المزهرة) هي الشكل الرئيسي للحياة النباتية في معظم المناطق الأحيائية ، إلا أن عاريات البذور لا تزال تهيمن على بعض النظم البيئية ، مثل التايغا (الغابات الشمالية) وغابات جبال الألب في المرتفعات الجبلية العالية ((الشكل)) بسبب تكيفها مع البرد. وظروف النمو الجاف.


البذور وحبوب اللقاح كتكيف تطوري للأرض الجافة

جراثيم الطحالب والسرخس هي خلايا أحادية الصيغة الصبغية تعتمد على الرطوبة من أجل التطور السريع للنباتات المشيمية متعددة الخلايا. في نباتات البذور ، تتكون الطور المشيجي الأنثوي من عدد قليل من الخلايا: البويضة وبعض الخلايا الداعمة ، بما في ذلك الخلية المنتجة للسويداء التي ستدعم نمو الجنين. بعد إخصاب البويضة ، تنتج البيضة الملقحة ثنائية الصبغة جنينًا ينمو في البوغة عندما تنبت البذرة. يمنح تخزين الأنسجة للحفاظ على نمو الجنين والطبقة الواقية البذور ميزة تطورية فائقة. تمنع طبقات عديدة من الأنسجة المتصلبة الجفاف ، وتحرر الجنين من الحاجة إلى إمداد مستمر بالمياه. علاوة على ذلك ، تظل البذور في حالة سكون بسبب الجفاف والهرمون حمض الأبسيسيك- حتى تصبح ظروف النمو مواتية. سواء كانت تهب بفعل الرياح ، أو تطفو على الماء ، أو تحملها الحيوانات ، فإن البذور مبعثرة في نطاق جغرافي موسع ، وبالتالي تجنب المنافسة مع النبات الأم.

حبوب اللقاح ((الشكل)) عبارة عن نباتات مشيمية ذكورية تحتوي على عدد قليل من الخلايا ويتم توزيعها عن طريق الرياح أو الماء أو ملقح حيواني. الهيكل بأكمله محمي من الجفاف ويمكن أن يصل إلى الأعضاء الأنثوية دون الاعتماد على الماء. بعد الوصول إلى الطور المشيجي الأنثوي ، تقوم حبوب اللقاح بتنمية أنبوب يقوم بإيصال نواة ذكر إلى خلية البويضة. الحيوانات المنوية لعاريات البذور الحديثة وجميع كاسيات البذور تفتقر إلى الأسواط ، ولكن في السيكاسيات ، الجنكة، وغيرها من عاريات البذور البدائية ، لا تزال الحيوانات المنوية متحركة ، وتستخدم الأسواط لتسبح إلى الأمشاج الأنثوي ، ومع ذلك ، يتم توصيلها إلى الطور المشيجي الأنثوي المغلف بحبوب حبوب اللقاح. ينمو حبوب اللقاح أو يتم نقلها إلى غرفة الإخصاب ، حيث يتم إطلاق الحيوانات المنوية المتحركة وتسبح لمسافة قصيرة إلى البويضة.


تطور كاسيات البذور

ما يقرب من 200 مليون سنة بين ظهور عاريات البذور والنباتات المزهرة تعطينا بعض التقدير للتجارب التطورية التي أنتجت الزهور والفاكهة في النهاية. تنتج كاسيات البذور ("بذرة في وعاء") زهرة تحتوي على بنى تناسلية ذكورية و / أو أنثوية. تشير الأدلة الأحفورية ((الشكل)) إلى أن النباتات المزهرة ظهرت لأول مرة منذ حوالي 125 مليون سنة في العصر الطباشيري السفلي (أواخر العصر الوسيط) ، وكانت تتنوع بسرعة بنحو 100 مليون سنة مضت في العصر الطباشيري الأوسط. الآثار المبكرة من كاسيات البذور نادرة. تم إرجاع حبوب اللقاح المتحجرة المستخرجة من المواد الجيولوجية الجوراسية إلى كاسيات البذور. تظهر بعض الصخور الطباشيرية المبكرة بصمات واضحة لأوراق تشبه أوراق كاسيات البذور. بحلول منتصف العصر الطباشيري ، حشد عدد مذهل من النباتات المزهرة المتنوعة السجل الأحفوري. تتميز نفس الفترة الجيولوجية أيضًا بظهور العديد من المجموعات الحديثة من الحشرات ، مما يشير إلى أن الحشرات الملقحة لعبت دورًا رئيسيًا في تطور النباتات المزهرة.

ألقت البيانات الجديدة في علم الجينوم المقارن وعلم النباتات القديمة (دراسة النباتات القديمة) بعض الضوء على تطور كاسيات البذور. على الرغم من ظهور كاسيات البذور بعد عاريات البذور ، فمن المحتمل أنها ليست مشتقة من أسلاف عاريات البذور. وبدلاً من ذلك ، تشكل كاسيات البذور كليدًا أختًا (نوعًا وأسلافه) تطور بالتوازي مع عاريات البذور. يمثل الهيكلان المبتكران للزهور والفاكهة استراتيجية إنجابية محسنة تعمل على حماية الجنين ، مع زيادة التباين الجيني والمدى. لا يوجد إجماع حالي على أصل كاسيات البذور. يناقش علماء النباتات القديمة ما إذا كانت كاسيات البذور قد تطورت من شجيرات خشبية صغيرة ، أو كانت مرتبطة بأسلاف الأعشاب الاستوائية. كلا الرأيين يستمدان الدعم من الكلاديسيات ، وما يسمى بالخشب فرضية ماغنوليا- التي تقترح أن أسلاف كاسيات البذور الأوائل كانت شجيرات مثل ماغنوليا الحديثة - تقدم أيضًا أدلة بيولوجية جزيئية.

تعتبر كاسيات البذور الحية الأكثر بدائية Amborella trichopoda، نبات صغير موطنه الغابات المطيرة في كاليدونيا الجديدة ، وهي جزيرة في جنوب المحيط الهادئ. تحليل جينوم A. trichopoda أظهر أنه مرتبط بجميع النباتات المزهرة الموجودة وينتمي إلى أقدم فرع مؤكد من شجرة عائلة كاسيات البذور. يُظهر الجينوم النووي دليلًا على ازدواجية الجينوم القديم بالكامل. جينوم الميتوكوندريا كبير ومتعدد الصبغيات ، ويحتوي على عناصر من جينومات الميتوكوندريا للعديد من الأنواع الأخرى ، بما في ذلك الطحالب والطحالب. يُنظر إلى عدد قليل من مجموعات كاسيات البذور الأخرى ، التي تسمى كاسيات البذور القاعدية ، على أنها تتمتع بصفات أسلافية لأنها تشعبت مبكرًا من شجرة النشوء والتطور. تُصنف معظم كاسيات البذور الحديثة على أنها إما أحادية النواة أو ذوات ذوات مائية ، بناءً على بنية أوراقها وأجنةها. تعتبر كاسيات البذور القاعدية ، مثل زنابق الماء ، أكثر أسلافًا في الطبيعة لأنها تشترك في الصفات المورفولوجية مع كل من الأحاديات و eudicots.


الزهور والفواكه كتكيف تطوري

تنتج كاسيات البذور أمشاجها في أعضاء منفصلة ، والتي توجد عادة في زهرة. يحدث كل من الإخصاب وتطور الجنين داخل بنية تشريحية توفر نظامًا مستقرًا للتكاثر الجنسي محميًا إلى حد كبير من التقلبات البيئية. مع وجود حوالي 300000 نوع ، تعد النباتات المزهرة أكثر الفئات تنوعًا على وجه الأرض بعد الحشرات ، والتي يبلغ عددها حوالي 1200000 نوع. تأتي الأزهار في مجموعة محيرة من الأحجام والأشكال والألوان والروائح والتنسيقات. تحتوي معظم الأزهار على مُلقِح متبادل ، مع السمات المميزة للزهور التي تعكس طبيعة عامل التلقيح. تعتبر العلاقة بين خصائص الملقحات والزهرة من أعظم الأمثلة على التطور المشترك.

بعد إخصاب البويضة ، تنمو البويضة لتصبح بذرة. تتكاثف الأنسجة المحيطة بالمبيض ، وتتطور إلى ثمرة تحمي البذور وغالبًا ما تضمن انتشارها على نطاق جغرافي واسع. لا تتطور جميع الثمار تمامًا من مبيض مثل "الفواكه الزائفة & # 8221 أو pseudocarps تتطور من الأنسجة المجاورة للمبيض. مثل الزهور ، يمكن أن تختلف الفاكهة بشكل كبير في المظهر والحجم والرائحة والطعم. الطماطم والفلفل الأخضر والذرة والأفوكادو كلها أمثلة على الفواكه. إلى جانب حبوب اللقاح والبذور ، تعمل الثمار أيضًا كعوامل تشتت. قد تحمل الريح البعض. يجذب الكثيرون الحيوانات التي ستأكل الفاكهة وتمرر البذور عبر أجهزتها الهضمية ، ثم تودع البذور في مكان آخر. تُغطى صغار الحيوانات بأشواك معقوفة صلبة يمكن ربطها بالفراء (أو الملابس) وتوصيل الحيوانات لمسافات طويلة. ألهمت صغار القواقع التي تشبثت بالسراويل المخملية للمتنزه السويسري المغامر ، جورج دي ميسترال ، اختراعه للحلقة وخطاف التثبيت الذي أطلق عليه اسم Velcro.

بناء أشجار النشوء والتطور مع تحليل محاذاة تسلسل الحمض النووي جميع الكائنات الحية تعرض أنماط العلاقات المستمدة من تاريخها التطوري. علم التطور هو العلم الذي يصف الروابط النسبية بين الكائنات الحية ، من حيث الأجداد والأنواع المتحدرة. الأشجار النشوء والتطور ، مثل التاريخ التطوري للنبات الموضح في (الشكل) ، هي مخططات متفرعة شبيهة بالأشجار تصور هذه العلاقات. تم العثور على الأنواع في أطراف الفروع. كل نقطة تفرع ، تسمى عقدة ، هي النقطة التي تنقسم عندها مجموعة تصنيفية واحدة (تصنيف) ، مثل النوع ، إلى نوعين أو أكثر.


تم بناء أشجار النشوء والتطور لوصف العلاقات بين الأنواع منذ الرسم الأول للشجرة التي ظهرت في داروين & # 8217s أصل الأنواع. تتضمن الطرق التقليدية مقارنة الهياكل التشريحية المتماثلة والتطور الجنيني ، بافتراض أن الكائنات الحية وثيقة الصلة تشترك في السمات التشريحية التي تظهر أثناء نمو الجنين. بعض السمات التي تختفي عند البالغين موجودة في الجنين على سبيل المثال ، لدى الجنين البشري المبكر ذيل ما بعد الشرج ، كما هو الحال مع جميع أعضاء Phylum Chordata. توضح دراسة السجلات الأحفورية المراحل الوسيطة التي تربط شكل الأجداد بأحفاده. ومع ذلك ، فإن العديد من مناهج التصنيف القائمة على السجل الأحفوري وحده غير دقيقة وتفسح المجال لتفسيرات متعددة. نظرًا لأن أدوات البيولوجيا الجزيئية والتحليل الحسابي قد تم تطويرها وإتقانها في السنوات الأخيرة ، فقد تبلور جيل جديد من أساليب بناء الأشجار. الافتراض الأساسي هو أن الجينات للبروتينات الأساسية أو هياكل الحمض النووي الريبي ، مثل الحمض النووي الريبي الريباسي ، يتم حفظها بطبيعتها لأن الطفرات (التغييرات في تسلسل الحمض النووي) يمكن أن تعرض بقاء الكائن الحي للخطر. يمكن تضخيم الحمض النووي من عينات دقيقة من الكائنات الحية أو الأحافير تفاعل البلمرة المتسلسل (PCR) والمتسلسلة ، تستهدف مناطق الجينوم التي من المرجح أن يتم حفظها بين الأنواع. كثيرًا ما يتم اختيار الجينات التي تشفر الحمض النووي الريبي 18S من الوحدة الفرعية الصغيرة وجينات البلاستيد لتحليل محاذاة الحمض النووي.

بمجرد الحصول على تسلسل الاهتمام ، تتم مقارنتها بالتسلسلات الموجودة في قواعد البيانات مثل GenBank ، والتي يتم الاحتفاظ بها من قبل المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. يتوفر عدد من الأدوات الحسابية لمحاذاة التسلسلات وتحليلها. تحدد برامج تحليل الكمبيوتر المتطورة النسبة المئوية لهوية التسلسل أو التماثل. يمكن استخدام تماثل التسلسل لتقدير المسافة التطورية بين تسلسلين من الحمض النووي وتعكس الوقت المنقضي منذ انفصال الجينات عن سلف مشترك. أحدث التحليل الجزيئي ثورة في أشجار النشوء والتطور. في بعض الحالات ، تم تأكيد النتائج السابقة من الدراسات المورفولوجية: على سبيل المثال ، التأكيد Amborella trichopoda كأكثر أنواع كاسيات البذور بدائية معروفة. ومع ذلك ، فقد تم إعادة ترتيب بعض المجموعات والعلاقات نتيجة لتحليل الحمض النووي.

ملخص القسم

ظهرت نباتات البذور منذ حوالي مليون سنة ، خلال العصر الكربوني. كان اثنان من الابتكارات الرئيسية البذور وحبوب اللقاح. تحمي البذور الجنين من الجفاف وتزوده بمخزون من العناصر الغذائية لدعم النمو المبكر للنبات البوغي. تم تجهيز البذور أيضًا لتأخير الإنبات حتى تكون ظروف النمو مثالية. يسمح حبوب اللقاح لنباتات البذور بالتكاثر في حالة عدم وجود الماء. تقلصت الطور المشيجي لنباتات البذور ، بينما أصبحت البوغات هياكل بارزة وأصبحت المرحلة ثنائية الصبغيات أطول مرحلة في دورة الحياة.

في عاريات البذور ، التي ظهرت خلال فترة العصر البرمي الأكثر جفافاً وأصبحت المجموعة المهيمنة خلال العصر الترياسي ، تبعثر حبوب اللقاح بفعل الرياح ، وتطورت بذورها العارية في سبوروفيلس ستروبيلوس. تحمل كاسيات البذور الأزهار والفاكهة. توسع الأزهار من احتمالات التلقيح ، خاصة عن طريق الحشرات ، التي تتعايش مع النباتات المزهرة. توفر الفاكهة حماية إضافية للجنين أثناء نموه ، كما تساعد أيضًا في تشتت البذور. ظهرت كاسيات البذور خلال حقبة الدهر الوسيط وأصبحت الحياة النباتية المهيمنة في الموائل الأرضية.


1.4.10.6: الحياة النباتية المبكرة - علم الأحياء

يكتمل تطور العاهل من البيضة إلى مرحلة البلوغ في حوالي 30 يومًا.

عادة ما يضع الملوك بيضة واحدة على النبات ، غالبًا في قاع الورقة بالقرب من الجزء العلوي من النبات. من الصعب تحديد عدد البيض الذي تضعه كل أنثى خلال حياتها ، ولكن المتوسط ​​ربما يكون من 100 إلى 300 بيضة. تفقس البيضة بعد حوالي أربعة أيام من وضعها.

الأبعاد التقريبية: 1.2 مم ارتفاع 0.9 مم

خلال هذه المرحلة ، يقوم الملوك بكل نموهم. يبدأون الحياة بأكل قشر البيض ، ثم ينتقلون إلى النبات الذي وضعوا عليه.

عندما تصبح اليرقة كبيرة جدًا على جلدها ، فإنها تسقط جلدها أو تتساقط منه. في البداية ، تكون البشرة الجديدة ناعمة جدًا ولا توفر سوى القليل من الدعم أو الحماية. سرعان ما يتصلب الجلد الجديد ويقلب نفسه على شكل يرقة ، والتي غالبًا ما تأكل قشرة السقيفة قبل البدء في تناول الطعام النباتي من جديد! تدعى الفترات الفاصلة بين الرواسب الأطوار. يمر الملوك خمسة أطوار (انظر الصورة). الطول التقريبي للجسم في كل مرحلة: الطور الأول ، 2-6 ملم الطور الثاني ، 6-9 ملم الطور الثالث ، 10-14 ملم الطور الرابع ، 13-25 ملم الطور الخامس ، 25-45 ملم.

خلال مرحلة العذراء يتم الانتهاء من التحول من اليرقة إلى مرحلة البلوغ. تكون الشرانق أقل قدرة على الحركة من اليرقات أو البالغات ، لكنها غالبًا ما تظهر حركات مفاجئة إذا تعرضت للاضطراب. مثل الفراشات الأخرى ، فإن الشرانق الملكية مموهة جيدًا ، حيث لا يوجد لديها وسائل دفاع أخرى ضد الحيوانات المفترسة.

الوظيفة الأساسية لمرحلة البالغين هي التكاثر - للتزاوج ووضع البيض الذي سيصبح الجيل التالي.

تبدأ الإناث في وضع البيض مباشرة بعد التزاوج الأول ، وسوف يتزاوج كلا الجنسين عدة مرات خلال حياتهم. يعيش البالغون في أجيال الصيف من أسبوعين إلى خمسة أسابيع. كل عام ، الجيل الأخير من الملوك ، الذي يظهر في أواخر الصيف وأوائل الخريف ، لديه وظيفة إضافية: الهجرة إلى مناطقهم الشتوية ، إما في وسط المكسيك لملوك الشرق أو في كاليفورنيا لملوك الغرب. هنا يعيشون الشتاء الطويل حتى تسمح لهم الظروف في الولايات المتحدة بالعودة للتكاثر. يمكن أن يعيش هؤلاء البالغون ما يصل إلى ثمانية أو تسعة أشهر.

يمكن تمييز الملوك من الذكور والإناث بسهولة. الذكور لديهم بقعة سوداء (انظر الصورة) على الوريد على كل جناح خلفي غير موجود في الأنثى. هذه البقع مصنوعة من مقاييس متخصصة تنتج مادة كيميائية تستخدم أثناء المغازلة في العديد من أنواع الفراشات والعث ، على الرغم من أن هذه المادة الكيميائية لا تبدو مهمة في مغازلة الملك. تختلف نهايات البطن أيضًا عند الذكور والإناث ، وغالبًا ما تبدو الإناث أغمق من الذكور ولديها عروق أوسع على أجنحتها.

لا يحدث أي نمو في مرحلة البلوغ ، لكن الملوك يحتاجون للحصول على الغذاء للحفاظ على أجسامهم وتزويدها بالوقود من أجل الطيران. يوفر رحيق الزهور ، الذي يحتوي على حوالي 20٪ سكر ، معظم طعامهم البالغ. الملوك ليسوا من الصعب إرضاءهم بشأن مصدر رحيقهم ، وسوف يزورون العديد من الزهور المختلفة. يستخدمون رؤيتهم للعثور على الزهور ، ولكن بمجرد هبوطهم على مصدر محتمل للغذاء ، يستخدمون مستقبلات التذوق على أقدامهم للعثور على الرحيق.


مجالات الحياة الثلاثة

عندما بدأ العلماء في تصنيف الحياة لأول مرة ، تم تصنيف كل شيء على أنه حيوان أو نبات. ولكن مع اكتشاف أشكال جديدة للحياة ونمت معرفتنا بالحياة على الأرض ، تمت إضافة فئات جديدة تسمى "الممالك". ظهرت في النهاية خمس ممالك في المجموع - Animalia ، و Plantae ، و Fungi ، و Protista ، و Bacteria.

تم تجميع الممالك الخمس بشكل عام في فئتين تسمى Eukarya و Prokarya. تمثل حقيقيات النوى أربعة من الممالك الخمس (الحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات). حقيقيات النوى هي كائنات حية لخلاياها نواة & # 8212 نوع من الكيس الذي يحمل الحمض النووي للخلية. الحيوانات والنباتات والطلائعيات والفطريات كلها حقيقية النواة لأنها تحتوي جميعها على غشاء نووي يحمل الحمض النووي داخل خلاياها.

من ناحية أخرى ، تفتقر خلايا بدائيات النوى إلى هذا الغشاء النووي. بدلاً من ذلك ، يعد الحمض النووي جزءًا من بنية حمض نووي بروتيني تسمى nucleoid. البكتيريا كلها بدائيات النوى.

ومع ذلك ، فقد غيرت رؤية جديدة في البيولوجيا الجزيئية وجهة النظر هذه للحياة. تبين أن نوعًا من الكائنات الحية بدائية النواة تم تصنيفها منذ فترة طويلة على أنها بكتيريا يحتوي على حمض نووي مختلف تمامًا عن الحمض النووي البكتيري. دفع هذا الاختلاف عالم الأحياء الدقيقة كارل ووز من جامعة إلينوي إلى اقتراح إعادة تنظيم شجرة الحياة إلى ثلاثة مجالات منفصلة: Eukarya و Eubacteria (البكتيريا الحقيقية) و Archaea.

تبدو العتائق كالبكتيريا & # 8211 ولهذا تم تصنيفها على أنها بكتيريا في المقام الأول: الكائنات أحادية الخلية لها نفس النوع من الأشكال العصوية واللولبية والشبيهة بالرخام مثل البكتيريا. تشترك العتائق والبكتيريا أيضًا في جينات معينة ، لذا فهي تعمل بشكل مشابه في بعض النواحي. لكن الكائنات البدائية تشترك أيضًا في الجينات مع حقيقيات النوى ، فضلاً عن امتلاكها العديد من الجينات الفريدة تمامًا.

سميت الأركيا بهذا الاسم لأنه يُعتقد أنها أقل أشكال الحياة تطوراً على الأرض ("الأثرية" تعني "القديمة"). تعطي قدرة بعض الأركيا على العيش في ظروف بيئية مشابهة للأرض المبكرة مؤشرًا على التراث القديم للمجال.

كانت الأرض المبكرة ساخنة ، مع الكثير من البراكين النشطة للغاية والغلاف الجوي يتكون في الغالب من النيتروجين والميثان والأمونيا وثاني أكسيد الكربون والماء. كان هناك القليل من الأكسجين في الغلاف الجوي ، إن وجد. تطورت العتائق وبعض البكتيريا في هذه الظروف ، وهي قادرة على العيش في ظروف قاسية مماثلة اليوم. يشك العديد من العلماء الآن في أن هاتين المجموعتين تباعدتا عن سلف مشترك بعد وقت قصير من بدء الحياة.

بعد ملايين السنين من تطور العتائق والبكتيريا ، انفصل أسلاف حقيقيات النوى اليوم عن العتائق. لذلك على الرغم من أن العتائق تشبه البكتيريا جسديًا ، إلا أنها في الواقع أكثر ارتباطًا بنا!

لولا دليل الحمض النووي ، لكان من الصعب تصديق ذلك. يمكن للعتائق التي تعيش في بيئات قاسية أن تتكيف مع الظروف التي تقتل الكائنات حقيقية النواة بسرعة. تعيش الحرارة ، على سبيل المثال ، في درجات حرارة عالية - السجل الحالي هو 113 درجة مئوية (235 درجة فهرنهايت). في المقابل ، لا يمكن لأي حقيقيات نواة معروفة البقاء على قيد الحياة لأكثر من 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت). ثم هناك أيضًا الكائنات النفسية ، التي تشبه درجات الحرارة الباردة - يوجد واحد في القطب الجنوبي ينمو بشكل أفضل عند 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت). كمجموعة ، تسمى هذه الكائنات القديمة التي تعيش بصعوبة & # 8220extremophiles. & # 8221

هناك أنواع أخرى من محبي الأركيا المتطرفة ، مثل محبي الحموضة ، الذين يعيشون عند مستويات pH منخفضة تصل إلى 1 pH (وهو نفس الرقم الهيدروجيني لحمض البطارية تقريبًا). تزدهر Alkaliphiles عند مستويات الأس الهيدروجيني عالية مثل منظف الفرن. وفي الوقت نفسه ، تعيش الهالوفيل في بيئات شديدة الملوحة. ولكن هناك أيضًا حقيقيات النوى القلوية ، المحبة للحمض ، والملح. بالإضافة إلى ذلك ، ليست كل الأركيا من الكائنات الحية المتطرفة. يعيش الكثير في درجات حرارة وظروف أكثر اعتيادية.

يعتقد العديد من العلماء أن العتائق المحبة للحرارة - الميكروبات المحبة للحرارة التي تعيش حول الفتحات البركانية في أعماق البحار - قد تمثل أقدم حياة على الأرض. لكن ميتشل سوجين ، عضو NAI ، عالم الأحياء الدقيقة في مختبر الأحياء البحرية ، يقول إنه بدلاً من أن يكونوا أول أشكال الحياة على الأرض ، يمكن أن يكونوا الناجين الوحيدين من كارثة حدثت في وقت مبكر من تاريخ الأرض. كان من الممكن أن تقضي هذه الكارثة على جميع أشكال الحياة الأخرى ، بما في ذلك السلف العالمي الذي نشأت منه كل من العتائق والبكتيريا.

& # 8220 جادل البعض بأن حدوث الأنماط الظاهرية المحبة للحرارة في أعمق السلالات البدائية والبكتيرية يشير إلى أن الحياة لها أصل ساخن ، & # 8221 يقول سوجين. & # 8220 ومع ذلك ، هناك حجج أخرى مقنعة بنفس القدر والتي تشير إلى أن هذا التوزيع للأنماط الظاهرية على شجرة الحياة يعكس بقاء الكائنات المحبة للحرارة في أوقات الاضطرابات البيئية الكبرى. & # 8221

تشمل مثل هذه الاضطرابات البيئية قصف الكويكبات والمذنبات ، والذي نعرف أنه حدث كثيرًا خلال السنوات الأولى لكوكب الأرض. على الرغم من أن كوكبنا النشط جيولوجيًا قد محى الكثير من الأدلة على هذه الأحداث الكارثية ، فإن القمر يشهد على مقدار نشاط الكويكب والمذنب الذي حدث في جوارنا. نظرًا لأن القمر غير نشط جيولوجيًا ، فإن سطحه لا يزال مليئًا بالندوب من هذه التأثيرات المبكرة.

يمكن أن تؤدي التأثيرات الكبيرة إلى تغييرات بيئية عالمية شديدة تقضي على الحياة على سطح الكوكب. يُعتقد ، على سبيل المثال ، أن الديناصورات وقعت ضحية للآثار البيئية لتأثير كويكب كبير. من بين التأثيرات الأخرى ، تلقي التأثيرات الكثير من الغبار والمواد الكيميائية المتبخرة في الغلاف الجوي. هذا يحجب ضوء الشمس ، ويضعف عملية التمثيل الضوئي ويغير درجات الحرارة العالمية.

لكن الكائنات القديمة المحبة للحرارة لا تعتمد على الشمس للحصول على طاقتها. يحصدون طاقتهم من المواد الكيميائية الموجودة في الفتحات في عملية تسمى التخليق الكيميائي. لا تتأثر هذه الكائنات بشكل كبير بالتغيرات البيئية السطحية. ربما كانت الكائنات الحية الوحيدة التي تمكنت من النجاة من التأثيرات الكبيرة والمتكررة للسنوات الأولى للأرض هي الكائنات المحبة للحرارة التي عاشت حول الفتحات البركانية في أعماق البحار.

& # 8220 بالتأكيد أشار اكتشاف الأركيا إلى التنوع الميكروبي & # 8211 خاصة في البيئات القاسية & # 8211 التي لم يتم التعرف عليها سابقًا ، & # 8221 يقول سوجين. & # 8220 بالنسبة لما يجب أن تقوله هذه البيانات عن أصول الحياة ، فأنا في رأيي أننا ما زلنا لا نعرف أين يقع الجذر داخل شجرة المملكة الثلاث. & # 8221

يعمل Woese حاليًا على اكتشاف هذا الجذر. لكنه يقول إن البحث عن سلف عالمي هو مشكلة أكثر دقة وتعقيدًا مما يدركه معظم الناس.

& # 8220 المشكلة ليست مجرد حالة تحديد خلية أو خط خلوي أصلي أدى إلى ظهورها كلها ، & # 8221 يقول Woese. & # 8220 قد لا يكون السلف الكوني من سلالة واحدة على الإطلاق. & # 8221

وبدلاً من ذلك ، كما يقول ووز ، فإن نقل الجينات الجانبي - وهي عملية يتم فيها مشاركة الجينات بين الكائنات الحية الدقيقة - ربما كان سائدًا لدرجة أن الحياة لم تتطور من سلالة فردية واحدة.

& # 8220 في مرحلة السلف الشامل ، ربما كان نقل الجينات الأفقي مهيمنًا لدرجة أن السلف ربما كان في الواقع مجتمعًا من سلالات خلوية تطورت ككل. سنكون قادرين على تتبع كل أشكال الحياة إلى سلف ، لكن هذه الحالة لن تكون سلالة خلوية معينة. & # 8221

يبدو أن نقل الجينات البكتيرية كان جزءًا حيويًا من تطور الكائنات البدائية وحقيقيات النوى. في الواقع ، يُعتقد أن مثل هذا النقل كان مسؤولاً عن تطوير أول خلية حقيقية النواة. مع تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي من خلال عملية التمثيل الضوئي للطحالب الخضراء المزرقة ، كانت الحياة على الأرض بحاجة إلى التكيف بسرعة. عندما تستهلك الخلية البكتيريا الهوائية (التي تستخدم الأكسجين) ، كانت قادرة على البقاء على قيد الحياة في العالم المؤكسج حديثًا. اليوم ، تطورت البكتيريا الهوائية لتصبح ميتوكوندريا ، والتي تساعد الخلية على تحويل الطعام إلى طاقة.

يبدو أن العتائق وحقيقيات النوى في العصر الحديث تعتمد على مثل هذا التدخل البكتيري في عمليات التمثيل الغذائي الخاصة بها. يشير هذا إلى احتمال أن تكون الجينات البكتيرية قد حلت محل الجينات الأخرى في السلالتين بمرور الوقت ، مما أدى إلى محو بعض سمات آخر سلف مشترك. لكن ووز يقول إن هناك بعض أوجه التشابه الجزيئية بين المجالات الثلاثة التي لا تزال تشير إلى سلف عالمي.

& # 8220 على الرغم من وجود اختلافات في أنظمة معالجة المعلومات ، إلا أن هناك العديد من الميزات العامة في الترجمة وأوجه التشابه الأساسية في النسخ التي تربط جميع المجالات الثلاثة ، & # 8221 يقول Woese. & # 8220 ولكن هذا مجال معقد للغاية ويصعب فهمه. من شبه المؤكد أن هذه التفاعلات المبكرة كانت بين كيانات لم يعد مثلها موجودًا.لقد كانت كيانات بدائية كانت في طريقها لأن تصبح أحد أنواع الخلايا الحديثة الثلاثة ، لكنها بالتأكيد ليست خلايا حديثة. كانت تفاعلاتهم غريبة عن تلك الحقبة المعينة من التطور ، قبل ظهور أنواع الخلايا الحديثة. & # 8221

ربما لا يمكن العثور على السلف العالمي على الأرض. نظرًا لأن الحياة على الأرض تبدو وكأنها ظهرت بعد وقت قصير جدًا من أن الكوكب أصبح صالحًا للسكن ، يعتقد العديد من العلماء أن الحياة يمكن أن تكون قد وصلت من الفضاء الخارجي ، عبر الكويكبات والمذنبات التي قصفت الأرض في سنواتها الأولى.

بالإضافة إلى ذلك ، نظرًا لأن بعض صخور المريخ التي وصلت إلى كوكبنا يبدو أنها تحتوي على ميكروبات متحجرة ، فقد تكهن البعض بأن الحياة على الأرض ربما جاءت في الأصل من النيازك المريخية. ومع ذلك ، يعتقد ووز أنه إذا وجدنا دليلاً على وجود حياة على المريخ ، فسيكون إما غير مرتبط بالحياة على الأرض ، أو يكون نتيجة لتلوث المريخ بصخور من الأرض.

لا يعتقد سوجين أيضًا أن الميكروبات الأولى تم إحضارها إلى الأرض بواسطة كويكب أو مذنب مريخي. ومع ذلك ، فهو يعتقد أن الحياة الميكروبية قد تكون سمة مشتركة في المجرة.

& # 8220 الحياة في البيئات القاسية التي تمثلها بشكل أساسي العتائق تجبرنا على النظر في إمكانية وجود كائنات حية على أجسام أخرى في النظام الشمسي في ظل ظروف لم نكن نعتبرها ممكنة قبل عشرة أو خمسة عشر عامًا فقط ، & # 8221 يقول سوجين. & # 8220 على سبيل المثال ، يمكننا تخيل الحياة تحت الجليد على أوروبا وحتى إمكانية وجود حياة تحت سطح المريخ. من المؤكد أن الحياة الميكروبية أقوى بكثير ويمكنها البقاء على قيد الحياة وحتى الازدهار في ظل ظروف من المحتمل أن توجد في أماكن أخرى من النظام الشمسي وبالتأكيد في المجرة. & # 8221

من ناحية أخرى ، لم يتخذ ووز قراره بعد بشأن حدوث الحياة في مكان آخر.

& # 8220 الحياة في الكون - نادرة أم فريدة؟ أمشي على جانبي هذا الشارع ، & # 8221 يقول Woese. & # 8220 في يوم من الأيام يمكنني القول أنه بالنظر إلى 100 مليار نجم في مجرتنا و 100 مليار مجرة ​​أو أكثر ، يجب أن تكون هناك بعض الكواكب التي تشكلت وتطورت بطرق تشبه إلى حد بعيد الأرض ، وبالتالي تحتوي على حياة ميكروبية على الاكثر. هناك أيام أخرى عندما أقول إن المبدأ البشري ، الذي يجعل هذا الكون مميزًا من بين عدد لا يحصى من الأكوان ، قد لا ينطبق فقط على هذا الجانب من الطبيعة الذي نحدده في عالم الفيزياء ، ولكنه قد يمتد إلى الكيمياء وعلم الأحياء. في هذه الحالة ، يمكن أن تكون الحياة على الأرض فريدة تمامًا. & # 8221

سواء كانت الحياة الشبيهة بالأرض شائعة أم فريدة أم لا ، يقول سوجين إن الأمر سيستغرق وقتًا طويلاً قبل أن نتمكن من الإجابة على هذا السؤال بأي قدر من اليقين.

& # 8220 أعتقد أن الحياة تحدث في مكان آخر من الكون ، & # 8221 يقول سوجين. & # 8220 ومع ذلك ، لست متأكدًا من أننا سنكون قادرين على الحصول على دليل قاطع على الحياة في أي مكان آخر نظرًا لتكنولوجيا اليوم ، أو حتى تكنولوجيا الغد. & # 8221

لقد أدى تطوير مفهوم المجالات الثلاثة ، في رأي ووز ، إلى تغيير الطريقة التي ينظر بها العلماء إلى الحياة على الأرض بشكل كبير. يقول إن المفهوم قد سلط الضوء على السمات المشتركة & # 8211 وكذلك الاختلافات & # 8211 بين المجموعات الثلاث.

& # 8220 لا يزال معظم علماء الأحياء يتحدثون عن بدائيات النوى مقابل حقيقيات النوى ، لكنهم الآن يناقشون أوجه التشابه بينهما ، كما يقول ووز. & # 8220 في الأيام الخوالي ، ركزوا بشكل رئيسي إن لم يكن فقط على خلافاتهم. غالبًا ما أقوم بتشبيه المناخ المفاهيمي قبل وبعد اكتشاف الأثريات إلى التغيير من الرؤية الأحادية إلى الرؤية المجهرية. & # 8221

من خلال اكتشاف ما يمكنه بشأن أوجه التشابه بين المجالات الثلاثة ، يقول ووز إنه يدرس المشكلتين البيولوجيتين الأساسيتين المترابطتين لطبيعة السلف العالمي والديناميكية التطورية لنقل الجينات الأفقي. & # 8221

في غضون ذلك ، يستكشف سوجين تطور التعقيد البيولوجي في النظم البيئية الميكروبية.

& # 8220 الحياة قديمة جدًا - ظهرت على الأرض منذ 3.5 مليار سنة على الأقل وربما منذ 3.9 أو 4 مليارات سنة ، & # 8221 يقول سوجين. & # 8220 لقد كانت جرثومية واستمرت في هذا الوضع لأول 70 إلى 90 بالمائة من تاريخ Earth & # 8217s. تعد تعدد الخلايا المعقدة في شكل نسيج متمايز حدثًا حديثًا نسبيًا. على مر الزمن ، حكمت الميكروبات واستمرت في التحكم في جميع العمليات البيولوجية على هذا الكوكب. & # 8221

اشترك للحصول على آخر الأخبار والأحداث والفرص من برنامج NASA Astrobiology Program.


إستراتيجية علم الأحياء الفلكي

تركز أبحاث علم الأحياء الفلكية التي ترعاها وكالة ناسا على ثلاثة أسئلة أساسية: كيف تبدأ الحياة وتتطور؟ هل توجد الحياة في مكان آخر من الكون؟ كيف نبحث عن الحياة في الكون؟ على مدار الخمسين عامًا الماضية ، اكتشف علماء الأحياء الفلكية عددًا لا يحصى من الأدلة للإجابة على هذه الأسئلة الكبيرة.

منذ أن نشر مجتمع علم الأحياء الفلكية خارطة طريق علم الأحياء الفلكية الأخيرة في عام 2008 ، ركزت الأبحاث في هذا المجال أكثر وأكثر على الرابط بين "الفلكية" و "الحيوية" في علم الأحياء الفلكي - أي ما يجعل الجسم الكوكبي صالحًا للسكن. أصبحت "القابلية للسكن" كلمة طنانة رئيسية في علم الأحياء الفلكي حيث تعلم الباحثون المزيد عن البيئات خارج كوكب الأرض في نظامنا الشمسي وما وراءه وعمقوا فهمهم لكيفية ومتى أصبحت الأرض المبكرة صالحة للسكن.

لماذا الأرض صالحة للسكن؟ كيف ومتى ولماذا أصبحت صالحة للسكنى؟ هل ، أو كانت ، أي أجسام أخرى في نظامنا الشمسي صالحة للسكن؟ هل يمكن للكواكب التي تدور حول نجوم أخرى أن تكون صالحة للسكن؟ ما هي أنواع النجوم التي يحتمل أن يكون لها كواكب صالحة للسكن؟ هذه ليست سوى عدد قليل من الأسئلة التي يحاول علماء الأحياء الفلكية الإجابة عليها اليوم.

في إعداد هذه الاستراتيجية العلمية الجديدة ، تعاون المئات من أعضاء مجتمع علم الأحياء الفلكية في عملية مكثفة لتحديد أهداف وغايات أبحاث علم الأحياء الفلكية للمضي قدمًا. حدد المجتمع ستة مواضيع رئيسية للبحث في هذا المجال اليوم:

  • تحديد المصادر اللاأحيائية للمركبات العضوية
  • توليف ووظيفة الجزيئات الكبيرة في أصل الحياة
  • الحياة المبكرة وزيادة التعقيد
  • التطور المشترك للحياة والبيئة المادية
  • تحديد واستكشاف وتمييز البيئات لصلاحية السكن والتوقيعات الحيوية
  • بناء عوالم صالحة للسكن

تحدد إستراتيجية علم الأحياء الفلكية لعام 2015 أسئلة لتوجيه وإلهام أبحاث علم الأحياء الفلكية حول كل من هذه الموضوعات - في المختبر ، وفي الميدان ، وفي التجارب التي تُجرى في بعثات علوم الكواكب - على مدار العقد القادم. تحدد الاستراتيجية أيضًا التحديات الرئيسية المستمرة التي يواجهها علماء الأحياء الفلكية أثناء محاولتهم الإجابة على هذه الأسئلة العالمية.


استنتاج

يبدو أن النباتات المورقة قد غطت ما يصل إلى 75 في المائة من عالم ما قبل الطوفان ، بما في ذلك الغابات العائمة التي تحيط بالأرض. ارتفعت مياه الفيضان من المحيطات واجتاحت الأرض ، مما أدى إلى تدمير ودفن جميع النباتات في أحواض بين الرواسب الأخرى الحاملة للأحافير. أدت درجات الحرارة والضغوط في هذه الأعماق ، بمساعدة وجود الماء والطين ، إلى تحويل هذه الطبقات إلى فحم في غضون أشهر.

وهكذا يمكن بسهولة تفسير رواسب الفحم الضخمة في عالم اليوم. 11 تشكل الفحم بسرعة في Genesis Flood منذ حوالي 4300 عام فقط. هذا الفحم هو تذكير قاتم بأن الله أدين العالم لأنه امتلأ بالشر والفساد والعنف (تكوين 6: 11-13). ومع ذلك ، يُظهر الله أيضًا رحمته. لقد استخدم حكم الفيضان لتوفير موارد الفحم الضخمة التي يعتمد عليها الكثير من العالم اليوم.


مناقشة

تحليل النشوء والتطور

تقدم هذه المراجعة مقارنة بين CYP450s من سبعة جينومات متسلسلة من جيم راينهاردتي, بباتينز، نبات الأرابيدوبسيس والذرة والقمح والأرز والحور. صنف نيلسون 11 عشيرة نباتية إلى مجموعتين: عشائر الأسرة الواحدة (CYP51 ، CYP74 ، CYP97 ، CYP710 ، CYP711 ، CYP727 ، CYP746) وعشائر متعددة العائلات (CYP71 ، CYP72 ، CYP85 ، CYP86) [35]. قد تمثل عشيرة CYP51 أقدم CYP حقيقية النواة ، و CYP51Gs هي إنزيمات CYP450 الوحيدة التي تحتوي على وظيفة إزالة ميثيل الستيرول المحفوظة عبر الفطريات والنباتات والحيوانات [36]. الجدير بالذكر هو ، جيم راينهاردتي, بباتينز، نبات الأرابيدوبسيس والحور يحتويان على فصيلة فرعية CYP51G مع جين أو جينين ، ولكن يحتوي كل من الذرة والأرز والقمح على 3 على الأقل CYP51Gs بالإضافة إلى فصيلة فرعية متباينة وظيفيًا CYP51H تتوسط في تخليق جليكوسيدات triterpene المضادة للميكروبات المتعلقة بالدفاع (avenacins). الأنواع العشبية الثلاثة لديها من 7 إلى 37 سي واي بي 51s وعدد CYP51Hتتفاوت s من 3 (42٪) في الذرة ، و 7 (70٪) في الأرز وما يصل إلى 29 (78٪) في القمح. تحتوي عشيرة CYP710 على ستيرول C22-desaturases [37] ، والذي يتم حفظه من الطحالب الخضراء إلى النباتات الوعائية ، ويمكن لعشيرة CYP85 أيضًا أن تعمل على الستيرولات [38]. ليس من المستغرب أن ترتبط العشائر CYP51 و CYP710 و CYP85 ارتباطًا وثيقًا بشجرة النشوء والتطور. تشير هذه الملاحظات إلى أنها قد تكون تطورت من سلف CYP51 الذي يستقلب الستيرول. في عشيرة CYP85 ، وجد أن الزوجين CYP724B / CYP90 اللذين يعملان في التخليق الحيوي لـ BRs قريبان من الناحية التطورية. علاوة على ذلك ، يشترك CYP724B في هوية سلالة أعلى مع CYP90B في الشجرة ، وبالمصادفة ، يمكن لكليهما التوسط في نفس خطوات التحلل بالهيدروكسيل C-22 في المسار [39]. بالإضافة إلى ذلك ، يشكل أفراد العائلات CYP88 و CYP729 في عشيرة CYP85 مجموعة قوية مع ثقة التمهيد 996/1000. ومع ذلك ، فإن عائلة CYP88 المشاركة في التخليق الحيوي GA [11] لديها واحد إلى ثلاثة جينات في كل من النباتات البرية الخمسة ولكن لا يوجد في جيم راينهاردتي و بباتينز، في حين أن CYP729 الذي تظل وظيفته غير واضحة موجودة فقط في الحور (1 جين) والقمح (9 جينات) والأرز (2 جين) ، مما يشير إلى أن وظيفة CYP729 ربما تكون مرتبطة بتكوين GA.

من المعروف أن CYP97 ، إحدى أقدم العشائر الخاصة بالنبات والتي ظهرت قبل انقسام النبات الأعلى / الطحالب الخضراء ، تعمل في التخليق الحيوي للزانثوفيل وتضم ثلاث فصائل فرعية متميزة [7]. كل عائلة فرعية موجودة في بباتينز، أرابيدوبسيس ، حور ، ذرة وأرز في نسخة واحدة ، لكن القمح يحتوي على 12 (6 CYP97Aق ، 3 CYP97Bق و 3 CYP97Cق) الأعضاء. ربما ظهرت عشيرة CYP711 بعد عشيرة CYP97 أثناء تطور النبات المبكر ، والتي لها عائلة (فرعية) واحدة (CYP711A) تشارك في إشارات ستريجولاكتون في نبات الأرض [35]. عادة ما يتم العثور على CYP711As منفردة أو في نسخ منخفضة في معظم dicots ، ولكن مع ازدواجية الجينات في monocots ، أي 4 جينات في الذرة و 6 في الأرز و 12 في القمح. على الشجرة العالمية ، تشترك عشيرة CYP97 في أعلى هوية سلالة مع بعض العائلات الخاصة بالطحالب الخضراء في العشائر CYP711 و CYP85. أحد التفسيرات المحتملة لهذه النتيجة هو أنهم يشتركون في سلف مشترك. من الموثق جيدًا أن CYP450s اللانمطية (CYP74s) يمكن أن تحفز تحويل هيدروبيروكسيدات الأحماض الدهنية C18 المؤكسجة بالفعل إلى أكسيليبينات أخرى [40]. في شجرة النشوء والتطور لدينا ، عشيرة CYP74 مجاورة لعائلة CYP711 ، وقد يوفر المزيد من التحليل الوظيفي لهذه العائلات بعض التلميح حول تطور إشارات الأوكسيليبينات والستريجولاكتون ووظيفة (وظائف) أسلافهم. عشيرة CYP71 غائبة في جيم راينهاردتي بينما كانت بالفعل مهيمنة في النباتات البرية المبكرة وتشارك في التمثيل الغذائي للنباتات المتخصصة [35]. إنها أكبر عشيرة نباتات أرضية CYP بإجمالي 1615 عضوًا في الأنواع الستة (بباتينز، نبات الأرابيدوبسيس والذرة والقمح والأرز والحور) ، وخاصة القمح يحتوي على ما يزيد عن 780 عضوًا تقدر بنحو 60.64٪ من الإجمالي. TaCYP450س. أظهر تحليل النشوء والتطور لدينا أن مجموعات CYP84 بقيمة تمهيد التشغيل 985/1000 إلى CYP736. CYP736 موجود فقط في الحور من بين سبعة أنواع ، ولم يتم دراسة وظيفته ، بينما تم تأكيد CYP84 للمشاركة في التخليق الحيوي للجنين في كاسيات البذور.

تحليل التعبير عن سي واي بي 450ق أثناء التطوير

يمكن لتحليل ملامح التعبير الجيني أن يعزز فهمنا لوظائف CYP450s في نمو القمح والذرة وتطورهما. من المقبول على نطاق واسع أن بروتينات السيتوكروم P450 متورطة في عدد من الأحداث التنموية من خلال التخليق الحيوي و / أو تقويض الهرمونات النباتية والمركبات الثانوية الأخرى. على سبيل المثال ، يمكن لـ CYP51G تحفيز 14α-demethylation الأساسي من سوتوسيفوليول ، وهو أمر ضروري لتخليق فيتوستيرول وستيرولات الغشاء. في بحثنا ، CYP51Gتم التعبير عن s في كل مكان في أنسجة القمح والذرة. وعلاوة على ذلك، TaCYP51G1_4A و -51G1_4D أظهرت وفرة تعبيرية عالية نسبيًا في الجذر والإزهار ZmCYP51G1 في شرابة والأذن ZmCYP51G22 في الجنين. يبدو أن كل جين يؤدي دورًا بارزًا في الأنسجة أو الأنواع المختلفة. على عكس الوظيفة المحفوظة لـ CYP51Gs ، لا غنى عن الشوفان CYP51H10 لإنتاج أفيناسين [41]. كما هو متوقع ، قمح CYP51Hتم اكتشاف النصوص بشكل أساسي في الجذر حيث تتراكم الأفيناسين ، في حين أن الذرة CYP51H12 لديه تعبير أعلى في الجنين من الأعضاء الأخرى.

تلعب Xanthophylls أدوارًا مهمة في التمثيل الضوئي والحماية الضوئية وكسلائف لـ ABA. في الآونة الأخيرة ، تم تحديد بعض الجينات المرتبطة بالتخليق الحيوي للزانثوفيل بشكل تجريبي. في Arabidopsis ، يحفز LYCB و LYCE تحويل ترانس-لايكوبين إلى α- أو كاروتين ، وبعد ذلك ، يشارك BCH1 / 2 و CYP97s في هيدروكسيل ألفا وبيتا كاروتين [7 ، 42]. في دراستنا ، TaCYP97كان لها ذروة التعبير في ورقة ، على وجه الخصوص TaCYP97C2_1D الذي كان مستوى تعبيره أكثر من 93 TPM في LCE. بينهم، TaCYP97A60_6A, −97A60_6B و -97A60_6D أظهر التعايش مع متماثلات القمح في نبات الأرابيدوبسيس LYCB (6BS_TGACv1_513174_AA1632970) ، لايس (3AL_TGACv1_193581_AA0613700 ، 3B_TGACv1_221427_AA0740510 و 3DL_TGACv1_250106_AA0862170) و BCH1 (2AL_TGACv1_093571_AA0282760) في الوحدة السوداء. على النقيض من ذلك ، فإن جميع أفراد عائلة الذرة CYP97 (ZmCYP97A16, −97 ب 21 و -97C19) تم التعبير عنها بمستوى منخفض إلى متوسط ​​في جميع الأنسجة.

تشير الأدلة المتزايدة CYP707As بتشفير ABA 8′-hydroxylases في تقويض ABA. اكتشفنا التعبير عن TaCYP707A5_6A, −707A5_6B و -707A5_6D في الغالب في الجذور والحبوب. علاوة على ذلك ، تم التعبير عنها بالتساوي في ثلاث مراحل من تطور الجذور ولكن أظهرت تباينات كبيرة في الوفرة بين مراحل تطور الحبوب المختلفة ، أي أن النصوص كانت غائبة تقريبًا في الحبوب خلال الفترة المبكرة لتطور الثمار بينما تراكمت بشكل ملحوظ في مرحلة نضج الفاكهة الكاملة . كما هو معروف جيدًا ، ترتبط الكميات المتزايدة من ABA بنضج البذور. وفقًا لذلك ، من المعقول تصور ذلك TaCYP707A5_6A, −707A5_6B و -707A5_6D تلعب دورًا رئيسيًا في الحفاظ على مستويات ABA المثلى لنضج حبوب القمح. في الذرة ، CYP707A5 تم التعبير عن النص أيضًا على وجه التحديد في الجذر باستخدام 275 TPM. ومثلها الأقرب في الأرز ، (OsCYP707A5)، أظهر تعبيرًا تفضيليًا ليس فقط في الجذر ولكن أيضًا في الباليا والمبيض [31]. ZmCYP707A114 كان له تعبير أعلى في الشرابة. هذه تلهمنا لتقييم أهميتها المحتملة في التحكم في العمليات الخاصة بالأعضاء.

يتم إفراز Strigolactones (SL) من الجذر بأدوار بيولوجية مختلفة ، مثل تنظيم تفرع البراعم أو الحراثة وبنية الجذر. على حد علمنا ، تم تحديد AtCYP711A1 (MAX1) على أنه إنزيم تخليقي حيوي SL ، كما تم تأكيد الوظائف الأنزيمية لمثيلاتها مثل OsCYP711A2 و OsCYP711A3 و OsCYP711A5 و OsCYP711A6 و ZmCYP711A18 لتكوين SL أيضًا. في دراستنا ، TaCYP711A68_3B, TaCYP711A68_4A ، TaCYP711A68_4D و ZmCYP711A18 تم تركيز التعبيرات على الجذر. بجانب، TaCYP711A67_6B ، 53٪ مطابق لـ ماكس 1 عند مستوى الأحماض الأمينية ، تم تعايشه مع TaCYP97A60_6B ووصل إلى أعلى مستوى تعبير في LF1.

أظهرت الدراسات الوظيفية في نبات الأرابيدوبسيس أن CYP74A1 يعمل كمصنّع أكسيد ألين (AOS) في مسار التخليق الحيوي JA [43]. في القمح TaCYP74A1تم التعبير عنها بكثافة متفاوتة في جميع مراحل تطوير القمح ، على وجه الخصوص TaCYP74A1_4A و -74A1_4D مع مستويات تعبير عالية للغاية في LCE (220 ، 223 TPM) ، IFL.02 (250 ، 137 TPM) و FF1 (351 ، 64 TPM). بينما كان التعبير عن TaCYP74A98_4A, −74A98_4B و -74A98_4D كانت مقصورة على LCE و L3N ، و TaCYP74A99_5A و -74A99_5B عرضت وفرة عالية نسبيًا في SSE.02. تتمثل الخطوة الأولى في التخليق الحيوي لـ JA في أكسدة حمض α-linolenic في البلاستيدات ، والذي يتم دفعه مبدئيًا بواسطة إنزيمات الأكسدة الشحمية (LOXs). ومن ثم يمكن استقلاب المنتج ، 13-HPOT ((13S)-hydroperoxy octadecatrienoic acid) ، بواسطة AOSs و AOCs (حلقات أكسيد ألين) لتوليد 12-OPDA (حمض 12-أوكسو-فيتوديينويك) (الشكل 3 ج) [43 ]. بهدف استكشاف تكوين JA بواسطة CYP74s في القمح بشكل أفضل ، 49 تالوكسس (تالوكس 1 -تالوكس 49) و 25 TaAOCس (TaAOC1-TaAOC25) (ملف إضافي 31: الجدول S13). كما يتضح من تحليلنا التعاوني ، أظهر بعضها ارتباطًا مهمًا للتعبير مع TaCYP74Aق (متماثلون من AOS) (الشكل 3 ج) ، على سبيل المثال ، TaAOC25 متصلا TaCYP74A1_4B و TaCYP74A1_4D في الوحدة البرتقالية تالوكس 28 و تالوكس 33 متصلا TaCYP74A1_4A في وحدة darkmagenta. ويمكن نقل 12-OPDA إلى بيروكسيسومات بواسطة PXA1 [44] ، ثم تحفز إنزيمات OPR وأنزيمات الأكسدة بيتا تكوين JA من 12-OPDA [43]. في هذا التقرير ، ما مجموعه 55 TaOPRس (TaOPR1–55) في القمح (ملف إضافي 31: الجدول S13) ، من بينها تاوبر 22 و تاوبر 24 متصلا TaCYP74A1_4A في وحدة darkmagenta TaOPR88 متصلا TaCYP74A98_4B و TaCYP74A98_4D في وحدة lightsteelblue1. بالإضافة إلى ذلك ، قدمت الأبحاث السابقة أدلة دامغة على أن نبات الأرابيدوبسيس CYP94B1 و CYP94B3 و CYP94C1 يساهم في التعطيل الجزئي لهرمون JA-Ile عندما يجب إيقاف تشغيل إشارات JA [45 ، 46]. في شبكة التعبير المشترك ، TaCYP94B77_1B, −94B77_1D, −94C109_4A, −94C110_5A و -94C110_5D من الوحدة الأرجواني أظهر الاتصال ببعض الجينات المرتبطة بتوليف JA.

قد تعمل CYP73A و CYP98A و CYP84A بمثابة سينامات 4-هيدروكسيلاز (C4H) ، ص-coumaroyl ester 3′-hydroxylase (C3′H) و ferulate / coniferaldehyde / coniferyl alcohol 5-hydroxylase (F5H or Cald5H) في تخليق اللجنين الحيوي ، على التوالي (الشكل ثلاثي الأبعاد) [47 ، 48].وجد البحث الأخير أن C4H و C3′H و F5H على مقربة مكانية من بعضها البعض على غشاء ER ، وأن MSBP1 / 2 (بروتينات ربط الغشاء الستيرويد) هي التي تنظمها وتثبتها فيزيائيًا [49]. في هذه الدراسة ، 1BL_TGACv1_030938_AA0104050 ، 1AL_TGACv1_002731_AA0044810 و 1DL_TGACv1_063516_AA0228130 تجانس تسلسل المشاركة مع MSBP1 / 2 ، أظهر اثنان منها ارتباطًا كبيرًا للتعبير مع TaCYP73A204_2D. وفقًا لملف التعبير ، القمح CYP73Aتم تقسيم ق إلى ثلاث مجموعات: (1) TaCYP73A17_3A, −73A17_3B, −73A17_3D, −73A202_7A, −73A202_7D, −73A203_2B, −73A205_4B, −73A205_4D, −73A205_5A و -73A206_7B موزعة في وحدات خضراء فاتحة أو أرجوانية لها مستويات تعبير قصوى في الجذر (2) TaCYP73A201_3A و TaCYP73A201_3B الانتماء إلى وحدة plum1 أظهر وفرة نصية قصوى في الجذع والجذر (3) التعبير عن TaCYP73A204_2D تم تخصيص وحدة الفيروز في الغالب للحبوب (الشكل ثلاثي الأبعاد). لمزيد من فهم أدوار TaCYP73As ، يتم التركيز بشكل خاص على الشبكات الفرعية للتعبير المشترك التي تنتجها جميع الاتصالات الخاصة بـ TaCYP73Aمع وزن حافة & gt 0.2 (الشكل 3 هـ). في الشبكات الفرعية ، حددنا مجموعة من جينات القمح المتماثلة مع الجينات المرتبطة بالتخليق الحيوي للجنين في نبات الأرابيدوبسيس مثل PAL1 / 2 (أمونيا فينيل ألانين- لياز 1/2) ، 4CL1 / 2 (4-كومارات: CoA ligase1 / 2) ، CCoAOMT1 (caffeoyl-CoA O-methyltransferase1) ، CCR1 (سينامويل- CoA اختزال 1) ، COMT (حمض الكافيين O- ميثيل ترانسفيراز) (ملف إضافي 32: الجدول S14). كانت معظم جينات القمح (41) ذات الدور المفترض في تخليق اللجنين موجودة في الشبكة الفرعية من الوحدة الأرجواني ، ومن بينها TaCYP73A17_3B, TaCYP73A205_4B و TaCYP73A205_4D كان له أعلى ارتباط للتعايش مع TaPAL1.13, تيبال 1.31, تكوآومت 1.3, TaCOMT.7 و TaCCR1.3. في وحدة lightgreen ، توجد اتصالات مباشرة بين تيبال 1.24, تيبال 1.29, TaCCR1.5, TaCCR1.4 و ال TaCYP73As (TaCYP73A17_3A, −73A17_3D -73A203_2B و -73A205_5A). بناءً على نتائجنا ، نقترح أنهم على الأرجح يتصرفون بالتنسيق مع بعضهم البعض لتكوين الجذر اللجنين. كانت الملاحظة اللافتة للنظر هي أن جميع أنواع اللجنين مرتبطة بالتخليق الحيوي TaCYP450س (TaCYP73A201_3A, TaCYP98A11_1A و TaCYP84A97_1A/TaCYP84A97_1B/TaCYP84A97_1D) كانت موجودة في وقت واحد في وحدة plum1. وقد تم التعايش معهم تيبال 1.25, TaPAL 1.33, Ta4CL.2, Ta4CL.3, Ta4CL.4, تاكوأومت 1.2, TaCOMT.3, TaCOMT.1, TaCOMT.2, TaCOMT.4, TaCOMT.8, TaCOMT.9, TaCCR1.1, TaCCR1.2, TaCCR1.6, TaCCR1.12 و TaCCR1.14. بالإضافة إلى ذلك ، فإن أكسدة monolignols هي الخطوة الأخيرة في التخليق الحيوي للجنين ، والذي يحركه laccases و peroxidases [50،51،52]. في Arabidopsis ، تم إثبات تورط LAC17 في اللجنين التأسيسي للسيقان [53]. لحسن الحظ ، تسعة LAC17 تم تحديد أطباء تقويم العظام في القمح (ملف إضافي 31: الجدول S13) هنا على أنهم متعايشون مع TaCYP73A201_3A, TaCYP84A97_1A, TaCYP84A97_1B, TaCYP84A97_1D و TaCYP98A11_1A. في غضون ذلك ، الخمسة TaCYP450أظهر s أيضًا ارتباط التعبير بتسعة جينات سينثاز السليلوز للقمح (ملف إضافي 32: الجدول S14) المشاركة في التخليق الحيوي لجدار الخلية الثانوي. بيروكسيداز واحد فقط (تيبوكس 8) يظهر التعايش مع TaCYP84A97_1A و TaCYP84A97_1B. أنتجت جميع الروابط بين هذه الجينات شبكة معبر عنها بشكل مشترك في التخليق الحيوي للجنين ، والتي يمكن أن توفر الجينات المرشحة التي تشفر الإنزيمات النشطة في جذع القمح و / أو مسار التخليق الحيوي لجذر اللجنين. في الذرة ، جميع جينات CYP450 التي لها دور محتمل في تخليق اللجنين (ZmCYP73A122, ZmCYP73A8, ZmCYP73A7, ZmCYP98A29, ZmCYP98A7 و ZmCYP84A34) أقصى حد في الجذر. تم التحقق تجريبيًا من AtCYP703A2 ليعمل كحمض لوريك في سلسلة هيدروكسيلاز متضمن في تخليق سبوروبولين جنبًا إلى جنب مع AtCYP704B1 الذي يحفز ω- هيدروكسيل للأحماض الدهنية طويلة السلسلة [2 ، 54]. وفي الأرز ، تم إثبات الدور الرئيسي لـ CYP703A3 و CYP704B2 الخاصين بالأنثر في تصنيع بشرة العضو الآخر وحبوب اللقاح exine [55 ، 56]. يتفق مع البحوث السابقة ، تعبير TaCYP703A3_7A و -703A3_7B كانت تقتصر في الغالب على الإزهار عند أقصى طول وصل إلى المرحلة ، وقد أظهروا نمط تعبير مشابه لـ TaCYP704B12_4A, −704B12_4B و -704B12_4D. وبالمثل ، أظهر تحليل التعايش أن جينات القمح الخمسة المذكورة أعلاه والمخصصة للوحدة السماوية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض.

إلى جانب ذلك ، فقد ثبت أن العديد من CYP450s تعمل في عمليات بيولوجية متنوعة من خلال إنتاج جزيء إشارة غير معروف حتى الآن ، والذي يُعتقد أنه مستقل عن أي هرمون نباتي تقليدي. في Arabidopsis ، CYP85A1 يتم التعبير عنها في الطور المشيجي الأنثوي وضروري لبدء التولد الضخم [57]. في المقابل ، تعبير مرتفع نسبيًا عن OsCYP85A1 تم الكشف عنها في المدقة ، الإزهار والأنثر [58]. ليس ذلك فحسب ، بل وصل إلى ذروة التعبير في البذور بعد 10 أيام من التلقيح بـ 112 TPM [59]. من المذكرة، ZmCYP85A1 كان النص هو الأكثر وفرة في الجذر ، مع مستوى أقل نسبيًا في الجنين والشرابة والأذن ، وغائب تقريبًا في حبوب اللقاح والسويداء. و TaCYP85A51_2D، كمثل وثيق ل OsCYP85A1 و ZmCYP85A1، أظهر مستوى تعبيرًا منخفضًا أو لا يمكن اكتشافه في جميع أنسجة القمح. أظهرت جهود بحثية مكثفة أن العديد من CYP78As تشارك في تنظيم نمو البذور وحجم الأعضاء. أرابيدوبسيس CYP78A6, CYP78A8 و CYP78A9 أداء وظائف متداخلة في تطوير التكامل من خلال تعزيز تكاثر الخلايا [60 ، 61]. في الأرز CYP78A13 يتم التعبير عنها في كل من الجنين والسويداء ومطلوبة لتحقيق التوازن المناسب في الحجم بينهما [62]. وجدنا أن قيمة التعبير ZmCYP78A130 مشاركة هوية الأحماض الأمينية القريبة (70٪) مع OsCYP78A13 كان يصل إلى 195 TPM في الجنين. تراكم ملفت ZmCYP78A1 تم الكشف عن النصوص في الأذن (880 TPM) والجنين (99 TPM). و ZmCYP78A53 تم التعبير عنه بشكل أساسي في الأذن (131 TPM) ، والذي يتداخل مع اتجاهات التعبير لـ ZmCYP78A54، ولكن ليس مع ZmCYP78A133 التي يبدو أنها تنظم فقط عن طريق تنشيط النسخ الخاص بالأذن.

تحليل التعبير عن سي واي بي 450ق استجابة لإجهاد الجفاف

يزداد تركيز ABA بشكل ملحوظ في ظل ظروف الجفاف ، والتي تلعب دورًا مهمًا في منع فقدان المياه. تم إثبات نشاط ABA 8′-hydroxylase (ABA8Ox) ، المخصص وظيفيًا لـ CYP707A ، وتحريض CYP707Aيبدو أن s مهم للحفاظ على مستويات ABA المثلى [63]. اكتشفنا ذلك TaCYP707A5_6A, −707A5_6B و -707A5_6D تم تنظيمها بشكل تدريجي مع وقت التعرض ، و (OsCYP707A5) أظهر أيضًا ارتفاعًا بمقدار 19.7 ضعفًا للسيطرة تحت إجهاد الجفاف [31]. جيناتهم المتعامدة ZmCYP707A5 أظهر انخفاضًا ملحوظًا في التعبير عن 2.6 أضعاف على الأقل. بعض الجينات المرتبطة بالتخليق الحيوي لـ ABA (33 TaNCEDق و 29 ZmNCEDق) تم تحديد 9-cisepoxycarotenoid dioxygenases (NCEDs) (ملف إضافي 33: الجدول S15) ، والتي تشق الكاروتينات C40 لتشكيل أول مادة زانثوكسين مكونة من 15 كربون. لذلك ، TaNCED13, TaNCED17 و تنكيد 27 أظهرت زيادة حادة في النصوص في الأوراق المعالجة بالجفاف ، بينما TaNCED30 أظهروا تعبيرًا منخفضًا بشكل ملحوظ. في الذرة ، يتم التعبير عن كل ذلك بشكل تفاضلي اعتبرتم تنظيمها ، بما في ذلك ZmNCED8, ZmNCED9, ZmNCED18, ZmNCED27 و ZmNCED29. أيضا القمح BCH2 (5AL_TGACv1_376349_AA1235590) أظهر العمل المنبع لإنتاج الزانثوكسين تحريضًا قويًا بشكل ملحوظ. جين آخر المنبع TaCYP97B4_6D، متماثل AtCYP97B3 تم التعبير عن القادرة على الهيدروكسيل لكل من ألفا وبيتا كاروتين [42 ، 64] ، بمستويات أعلى بمقدار 5.5 و 2.77 ضعفًا بعد التعرض لمدة ساعة و 6 ساعات من إجهاد الجفاف ، على التوالي. تم الإبلاغ عن أن حمض 12-Oxophytodienoic (12-OPDA) يعمل كمنظم مستجيب للجفاف لإغلاق الفم ويعمل بشكل أكثر فاعلية مع ABA [65]. وفقا للتوقعات ، OsCYP74A4 (OsAOS) تم ضبطه بمعدل 5.9 أضعاف عند تعرضه لإجهاد الجفاف [31] ، و TaCYP74A1_4 ا و TaCYP74A1_4D تم تنظيمها بشكل كبير في DS1h. ستة تالوكسس (تالوكس 5, تالوكس 18, تالوكس 20, تالوكس 21, تالوكس 28 و تالوكس 42) تم تنظيمها في حالة واحدة على الأقل. وهناك ثلاثة فقط TaAOCعبّر عنها في تجربتنا ، من بينها TaAOC21 كان لديه ضعف في التعبير أثناء TaAOC22 كان له انخفاض مضاعف في التعبير بعد معالجة الجفاف عند 6 ساعات.

ينتج عن إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية درجة مختلفة من الضرر التأكسدي تحت إجهاد الجفاف ، وقد تعمل مركبات الفلافونويد كطابعات ROS في نبات الأرابيدوبسيس [66]. في الأرز ، من الجينات المرتبطة بالتخليق الحيوي للفلافونويد OsCYP93G1 [67], OsCYP93G2 [68] و OsCYP75B4 [69], OsCYP93G2 تم تقليل تنظيمه بشكل كبير استجابة للجفاف [31]. في القمح ، الجينات المفترضة للتخليق الحيوي للفلافونويد TaCYP93G20_7A, TaCYP93G20_7B و TaCYP93G20_7D انخفض التعبير بأكثر من 5 أضعاف خلال 6 ساعات من التعرض للجفاف. أيضا ، أربعة جينات ذرة فلافونويد تخليق حيويًا محتملة ZmCYP93G5, ZmCYP93G7, ZmCYP75B57 و ZmCYP75B89 أظهر انخفاض كبير في التنظيم. يعزز التراكم المفرط لمركبات الفلافونويد المضادة للأكسدة التحمل المؤكسد والجفاف في نبات الأرابيدوبسيس ، ولكن لا يزال يتعين توضيح آلية تراكم الفلافونويد في محاصيل الجرامين.

إن benzoxazinoids 2،4-dihydroxy-1،4-benzoxazin-3-one-glucoside (DIBOA-glucoside) هي واحدة من المؤشرات الحيوية المستقلبات المحتملة التي تعمل كمؤشرات لتحمل الجفاف ، مما يدل على انخفاض مستوى القمح تحت ضغط الجفاف [70 ]. يتكون تخليقها الحيوي في الذرة من 7 إنزيمات (Bx1-Bx5 و Bx8 و Bx9) تعمل في تخليق DIBOA-glucoside من فوسفات إندول -3-جلسرين عن طريق تفاعلات متتابعة ، وأربعة منها هي CYP450s ، وهي ZmCYP71C1v1 (Bx2C2) ، ZmCYP71C1v1 (Bx2C2) ، ZmCYP71C1v1 (Bx2C2) (Bx3) و ZmCYP71C3v2 (Bx4) و ZmCYP71C4 (Bx5) [71]. في هذه الدراسة ، هناك تقليل واضح للتنظيم Bx1 (Zm00001d048709) و Bx2-Bx5 التعبير و Bx8 (Zm00001d048707) و Bx9 (Zm00001d031209) لم تظهر أي تغيرات مهمة في مستويات التعبير. بينما في القمح ، تم تحديد Bx2-Bx5 [72] المقابلة ل TaCYP71C9_4A/4 ب/يو, −71C7_5A/5 ب/5 د, −71C6_5A/5 ب/5 د و -71C8_5A/5 ب/5 د أظهرت انخفاض مستوى التعبير تحت ظروف نقص المياه. لسهولة التفسير ، يوضح الشكل 4 د مخططًا تخطيطيًا لمسارات تأشير بوساطة CYP450 تحت إجهاد الجفاف.


كو2 المستويات ترتفع وترتفع

لمدة 800000 سنة على الأقل تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي2 مستويات تتراوح بين 180 و 290 جزء في المليون (جزء في المليون). في العشرة آلاف سنة الماضية ، بقوا حوالي 280 جزء في المليون حتى أدت الثورة الصناعية إلى استخدام الفحم على نطاق واسع.

تظهر قياسات اليوم أول أكسيد الكربون2 كانت المستويات 412 جزءًا في المليون اعتبارًا من سبتمبر من هذا العام ، بزيادة 47 بالمائة عن مستويات ما قبل الصناعة. آخر مرة CO2 كانت المستويات أعلى من 400 جزء في المليون قبل 16 إلى 25 مليون سنة ، عندما كان الكوكب ومناخه مختلفين تمامًا.

كو2 تتزايد المستويات بمعدل 2 جزء في المليون في السنة. مع استمرار استخدام الفحم والغاز والنفط ، والتي يمكن أن تتضاعف إلى 560 جزء في المليون بحلول عام 2100. في ظل هذه الظروف ، تُظهر النمذجة أن حالات الجفاف تحدث بشكل أسرع بكثير وتستمر لفترة أطول ، وتصبح أكثر حدة عبر خطوط العرض الوسطى - حتى عندما يكون هناك هطول أمطار عادي يقول مانكين.


شاهد الفيديو: احياء سادسالتكاثردرس10تكوين البويضات في النباتات الزهرية. (قد 2022).


تعليقات:

  1. Haven

    هل هي جادة؟

  2. Scrydan

    أنا أعتبر، أنك لست على حق. أنا متأكد. يمكنني إثبات ذلك. اكتب لي في رئيس الوزراء ، سوف نتحدث.

  3. Fenrimi

    Nifiga يفاجئ نفسي

  4. Corwine

    المزيد من منشورات المدونة هذه.

  5. Bryceton

    أنا أتفق معك



اكتب رسالة