We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
هذا السؤال يتعلق بالمصطلحات:
بمصطلحات ثابتة وجذابة هي مجموعات الخلايا العصبية بالنسبة إلى خلية عصبية معينة تسمى $ N $ والتي
تؤثر بشكل مباشر على $ N $ synaptically
تتأثر مباشرة بـ $ N $ synaptically؟
خطرت لي هذه المصطلحات ، لكني لست متأكدًا من المصطلحات الأكثر استخدامًا:
- الخلايا العصبية قبل المشبكية / بعد المشبكية من $ N $
- الجيران الواردون / الصادرون لـ $ N $
- وارد / صادر من $ N $
- الخلايا العصبية الواردة / الصادرة لـ $ N $
- إسقاط الخلايا العصبية على / إلى $ N $ مقابل الخلايا العصبية المسقطة على / إلى بمقدار $ N $
أم أنه لا يوجد مثل هذا المصطلح الثابت ، وكل شيء مباح ، حسب السياق؟
في أبسط المستويات ، يجب أن تغطي مصطلحات "الخلايا العصبية قبل المشبكي" / "ما بعد المشبكي" ما ترغب في وصفه. عادةً ما تُستخدم كلمة "وارد" / "مؤثر" للإشارة إلى الإسقاطات المحورية ، عادةً بين المناطق المتميزة وظيفيًا ، أو الأعصاب. ومع ذلك ، لن أكون متفاجئًا جدًا إذا استخدم شخص ما هذه المصطلحات للإشارة إلى مجموعات مرتبطة بشكل متشابك على الرغم من أنني سأعتبرها غير عادية. ببساطة ، "الخلايا العصبية المتصلة" هو أيضًا مصطلح يستخدم بشكل متكرر.
سوف أتطرق الآن إلى الظل لأعطيك بعض الخلفية التي من شأنها أن تساعدك في صياغة وجهة نظر مستنيرة حول المفردات المستخدمة:
في المناطق التي تظهر درجة عالية من الاتصال المحلي ، مثل القشرة الدماغية والحصين ، يرتبط أي خلية عصبية معينة بالعديد من الخلايا العصبية المختلفة. نظرية هب تجميعات الخلايا يفترض أن مجموعة من الخلايا العصبية شديدة الارتباط قد تتشكل بمرور الوقت لتعيش وظيفة معينة. نظرًا لدرجة الاتصال العالية ، سيكون بإمكان أي خلية عصبية معينة المشاركة في العديد من التجمعات المختلفة. غالبًا ما يُعتقد أن هذه التجمعات تشكل الركيزة لـ انغرامز، الارتباطات الفسيولوجية للذاكرة ، على مستوى الشبكة العصبية. ومن ثم ، فإن مفهوم التجمعات الخلوية بارز في تفكيرنا حول مجموعات من الخلايا العصبية المتصلة بشكل متشابك.
وبغض النظر عن أسئلة تعريف engram ، فقد ادعت الجهود الأخيرة لتحديد خلايا engram ضمن هذا النموذج التجريبي أو ذاك ، على الرغم من عدم إنشاء اتصال هذه الخلايا. بينما نعلم أن الخلايا العصبية المتشابهة وظيفيًا تعرض درجة أعلى من الاتصال وأن مجموعات الخلايا ذات أنماط النشاط المترابطة يمكن تشكيلها عن طريق التزامن المحرض بدقة ، لم يتم إنشاء الرابط المباشر بين زيادة الاتصال والأهمية السلوكية.
من ناحية أخرى ، قاس فقط عدد قليل من الدراسات الاتصال بين أكثر من خليتين عصبيتين (Song et al. ، Perin et al.) ، وكشف عن الخصائص المعقدة لهيكل الشبكة العصبية. اعتمادًا على مستوى الوصف الذي قد يشيرون إليه تجميعات الخلايا الموزعة, مجموعات متشابكة من الخلايا العصبية ، مجموعات $ n $ -vertex، و الزخارف.
كل هذا يعني أنه بمجرد أن تبدأ في التفكير في أكثر من زوج من الخلايا العصبية ، فمن غير المنطقي التحدث عن الخلايا العصبية المرتبطة حصريًا ببعضها البعض. نظرًا لأن كل خلية عصبية مرتبطة تقريبًا بجميع الخلايا العصبية الأخرى في جوارها المباشر ، فإننا غالبًا ما نركز على الآثار الوظيفية لاتصالها. تحت هذا الضوء ، يعتبر مفهوم التجميعات الخلوية مركزيًا في علم الأعصاب الحديث.
أعتقد أن الطريقة الوحيدة للإجابة المعقولة على هذا السؤال هي أن تقول: "اقرأ بعض الأوراق واتبع أعرافها" - من الصعب جدًا تطوير وصف شامل لكيفية استخدام كل هذه المصطلحات دون إنشاء إجابة واسعة جدًا. سأقدم بعض التعليقات ، على الرغم من:
غالبًا ما يتم استخدام ما قبل المشبكي / ما بعد المشبكي في سياق النقل المتشابك / اللدونة / إلخ حيث يكون الموضوع هو المشبك. لن تقول عادةً الخلايا العصبية قبل المشبكية لـ N عندما تتحدث فقط عن شبكة من A إلى N.
"الجيران" المؤثرون / المؤثرون الذين لم أسمعهم من قبل ، لن يزعموا أنه ليس كذلك أبدًا ، لكن يبدو لي أنه خاطئ تمامًا.
أما بالنسبة للوافقات / المؤثرات فتشير إلى ألياف بالدرجة الأولى. هذه المصطلحات هي الأنسب عندما تتحدث عن شيء مثل النخاع الشوكي ، حيث تتجه الإسقاطات الواردة نحو الجهاز العصبي المركزي / الدماغ وتتجه الإسقاطات الصادرة نحو المحيط ؛ أجدها مربكة في كثير من الأحيان أو مستخدمة بشكل غير صحيح. هذا لأن المصطلحين وارد وصادق لا يشيران في الواقع إلى المدخلات والمخرجات ، بل إلى الاتجاه الداخلي مقابل الاتجاه الخارجي. يصبح تحديد "الاتجاه" في الدماغ غامضًا جدًا إذا كنت لا تتحدث على وجه التحديد عن المناطق الحسية أو الحركية الأساسية.
واردة / صادرة نادراً ما أسمعها.
في سياق "الإسقاط" عادةً ما يتم استخدام صيغة الاسم: التوقعات، كما في "الإسقاطات المهادية" أو "الإسقاطات من V1 إلى V2." أود أن أقول أن هذا هو المصطلح الأقل غموضًا / الأفضل إذا كنت تتحدث عن الروابط بين مناطق الدماغ المختلفة. داخل منطقة دماغية محلية (أي نواة معينة أو منطقة من القشرة المخية الحديثة) من غير المحتمل أن تستخدم مصطلح "الإسقاط" على الرغم من أنه لن يكون خاطئًا بالضرورة.
يقول العلماء: عصبون
الخلايا هنا باللون الأخضر هي خلايا عصبية فردية في النخاع الشوكي. كل خلية عصبية لديها محور عصبي طويل يصل لتمرير الرسائل.
لورنس مارنيت وزملاؤه ، جامعة فاندربيلت بيولوجيا الطبيعة الكيميائية
شارك هذا:
عصبون (اسم ، "نور على")
هذا هو أحد أنواع الخلايا الرئيسية في الجهاز العصبي - الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب. وغالبًا ما يطلق عليها أيضًا اسم الخلية العصبية. تساعد الخلايا العصبية الجسم على اكتشاف المعلومات والاستجابة لها. يفعلون ذلك عن طريق إرسال إشارات من مكان في الجسم إلى مكان آخر.
في كل مرة تلمس شيئًا ما ، تبدأ تلك اللمسة بإشارة كهربائية في طرف خلية عصبية قريبة من جلدك. ثم تنقل هذه الخلايا العصبية المعلومات إلى الخلايا العصبية الأخرى في الدماغ لمعالجتها. عندما تريد التحرك ، على سبيل المثال ، يرسل الدماغ إشارات كهربائية أسفل الخلايا العصبية لتقليص عضلات ذراعك أو ساقك. يوجد حوالي 86 مليار خلية عصبية في الدماغ ومليار آخر في النخاع الشوكي.
تتخصص أجزاء الخلية العصبية في إنتاج الإشارات الكهربائية واستقبالها وتحريكها. عادة ، تستقبل الخلايا العصبية إشارات على فروع صغيرة تسمى التشعبات. تخرج هذه التشعبات من الجسم الرئيسي للخلية. الإشارات الكهربائية تذهب إلى أسفل ذيل طويل يسمى محور عصبي. في نهاية المحور العصبي توجد مجموعة أخرى من الفروع الصغيرة تسمى المحطة المحورية.
تتحرك الإشارات الكهربائية على طول المحور العصبي كموجات من الأيونات الموجبة والسالبة الشحنة. هذه تنسج داخل وخارج محور الخلية ، وتموج إلى الطرف. هناك ، تمرر العصبون الرسالة إلى خلية أخرى باستخدام الإشارات الكيميائية.
نظرًا لأن الخلايا العصبية تنقل الإشارات من جزء من الجسم إلى آخر ، فيمكن أن تستغرق وقتًا طويلاً جدًا. في الواقع ، يمكن أن يبلغ طول خلية عصبية واحدة من قاعدة الحبل الشوكي إلى إصبع القدم الكبير أكثر من متر واحد (ثلاثة أقدام).
في جملة
في عدد الخلايا العصبية في الطبقات الخارجية للدماغ ، تغلب الكلاب على القطط - والدببة أيضًا.
المعلمين وأولياء الأمور ، اشترك في ورقة الغش
تحديثات أسبوعية لمساعدتك في الاستخدام أخبار العلوم للطلاب في بيئة التعلم
كلمات القوة
إمكانات العمل: تغيير موجز في الجهد الكهربائي على سطح الخلية ، وخاصةً في العصب أو الخلية العضلية. يحدث ذلك عندما يتم تحفيز الخلية. يؤدي هذا إلى إطلاق نبضة كهربائية.
محور عصبي: الامتداد الطويل الذي يشبه الذيل للخلايا العصبية التي تنقل الإشارات الكهربائية بعيدًا عن الخلية.
زنزانة: أصغر وحدة هيكلية ووظيفية في الكائن الحي. عادةً ما تكون صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة ، وتتكون من سائل مائي محاط بغشاء أو جدار. اعتمادًا على حجمها ، تتكون الحيوانات في أي مكان من آلاف إلى تريليونات من الخلايا. تتكون معظم الكائنات الحية ، مثل الخمائر والعفن والبكتيريا وبعض الطحالب ، من خلية واحدة فقط. (في الاتصالات) تقنية تعتمد على عدد كبير من المحطات القاعدية لترحيل الإشارات. تغطي كل محطة أساسية مساحة صغيرة فقط ، تُعرف بالخلية. عادةً ما يُشار إلى الهواتف التي تعتمد على هذا النظام بالهواتف المحمولة.
جسم الخلية: القسم المضغوط من الخلية العصبية حيث توجد نواتها.
المواد الكيميائية: مادة تتكون من ذرتين أو أكثر تتحدان (الرابطة) بنسب وبنية ثابتة. على سبيل المثال ، الماء مادة كيميائية تُصنع عندما ترتبط ذرتان من الهيدروجين بذرة أكسجين واحدة. صيغته الكيميائية هي H2يمكن أن تكون المادة الكيميائية أيضًا صفة لوصف خصائص المواد الناتجة عن تفاعلات مختلفة بين مركبات مختلفة.
الرسائل الكيميائيةr: (في علم وظائف الأعضاء) الجزيئات التي ترسل إشارات من مكان إلى آخر داخل الجسم. تنتقل الرسائل من خلية عصبية إلى أخرى عبر مراسلات كيميائية. الهرمونات هي أيضًا نواقل كيميائية من جزء إلى آخر من الجسم
إشارة كيميائية: رسالة مكونة من جزيئات يتم إرسالها من مكان إلى آخر. تستخدم البكتيريا وبعض الحيوانات هذه الإشارات للتواصل.
اتفافية: لتنشيط العضلات عن طريق السماح للخيوط في خلايا العضلات بالاتصال. نتيجة لذلك ، تصبح العضلات أكثر صلابة. (في التجارة) اتفاق بين طرفين ، مثل إجراء عملية شراء أو تقديم بعض الخدمات.
التشعبات: نتوءات شبيهة بالشعر من رأس (جسم الخلية) من الخلايا العصبية. يجلسون على أهبة الاستعداد لالتقاط ناقل عصبي ، إشارة كيميائية ، تم إطلاقها من قبل خلية عصبية مجاورة.
معلومة: (على عكس البيانات) الحقائق المقدمة أو الاتجاهات التي تم تعلمها عن شيء ما أو شخص ما ، غالبًا كنتيجة لدراسة البيانات.
أيون: ذرة أو جزيء مشحون كهربائيًا بفقدان أو اكتساب إلكترون واحد أو أكثر.
غشاء: حاجز يمنع مرور (أو تدفق) بعض المواد حسب حجمها أو ميزات أخرى. الأغشية جزء لا يتجزأ من أنظمة الترشيح. يخدم العديد منها نفس وظيفة الغطاء الخارجي لخلايا أو أعضاء الجسم.
عضلة: نوع من الأنسجة ينتج الحركة عن طريق تقلص خلاياه ، ويعرف باسم ألياف العضلات. العضلات غنية بالبروتين ، ولهذا تبحث الأنواع المفترسة عن فريسة تحتوي على الكثير من هذا النسيج.
عصب: ليف طويل ودقيق ينقل الإشارات عبر جسم الحيوان. يحتوي العمود الفقري للحيوان على العديد من الأعصاب ، بعضها يتحكم في حركة ساقيه أو زعانفه ، وبعضها ينقل أحاسيس مثل السخونة أو البرودة أو الألم.
الجهاز العصبي: شبكة الخلايا العصبية والألياف التي تنقل الإشارات بين أجزاء الجسم.
الخلايا العصبية: نوع الخلية الرئيسي في الجهاز العصبي - الدماغ والعمود الفقري والأعصاب. تنقل هذه الخلايا المتخصصة المعلومات عن طريق إنتاج واستقبال وتوصيل الكهرباء. يمكن للخلايا العصبية أيضًا أن تنقل إشارات إلى خلايا أخرى بواسطة رسل كيميائي.
الحبل الشوكي: حزمة أسطوانية من الألياف العصبية والأنسجة المرتبطة بها. إنه محاط بالعمود الفقري ويربط جميع أجزاء الجسم تقريبًا بالدماغ ، والذي يشكل معه الجهاز العصبي المركزي.
تشابك عصبى: الوصلة بين الخلايا العصبية التي تنقل الإشارات الكيميائية والكهربائية.
طرفية: نقطة النهاية أو المحطة الأخيرة في نظام أو شبكة أو عملية ما. نهاية الخط.
يحيل: (اسم الإرسال) لإرسال أو تمرير على طول.
موجة: اضطراب أو اختلاف ينتقل عبر الفضاء والمادة بطريقة منتظمة ومتذبذبة.
حول بيثاني بروكشاير
كان بيثاني بروكشاير كاتبًا قديمًا في أخبار العلوم للطلاب. هي حاصلة على دكتوراه. في علم وظائف الأعضاء وعلم الصيدلة ويحب أن يكتب عن علم الأعصاب وعلم الأحياء والمناخ وأكثر من ذلك. إنها تعتقد أن Porgs هي من الأنواع الغازية.
موارد الفصل الدراسي لهذه المقالة مزيد من المعلومات
تتوفر موارد المعلم المجانية لهذه المقالة. سجل للوصول:
ماذا يوجد في القصة؟
لا يجب أن تأخذ الخلايا في دماغك كأمر مسلم به. إنها موجودة في دوامة من الرسائل الكهربائية والكيميائية ، والمعلومات تتسابق بهذه الطريقة وذاك. في جميع الكائنات التي لديها دماغ ، تعمل خلايا بريان معًا للتحكم في أجسادهم وجعلهم يتصرفون بطرق فريدة. لكن ليست كل الحيوانات قادرة على إكمال نفس التحديات. إذن ما هي الفروق بين دماغ ، لنقل ، فأر وإنسان ، التي تجعلهما أفضل أو أسوأ في مهام معينة؟
الفئران جيدة بشكل خاص في العثور على الطعام في المتاهات لأنها تستطيع استخدام حاسة الشم. صورة راما.
حسنًا ، نعلم أنها مختلفة جدًا في الحجم ولكل منها قدرات خاصة. على سبيل المثال ، الفئران جيدة جدًا في التنقل عبر المتاهات للعثور على الطعام بسبب حاسة الشم الرائعة. لا يمكن للبشر استخدام أنوفهم أيضًا ولكنهم قادرون على إيجاد طريقهم باستخدام الخرائط أو الأجهزة الإلكترونية.
تساءل العديد من العلماء عن سبب هذه الاختلافات. لفترة من الوقت ، اعتقد البعض أن حجم الدماغ هو المسؤول. لكن اتضح أن هذا قد لا يكون السبب الوحيد. في ال علم الأحياء بلوس مقالة بعنوان "الاتصال المشبكي ذي النطاق الترددي العالي وتتبع التردد في القشرة المخية للإنسان" ، درس علماء الأحياء ما إذا كانت خلايا الدماغ لدى البشر تتواصل بطريقة أكثر كفاءة من تلك الموجودة في القوارض.
تعرف على الخلايا العصبية الخاصة بك: اكتشاف وتسمية الخلايا العصبية
على مر السنين ، قمت بتدريس نسختي من Microsoft Word الكثير من مصطلحات علم الأعصاب: اللوزة ، الجسم الثفني ، العمود الفقري الشجيري ، الفوكسل. لكنها عرفت دائما ماذا الخلايا العصبية عنى. اعتقدت أنني فعلت ذلك أيضًا.
الخلايا العصبية - الخلايا القابلة للاستثارة كهربائياً التي تشكل الدماغ والجهاز العصبي - فتنتني أولاً في المدرسة الثانوية. في الكلية ، مثل العديد من الطلاب الآخرين الذين يدرسون الدماغ ، حفظت بإخلاص بنية الخلايا العصبية النموذجية. أتذكر أيضًا معرفة بعض الأنواع المختلفة من الخلايا العصبية ذات الأشكال والوظائف المختلفة: الخلايا العصبية الحركية التي تجعل العضلات ترتعش ، على سبيل المثال ، والخلايا العصبية الحسية الفريدة في العين والأنف.
ومع ذلك ، بدأت مؤخرًا فقط في التعرف على التنوع الاستثنائي للخلايا في الجهاز العصبي وتقديره - الخلايا التي تختلف عن بعضها عن بعض أكثر من خلايا أي عضو آخر. ترسل بعض الخلايا العصبية إشارات كهربائية على طول ألياف تمتد عدة أقدام تمتد فروع الخلايا العصبية الأخرى على بعد بضعة ملليمترات فقط من جسم الخلية. تمتلك بعض الخلايا العصبية جمالًا فركتليًا مشابهًا لجمال السراخس والشعاب المرجانية: خلايا بركنجي ، على سبيل المثال ، غالبًا ما تستخدم شبكات متفرعة بدقة ، مثل مروحة البحر. لكن بعض جيرانهم يبدون أشبه بأعشاب متشابكة. قد تظهر إحدى الخلايا العصبية بشكل أو بآخر دائرية تحت المجهر - مثل الألعاب النارية المجمدة في الذروة - في حين أن عصبونًا آخر قد يتنقل عبر الدماغ مثل أرجل الأب الطويلة. لا تختلف الخلايا العصبية في الشكل فقط - فالأنواع المختلفة من الخلايا العصبية تقوم بتشغيل مجموعات مختلفة من الجينات ولا تستخدم جميع الخلايا العصبية نفس المواد الكيميائية للتواصل. تحفز الخلايا العصبية المثيرة في الغالب الخلايا العصبية المثبطة للخلايا الأخرى التي تفضل الخنق. تشتعل معظم الخلايا العصبية في أنماط ، لكن إيقاعها يختلف: بعضها يحافظ على إيقاع ثابت ، والبعض الآخر يظل صامتًا إلى حد كبير باستثناء الاندفاع العرضي للنشاط ، ولا تزال الخلايا الأخرى تنطلق باستمرار مثل طفل صغير سعيد الزناد يلعب بطاقة الليزر. للتلخيص: ليست كل الخلايا العصبية متشابهة تمامًا. يحتوي الدماغ على جموع.
ستحتفل سلسلة Know Your Neurons بالتنوع الخلوي للجهاز العصبي وتستكشفه ، وهو موضوع بحث نشط اليوم. في العقد الماضي ، على سبيل المثال ، تسببت أنواع مثيرة للاهتمام وفريدة من نوعها ظاهريًا من الخلايا العصبية - مثل الخلايا العصبية المغزلية والخلايا العصبية المرآتية - في امتصاص الضوء لأن هذه الخلايا قد تكون حاسمة لبعض أشكال الذكاء الأكثر تعقيدًا في الدماغ. ومع ذلك ، لم يتوصل العلماء بعد إلى إجماع حول مدى خصوصية هذه الخلايا حقًا. في العقود القادمة ، ستسمح تقنيات التصوير القوية المتزايدة للباحثين برؤية الخلايا العصبية بتفاصيل أكبر من أي وقت مضى ، ومن المحتمل أن تكشف عن الاختلافات الخفية سابقًا بين مناطق الدماغ وأنواع الخلايا. الفحص الدقيق هو كيفية اكتشاف الخلايا العصبية في المقام الأول. استغرق الأمر سنوات من الملاحظات الدقيقة لإقناع المجتمع العلمي أن الخلايا العصبية هي خلايا حقيقية.
اكتشاف وتسمية الخلايا العصبية
كلمة الخلايا العصبية ، كما نفهمها اليوم ، لم تكن موجودة قبل عام 1891.
بحلول منتصف القرن التاسع عشر ، اكتشف العلماء أن أنسجة النباتات والحيوانات وجميع الكائنات الحية تتكون من وحدات منفصلة تسمى "الخلايا" ، وهي نفس "الغرف الصغيرة" التي لاحظها الفيزيائي الإنجليزي في القرن السابع عشر روبرت هوك في شريحة من الفلين تحت مجهره. ومع ذلك ، ظهر نوع واحد من الأنسجة الحية وكأنه استثناء "لنظرية الخلية" - الجهاز العصبي.
عندما قام علماء التشريح البارزون في القرن التاسع عشر بفحص الأنسجة العصبية الهشة باستخدام أفضل المجاهر المتاحة لهم ، حددوا أجسام الخلايا التي نتجت عن العديد من الإسقاطات المتشابكة. أقنعته ملاحظات عالم الأنسجة الألماني جوزيف غيرلاخ بأن الألياف الخارجة من أجسام خلوية مختلفة اندمجت لتشكل شبكة مستمرة ، شبكة متماسكة تعرف باسم "الشبكة". كانت أفكاره شائعة. وافق العديد من الباحثين على أنه ، على عكس القلب أو الكبد ، لا يمكن تقسيم الدماغ والجهاز العصبي إلى وحدات هيكلية متميزة.
في عام 1873 ، اكتشف الطبيب الإيطالي كاميلو جولجي تفاعلًا كيميائيًا سمح له بفحص الأنسجة العصبية بتفاصيل أكبر بكثير من أي وقت مضى. لسبب ما ، فإن تصلب قطعة من الدماغ في ثنائي كرومات البوتاسيوم ، ثم صبغها بنترات الفضة ، يصبغ فقط عددًا قليلاً من أجسام الخلايا وإسقاطاتها الخاصة في عينة الأنسجة ، مما يكشف عن بنيتها الكاملة وترتيبها الدقيق داخل الأنسجة غير الملوثة. إذا كان رد الفعل قد تسبب في تلطيخ جميع الخلايا العصبية في العينة ، فقد تُركت جولجي مع بقعة سوداء لا يمكن فهمها ، كما لو أن شخصًا ما قد سكب زجاجة حبر. بدلاً من ذلك ، أسفرت تقنيته عن صور ظلية سوداء أنيقة على خلفية صفراء شفافة.
تميز "رد الفعل الأسود" لـ Golgi ، جنبًا إلى جنب مع العمل الشاق لكارل ديتر وآخرين ، بشكل واضح بين نوعين من الإسقاطات من أجسام الخلايا في الأنسجة العصبية: كابل طويل نحيف لا يبدو أنه يتفرع كثيرًا ومجموعة من الألياف المتفرعة الأقصر. على الرغم من أن جولجي رأى أن الألياف المتفرعة لجسم خلية لا تندمج مع ألياف أخرى ، إلا أنه لم يرفض فكرة غيرلاخ عن الشبكة - وبدلاً من ذلك ، قرر أن الكابلات الطويلة النحيلة ربما تكون متصلة لتشكيل شبكة واحدة متصلة.
بعد أربعة عشر عامًا ، في عام 1887 ، علم أخصائي علم الأعصاب الإسباني سانتياغو رامون واي كاجال عن رد فعل جولجي الأسود من الطبيب النفسي لويس سيمارو لاكابرا ، الذي تمكن من تحسين تقنية جولجي الأصلية. كاخال ، الذي كان مهووسًا بالفعل بدراسة تراكيب الأنسجة الحية بتفاصيل دقيقة ، أدرك على الفور أن رد الفعل الأسود هو الطريقة الأكثر تعقيدًا لفحص الجهاز العصبي ، وتساءل عن سبب قيام عدد قليل من العلماء باستثناء جولجي نفسه بتجربة إجراء التلوين. قام كاجال بتحسين رد الفعل الأسود وطبق التقنية على جميع أنواع الأنسجة العصبية من حيوانات مختلفة ومن البشر ، مما أدى إلى إنتاج رسومات تخطيطية جميلة ومفصلة لما رآه تحت المجهر - وهي رسومات لا يزال العلماء والمعلمون يعتمدون عليها حتى يومنا هذا.
أظهرت دراسات كاجال ، على عكس شكوك جولجي ، أن الكابلات الطويلة النحيلة الخارجة من أجسام الخلايا لم تندمج في شبكة واحدة. على الرغم من تداخل العديد من الألياف في عينة الأنسجة ، إلا أنها ظلت هياكل مادية متميزة ، مثل فروع الأشجار المتشابكة في غابة مزدحمة. لم يكن هناك شبكة. كان الجهاز العصبي ، مثل جميع الأنسجة الحية الأخرى ، مكونًا من لبنات بناء منفصلة ، أو ما يسميه كاجال "وحدة [وحدات] مستقلة تمامًا".
في أكتوبر 1889 ، زار كاخال مؤتمر الجمعية التشريحية الألمانية في برلين لتقديم النتائج التي توصل إليها إلى علماء التشريح العصبي الرائدين في العالم. على الرغم من أن العديد من العلماء قد سخروا من Cajal ورسوماته ، إلا أن عرضه التقديمي في ألمانيا أقنع عالم الأنسجة السويسري المؤثر للغاية رودولف ألبرت فون كوليكر بالتخلي عن أي فكرة عن الشبكة. في عام 1891 ، قام عالم التشريح الألماني فيلهلم فالدير بتجميع أبحاث كاجال الرائدة مع نظرية الخلية في ثلاثينيات القرن التاسع عشر - مضيفًا أفكارًا قدمها عالم الأجنة السويسري فيلهلم هيس والطبيب النفسي السويسري أوغست فورل - لتشكيل "عقيدة الخلايا العصبية": يتكون الجهاز العصبي من خلايا منفصلة ، التي أطلق عليها والداير الخلايا العصبية. في عام 1896 ، صاغ رودولف ألبرت فون كوليكر هذا المصطلح محور عصبي لوصف الكابلات الطويلة النحيلة التي تنقل الإشارات بعيدًا عن أجسام الخلايا. في عام 1889 ، أطلق ويليام هيز اسمه على الألياف المتفرعة الرقيقة التي تنقل الإشارات نحو جسم الخلية التشعبات. بناءً على رسوماته للدوائر الخلوية ، كان كاجال قد استنتج بالفعل الاتجاه الذي تتحرك فيه الإشارات عبر الخلايا العصبية.
لا تزال رسومات كاخال من أكثر الروايات تفصيلاً عن التنوع البنيوي للدماغ والجهاز العصبي. اليوم ، نعلم أنه على الرغم من أن خلايا الدماغ مبنية من مخطط مشترك ، إلا أنها تختلف عن بعضها البعض من الناحية الهيكلية والوظيفية والوراثية. يمكن للمرء أن يجادل في أنه نظرًا لأن كل خلية عصبية ترتبط بالجيران بطريقتها الخاصة ، فإن كل خلية مفردة في الدماغ فريدة من نوعها. بعد ذلك ، في تعرّف على الخلايا العصبية ، نستكشف الطرق المختلفة لتصنيف خلايا الدماغ ونحاول التعرف على عدد الأنواع المختلفة الموجودة.
بينتيفوليو ، م.الحياة واكتشافات سانتياغو رامون وكاجال. Nobelprize.org. 1998. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/cajal-article.html
Costandi ، M. اكتشاف الخلايا العصبية. التنظير العصبي. 2006. http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/the-discovery-of-the-neuron/
Kandel ER ، Schwartz JH ، Jessell TM 2000. مبادئ العلوم العصبية ، الطبعة الرابعة. ماكجرو هيل ، نيويورك
Mazzarello، P. مفهوم موحد: تاريخ نظرية الخلية. بيولوجيا خلية الطبيعة 1 ، E13 - E15 (1999) دوى: 10.1038 / 8964
المحتوى: الكحول يعطل الاتصال بين الخلايا العصبية
يعمل الكحول كجنرال مثبط من الجهاز العصبي المركزي. إنه & # 8220depresses & # 8221 أو يثبط وظيفة الخلايا العصبية عن طريق تقليل قدرتها على نقل النبضات الكهربائية أو & # 8220fire & # 8221. تحمل هذه النبضات الكهربائية معلومات ضرورية لوظيفة الدماغ الطبيعية. إن التأثير الكلي & # 8220inhibitory & # 8221 للكحول على الدماغ مشابه جدًا للتأثير الذي تنتجه العقاقير الأخرى التي تسبب التخدير و تخدير.
تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض من خلال إرسال الإشارات الكهربائية والكيميائية. نظرًا لأن النبضات الكهربائية يمكن & # 8217t القفز من خلية عصبية إلى أخرى ، يتم تحويل النبضات الكهربائية إلى إشارات كيميائية. يحدث تحويل الإشارات الكهربائية إلى إشارات كيميائية في تشابك عصبى، العلاقة بين خليتين عصبيتين. تسمى المواد الكيميائية الناقلات العصبية —تنتشر عبر الفضاء المشبكي بين الخلايا العصبية ، وترتبط ببروتينات معينة أو مستقبلات على الخلايا العصبية المستقبِلة. يؤدي تفاعل الارتباط هذا إلى إطلاق نبضة كهربائية جديدة في الخلية المستقبلة ، ويستمر الاتصال حتى يتمكن الدماغ من العمل بشكل طبيعي. يمنع الكحول توليد النبضات الكهربائية الجديدة.
الشكل 2.4 المشبك هو الاتصال بين خليتين عصبيتين حيث تحدث كل الاتصالات. ترتبط الناقلات العصبية المنبعثة من الخلايا العصبية بالمستقبلات الموجودة على الخلايا العصبية المستقبلة. هذا يغير النشاط الكهربائي للخلية المستقبلة. يعمل الكحول والعقاقير الأخرى التي تؤثر على الدماغ عند نقاط الاشتباك العصبي المحددة.
تعرف على المزيد حول بنية الخلايا العصبية الأساسية ووظيفتها وعرض الرسوم المتحركة ثلاثية الأبعاد
السيطرة والاستفادة من معرفتنا
إذن ، ماذا يعني هذا في بيئة الحياة اليومية؟
عندما لا نكون واعين بكيفية تأثير الأشياء علينا ، يمكن أن يكون لها كل أنواع التأثيرات السلبية. على سبيل المثال ، يمكن للتقليد اللاواعي في سياق التأثيرات الاجتماعية المعقدة الأخرى أن يشجع الشباب على الانضمام إلى العصابات ، والعنف ، واكتساب اضطرابات الأكل أو حتى الانتحار.
على مستوى يومي أكثر ، ومع ذلك لا يزال مهمًا ، نتأثر بشكل كبير بأولئك الأقرب إلينا بطرق لا ندركها في كثير من الأحيان. على سبيل المثال ، في عام 2007 نُشرت دراسة في مجلة نيو انغلاند جورنال اوف ميديسين وجدت مراقبة أكثر من 12000 مشاركًا لمدة 30 عامًا أن الأشخاص أكثر عرضة لزيادة الوزن إذا تفاعل هؤلاء مع زيادة الوزن. زادت فرص اكتساب هذا الوزن بنسبة مذهلة بلغت 171 في المائة إذا قام صديق مقرب بذلك.
نحن تقريبًا نستوعب سلوك من حولنا ، ونوجه انتباهنا - خاصة أولئك القريبين منهم - عن طريق التناضح. وهذا لا ينطبق فقط على زيادة الوزن ، فهو يغطي كل شيء نقوم به تقريبًا.
اقرأ المزيد عن التأثير الاجتماعي:
إذا استطعنا أن نكون أكثر وعياً بهذا ، فسنكون قادرين على الحكم عليه بعقلانية واتخاذ قرار بشأن ما إذا كنا نتخذ السلوكيات والمواقف أم لا. والأفضل من ذلك ، إذا استطعنا أن نفهم كيف تؤثر وظائف الدماغ هذه علينا ، وإذا كنا أكثر وعياً بكيفية تأثير تفاعلاتنا اليومية على عمل دماغنا وتؤثر عليه ، فيمكننا حينئذٍ تعميق فهمنا لما يمكن أن نأخذه منها وكيف يمكننا ذلك. استخدمه. وإذا بذلنا جهدًا لتوجيه انتباهنا واهتمام أطفالنا نحو قدوة إيجابية يمكن أن يحدث فرقًا كبيرًا في من نحن وكيف نعيش حياتنا.
إذا تم الاستفادة من هذه المعرفة بشكل فعال ، فيمكن أيضًا استخدام هذه المعرفة لإحداث تغيير اجتماعي إيجابي للغاية. هناك أدلة على أن نموذج الأدوار يمكن أن يكون له تأثير إيجابي على جميع أنواع القضايا المجتمعية: تحسين التنوع والشمول ، والقيام بحملات لحماية المناخ ، وحقوق LGBTQ + ، وحياة السود مهمة ، والصحة العقلية. يمكن أن يؤدي إلى زيادة المشاركة في الرياضة وتحسين الصحة البدنية ونتائج الحياة والتحصيل العلمي وحتى فرص العمل.
يبدو من المرجح أن الخلايا العصبية المرآتية ، وهي واحدة من أصغر وحدات الدماغ ، تلعب دورًا حاسمًا وربما مهيمنًا في حياتنا الفردية ، في قدرتنا على نمذجة الآخرين داخليًا وخارجيًا ، وبالتالي ، في ما يعنيه أن تكون إنسانًا .
مبدأ (ناهض)
عادةً ما تعبر الناقلات العصبية الفجوة المشبكية وترتبط بمستقبلات ما بعد المشبكي ، والتي يتم تنشيطها لفتح القنوات الأيونية مما يؤدي إلى تنشيط الخلايا العصبية بعد المشبكية أو تثبيطها. يمكن للأدوية أن تحل محل الناقلات العصبية ، وترتبط بمستقبلات ما بعد المشبكي لإكمال الاتصال بين الخلايا العصبية.
لا يزال نشاط الناقل العصبي الطبيعي يحدث ، مما يؤدي إلى زيادة كبيرة في فرصة تحفيز الخلايا العصبية التالية للتنبؤ.
يعمل النيكوتين بهذه الطريقة ، من خلال الالتحام بمستقبلات الأسيتيل كولين لزيادة التحفيز.
الخلايا العصبية الاصطناعية
الخلايا العصبية الاصطناعية - تلك المستخدمة في الشبكات العصبية الاصطناعية - هي اختزال رائع للبيولوجيا. إنها تجريد للسلوك العصبي الذي يقلل السلوك إلى عدد قليل من الميزات الأساسية: (أ) يدمج (يجمع معًا) الإشارات على جميع المشابك الواردة ، (ب) يحولون الإشارة المتكاملة وفقًا لوظيفة غير خطية:
يمكننا كتابة (أ) رسميًا على النحو التالي:
حيث تكون الخلية العصبية $ j $ هي الخلايا العصبية قبل المشبكية ، و $ i $ هي الخلايا العصبية اللاحقة للتشابك ، و $ v_j $ هي الإشارة من $ j $ إلى $ i $ و $ w_ حيث $ f (I_i) $ هو عادة دالة سينية أو مقوم خطي. بسيط جدا ، ولكن القليل من الهوكي. من الأفضل أن تسمى هذه الوحدات بدلاً من الخلايا العصبية ، لأنها لا ترتفع بشكل مفاجئ. ومع ذلك ، فإن الناتج من هؤلاء الوحدات يمكن تفسيره على أنه معدل إطلاق النار. على الرغم من بساطتها ، فإن هذه الوحدات مفيدة لاستكشاف جوانب الحساب العصبي. ليس هذا فقط ولكن يتم استخدامها في خوارزميات الذكاء الاصطناعي الحديثة. لقد ثبت أن الشبكات العصبية الاصطناعية ذات طبقة مخفية واحدة فقط قادرة على تقريب أي وظيفة. تنبع قوة هذا النوع من الخلايا العصبية من كونها قابلة للتفاضل & # 8212 حتى عند تكديسها في شبكات. تعمل هذه الخاصية على تقليل بعض الأهداف أو تعظيمها لتعلم وظيفة عشوائية. ومع ذلك ، بسبب بساطتها ، على سبيل المثال عدم وجود آلية تصاعدية واستمرار الحالة وبساطتها ، فهي ليست نماذج واقعية للبيولوجيا. 00: 00: 00.00 مرحبًا ، أنا كوري بارجمان ، Given the benefits of gratitude for your brain and health, it’s well worth taking the time to focus on cultivating this emotion and trait in your life. Ready to amp up your daily gratitude? Try these practices: When Deepak Chopra leads guided group meditations, he begins with a series of questions he calls the soul questions. One of these is “What am I grateful for?” Planting the seed of this question as you start your meditation is a way to start a dialogue with the universe about the daily gratitude you experience. By paying attention to the things you already have or are, you harness Hebb’s Law and strengthen your ability to see and experience more blessings in your life. *Editor’s Note: The information in this article is intended for your educational use only and is not a substitute for professional medical advice, diagnosis, or treatment. Always seek the advice of your physician or other qualified health providers with any questions you may have regarding a medical condition and before undertaking any diet, supplement, fitness, or other health programs.
الجزء 2: تكسير دوائر الشم: الروائح ، الخلايا العصبية ، الجينات والسلوك
00: 00: 03.25 من جامعة روكفلر في نيويورك ،
00: 00: 05.29 ومعهد هوارد هيوز الطبي.
00: 00: 08.02 وسأتحدث اليوم عن العمل الذي كنا نقوم به لمحاولة كسر دوائر الشم ،
00: 00: 13.27 لفهم كيف تنتقل من الروائح إلى الخلايا العصبية إلى الجينات إلى السلوك.
00: 00: 19.24 الآن ، سأتحدث عن هذا في سياق ليس في سياق العقل البشري النبيل ،
00: 00: 24.20 ولكن من الدماغ النبيل للديدان الخيطية ، Caenorhabditis elegans.
00: 00: 28.20 لماذا ندرس حيوانًا بسيطًا بدلاً من دراسة البشر؟
00: 00: 31.29 السبب هو أن الدماغ البشري معقد بشكل لا يمكن تصوره تقريبًا:
00: 00: 36.14 يحتوي على مليارات الخلايا العصبية التي ترتبط ببعضها البعض بواسطة تريليونات من نقاط الاشتباك العصبي.
00: 00: 42.03 على النقيض من ذلك ، فإن الجهاز العصبي لدودة الديدان الخيطية C. elegans يحتوي على 302 خلية عصبية فقط
00: 00: 47.27 متصلة بواسطة 7000 نقطة تشابكية ، و 600 تقاطع فجوة أخرى أو نحو ذلك.
00: 00: 54.15 الآن ، هذا الجهاز العصبي الأبسط بكثير مع ذلك يشترك في العديد من المكونات مع الجهاز العصبي للإنسان.
00: 01: 01.19 إذًا في حين أن لدى البشر حوالي 25000 جين ،
00: 01: 04.09 تحتوي الديدان على حوالي 20000 جين ،
00: 01: 06.09 كثيرة أو مشتركة بين الأنواع.
00: 01: 08.20 وعندما ننظر إلى خصائص الجهاز العصبي ،
00: 01: 11.01 نجد أن العديد من سمات الجهاز العصبي متشابهة ،
00: 01: 14.22 أن الديدان تستخدم نواقل عصبية وقنوات وجينات تطورية مماثلة للبشر.
00: 01: 20.07 لذلك ، نعتقد أن بعض المبادئ التي تكمن وراء وظيفة الدماغ
00: 01: 24.08 وستكون وظيفة دوائر الدماغ في السلوك أيضًا متشابهة بين الحيوانات البسيطة مثل الدودة
00: 01: 30.06 وحيوانات معقدة مثلنا.
00: 01: 34.17 الآن ، مع C. elegans ، لدينا أيضًا ، من عمل John White وزملائه ،
00: 01: 39.06 معرفة كيفية تواصل تلك الخلايا العصبية البالغ عددها 302 مع بعضها البعض ، من خلال مخطط الأسلاك.
00: 01: 45.05 يحتوي مخطط الأسلاك هذا على 6000 أو 7000 وصلة فقط ،
00: 01: 48.26 ولكن هذا لا يزال كثيرًا ، كما ترون في هذا الرسم التوضيحي ،
00: 01: 52.24 لفهم تدفق المعلومات حقًا.
00: 01: 55.05 نحتاج إلى اختبار ما تفعله الاتصالات مباشرة ،
00: 01: 57.28 نحن بحاجة إلى اختبار ما تفعله الخلايا العصبية لفهم السلوك.
00: 02: 03.28 والطريقة التي نحاول بها فهم السلوك هي استخدام سلوك الحيوان بأكمله ،
00: 02: 10.29 وظائف الجينات الفردية ووظائف الخلايا العصبية ،
00: 02: 14.18 واربط هؤلاء ببعضهم البعض عموديًا ، من مستوى الجزيئات
00: 02: 18.23 إلى مستوى الكائن الحي بأكمله.
00: 02: 21.07 الآن ، ستكون نقطة البداية لهذه المجموعة من الدراسات هي حقيقة أن الديدان تستجيب للروائح
00: 02: 27.15 مع استجابات سلوكية قوية ،
00: 02: 29.24 التي تطرح مجموعة من الأسئلة يمكننا طرحها حول كيفية إنشاء السلوك.
00: 02: 33.24 لذا ، إذا وضعت الكثير من الديدان في بيئة لا توجد فيها رائحة ،
00: 02: 36.27 سوف يتشتتون حولهم.
00: 02: 38.24 ولكن إذا كنت في بيئة حيث توجد رائحة طيبة من جانب واحد ،
00: 02: 41.25 سوف ينتقلون بسرعة إلى مصدر تلك الرائحة الجيدة ويتراكمون هناك.
00: 02: 46.29 بالمقابل ، إذا وضعتهم في بيئة ذات رائحة كريهة ،
00: 02: 49.06 سيبتعدون عنها قدر الإمكان.
00: 02: 51.25 لذلك يمكننا أن نرى الانجذاب أو التنافر أو الاستجابات المحايدة في سلوك الحيوان.
00: 02: 57.21 يمكننا بعد ذلك أن نسأل: ما هي أجزاء دماغ الدودة المطلوبة لهذه الأنواع المختلفة من السلوكيات؟
00: 03: 04.15 ويمكننا طرح هذا السؤال من خلال طرق مختلفة ،
00: 03: 08.22 إما نهج فقدان الوظيفة أو نهج اكتساب الوظيفة ،
00: 03: 12.01 وكلاهما يتقارب على نفس الإجابة ،
00: 03: 15.03 وهو أن الخلايا العصبية المحددة تكتشف الروائح وتبدأ السلوكيات في الحيوان ،
00: 03: 20.20 وأن الخلايا العصبية التي تقوم بذلك متشابهة بشكل موثوق من دودة إلى دودة.
00: 03: 25.23 إذن ، إحدى الطرق لتحديد ذلك هي التخلص من وظائف الخلايا العصبية المفردة ،
00: 03: 29.27 يمكننا القيام به عن طريق قتلهم بأشعة الليزر الميكروبية ،
00: 03: 32.13 وعندما نفعل ذلك ، على سبيل المثال ، لهذه الخلية العصبية الموضحة هنا باللون الأزرق ، الخلايا العصبية AWC ،
00: 03: 37.13 وجدنا أن الحيوانات أصبحت معيبة في قدرتها على التحليل الكيميائي
00: 03: 40.26 لبعض الروائح الجذابة والبحث عن الطعام.
00: 03: 44.15 الآن ، إذا قتلنا الخلية العصبية بجوار AWC مباشرةً ، هذه العصبون الأحمر ، ASH ،
00: 03: 48.20 لا يوجد عيب في الانجذاب الكيميائي للرائحة والبحث عن الطعام.
00: 03: 51.14 ولكن الآن بدلاً من ذلك ، هناك خلل في الشعور بالألم
00: 03: 55.16 والهروب من السلوك الناجم عن المركبات الضارة التي تكرهها الدودة.
00: 04: 00.20 لذلك يخبرنا هذا أن هذه الخلايا العصبية مطلوبة لسلوكيات مختلفة.
00: 04: 04.08 يمكننا استكمال تحليل فقدان الوظيفة هذا من خلال تحليل كسب الوظيفة ،
00: 04: 08.19 حيث نقوم بتنشيط هذه الخلايا العصبية بشكل مصطنع ونسأل عن السلوكيات التي يولدها الحيوان.
00: 04: 14.15 والطريقة المستخدمة حاليًا في علم الأعصاب
00: 04: 18.07 لاستخدام جزيء يسمى تشانيل رودوبسين.
00: 04: 21.03 إنها قناة أيونية تنشط بالضوء من كائن وحيد الخلية.
00: 04: 25.23 يمكن إدخال الجين الخاص بالقناة رودوبسين في خلايا عصبية مختلفة في حيوانات مختلفة ،
00: 04: 30.25 وستجعل تلك الخلايا العصبية تستجيب للضوء ،
00: 04: 33.15 بحيث عندما تسلط الضوء عليها ، تصبح الخلايا العصبية نشطة.
00:04:36.15 You can then ask, in this gain-of-function configuration,
00:04:39.20 what happens when you activate one of these neurons?
00:04:42.26 And so for, example, as is shown in this movie here, when you activate the ASH
00:04:47.24 nociceptive neuron that mediates escape behaviors simply by turning a light on
00:04:52.26 and activating channelrhodopsin, the worm generates a reversal.
00:04:57.01 This is an escape behavior associated with a change of direction
00:05:00.16 that's exactly like what would happen if ASH detected one of its normal,
00:05:05.04 noxious stimuli that would also direct an escape behavior.
00:05:09.12 And so we can say here that ASH is both necessary and sufficient for generating escape behaviors.
00:05:18.13 Now, explaining escape behavior is pretty straightforward.
00:05:22.17 Escape behavior is deterministic
00:05:24.26 that means that, when a worm encounters a noxious substance,
00:05:28.09 as illustrated by this series of panels, every worm generates a reliable response
00:05:33.09 to that noxious substance, in a way that's quite predictable,
00:05:37.08 where it will back up, turn away, and move in a new direction.
00:05:41.04 But when we try to understand chemotaxis behavior, we see that it has different properties.
00:05:46.01 It's a probabilistic behavior,
00:05:48.08 and what I mean by that is that,
00:05:49.29 while all of the worms will eventually reach the odor,
00:05:53.12 they get to the odor by what seems to be an unpredictable path.
00:05:57.00 Every worm seems to follow a different path to reach the odor source.
00:06:01.09 How can we explain this more complex trajectory,
00:06:04.21 which doesn't look like the reflex or deterministic action?
00:06:07.26 What we need is some kind of a model that would explain
00:06:11.00 how animals can approach an odor.
00:06:13.29 And in fact, exactly such a model was developed by Shawn Lockery and colleagues,
00:06:19.05 and what they showed was that worms approach the odor using a strategy
00:06:24.01 called a "biased random walk," which is the same strategy that bacteria use
00:06:29.06 to detect attractive chemicals in their environment.
00:06:32.12 A biased random walk occurs through a fascinating strategy where
00:06:37.19 animals don't point their nose straight up toward the odor like a weather vane
00:06:42.11 instead, they simply move through their environment,
00:06:45.17 waiting to see whether conditions are changing, and if so,
00:06:51.05 whether they're getting better or worse.
00:06:53.18 And what the animals do is that they turn, changing directions,
00:06:56.29 at some constant rate in constant conditions.
00:06:59.25 But if conditions get better, if the odor increases,
00:07:05.23 then they make fewer turns.
00:07:08.04 If the conditions get worse, if the odor decreases,
00:07:11.12 they make more turns.
00:07:12.27 And the effect of this, is that animals will move in a good direction
00:07:17.00 where odors are increasing for a longer period of time,
00:07:21.04 and they'll move in a bad direction where odors are decreasing
00:07:24.00 for shorter periods of time.
00:07:25.20 And eventually, just changing direction at random,
00:07:28.15 this will lead them to accumulate at the odor through what appears to be a
00:07:32.13 more-or-less random path.
00:07:34.14 So the key feature of this strategy is that the animals aren't detecting the absolute levels of odors,
00:07:40.01 they're detecting the change in an odor level.
00:07:42.27 are things getting better or are things getting worse?
00:07:46.03 They're looking at the change in concentration over time.
00:07:51.05 So, we would like to test this model.
00:07:53.14 How do you go about testing a model like this, about odor concentrations over time?
00:07:58.20 The way you have to test this model is to generate a temporal gradient,
00:08:03.12 an odor environment that changes only over time and not over space,
00:08:08.12 to test the predictions of this particular quantitative model.
00:08:12.13 And the way that this can be done is by generating small chambers
00:08:16.11 in which animals can be exposed to odors flowing past them rapidly,
00:08:20.13 and then examine for their different kinds of behavioral responses.
00:08:24.07 And a chamber to carry out this task was designed by Dirk Albrecht.
00:08:30.05 So, what Dirk did was to find a small environment in which he could provide pulses of odors
00:08:35.20 at a known concentration at a known schedule,
00:08:38.10 and examine the responses of the worms in these environments.
00:08:41.23 And as is seen in the movie here, when you watch worms moving through this chamber,
00:08:46.02 sometimes they move in straight lines, and sometimes they change directions,
00:08:49.11 generating different kinds of turns.
00:08:51.28 Now, this light color here are worms in the absence of an odor.
00:08:55.12 Some of them are turning, some of them are moving in straight lines.
00:08:58.07 When the dark color appears, that will signal the appearance of an attractive odor.
00:09:02.25 When the light colors appears, the odor will disappear.
00:09:05.25 And what you should be able to see is that,
00:09:07.17 when the odor appears, the worms move in long, straight lines,
00:09:11.08 and when the odor disappears, they turn, they change direction.
00:09:15.02 Again, attractive odor. long, straight lines.
00:09:18.28 Disappearance. turning.
00:09:21.13 This is exactly the behavior that is predicted in the biased random walk model:
00:09:26.22 An increase of turning when conditions are getting worse.
00:09:30.14 So here we can see that at a visual level.
00:09:33.05 But in order to understand behaviors, we need to quantify those behaviors,
00:09:37.08 not just look at them qualitatively.
00:09:40.16 And to do that, we can use methods to automatically analyze the turning behaviors
00:09:45.08 using computers to monitor the position of worms over time.
00:09:49.04 We can then assign to each of the worms a description of what it's doing at any particular time:
00:09:54.23 Is it moving forward, here in gray?
00:09:57.02 Is it pausing or reversing, here in black?
00:09:59.24 Or is it generating different kinds of turns, called pirouettes, here in red?
00:10:04.17 This analysis can be done for many hundreds of animals over different kinds of stimulus protocols,
00:10:10.20 leading to the kinds of data shown here, where animals are exposed to pulses of odors in blue,
00:10:17.25 and odor being removed (replaced by buffer) in white.
00:10:21.25 And then here, hundreds of animals are monitored for their behavior in response
00:10:26.04 to that sequence of odor and buffer pulses.
00:10:29.04 Now what you should be able to see is that there's a lot of red and black material in the presence of buffer,
00:10:34.26 but much less when odor is present.
00:10:38.04 These hundreds of traces can then be quantified to generate the one trace underneath,
00:10:42.29 which shows the probability of turning under different conditions.
00:10:47.12 And what you can see is that, when odor is present, as it is here,
00:10:51.08 the probability of turning is quite low, but it's not zero.
00:10:55.04 And when odor is removed, as is shown here,
00:10:57.17 the probability of turning shoots up, but it doesn't go up to 100%.
00:11:02.03 it eventually returns again to the basal probability of turning.
00:11:06.11 So from this we can say a couple of different things:
00:11:08.29 We can confirm the biased random walk model, we can say that, yes,
00:11:12.14 turning rates do change based on odor history,
00:11:16.01 whether odor has been added or removed.
00:11:19.02 And we can also notice that this is indeed a probabilistic behavior,
00:11:23.29 that the probability of turning changes, but it's never 0%, and it's never 100%.
00:11:29.19 To understand behavior, we have to think quantitatively and statistically
00:11:33.28 about what animals are doing at any given time.
00:11:39.17 So, using these kinds of assays and simpler assay that resemble these,
00:11:44.09 it's been possible to map out neurons that are required for odor chemotaxis and food search.
00:11:50.18 I told you that the AWC neuron, an olfactory neuron, is required for odor detection.
00:11:55.23 AWC forms synapses onto three different classes of interneurons,
00:12:00.16 neurons that collect information from a variety of sensory neurons,
00:12:04.23 and these neurons are connected to each other and with a fourth neuron.
00:12:09.04 All four of these neurons, that are one synapse away from the AWC neuron,
00:12:13.26 regulate turning probabilities.
00:12:16.15 Two of them, shown in blue,
00:12:18.15 act to increase the rate of turning when odor is removed, and two of them, show in red,
00:12:24.09 act to decrease the the rate of turning.
00:12:26.14 So they're both positive and negative signals in this circuit that are mediating odor information.
00:12:32.27 Now, once a turn is being generated,
00:12:36.08 the worm has to decide what kind of turn it's going to be.
00:12:39.00 The neurons shown here in gray at the bottom of the slide
00:12:42.02 are neurons that help interpret this turning frequency information and
00:12:45.19 turn it into different kinds of output motor behaviors.
00:12:48.22 I won't talk about those further in this talk.
00:12:51.02 I'll just concentrate on the first step:
00:12:53.08 How is the problem of detecting odor transformed through the neurons
00:12:57.11 that collect this information from the sensory neuron, to regulate turning rates?
00:13:04.28 So, one way to answer that question is to start to get a dynamic picture
00:13:09.18 of what the neurons are doing in response to odors.
00:13:13.10 We want to visualize what's happening in these neurons.
00:13:16.21 So what are the tools we can use to understand when neurons are active?
00:13:20.25 In C. elegans, one of the tools we like to use are genetically encoded calcium indicators.
00:13:27.23 These are fluorescent proteins based on the "green fluorescent protein"
00:13:32.05 that include within them a calcium-binding protein "calmodulin,"
00:13:35.29 as well as a peptide that will bind to calmodulin when calcium is present.
00:13:40.25 Through genetic engineering and biochemical studies,
00:13:43.13 Junichi Nakai and others have generated versions of these proteins that increase fluorescence
00:13:49.06 when they are bound to calcium, and are less fluorescent when they are not bound to calcium.
00:13:53.28 This is useful to us because calcium is a good reporter of when a neuron is active.
00:13:59.20 When neurons are depolarized, they open voltage-gated calcium channels,
00:14:04.07 leading to an increase of calcium within the cell.
00:14:07.03 And therefore, an increase in fluorescence of a protein associated with
00:14:11.07 an increase of calcium will tell you when a neuron is depolarized.
00:14:16.04 To monitor a specific neuron,
00:14:17.27 we then take advantage of the powerful transgenic tools in C. elegans
00:14:22.04 to express this genetically encoded fluorescent protein
00:14:25.02 only in a single kind of neuron of interest,
00:14:27.23 in this case, in the AWC neuron, to ask when that neuron is active.
00:14:35.20 Now there's a third component required to monitor the activity of these neurons,
00:14:39.22 and that is that we need to be able to hold the worm still and
00:14:42.29 deliver odors in precise patterns while monitoring the fluorescence intensity of the AWC neuron.
00:14:50.05 We do that by borrowing a technology back from the engineering,
00:14:54.05 from the silicon chip, industry, into biology, called microfabrication.
00:14:58.23 And we build special worm traps that are worm dimension,
00:15:02.21 that enable us to hold a worm in an optically transparent environment,
00:15:07.23 while restraining it in three dimensions, and then flowing different kinds of fluids
00:15:11.20 past the nose of the worm while monitoring fluorescence intensity.
00:15:15.12 This microfluidic chamber then permits us to combine the genetic tools
00:15:20.00 with chemical tools to monitor neural activity.
00:15:25.13 And that's exactly what's happening in this image here.
00:15:28.17 So this is a single AWC neuron expressing a genetically encoded calcium indicator,
00:15:33.20 and you will see when the movie starts, the neuron starts with a yellow level of fluorescence
00:15:39.05 and a relatively low level of fluorescence in the process of the neuron.
00:15:42.26 Ten seconds into the movie, a switch in odor stimuli will occur, and the neuron will become brighter.
00:15:49.22 The brighter color, the more intense color, the larger white color in the cell body of the neuron over here,
00:15:54.21 all reflect the fact that calcium has gone up, and the neuron has become active.
00:15:59.17 So, indeed, we can see that the AWC neuron responds to odors by changing its activity.
00:16:06.23 But it responds in a way that we did not expect,
00:16:10.06 because the AWC neurons are not activated when odors are presented to the worm.
00:16:15.26 In fact, when we look at the fluorescence intensity and graph it in the presence of odor,
00:16:20.05 it is, if anything, a little less intense than it would have been in the absence of odor.
00:16:26.27 Instead, the AWC neurons become active when odor is removed.
00:16:31.21 This leads to a large increase in the fluorescence intensity,
00:16:34.21 indicating depolarization and the presence of calcium.
00:16:38.08 So these neurons seem to work in reverse.
00:16:41.13 They are inhibited by odors, their natural stimuli.
00:16:44.28 They are active when odors are removed.
00:16:47.24 And I just want to remind you that the worm has to generate a behavior when odor is removed.
00:16:53.02 When odor is removed, the worm is going to start turning.
00:16:56.00 So the activity of the neuron is correlated with the behavioral output, not with the input stimulus.
00:17:05.18 So we can now say something about this first neuron that interacts with odors.
00:17:10.25 How does it communicate with the target neurons that then convert this information into behavior?
00:17:17.10 The way that we study this is by studying the process of synaptic transmission.
00:17:21.15 Neurons connect to each other at specialized structures called synapses,
00:17:25.08 where a presynaptic neuron, the upstream neuron, in this case AWC,
00:17:29.28 will release vesicles filled with a neurotransmitter, and these neurotransmitters
00:17:33.24 will interact with receptors on the postsynaptic neuron, here shown in gray.
00:17:39.01 One kind of neurotransmitter that neurons release is glutamate, an amino acid,
00:17:45.25 and glutamate is packaged into special synaptic vesicles by a molecule called the
00:17:49.25 "vesicular glutamate transporter," or EAT-4 in C. elegans.
00:17:54.25 We can use this EAT-4 molecule to probe the action of synapses in the AWC neuron.
00:18:02.27 We can do that by using mutants in EAT-4 to inactivate the transporter
00:18:07.26 and therefore the ability of AWC to release glutamate.
00:18:11.19 And we can ask then,
00:18:13.09 what kinds of behavior can the animal generate in the absence of this glutamate transmitter?
00:18:18.15 And remember that turning is a reflection of the response to odor removal,
00:18:23.22 an important component of chemotaxis behavior, and that we can quantify this.
00:18:26.27 So a high level here of "1" is a high level of turning.
00:18:31.13 In red here is an eat-4 mutant.
00:18:33.15 The eat-4 mutant does not turn efficiently when odor is removed,
00:18:37.21 indicating to us that glutamate is required as a neurotransmitter for this turning behavior.
00:18:43.04 And when we restore EAT-4 just in the AWC neurons using a specific transgene,
00:18:48.22 we restore most of the turning behavior.
00:18:51.01 And so we can say that glutamate from AWC promotes turning.
00:18:57.25 So we now have insight into the first step of how AWC communicates with its target:
00:19:03.10 It uses EAT-4 to package glutamate into vesicles, it releases glutamate,
00:19:08.06 and this must then act on target neurons.
00:19:10.23 How does it communicate with the target neurons?
00:19:12.26 How does it communicate with these three different neurons with which it forms connections?
00:19:17.00 Well, it has to do that through glutamate receptors,
00:19:20.04 proteins that are expressed on the target neurons that enable them to detect the released glutamate.
00:19:25.11 And we found that there are two classes of glutamate receptors
00:19:28.22 that are important for this particular behavior.
00:19:31.29 There's a glutamate-gated cation channel it's an excitatory receptor called GLR-1.
00:19:38.01 And there's also a glutamate-gated chloride channel,
00:19:41.05 an anion channel that is an inhibitory receptor called GLC-3.
00:19:45.14 These two glutamate receptors,
00:19:47.11 which can generate two different kinds of responses in target neurons,
00:19:50.20 are important for AWC's communcation with its targets.
00:19:56.26 We can demonstrate that both through quantitative behavioral assays
00:20:02.18 and through direct observation of the activity of target neurons,
00:20:06.18 which we do using genetically encoded calcium indicators.
00:20:10.15 Now, instead of expressing them in AWC, we express them in downstream neurons,
00:20:15.24 such as AIB.
00:20:17.18 AIB is one of the neurons that receives synapses from AWC,
00:20:21.16 and we see that AIB, like AWC, responds to odor removal by an increase in calcium.
00:20:29.06 This response disappears if the AWC neuron is killed,
00:20:33.21 and it also disappears in an animal that lacks the glutamate receptor GLR-1.
00:20:38.17 GLR-1 is required in AIB for AIB to sense the glutamate signal from AWC.
00:20:46.09 This excitatory glutamate receptor transmits an excitatory signal from sensory neuron to interneuron.
00:20:56.03 Next, we looked at the AIA and AIY interneurons.
00:21:01.09 These neurons also respond to odors,
00:21:04.05 but these neurons respond oppositely to AWC.
00:21:08.12 AIA and AIY respond with an increase in calcium to odor addition,
00:21:13.22 there's been a change in the sign of the signal between the sensory neuron and the interneuron.
00:21:18.21 They don't respond to odor removal.
00:21:21.19 Now this response to odor addition still requires AWC,
00:21:25.19 and it requires a glutamate receptor.
00:21:28.04 It requires GLC-3, the glutamate-gated chloride channel.
00:21:32.21 This inhibitory receptor serves to transmit a signal from an excited AWC
00:21:38.18 into a signal that will inhibit the downstream neurons,
00:21:42.06 so the downstream neurons AIA and AIY respond oppositely
00:21:47.00 to odors than the upstream neuron AWC.
00:21:52.24 So putting this information together, here on the left,
00:21:56.09 we can assemble a C. elegans odor circuit.
00:21:59.26 We can say that attractive odors inhibit the AWC olfactory neurons,
00:22:04.16 that the AWC olfactory neurons now release glutamate
00:22:08.03 onto two classes of downstream neurons through two classes of receptors.
00:22:12.16 They excite one class of neurons, the AIB neurons,
00:22:15.25 through an excitatory glutamate receptor.
00:22:18.14 They inhibit other classes of neurons, AIA and AIY neurons,
00:22:22.17 through an inhibitory glutamate receptor.
00:22:25.15 By splitting the information in this way,
00:22:27.15 the AWC neurons have now transformed information into two streams:
00:22:32.00 One signals the appearance of odor, an "odor ON" response
00:22:35.17 the second stream signals the disappearance of odor, an "odor OFF" response.
00:22:40.26 Remarkably, when we examine this circuit,
00:22:43.12 it looks similar to another sensory circuit that's been well characterized,
00:22:47.14 and that is the circuit that is used to collect light in the vertebrate retina,
00:22:51.18 in your own eye.
00:22:53.14 So in your eye, light is collected by the rod and cone photoreceptors.
00:22:58.15 Rods and cones are active in the dark
00:23:00.29 they are inhibited by light, their natural stimulus,
00:23:04.03 just as AWC neurons are inhibited by odors.
00:23:08.12 Rods and cones release glutamate to communicate with their targets,
00:23:12.04 and they have two major classes of target neurons.
00:23:14.28 The target neurons are called bipolar cells.
00:23:17.24 One connection is through an excitatory glutamate receptor, and therefore,
00:23:22.24 these neurons have the same pattern of activity as the photoreceptors.
00:23:27.01 They're what are called "OFF" bipolar cells they signal when lights go off.
00:23:31.26 The other class of neurons are connected through inhibitory glutamate receptors.
00:23:36.01 Therefore, these neurons are called "ON" bipolar cells they signal when lights come on.
00:23:43.05 So comparing these different neural circuits,
00:23:45.19 we can say that in a worm olfactory system and in a vertebrate visual system,
00:23:50.23 some of the same principles are used to process sensory information.
00:23:55.02 Differential signaling of the appearance and the disappearance of a stimulus,
00:23:59.16 differential signaling through different classes of glutamate receptors,
00:24:03.01 to split information through different circuits.
00:24:05.22 This kind of insight helps convince us that there may be principles
00:24:09.10 for neural circuits that apply across different systems,
00:24:12.16 that will help us understand information processing.
00:24:16.01 What I've told you is that AWC communicates with three downstream neurons,
00:24:20.19 using glutamate to send complex information about the input stimulus
00:24:24.25 to different downstream sets.
00:24:28.23 In addition, AWC has another way of communicating with its targets,
00:24:33.04 because AWC doesn't just release glutamate,
00:24:35.23 it releases a second transmitter, a neuropeptide neurotransmitter called NLP-1.
00:24:41.15 NLP-1 is related to neuropeptides called buccalin in other animals,
00:24:46.02 and NLP-1 signals through a G protein-coupled receptor, called NPR-11.
00:24:52.04 NPR-11 is expressed on some of the downstream neurons from AWC,
00:24:57.18 but not all, including the AIA neurons.
00:25:01.09 So glutamate is released from AWC onto several neurons, and in addition,
00:25:05.29 a neuropeptide is released from AWC onto a subset of those neurons.
00:25:12.29 What is the function of NLP-1?
00:25:15.18 We can ask that by examining animals that are mutant for the NLP-1 neuropeptide
00:25:21.00 or mutant for its receptor,
00:25:22.27 and then comparing their behaviors to the behaviors of wild-type animals.
00:25:27.13 And what we find is that the function of NLP-1 is to antagonize
00:25:32.17 the glutamate signal from the same AWC neuron.
00:25:36.17 So, this is illustrated here in the quantitative turning behaviors that measure AWC output.
00:25:42.11 So a wild-type animal, shown here in white,
00:25:44.29 will turn about once a minute in response to odor removal.
00:25:48.22 These turns are absolutely dependent on the glutamate signal from AWC.
00:25:52.29 There are simply no turns when AWC glutamate is absent, as shown by this mutant.
00:26:00.06 But when we look at the nlp-1 mutant, we see that there are turns.
00:26:03.25 In fact, there are more turns than there would be in a wild-type animal.
00:26:07.21 So AWC is both sending a signal to stimulate turning (the glutamate signal),
00:26:12.20 and it's sending a second signal that inhibits turning (the NLP-1 signal).
00:26:17.23 It's limiting its own output by generating these two antagonistic signals.
00:26:24.08 We next asked how this signal interacts with the circuit
00:26:29.12 to affect the activity of different neurons.
00:26:32.20 And here there was a large surprise.
00:26:35.14 So we examined the nlp-1 mutant, and mutants in its receptor NPR-11,
00:26:40.17 to see where activity in the circuit was changed compared to the activity of wild-type animals.
00:26:45.25 We saw changes in the activity of the neurons not just in downstream target neurons
00:26:51.16 we saw changes in AWC itself.
00:26:54.23 The olfactory neuron responds differently to odors
00:26:58.01 depending on the activity of this peptide system.
00:27:01.21 So we can see this here in calcium imaging experiments showing
00:27:05.08 the response of AWC neurons to odor removal.
00:27:08.23 In wild-type, they show a sharp, short response.
00:27:12.06 In animals that lack the NLP-1 peptide or its receptors,
00:27:16.27 we instead see a longer-lasting response and repeated responses,
00:27:20.21 indicating that the AWC neuron is staying active for longer after odor has been removed.
00:27:28.17 Now, AWC is releasing this signal, the receptor for this signal in on a downstream neuron.
00:27:34.23 How does that information come back to AWC?
00:27:38.15 The answer is that the downstream neuron releases another signal, a feedback signal,
00:27:44.20 that is an insulin-like peptide, that returns to the AWC neuron to modify its activity.
00:27:50.26 So, a signal from AWC talks to a target neuron,
00:27:54.07 the target neuron then sends a signal back to AWC,
00:27:57.13 and again, the use of that signal limits the activity of the AWC neuron.
00:28:02.12 The feedback keeps AWC from generating these longer
00:28:06.03 or repetitive responses to odor removal.
00:28:11.29 So, it seems curious that a neuron would be generating
00:28:14.21 both positive and negative responses.
00:28:16.29 What could be the purpose of generating a negative feedback signal?
00:28:21.13 To understand this, you should understand that,
00:28:24.02 in animals, odor preference is modified by its experience with odor.
00:28:28.10 And this can be illustrated in a variety of ways,
00:28:31.15 but one simple way is that, when animals are exposed to odor in the absence of food,
00:28:35.25 they slowly adapt to the odor, so that they are no longer attracted to it.
00:28:40.15 This causes animals to prefer new odors,
00:28:43.18 or odors that have been paired with food,
00:28:45.14 to odors that have been seen in the absence of food,
00:28:49.02 and it represents an obvious good behavioral strategy for finding odors
00:28:53.11 that might be predictive of food in the future.
00:28:56.00 This can be quantified here, where the attraction to odor, shown here in black,
00:28:59.22 drops after 60 minutes of seeing an odor without food,
00:29:03.04 and drops even further after two hours of seeing the odor without food.
00:29:09.03 This change in the odor-dependent activity requires the neuropeptide feedback loop
00:29:16.10 that limits AWC activity.
00:29:19.06 If you remove either NLP-1 or its receptor NPR-11
00:29:24.13 or the feedback signal INS-1 that converts that information back to AWC,
00:29:29.19 then animals that have been exposed to odor, adapted animals, as shown here,
00:29:34.05 continue to respond to odor even after a long time of pairing of odor at the absence of food,
00:29:40.07 where wild-type animals would lose their response.
00:29:44.09 Adaptation requires the function of NLP-1 in the AWC neurons
00:29:49.22 and the function of NPR-11 and of INS-1 (the feedback signal) in the AIA neurons.
00:29:56.04 And so we can map this particular negative feedback signal to a particular
00:30:01.09 negative feedback that must occur to drive a useful olfactory behavior:
00:30:06.10 olfactory adaptation.
00:30:09.14 The activity of this feedback loop is observed not only at the behavioral level,
00:30:13.23 but also at the level of neuronal responses,
00:30:17.01 because when we examine the activity of AWC neurons after a long time of exposure to high odor,
00:30:23.06 as shown here in black, they simply stop responding to the odor
00:30:27.17 if the odor was present in the absence of food.
00:30:30.26 And this suppression of their response is defective in animals
00:30:36.05 that lack the neuropeptide feedback signal, as shown here in red,
00:30:39.29 which continue to respond to the odor even when it no longer predicts the presence of food.
00:30:50.07 So the conclusion of this part of the talk is that neuropeptide feedback,
00:30:55.04 superimposed on the basic function of the circuit, shapes sensory dynamics:
00:31:01.06 That sensory neurons like AWC respond to odors not in one way,
00:31:05.17 but in different ways depending on the activity of a feedback circuit
00:31:09.20 that if that feedback circuit is lost, the sensory neurons respond for longer and with multiple stimuli
00:31:16.14 that if the feedback circuit is present, they respond with a short stimulus
00:31:20.07 and that if the feedback circuit is strongly activated through olfactory adaptation,
00:31:24.25 the sensory neurons stop responding,
00:31:26.23 allowing the animals to suppress the response to that odor, and to respond to new odors.
00:31:34.08 And the conclusion of this talk is that circuits change over time, that circuits are not fixed,
00:31:41.09 that they actively shape and transform sensory information.
00:31:45.05 They don't just passively receive that information.
00:31:48.03 And furthermore, circuits change their own properties
00:31:51.05 based on sensory information in real time.
00:31:55.12 This process, this dynamic and active interpretation of information,
00:32:00.18 allows circuits to perform complex computations and calculations.
00:32:05.14 If you take just what I told you about this small circuit of just a few C. elegans neurons,
00:32:11.06 you can realize that, if you multiply that by the billions of neurons in a human brain,
00:32:15.21 it can start to explain why a human brain can generate an
00:32:19.17 infinite number of perceptions, memories, and behaviors.
00:32:23.18 Thank you.
8 Ways to Express Your Gratitude