معلومة

هل الذكور هم الأداة التطورية الرئيسية لإنتاج التنوع الجيني الضروري للتطور؟

هل الذكور هم الأداة التطورية الرئيسية لإنتاج التنوع الجيني الضروري للتطور؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما أقوله هنا هو مجرد انعكاس شخصي ، قد يتحول إلى خطأ فادح ، في الواقع أنا أطلب ذلك لأنني لم أره مقدمًا في مكان آخر.

التطور مدفوع باتجاهين. الأول هو عملية جديدة في إنتاج التنوع الجيني ، والتي تشمل: الطفرة والهجرة. والثاني هو عملية التصفية ، وهو أمر يزيل النتائج من العملية الأولى ، وهي: الانتقاء الطبيعي والانحراف الجيني.

يعتبر الانتقاء الطبيعي أكثر فاعلية بمعنى أنه يحافظ فقط على السمات التي تتكيف مع البيئة. لا يعتبر الانجراف الجيني تمييزًا بهذا المعنى ، لذلك يمكن أن يزيل أي نتيجة للعملية 1 سواء كانت ضارة أو مفيدة.

من الواضح أن المصدر الأساسي للتطور هو العملية الأولى (أي ؛ الطفرة والهجرة الجينية) ، لأن العملية الثانية (أي ؛ الانتقاء الطبيعي والانجراف) تعمل فقط على النتائج التي تشكلها.

[ملاحظة: من خلال "المصدر" الأساسي للتطور ، يُقصد هنا أن يكون المسؤول عن إنتاج المادة الأساسية التي يعمل عليها التطور ، نظرًا لأن التطور هو تغيير في التباين الجيني عبر الأجيال ، فإن "التباين الجيني" هو المادة الأساسية للتطور ، وهذا ناتج عن الطفرات والهجرة. الانتقاء الطبيعي والانجراف لا ينتجان تنوعًا جينيًا ، بل يغيرونه بفعل لتقليله ، والعملية التي تعمل على تقليل شيء ما ، بالكاد يمكن اعتبارها منتج من هذا الشيء. الجزار ليس "المصدر" الأساسي للحوم ، فالبقرة هي!]

الآن من حيث المبدأ ، كلما زاد إنتاجنا للمواد الجينية ، زادت فرصة الحصول على تغيير جيني مفيد. بالطبع يمكن أن تؤدي الزيادة في معدلات الطفرات إلى صفات ضارة ، سيتم التخلص منها عن طريق الانتقاء والانجراف ، ومع ذلك فإن الاحتمال الأكبر لوجود طفرة مفيدة هو الشغل الشاغل هنا.

يعطي تكوين الحيوانات المنوية الذكري في الثدييات الانطباع بأن الجنس الذكري هو ركاز التطور. يميل معدل إنتاج الخلايا المرتفع بشكل لا يقارن لجميع مراحل تكوين الحيوانات المنوية مقارنة بتكوين البويضات ، إلى جعل المرء يعتقد أن فرصة حدوث طفرة تنشأ في تكوين الحيوانات المنوية يجب أن تكون أعلى بكثير من تلك التي تنشأ في تكوين البويضات.

يبدو أن الخصية هي الفرن الذي يتم فيه تحميص التنوع الجيني. التحول السريع لتكوين الحيوانات المنوية ، حيث ينتج عن كل خلية منوية أولية في النهاية 4 حيوانات منوية (مقارنة ببويضة واحدة ناتجة عن كل Oogonia الأولية) ، هذا إلى جانب العدد الكبير جدًا من الحيوانات المنوية التي يتم إنتاجها يوميًا ، والتي تستمر لسنوات وسنوات. بينما مع تكوين البويضات ، ينتهي كل شيء حقًا في حياة الجنين ، فإن الباقي هو مجرد خطوات نضج ، ولا شيء جديد فيما يتعلق بتغيير المادة الجينية داخل البويضات ، فهذه هي الحالة طوال معظم حياة الأنثى.

عندما ألقي نظرة على الأنابيب المنوية ، وأرى كل طبقات الخلايا المنوية التي تؤدي إلى الحيوانات المنوية ، أميل إلى الاعتقاد بأنه يوجد حتى بعض الانتقاء الطبيعي على نطاق صغير ، وأن خلايا السلالة الجرثومية السيئة الطافرة ستموت ، وفقط تلك التي تحتوي على جينومات جيدة البقاء على قيد الحياة في جميع مراحل تكوين الحيوانات المنوية ، وربما تلك التي لديها طفرة مفيدة قد يكون لها ميزة في البقاء على قيد الحياة في تلك البيئة وحتى قد يكون لديها فرص أفضل لتخصيب البويضة؟

ليس هذا فقط ، فالخصية تبدو أكثر تعرضًا للضغوط داخل الجسم وحتى لتوجيه الضغوط البيئية الخارجية ، بينما يبدو أن المبايض الموجودة في أعماقها أكثر حماية. في الواقع ، "تختار" البويضة حيوانًا منويًا واحدًا ، لذا فهي قاعدة انتقائية وليست منتجة للتغيير.

كل هذا يجعل المرء يعتقد أن الخلايا الجنسية الذكرية هي التي يمكنها التوسط في معدل طفرات عالية استجابة للضغوط ، أو حتى بدون ضغوط بسبب معدل الإنتاج المرتفع جدًا لخلايا السلالة الجرثومية لفترات طويلة جدًا من الزمن. يبدو أن هذا هو المصدر الحقيقي للطفرات المفيدة التي ستقود التطور في النهاية.

أربعة أسئلة متصلة:

  1. هل معدل الطفرات في السلالة الجرثومية للذكور أعلى منه في السلالة الجرثومية للإناث؟

  2. إذا كانت الإجابة بنعم ، ألا يعني ذلك أن الذكور هم على الأرجح مصدر الطفرات الجينية الأكثر فائدة ، ما هو الدافع الرئيسي للتطور؟

  3. إذا كانت 1 و 2 صحيحة ، فهل نحن مبررون لاستنتاج أن "كونك المصدر الرئيسي للطفرات الجينية المفيدة" هو الهدف الرئيسي وراء تطور الجنس الذكوري؟

  4. هل تم اقتراح هذه الفكرة من قبل؟


إذا فهمت حقًا مقدماتك ، وهي كبيرة إذا كنت تسأل عما إذا كانت المادة الجينية في الحيوانات المنوية قد تعرضت لطفرة أكثر من نظيرتها في البويضة ... بحلول وقت التزاوج. في حالة البشر ، حيث يوجد الكثير من الأبحاث والإجابة بالتأكيد نعم.

أظهرت دراسات [GWAS] الحديثة أن 76٪ من الطفرات الجديدة تنشأ في سلالة الأب وتقدم دليلًا لا لبس فيه على زيادة الطفرة مع عمر الأب.

تعود النظرية العامة لكيفية عمل هذا (والتي يبدو أنك تكررها) إلى ...

اقترح هالدين (1947) الآلية العامة التالية للاختلافات بين الجنسين في معدل الطفرات: "البويضات البدائية تتشكل في الغالب إن لم تكن كلها عند الولادة ، بينما تستمر الحيوانات المنوية في الانقسام طوال الحياة الجنسية للذكور. لذلك إذا كانت الطفرة ناتجة عن نسخ خاطئ للجينات عند الانقسام النووي ، فقد نتوقع أن تكون أكثر شيوعًا عند الذكور منها لدى الإناث ".

فيما يتعلق باختيارك للمصطلحات ...

أدت التقديرات اللاحقة لارتفاع معدل الطفرة في الذكور من البيانات الوراثية الجزيئية إلى قيادة مياتا وآخرون. (1987) للإشارة إلى أن التطور "يحركه الذكور".

والمصطلح الأكثر معاصرة هو الطفرة المتحيزة للذكور:

تم تحليل مفهوم الطفرة المتحيزة للذكور بدقة في السنوات الأخيرة باستخدام نهج تطوري ، حيث تتم مقارنة التباعد المتسلسل للجسيمات الجسدية و / أو الكروموسومات الجنسية للسماح بالاستدلال على المساهمة النسبية للأمهات والآباء في تراكم الطفرات. على سبيل المثال ، بافتراض أنه يتم تحليل تسلسل محايد ، يتم إلغاء عدم تجانس المعدل بسبب عوامل أخرى من خلال التحقيق في العديد من المواقع وأن تأثير تعدد الأشكال السلفي يؤخذ في الاعتبار بشكل صحيح ، نسبة معدل الطفرة من الذكور إلى الإناث ، am ، يمكن حلها من الاختلاف الملحوظ في معدل تباعد كروموسوم X و Y. يرتبط انحياز الطفرة الذكورية ارتباطًا إيجابيًا بالزيادة النسبية في الانقسامات الخلوية في الذكور مقارنة بالخط الجرثومي الأنثوي ، كما يتضح من تأثير الجيل: في الثدييات ، يقدر am بحوالي 4-6 في الرئيسيات ، وحوالي 3 في الحيوانات آكلة اللحوم وحوالي 2 في القوارض الصغيرة.

أخيرًا ، يحتاج المرء إلى توخي الحذر فيما يقصده بالتنوع لأن ...

يمكن أن يكون إنشاء الاختلاف الجيني عن طريق إعادة التركيب عملية أسرع بكثير من تكوينه عن طريق الطفرة.

إذا تمكنا بطريقة ما من إيقاف الطفرة ، فسيظل إعادة التركيب الانتصافي في عدد كبير من السكان يؤدي إلى توليفات جديدة في النسل لفترة طويلة. في النهاية ، بعد استنفاد هذا الفضاء الاندماجي ، سنرى فقط الكائنات الحية التي تكرر شيئًا ما كان يعيش بالفعل أو عاش في الماضي.


لذلك ، لقد تعاملت مع 1 و 4. بالنسبة للنظريات التي تجعلنا نرى هذا التحيز الذكوري في الطفرة ... (2-3) يصبح الأمر أكثر تعقيدًا:

المنظور النظري العام هو أن مستوى الطفرة هو توازن بين الطفرات الضارة التي تقلل اللياقة ، والطفرات المفيدة التي تزيد من الملاءمة ، والتكلفة في اللياقة من آليات إصلاح الطفرات لتقليل معدل الطفرات (Sniegowski وآخرون ، 2000). قد تختلف الأهمية النسبية لهذه العوامل ولكن نظرًا لأن معظم الطفرات تكون عمومًا أقل ملاءمة من النوع البري الحالي ، يجب أن يعمل الاختيار بشكل عام على تقليل معدل الطفرة عن طريق تحسين آليات الإصلاح. ومع ذلك ، فإن قوة الانتقاء غير المباشر الذي يغير معدل الطفرة ، إما زيادته أو إنقاصه ، منخفضة جدًا وهي حسب ترتيب التغير في معدل الطفرة الناجم عن موضع معدل (Sniegowski وآخرون 2000).

باستخدام السياق أعلاه ، يمكن أن تكون الفروق بين الجنسين نتيجة تطورية للاختيار من أجل خفض أكثر كفاءة لمعدل الطفرات الضارة في الإناث ، أو الاحتفاظ بمعدل طفرة أعلى في الذكور ، أو تكلفة أقل لخفض معدل الطفرة في الإناث ، أو مزيج من هذه العوامل. إحدى الفرضيات التطورية للاختلافات بين الجنسين في معدلات الطفرات هي أنه قد تكون هناك خيارات انتقائية مختلفة في الجنسين لموازنة معدل الطفرات الضارة وتكلفة الإصلاح الفعال والتكرار (Ellegren 2007). وبشكل أكثر تحديدًا ، إذا افترضنا أن التأثير الرئيسي للاختيار على معدل الطفرات هو تقليل معدل الطفرات لكل تكرار قدر الإمكان لتقليل معدل الطفرات الضارة ، فإن أي فروق بين الجنسين لوحظت في معدل الطفرة قد تكون مرتبطة بعدد مختلف من التكرار في الجنسين. بمعنى آخر ، إذا كان التأثير الرئيسي للانتخاب هو تقليل معدل الطفرات قدر الإمكان ، فقد كان أكثر نجاحًا بشكل عام في الإناث ، إما بسبب زيادة عدد مرات تكرار الذكور أو لأن آليات الإصلاح أكثر كفاءة في الإناث من الذكور لسبب ما. تمشيا مع هذا ، يشير كرو (2000) إلى أن الزيادة في معدل الطفرات في سن الإنجاب المتأخرة ليست مفاجئة. منطقه هو أنه حتى وقت قريب ، كان عدد قليل من الرجال يعيشون في الأربعينيات من العمر ، لذلك كان هناك ضغط اختيار ضئيل لتقليل الآثار الضارة للطفرات من الرجال الأكبر سنًا. أو ، قد لا يكون للاختلافات بين الجنسين في معدل الطفرات أساس تطوري قوي وهي في المقام الأول نتيجة للاختلافات بين الجنسين في تكوين الأمشاج.

كما ترون ، مثل معظم النظريات المتعلقة بالسبب التطوري لبعض الآليات التي تؤثر في حد ذاتها على التطور ... إنها ليست علمًا مستقرًا.

لذلك ، بخصوص 2-3. أعتقد أنني فهمت وجهة نظرك أنه إذا اخترنا طفرة نجت حتى اليوم ، فهناك فرصة أكبر لأنها أتت من ذكر (2). حتى لو كان هذا صحيحًا ، فإنه لا يعني إلا القليل عن تطور التحيز الجنسي في الطفرات.

أنت تستنتج (3) أن

"كونها المصدر الرئيسي للطفرات الجينية المفيدة" هو الهدف الرئيسي وراء تطور الجنس الذكري

أعتقد أن النقاش يدور حول الفلسفة أكثر من العلم في هذه المرحلة. كما يقول الاقتباس الطويل السابق ، يمكن ببساطة أن يكون الانتقاء الطبيعي سيئًا في تقليل شيء ما ، في المتوسط ​​، ضار ، ولكنه كان أسوأ في تقليله لمجموعة واحدة ، أي عند الذكور ، على سبيل المثال. لأنه من الصعب تقليله هناك. لذلك ، بافتراض أن هذا هو الحال ، فإن "الغرض الرئيسي" للتطور قد يكون هذا التخفيض ، وحقيقة أن الطفرات المفيدة (مثل جميع الطفرات) غالبًا ما تُعزى إلى الذكور ، هي مجرد نتيجة إحصائية لـ (اختزال الطفرة) " الهدف الأساسي".


  1. نعم فعلا. تم العثور على معدل طفرات دي نوفو أعلى في الحمض النووي المشتق من الأب من عدة أوراق. وجدت ورقة بحثية حديثة من بحث سريع [1] أن حوالي 80٪ من 15746 طفرة دي نوفو في 225 عائلة مشتقة من الأب.

  2. بناءً على الطفرات الكلية ، نعم ، لكن من المرجح أيضًا أن تحدث طفرات ضارة. لذلك ربما لا.

  3. هذا لا معنى له. فكر في كائن بدائي النواة منخفض يتكاثر لاجنسيًا. لا تختلف عملية النسخ المتماثل كثيرًا عن عملية تكوين الحيوانات المنوية. لذلك لا يفسر سبب حدوث التمايز الجنسي. حدث تمايز بين الجنسين على الأرجح لتعزيز التنوع الجيني (عن طريق منع التكاثر الذاتي) وبدلاً من تطور الجنس الذكري نحو زيادة تكاثر الأمشاج ، تطور الجنس الأنثوي نحو تناسخ منخفض للأمشاج بسبب الانتقاء ضد الحمل في الأعمار الأكبر (عندما يكون الجسم أكثر. هشة وحساسة للولادة). هذا مجرد تخميني ليس لدي أي إشارات.

  4. نعم فعلا. يطلق عليه التطور الذكوري. [2].

[1] تأثير الوالدين على طفرات السلالة الجرثومية البشرية في 1548 ثلاثيًا من أيسلندا. Jonsson ، H ، وآخرون. 2017

[2] معدل الطفرات العفوية للجين البشري. هالدين ، جى بى اس 1935


هل الذكور هم الأداة التطورية الرئيسية لإنتاج التنوع الجيني الضروري للتطور؟ - مادة الاحياء

في السنوات الخمس الماضية ، حددت دراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWASs) 33 موقعًا معتمدًا على الجنس في 26 سمة ذات صلة طبية.

يمكن أن يؤدي الصراع الجنسي داخل الموضع إلى الحفاظ على أليلات ضارة تعتمد على الجنس في السكان إذا كانت مفيدة للجنس الآخر.

لا يزال يتعين التحقيق في العديد من الأمراض التي تصيب الإنسان لمعرفة الآثار الجينية المعتمدة على الجنس - وقد تطورت الأساليب التحليلية بشكل كبير في السنوات الأخيرة.

يمكن أن يكون للأنماط الظاهرية أحادية الشكل جنسياً بنية وراثية تعتمد على الجنس ، إذا كان هناك صراع جنسي مستمر على السمة.

إن فهم البنية الجينية للمرض يمثل تحديًا هائلاً ، ويجب أن يسترشد بالمبادئ التطورية. تظهر الدراسات الحديثة في علم الوراثة التطوري أن الانتقاء الجنسي يمكن أن يكون له تأثير عميق على البنية الجينية للسمات المعقدة. هنا ، نلخص البيانات من دراسات التوريث ودراسات الارتباط على مستوى الجينوم (GWASs) التي توضح أن التباين الجيني الشائع يؤثر على العديد من الأمراض والسمات ذات الصلة طبيًا بطريقة تعتمد على الجنس. بالإضافة إلى ذلك ، نناقش كيفية تحسين اكتشاف التأثيرات المعتمدة على الجنس في عينات السكان من خلال تحليل التفاعل المشترك (بدلاً من الجنس المنفصل) ، وكذلك بواسطة البرامج المطورة حديثًا. أخيرًا ، نجادل أنه على الرغم من أنه يمكن الحفاظ على التباين الجيني الذي له تأثيرات تعتمد على الجنس على مخاطر المرض من خلال توازن الطفرات والانتقاء والانحراف الجيني ، تشير الأدلة الحديثة إلى أن الصراع الجنسي داخل الموقع يمكن أن يكون له تأثير قوي على بنية السمات المعقدة ، والحفاظ عليها. المرض المعتمد على الجنس خطر الأليلات في السكان لأنها مفيدة للجنس الآخر.


قد لا تتبادر إلى الذهن تأثيرات الضغط الميكانيكي على عظام الحيوانات الصغيرة عندما تفكر في التطور ، لكن العمل النظري الأخير يشير إلى أنه قد يكون هناك صلة بين الاثنين. يمكن أن تؤدي الضغوط البيئية إلى اختلافات صغيرة بين الأجنة النامية التي يمكن أن يعمل عليها الانتقاء الطبيعي ، وتشير الأبحاث الحديثة إلى أن الطريقة التي يتم بها إنتاج الاختلافات أثناء التطور قد توجه المسارات التطورية التي تتبعها السلالات (Brun-Usan et al. ، 2020 Uller et al. .، 2020 Levis and Pfennig، 2016 Moczek et al.، 2011).

تشير اللدونة التنموية إلى كيفية استجابة التطور الجنيني للبيئة: على وجه الخصوص ، تشير إلى الطريقة التي يتفاعل بها النمط الجيني الفردي مع بيئته أثناء التطور لإنتاج نمط ظاهري معين. الفكرة هي أنه على مدى أجيال عديدة ، يمكن ضبط هذا التفاعل مع البيئة في حد ذاته ، لذلك تنتج الأجنة باستمرار الأنماط الظاهرية المناسبة للبيئات التي قد تواجهها. الجانب السلبي لهذا الضبط هو اختفاء بعض الاختلافات ، مما يعني أن الأنواع لا يمكن أن تتطور في اتجاهات معينة. لذلك فإن الضبط يجعل التطور أكثر قابلية للتنبؤ وأقل استكشافية (الشكل 1). يبدو التطور الذي تقوده اللدونة طريقة جيدة لبدء التكيف مع البيئات المتغيرة ، ولكن حتى الآن ، كانت هذه الفكرة في الغالب نظرية ، مع القليل من الأمثلة الحقيقية.

التطور بقيادة اللدونة.

تشير اللدونة التنموية إلى الطريقة التي يتفاعل بها النمط الجيني الفردي مع بيئته أثناء التطور لإنتاج نمط ظاهري معين. وفقًا لنظرية التطور الذي تقوده اللدونة ، يمكن أن تكون هذه التفاعلات متحيزة أو `` مضبوطة '' عبر الأجيال بحيث تتطور الأجنة لإنتاج الأنماط الظاهرية الصحيحة (ممثلة بالأشكال في هذا الشكل التخطيطي) للبيئات التي قد يواجهونها. إذا كانت اللدونة منحازة أو مضبوطة (أعلى صفين) ، فإن التكيف مع البيئات المختلفة يكون موجهًا بشكل أكبر من خلال أنواع الاختلافات المتاحة للاختيار ، وتكون الأنماط الظاهرية `` المتكيفة جيدًا '' (ممثلة بالشكل الموجود على يمين كل صف) نسبيًا مشترك. إذا كانت اللدونة أكثر استكشافية (الصفين السفليين) ، فقد يستغرق التكيف وقتًا أطول و / أو قد يطور النسب حلولًا بديلة لنفس التحدي البيئي ، وهناك عدد قليل نسبيًا من الأنماط الظاهرية "الملائمة جيدًا" لسمة معينة. الخط الأحمر المنقط يعني أن التحديد يزيل هذا النمط الظاهري. تم العثور على السحالي Anole في العديد من الجزر في منطقة البحر الكاريبي ، مع ظهور بعض الاختلافات المظهرية بشكل متكرر في الأنساب التي تطورت بشكل مستقل في جزر مختلفة. يُعتقد أن لدونة الهيكل العظمي للسحالي الصغيرة دور في هذا التطور المتكرر ، لكن Feiner et al. ذكرت أن اللدونة استكشافية أكثر مما كان متوقعًا ، لذا فإن دورها في التطور المتكرر لا يزال لغزا.

الآن ، في eLife ، قدم كل من Nathalie Feiner و Illiam Jackson و Kirke Munch و Reinder Radersma و Tobias Uller من جامعة لوند وجامعة تسمانيا مثالاً لا تسهل فيه اللدونة التنموية التكيف (Feiner et al.، 2020). اختبروا أفكارهم على مجموعة من أنولات الأنتيل الكبرى (سحالي الإغوانيد المخضرة) التي أصبحت أمثلة مبدعة لمفهوم يسمى "التطور عند التكرار". يتضح هذا المفهوم من خلال سلسلة من الملاحظات على مدار الخمسة عشر عامًا الماضية التي توثق كيف استعمرت الأنولات العديد من الجزر المختلفة في منطقة البحر الكاريبي ثم تطورت بشكل مستقل إلى أشكال ecomorphs مماثلة (أي إلى أشكال مرتبطة بموائل محددة مثل تيجان الأشجار وجذوع الأشجار ، الأرض أو الأعشاب Losos، 2009 Mahler et al.، 2013 Reynolds et al.، 2020).

سؤال Feiner et al. أراد أن يجيب هو: هل اللدونة ضبط سهلت التطور المتكرر لأشكال محددة في anoles؟ من المعروف أن العظام تستجيب للإجهاد الميكانيكي ، لذلك ركز الباحثون على مرونة وتطور تشريح الهيكل العظمي في السحالي من موائل مختلفة للتسلق أو الجري. كانت عينتهم عبارة عن 259 أنول ذكر من 95 نوعًا تم تخصيصها لواحدة من ست فئات ecomorph ، ولكل أنول قاموا بقياس 132 سمة قد تستجيب للإجهاد الميكانيكي ، بما في ذلك طول العظام وسمك الأنسجة والشكل الثلاثي الأبعاد للصدر ( الكتف) وعظام الحوض. فينر وآخرون اختارت دراسة أشكال عظام الحوض والصدر ، بالإضافة إلى أطوال الأطراف ، لأن لها أبعادًا أكثر يمكن من خلالها قياس الاستجابة للإجهاد الميكانيكي ، مما يجعل اكتشاف التغييرات التطورية أسهل.

أولاً ، بحثوا عن دليل على أشكال ecomorphs التي تطورت بالتوازي (أي ، دليل على اختلافات في السمات المظهرية تظهر بشكل متكرر في السلالات التي تطورت بشكل مستقل). من بين 53 زوجًا من ecomorphs في عيّنتهم خمسة أزواج فقط كان لديهم هياكل عظمية يمكن أن تكون قد تطورت بالتوازي ، و 14 فقط طوروا شكلًا جديدًا من أي نوع. على الرغم من أن مستوى التوازي كان أعلى مما كان متوقعًا بالصدفة ، إلا أنه كان لا يزال منخفضًا إلى حد ما ، ولم يكن هناك اتساق في كيفية حدوث كل اختلاف. تفاقمت هذه النتيجة غير المتوقعة عندما قام Feiner et al.قام بتقييم هذه التغييرات التشريحية في سياق تاريخ تطور الأنول ، والذي تم تفصيله من خلال التحليلات الجينية السابقة (انظر ، على سبيل المثال ، Poe et al. ، 2017). بمجرد إزالة تأثير علاقات الأجداد إحصائيًا ، بدت التكيفات الهيكلية أكثر عشوائية.

لاختبار ما إذا كانت اللدونة التطورية تتوافق مع الاختلاف التطوري في هذا النظام ، Feiner et al. قام بتربية أنول صغار من نوعين متباينين ​​من كوبا في موائل أقفاص مختلفة ، وقياس التغيرات في تشريح الهيكل العظمي. في أحد الموائل ، أُجبر أنول الأطفال على تسلق أغصان رفيعة ، بينما كان عليهم المشي على أسطح مستوية في الموطن الآخر. ومع ذلك ، فإن التغييرات التي لوحظت في التجارب (التغييرات في المقام الأول في المنطقة الصدرية لنوع واحد ، وفي منطقة الحوض بالنسبة للآخر) تختلف عن تلك الموجودة في التجمعات البرية (بشكل رئيسي التغيرات في طول الأطراف). تشير ملاحظة الاستجابات البلاستيكية من أجزاء "مختلفة" من تشريح الهيكل العظمي استجابةً للضغوط البيئية "نفسها" إلى أن مجموعة من التكيفات الهيكلية يمكن الوصول إليها للاختيار ، ربما كحلول بديلة لنفس المشكلة.

أخيرًا ، Feiner et al. تم فحصه لمعرفة ما إذا كانت الاستجابات البلاستيكية الأقوى مرتبطة بأفضل تحسين للجري أو التسلق في أنول الأطفال. هل تم ضبط اللدونة التنموية لمساعدة السحالي فعليًا على التسلق أو العمل بشكل أفضل في هذه التحديات البيئية الجديدة؟ مرة أخرى ، لم يكن هناك ارتباط بين اللدونة والأداء الوظيفي. تعني هذه النتيجة أن التحديات البيئية لم تحث على استجابات بلاستيكية مفيدة ، وأن الأنواع المختلفة ولكنها وثيقة الصلة من نفس السلالة قامت بتكييف هياكلها العظمية بشكل مختلف مع نفس التحدي الموائل.

تم اقتراح الاستجابة الميكانيكية للهيكل العظمي كمرشح محتمل للمواءمة بين اللدونة والاستجابات التطورية. ومع ذلك ، في حين أن مرونة العظام مهمة في هذه السحالي ، لا يبدو أنها تساعد في الأداء ولا تساعد في التنبؤ بالمسار التطوري على المدى الطويل. ومع ذلك ، يجب أن تشارك اللدونة التنموية في التطور ، لأنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بإنتاج التنوع ، لكن دورها الدقيق في حياة الحيوانات وعبر تاريخ الأنساب لا يزال لغزا.


التنافس الذكوري وتطور التزاوج وسمات تاريخ الحياة في المجموعات التجريبية من الزاعجة المصرية

الزاعجة المصرية هو ناقل مرض مهم وهدف رئيسي لجهود مكافحة الإنجاب. لقد تلاعبنا بفرصة الاختيار الجنسي في مجموعات سكانية الزهره. مصرية من خلال التحكم في عدد الذكور الذين يتنافسون على أنثى واحدة. المجموعات السكانية المعرضة لمستويات أعلى من المنافسة الذكورية تطورت بسرعة أعلى في نجاح التزاوج التنافسي للذكور مقارنة بالسكان تطور في غياب المنافسة ، مع استجابة تطورية مرئية بعد خمسة أجيال فقط. اكتشفنا أيضًا تطورًا مرتبطًا في سمات التزاوج وتاريخ الحياة المهمة الأخرى ، مثل الإشارات الصوتية والخصوبة وحجم الجسم. تشير نتائجنا إلى أن هناك تباينًا واسعًا في الفصل بين محددات القدرة التنافسية للتزاوج بين الذكور في التجمعات البرية وأن زيادة نجاح التزاوج بين الذكور تتعارض مع سمات أخرى مهمة في تاريخ الحياة. من المحتمل أن تكون شروط التزاوج المفروضة على البعوض الذي يتم تربيته في المختبر محددًا مهمًا لنجاح تزاوج الذكور في المجموعات المراد إطلاقها.

1 المقدمة

بعوضة الحمى الصفراء ، الزاعجة المصرية هو ناقل مهم للفيروسات وهدف رئيسي لجهود مكافحة الإنجاب الحالية. إن استراتيجيات مكافحة تكاثر البعوض [1] في مراحل مختلفة من التنفيذ [2-7] ، مع التسهيلات المطلوبة لإنتاج ذكور البعوض على نطاق صناعي (مليون أسبوع -1) من أجل الحفاظ على إطلاق جماعي في البرية [8]. في هذا النطاق ، حتى العجز الصغير في نجاح التزاوج التنافسي للذكور المفرج عنهم ضد الذكور البرية يحتمل أن يترجم إلى تكاليف إنتاجية واقتصادية كبيرة [9،10]. من المحتمل أن يخضع الذكور المحررون لأجيال عديدة في المختبر مع إمكانية تقليل القدرة التنافسية التزاوجية لهذه السلالات بفقدان الزيجوت المتغاير [11] واختيار المختبر [11 ، 12]. إن الفهم الواضح لمحددات نجاح التزاوج الذكور ، وكيف تتأثر ببيئة التربية ، أمر بالغ الأهمية لتحسين استراتيجيات التربية الجماعية والإطلاق.

التزاوج في الزهره. مصرية يحدث في أسراب جوية تتكون أساسًا من ذكور مع إناث عزباء يدخلون ويعترضون بأعداد أقل بكثير [13 ، 14]. يستخدم الذكور نغمات الطيران التي تنتجها الإناث للكشف عن زملائهم المحتملين في السرب ، ويستجيبون للنغمات بين 200 و 800 هرتز مع صوت صوتي سريع [15،16]. إذا وصل الذكر إلى أنثى ، فعليه إكمال سلسلة من المناورات في الهواء لتأمين وإجراء التلقيح. يستمر تفاعل التزاوج بالكامل ثوانٍ وغالبًا ما يظل الزوج عالياً طوال المدة [13،17]. أثناء محاولة التزاوج ، تُظهر الإناث سلوكيات رفض على شكل ركلات ودفع بالساق يمكن أن تزيح الذكور بشكل فعال من خلال تفاعل التزاوج [15 ، 17 - 20]. اقترح العمل الأخير أن التفاعلات الصوتية تؤثر على نتيجة محاولات التزاوج [19]. مقابل أزواج الجنس الزهره. مصرية تم الإبلاغ عن تعديل نغمات الطيران الخاصة بهم لتتداخل في الترددات التوافقية [21،22]. تم العثور على هذه الظاهرة ، المسماة التقارب التوافقي ، لتكون تنبؤية لمحاولة تزاوج ناجحة [19]. يبدو أن الذكور المتقاربين لا يقدمون أي فوائد مباشرة للإناث أو رعاية الوالدين للنسل ولكن قد يقدمون فوائد وراثية غير مباشرة للإناث. من المرجح أن تظهر الأبناء الناتجة عن الأزواج المتقاربة التقارب التوافقي ونجاح التزاوج [19]. بينما أفاد العمل الأخير أن الذكور قد يقدمون أيضًا فوائد مادية في شكل بروتينات الغدة الملحقة [23] ، إلا أنه من غير المعروف ما إذا كانت الإناث تختار الذكور بناءً على التباين في هذه الفوائد.

لذلك ، فإن نظام التزاوج الزهره. مصرية تشترك في العديد من الخصائص مع lek [24] ، وهي مجموعة من الذكور التي تم تجميعها لغرض وحيد هو التزاوج [25]. كما هو الحال مع الأنظمة الأخرى التي تختار فيها الإناث الأزواج بناءً على الفوائد الجينية ، نتوقع أن يؤدي اختيار الإناث بمرور الوقت إلى تآكل التباين الجيني في نجاح التزاوج الذكري. ومع ذلك ، تم الإبلاغ عن وجود تباين كبير في إشارات التودد في الحيوانات الأخرى [26]. أحد الحلول الممكنة لهذه "مفارقة ليك" [27] هو أن التباين الجيني الإضافي لنجاح التزاوج الذكوري يتم الحفاظ عليه لأن نجاح التزاوج يعتمد على الحالة [28] وبالتالي يرتبط بسمات تاريخ الحياة المهمة الأخرى التي تخضع للانتقاء الطبيعي [29] ].

التطور التجريبي هو نهج قوي للتحقيق في الانتقاء الجنسي [30]. تم استخدام التطور التجريبي في ظل أنظمة تزاوج مختلفة في حشرات أخرى للتحقيق في تأثير الانتقاء الجنسي على مكونات اللياقة غير الجنسية [31،32] ، ومعدلات التكيف [33-35] وتطور السمات الجنسية بما في ذلك المواد الكيميائية [36] ] والصوت [37] إشارات الخطوبة. هنا ، تلاعبنا بفرصة الانتقاء الجنسي في مجموعات مكررة من الزهره. مصرية من خلال التحكم في عدد الذكور الذين يتنافسون على أنثى واحدة. بدأنا تجاربنا مع مجموعة كبيرة من البيض مستمدة من عشيرة برية. في أحد الأنظمة ، حدث التزاوج بين أزواج منعزلة من الذكور والإناث ، مما أدى إلى القضاء على المنافسة بين الذكور واختيار الإناث. في النظام الآخر ، تنافس خمسة ذكور على التزاوج مع أنثى واحدة. افترضنا أن هناك تباينًا جينيًا ثابتًا كافيًا في السمات التي تحدد نجاح التزاوج بين الذكور في البرية الزهره. مصرية السكان للسماح بالاستجابة التطورية لأنظمة الاختيار في غضون عدد محدود من الأجيال.

بالإضافة إلى إشارات التقارب التوافقي والقدرة التنافسية للتزاوج بين الذكور ، تم الإبلاغ عن العديد من السمات الأخرى مثل حجم الجسم [38] ونسبة الجنس [39] لتكون وراثية في A. aegypti. اختبرنا أيضًا الفرضية القائلة بأن تطور الصفات المرتبطة بنجاح التزاوج الذكوري سيكون له تأثيرات مترابطة على سمات تاريخ الحياة الأخرى. وجدنا أن السكان المعرضين لمستويات أعلى من المنافسة الذكورية طوروا نجاحًا تنافسيًا أعلى مقارنة بالسكان تطور في غياب المنافسة ، مع استجابة تطورية مرئية بعد خمسة أجيال فقط. كما كانت هناك تأثيرات معنوية لنظام التزاوج على احتمال قبول الذكر من قبل أنثى في تجارب زوجية معزولة ، وحجم جسم الأنثى وعدد البيض الذي تنتجه الإناث في القابض الأول. هذه هي المرة الأولى التي يتم فيها تطبيق نهج التطور التجريبي للتحقيق في الانتقاء الجنسي في البعوض. تشير نتائجنا إلى وجود تباين كبير في فصل التزاوج بين الذكور في المجموعات البرية وأن هذا الاختلاف يتعارض مع سمات تاريخ الحياة المهمة الأخرى.

2. الطرق

(أ) الحفاظ على تطور السكان

نشأت المجموعات التجريبية من مجموعات البعوض غير الناضج المصنوعة من حاويات تخزين المياه (ن = 17) في قريتين تقعان في منطقة موانج ، مقاطعة كامفاينج فيت (KPP) ، تايلاند بين فبراير وأبريل 2016. جمعنا 4500 بيضة من هؤلاء الأفراد لبدء التجربة.

أنشأنا ستة مجموعات من البعوض من هذه البيض ، ثلاثة منها شهدت منافسة ذكور عالية في كل جيل (HMC) وثلاثة لم تشهد أي منافسة من الذكور (NMC). تتكون كل مجموعة من 10 إناث متكاثرة ، لكن عدد الذكور المتنافسين اختلف بين نظامي التزاوج. تم إنشاء 100 مجموعة لكل مجموعة من السكان بمؤسسة حمد الطبية ، كل منها خمسة ذكور وأنثى. في مجموعات NMC ، تم إنشاء 100 مجموعة لكل منها ذكر واحد وأنثى واحدة (يمكن العثور على مزيد من التفاصيل حول إجراءات التزاوج في المواد التكميلية الإلكترونية). اقتصرتنا القيود اللوجستية على التلاعب بنظام التزاوج لمجموعتين تجريبيتين في يوم معين. قمنا بتعيين زوج HMC / NMC تم التلاعب به في نفس اليوم كـ "نسخة مكررة". وبالتالي ، كان هناك ثلاثة أزواج مكررة من مجموعات HMC / NMC (الشكل 1). بعد فترة التزاوج البالغة 8 ساعات ، تم تقديم وجبة دم للإناث المجمعة من كل مجموعة. قمنا بالتحكم في عدد الإناث المساهمة في الأجيال اللاحقة من خلال مراقبة معدل التلقيح (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) والخصوبة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) في كل مجموعة سكانية في كل جيل. بعد خمسة أجيال من التطور التجريبي ، تمت تربية المجموعات السكانية في ظروف حديقة مشتركة (الشكل 1) للتحكم في التأثيرات الأبوية [31 ، 32 ، 40]. لقياس القدرة التنافسية للتزاوج بين الذكور والتزاوج والإشارات الصوتية في أزواج معزولة وتاريخ الحياة ، استخدمنا كتلتين تجريبية. تم رسم الكتل على نفس مجموعة البيض التي تم جمعها من تربية الحديقة العامة. تم اتخاذ جميع التدابير على كتلتين باستثناء سلوك التزاوج الأنثوي ، والذي تم قياسه في كتلة واحدة.

الشكل 1. نظرة عامة على التجارب التي أجريت على مجموعات سكانية مختارة. F0 – F5 هي أجيال نظام التطور التجريبي (التي ولدت مجموعات مكررة من HMC و NMC) ، C1 - C5 هي التهجينات التي نتجت عن كل جيل. يوضح الشكل الداخلي الإجراء التفصيلي للصليب الأول (C1) الذي بدأ المجموعات السكانية المتطورة.

(ب) السكان غير المختارين

تم إنشاء السكان المؤسسين غير المختارين (U) من خلال تربية البيض المأخوذ من تجمع KPP الأصلي في ظل ظروف مستعمرة قياسية (انظر المواد التكميلية الإلكترونية) لجيلين لزيادة الأعداد. جميع أفراد U المستخدمة في فحوصات النمط الظاهري كانوا F1 – F3 من الحقل.

(ج) القدرة التنافسية للذكور عند التزاوج

تم رش ذكور عذراء من كل نظام تزاوج بخفة [41] للتعرف عليها. تم وضع اثنين من الذكور البكر بعمر 2-5 أيام من السلالة U واثنين من الذكور إما من مجموعة HMC أو NMC في قفص. تم إطلاق أنثى عذراء عمرها 3-4 أيام في القفص ولوحظت تفاعلات التزاوج. عند تكوين الكوبولا ، أزلنا الأزواج وتم تشريح الإناث لتأكيد التلقيح. سجلنا لون الغبار ونظام التزاوج للذكور المشاركين في كل تفاعل. أجرينا 57-61 تجربة لكل مجموعة تجريبية على كتلتين ، وتجاهلنا أي تجارب لم يتم فيها تكوين الكوبولا أو لا يمكن تحديد حالة التلقيح فيها.

(د) التزاوج والإشارات الصوتية في أزواج معزولة

تم تسجيل نغمات طيران البعوض المزدوج كما هو موضح في [17] (انظر المواد التكميلية الإلكترونية). لكل زوج ، قمنا بتحليل نغمة الطيران المزدوجة لوجود تقارب توافقي [21] وسجلنا ما إذا كانت المحاولة الأولى للتزاوج قد نتج عنها تكوين قوامة لزوج معين. تم تعريف التقارب التوافقي على أنه مطابقة للترددات التوافقية للذكور والإناث أثناء محاولة التزاوج. تم اعتبار الترددات مطابقة إذا كانت في نطاق أقل من 4.95 هرتز واستمرت على الأقل 1 ثانية [19]. أجرينا 20-42 (مؤسسة حمد الطبية ، ن = 100 NMC ، ن = 124) من هذه التجارب لكل مجموعة سكانية على مدار كتلتين.

(هـ) سلوك التزاوج الأنثوي

تم إطلاق الإناث البكر التي تم جمعها من المجموعات المتطورة تجريبياً في أقفاص تزاوج تحتوي على أربعة ذكور من نوع U. لكل تجربة ، سجلنا العدد الإجمالي لمحاولات التزاوج ، ووقت كل محاولة تزاوج ، وما إذا كانت الكوبولا قد تشكلت ووقت بدء وتوقف الكوبولا. أجرينا 30 من تجارب التزاوج هذه لكل مجموعة سكانية ، باستثناء HMC-2 التي لم يتم قياسها لهذا الاختبار بسبب إزالة البيض (HMC ، ن = 60 NMC ، ن = 90 يو ، ن = 90). تم تجاهل المحاكمات التي لم يتم إجراء أي محاولات فيها (15 من 240 تجربة). قمنا أيضًا بقياس تأثير نظام التزاوج على خصوبة الإناث. تم نقل الإناث التي لوحظت لتشكيل كوبولا بشكل فردي إلى أنبوب صقر معدل 50 مل. ثم تم تزويد هؤلاء الإناث بدقيق دم وتم جمع وحساب أول مجموعة من البيض. الإناث التي لم تتزاوج ، لم تتغمر عندما عرضت عليها وجبة الدم أو ماتت قبل وضع أول مخلب لها تم استبعادها. تمت إزالة الجناح الأيمن من جميع الإناث وقياس تلك التي لم تتضرر [42].

(و) تاريخ الحياة

تم تفريخ البيض من مجموعات مختارة وخط U بشكل منفصل تحت فراغ لمدة 20 دقيقة وتم تزويده بـ 0.1 مجم من العلف المطحون طوال الليل. تم فصل اليرقات إلى صواني تحتوي على 500 فرد في 2 لتر من الماء وتم تزويدها بـ 0.3 مجم من يرقات الغذاء −1 د -1. كل يوم ، قمنا بقياس عدد اليرقات الحية في الصواني وضبطنا كمية الطعام المقدمة. لكل سطر ، سجلنا بقاء اليرقات يوميًا ، والتشرنق اليومي ، ومعدلات ظهور البالغين اليومية ، ونسب الجنس وأحجام الجسم للبالغين الناشئين. سجلنا الخصوبة الفردية داخل المجموعة السكانية لمجموعة فرعية من 10-30 إناث من كل مجموعة بعد التزاوج مع ذكور من نفس السكان.

(ز) التحليلات الإحصائية

ما لم يُذكر خلاف ذلك ، تم تشغيل جميع التحليلات في الإصدار R v. 3.1.1 [43] وتم استخدام الحزمة "lme4" [44] لتناسب النماذج المختلطة. استخدمنا حزمة "afex" [45] لإجراء اختبارات نسبة الاحتمالية والإنتاج χ 2 القيم و ص- قيم للتأثيرات الثابتة. في جميع الحالات ، تم دمج الزوج المكرر وتكرار السكان و (عند الاقتضاء) الكتلة التجريبية كتأثيرات عشوائية. نصف التأثيرات الثابتة الإضافية لكل نموذج أدناه.

اختبرنا تأثير نظام التزاوج (NMC / HMC) على احتمال أن يكون الذكر أو الأنثى قد شكل كوبولا باستخدام النماذج المختلطة الخطية المعممة (GLMMs) مع توزيع الخطأ ذي الحدين ووظيفة الارتباط اللوغاريتمي. في تجربة مسابقة التزاوج ، قمنا أيضًا باختبار التأثير الثابت للون غبار الذكور (الوردي / الأصفر) وطول الجناح الذكري على احتمالية نجاح الذكر في تشكيل كوبولا في منافسة مع ذكور U. بالنسبة لتفاعلات التزاوج الزوجي المعزول ، تم استخدام GLMM مع توزيع الخطأ ذي الحدين ووظيفة الارتباط اللوغاريتمي للتحقيق في التأثير الثابت لنظام التزاوج على ما إذا كان التقارب التوافقي قد حدث أثناء التفاعل.

تم تقييم تأثير نظام التزاوج على سلوكيات التزاوج الأنثوي (زمن المحاولات والكمون ، فترات المحاولات الإجمالية ، إجمالي عدد المحاولات ، مدة الكوبولا) باستخدام النماذج المختلطة الخطية (LMM). استخدمنا GLMM مع متغير استجابة ذي الحدين ووظيفة ارتباط لوجستي لتقييم تأثير نظام التزاوج الأنثوي على احتمال تكوين الكوبولا ونقل الحيوانات المنوية إلى الإناث.

تم استخدام LMM لتقييم الآثار الثابتة لنظام التزاوج الأنثوي وطول الجناح على الخصوبة. قمنا بإجراء مقارنات بين أنظمة التزاوج باستخدام اختبار Bonferroni اللاحق المتسلسل. لقد حددنا أيضًا تأثير نظام التزاوج على نسبة يرقات الطور الأول التي نجت لتظهر كبالغين باستخدام LMM. تمت مقارنة نمط الظهور بمرور الوقت بين أنظمة التزاوج باستخدام انحدار كوكس ذي التأثيرات المختلطة لاختبار التأثير باستخدام حزمة "البقاء على قيد الحياة" [46]. استخدمنا LMM لاختبار تأثير نظام التزاوج والتكرار والعرقلة على النسبة الإجمالية للبالغين الناشئين من الإناث. تمت مقارنة أطوال الأجنحة للإناث والذكور من أنظمة التزاوج المختلفة باستخدام LMM.

3. النتائج

(أ) القدرة التنافسية للذكور عند التزاوج

لاحظنا ما مجموعه 328 نضوجًا (HMC مقابل UA ، ن = 147 NMC مقابل UA ، ن = 181). كان الذكور من مؤسسة حمد الطبية أكثر احتمالا لتحقيق الكوبولا مع أنثى U في منافسة مع الذكور U (56 ± 4.10٪ (s.e.)) من الذكور NMC في منافسة مع الذكور U (40 ± 3.70٪) (الشكل 2)أ, χ 2 = 6.05 ، دف.1 = 1, ص = 0.01). لم تختلف نسبة الكوبولات الملحوظة التي ينقل فيها الذكور الحيوانات المنوية مع نظام التزاوج الذكري وكانت معدلات التلقيح مرتفعة بشكل عام عبر التكرارات والسكان وأنظمة التزاوج (78 ± 2.40٪) (HMC♂ ، 78 ± 5.10٪ ، ن = 68 ، NMC♂ ، 72 ± 5.60٪ ، ن = 65، U♂، 80 ± 3.20٪،ن = 158 χ 2 = 2.55. د.1 = 2, ص = 0.28).

الشكل 2. تأثير نظام التزاوج على أداء التزاوج عند الذكور. (أ) نجاح التزاوج الذكور في المنافسة مع الخط غير المختار (U). أحجام العينات ، HMC-1 = 57 ، HMC-2 = 30 ، HMC-3 = 60 ، NMC-1 = 61 ، NMC-2 = 60 ، NMC-3 = 60. (ب) نسبة محاولات التزاوج في أزواج معزولة تحتوي على حدث تقارب توافقي. (ج) نسبة الأزواج في تجارب التزاوج المنفصلة التي نجحت فيها محاولة التزاوج الأولى. أحجام العينات للأزواج المعزولة ، HMC-1 = 39 ، HMC-2 = 20 ، HMC-3 = 41 ، NMC-1 = 41 ، NMC-2 = 42 ، NMC-3 = 41 ، أشرطة الخطأ تمثل ± 1 ثانية. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(ب) التزاوج والإشارات الصوتية في أزواج معزولة

قمنا بقياس التفاعلات بين 224 زوجًا معزولًا (HMC مقابل UA ، ن = 100 NMC مقابل U ، ن = 124). بشكل عام ، شكلت 30.69 ± 4.61٪ من الأزواج كوبولا و 45.54 ± 3.33٪ تقاربت عند التوافقيات أثناء التفاعل. في محاولات التزاوج الفردية هذه ، كان من المرجح أن يتقارب ذكور NMC مع رفيق محتمل (الشكل 2ب, χ 2 = 4.16 ، دف.1 = 1, ص = 0.04). في المتوسط ​​، كان من المرجح أيضًا أن يتزاوج ذكور NMC بنجاح مع الأنثى في محاولة ، ولكن هذا التأثير لم يكن مهمًا عندما نتحكم في التأثيرات السكانية وتكرارها ومنعها (الشكل 2)ج, χ 2 = 2.34 ، دف.1 = 1, ص = 0.13).كما ورد في العمل السابق [17،18،21] ، كانت نسبة الأزواج المتقاربة أعلى اسميًا بين تلك التي شكلت في النهاية قبة (41.18 ± 4.90٪ مقارنة بـ 35.25 ± 4.34٪). ومع ذلك ، لم يتنبأ التقارب بشكل كبير بما إذا كانت المحاولة ناجحة (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S1 χ 2 = 0.15 ، دف.1 = 1, ص = 0.70) ولم يكن هناك تفاعل كبير بين نظام التقارب والتزاوج (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1 χ 2 = 2.07 ، دف.1 = 1, ص = 0.15).

(ج) سلوك التزاوج الأنثوي

لاحظنا استجابات 225 أنثى من مجموعات سكانية متطورة وغير منتقاة للذكور غير المختارين (HMC ، ن = 57 NMC ، ن = 83 ش ن = 85). العدد الإجمالي للمحاولات (χ 2 = 4.76 ، دف.1 = 2, ص = 0.09) ، زمن الوصول إلى المحاولة الأولى (χ 2 = 0.07 ، دف.1 = 2, ص = 0.97) ومدة المحاولة (χ 2 = 0.41 ، دف.1 = 2, ص = 0.82) مع نظام التزاوج الأنثوي (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3). كما لم يكن هناك تأثير لنظام تزاوج الإناث على الرفض الكلي (χ 2 = 2.12 ، دف.1 = 2, ص = 0.35) ، سواء تم تشكيل كوبولا (χ 2 = 0.99 ، دف.1 = 2, ص = 0.61) ، الكمون بين محاولات البدء وتشكيل الكوبولا (χ 2 = 0.02 ، دف.1 = 2, ص = 0.99) ، مدة الكوبولا (χ 2 = 0.60 ، دف.1 = 2, ص = 0.74) أو ما إذا كانت الكوبولا أدت إلى نقل الحيوانات المنوية (χ 2 = 0.21 ، دف.1 = 2, ص = 0.90).

على الرغم من عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية في سلوك الإناث أثناء تجارب التزاوج ، وجدنا فروقًا بين الإناث من أنظمة التزاوج المختلفة في الإنتاج الإنجابي بعد التزاوج. لم يؤثر طول الجناح بشكل كبير على البيض الذي تم وضعه في القابض الأول (df = 1 ، χ 2 = 0.92, ص = 0.34). عندما قمنا بتقييم تأثير نظام التزاوج على إزالة المتغير المشترك لطول الجناح غير المهم ، كان هناك تأثير كبير لنظام التزاوج الأنثوي على عدد البيض الذي تم وضعه في القابض الأول (الشكل 3أ المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3 ، χ 2 = 14.35 ، دف.1 = 2, ص = 0.0008). أنتجت إناث NMC بيضًا أكثر بكثير (ن = 28 57.57 ± 4.53 بيضة / أنثى) من الإناث U (ن = 29 38.41 ± 2.87 بيضة / أنثى) (Bonferoni post hoc ، ص = 0.04). بينما أنتجت إناث مؤسسة حمد الطبية المزيد من البيض (ن = 28 52.21 ± 3.27 بيضة / أنثى) من الإناث U ، لم يكن هذا الاختلاف كبيرًا (Bonferroni post hoc ، ص = 0.27).

الشكل 3. تأثير نظام التزاوج على خصوبة الإناث وحجم جسم الذكر والأنثى. (أ) متوسط ​​عدد البيض الذي تنتجه إناث التزاوج مع ذكور غير منتقاة في مقايسات اختيار الإناث. أحجام العينات ، HMC = 28 (HMC-1 = 16 ، HMC-3 = 12) ، NMC = 28 (NMC-1 = 12 ، NMC-2 = 4 ، NMC-3 = 12) ، U = 29 (U1 = 11 ، U2 = 9 ، U3 = 9). (ب) تأثير نظام التزاوج على حجم جسم الأنثى. أحجام العينات ، HMC = 35 (HMC-1 = 21 ، HMC-3 = 14) ، NMC = 81 (NMC-1 = 24 ، NMC-2 = 31 ، NMC-3 = 26) ، U = 39 (U1 = 11 ، U2 = 16 ، U3 = 12). (ج) تأثير نظام التزاوج على حجم جسم الذكر. أحجام العينات HMC = 76 (HMC-1 = 36 ، HMC-2 = 14 ، HMC-3 = 26) ، NMC = 68 (NMC-1 = 27 ، NMC-2 = 18 ، NMC-3 = 23) ، U = 157 (U1 = 43 ، U2 = 49 ، U3 = 65). تمثل جميع أشرطة الخطأ ± 1 ثانية. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(د) تأثير نظام التزاوج على سمات تاريخ الحياة

لم يؤثر نظام التزاوج بشكل كبير على البقاء غير الناضج (الجدول 1 شكل المواد التكميلية الإلكترونية S2 ، χ 2 = 1.67 ، دف.1 = 2, ص = 0.43) ولم يكن هناك تأثير لنظام التزاوج على وقت ظهور البالغين (انحدار كوكس χ 2 = 1.25, ص = 0.21). نسبة الجنس الطبيعي في الزهره. مصرية تقريبية 1: 1 ، ولكن قد تختلف بين السكان [39،47،48]. أنتج سكان مؤسسة حمد الطبية فقط عددًا أكبر بكثير من الذكور (حوالي 60٪ ، الجدول 1) مما كان متوقعًا بنسبة 1: 1 (χ 2 = 28.24, ص & lt 0.0001). ومع ذلك ، عند المقارنة بين السكان ، لم نجد فروقًا ذات دلالة إحصائية في نسبة الذكور التي ظهرت (χ 2 = 5.61 ، دف.1 = 2, ص = 0.08). كانت إناث NMC أكبر بكثير من تلك الموجودة في نظامي التزاوج الآخرين (χ 2 = 21.26 ، دف.1 = 2, ص & lt 0.001). لم يكن هناك تأثير لنظام التزاوج على حجم جسم الذكر (الشكل 3ج, χ 2 = 5.31 ، دف.1 = 2, ص = 0.07).

الجدول 1. نسب البقاء والجنس غير الناضجة من نظام التزاوج والسكان U. نبلغ عن المتوسط ​​± 1 ثانية.

(أ) فرق كبير بين نسبة الإناث إلى الذكور التي تمت ملاحظتها وتلك المتوقعة بنسبة 1: 1 أنثى إلى ذكر.

4. مناقشة

تتطلب معظم برامج مكافحة التكاثر تربية موحدة للبعوض على نطاق واسع على مدى عدة أجيال. يمكن استخدام الفهم المحسن لكيفية التطور في البيئة المختبرية لتشكيل سمات التزاوج للتخفيف من الآثار السلبية للاستعمار والتربية طويلة الأجل على خطوط الإطلاق. في البعوض ، ثبت أن الثقافة المعملية طويلة المدى تؤدي إلى تطور زيادة حجم الخصيتين ، والنضج الجنسي المبكر وانخفاض جودة الحيوانات المنوية [11 ، 12 ، 49]. هنا ، ولأول مرة ، قمنا بشكل مباشر بتقييم تأثير البيئة الانتقائية على تطور سمات التزاوج الذكوري في الزهره. مصرية. تقدم نتائجنا دليلًا قويًا على أن في الزهره. مصرية يمكن أن تتطور التغيرات في الأنماط الظاهرية لتزاوج البعوض الذكري وغيرها من سمات تاريخ الحياة في غضون بضعة أجيال فقط. يشير هذا إلى أن هناك قدرًا كبيرًا نسبيًا من التباين الجيني لنجاح التزاوج التنافسي الذي يفصل بين التجمعات الطبيعية.

على وجه الخصوص ، تؤكد نتائجنا على أهمية المنافسة بين الذكور لتشكيل نجاح التزاوج في السيناريوهات التنافسية. قد يكون فرض مستويات عالية نسبيًا من التنافس الذكوري في المجموعات التي يتم تربيتها بشكل جماعي أكثر ملاءمة للحفاظ على السمات التي تساهم في النجاح الجنسي للذكور في البرية. بينما فاز الذكور من سكان مؤسسة حمد الطبية بنسبة أكبر من التزاوج في منافسة مع U مقارنة بالذكور من سكان NMC (الشكل 2أ) ، كان أداؤهم متساويًا تقريبًا مع الذكور U بشكل عام ، وحققوا فقط أكثر بقليل (56 ± 4.1 ٪) من إجمالي التزاوج. وبالتالي ، فإن فرض مستويات عالية من المنافسة الجنسية يحافظ على الأداء في المختبرات بدلاً من تحسينه مقارنةً بسكان الأجداد. يشير هذا إلى أن عمليات التربية الجماعية ستحتاج إلى فرض مستويات عالية جدًا من المنافسة من أجل الحفاظ على القدرة التنافسية للذكور.

أدى إنتاج أنواع أخرى من الحشرات للإطلاقات الجماعية إلى تحسين جودة الخط عن طريق الاختيار الاصطناعي للذكور المتنافسين [50-52]. في بعض هذه الحالات ، أثر الاختيار في ظل أنظمة تنافسية على جوانب أخرى من تاريخ الحياة مثل الخصوبة [50،51] ، وحجم الجسم [31] وبقاء البالغين [31،50] على عدد مماثل من الأجيال لتلك الموجودة في هذه التجربة . تتمثل الميزة الرئيسية للتطور التجريبي في أنه يمكن أن يوفر معلومات حول الارتباطات الجينية والمفاضلات بين السمات [30]. في تجربتنا ، ارتبط الأداء العالي في السيناريوهات التنافسية بالتغيرات المتطورة في جوانب أخرى من بيولوجيا التزاوج وتاريخ الحياة.

أولاً ، اكتشفنا مفاضلة واضحة بين أداء التزاوج التنافسي وإشارات التقارب التوافقي. أدى التلاعب بالانتقاء الجنسي في الحشرات الأخرى إلى تطور سمات الإشارة. على سبيل المثال ، أغنية الخطوبة في ذبابة الفاكهة الزائفة وجد أنه يزداد شدة مع زيادة الانتقاء الجنسي [53]. في سيراتا ، تم العثور على ملامح الهيدروكربون الجلدي (CHC) للاستجابة للانتقاء الجنسي [54]. هنا ، لاحظنا أن الذكور NMC كانوا أكثر عرضة لإظهار التقارب التوافقي أثناء محاولة التزاوج من الذكور HMC (الشكل 2ب). أفاد العمل السابق أن وجود إشارات التقارب التوافقي يرتبط بسلوكيات التزاوج الأنثوي ، مما يشير إلى أنه يمكن استخدامها لإبلاغ استجابات الرفض لدى الإناث [17 ، 19]. في غياب المنافسة الذكورية ، كان من الممكن أن يلعب رفض الإناث دورًا أكبر في نجاح تزاوج الذكور في NMC مقارنة بنظام التزاوج في HMC حيث قد تكون المنافسة مع الذكور الآخرين للوصول عاملاً أكثر أهمية. وبالتالي ، قد يكون النجاح في نظام NMC أكثر اعتمادًا نسبيًا على إشارات الذكور والإناث مقارنةً بسكان HMC. قدم العمل في الأنواع الأخرى أمثلة على السمات المختارة جنسيًا والتي تستجيب بشكل مختلف للمنافسة بين الذكور واختيار الإناث [55].

بدلاً من ذلك ، قد يكون الذكور من سكان HMC قد أظهروا سمات أداء أعلى مهمة للنجاح في السيناريوهات التنافسية على حساب السمات الكامنة وراء قدرة التقارب التوافقي. أظهر اثنان من مجموعات HMC الثلاثة أداءً أقل في محاولات التزاوج الفردية المعزولة بالنسبة إلى مجموعات NMC (الشكل 2ج) ، مما يدعم وجود المقايضات. قد تختلف ديناميكيات التشوير أيضًا في ظروف HMC مقابل NMC بحيث تختلف الديناميكيات الصوتية باختلاف السيناريو التنافسي. نحن لا نكتشف العلاقة الراسخة بين التقارب التوافقي وتشكيل الكوبولا [17 ، 18 ، 21]. ومع ذلك ، هناك اتجاه في البيانات ، مما يشير إلى أن العلاقة بين التقارب التوافقي وتكوين الكوبولا تختلف بين الأنظمة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1 ، نظام التزاوج × التقارب ، χ 2 = 2.04 ، دف.1 = 1, ص = 0.15). يحافظ سكان NMC اسميًا على العلاقة الإيجابية الراسخة بين التقارب التوافقي ونجاح التزاوج ، في حين يبدو أن مجموعات HMC تفتقر إلى هذه العلاقة. يمكن للتجارب المستقبلية توضيح ذلك بالإضافة إلى تحديد السمات الأكثر أهمية للذكور لتحقيق اتصال مع الأنثى في المنافسة والأكثر أهمية للتزاوج الناجح مع الأنثى بمجرد الوصول إليها.

لم تختلف سلوكيات التزاوج الأنثوية التي قمنا بقياسها بين المجموعات السكانية المتطورة ، مما يشير إلى أن أنظمة التزاوج لم تحدد استجابات التزاوج بين الإناث. العمل الأخير في الزاعجة أظهر البعوض تطور اختيار الإناث بين الأنواع على عدد مماثل من الأجيال [56،57]. على الرغم من أن تركيزنا في هذه الدراسة كان على التفاعلات ما قبل الجماع ، فقد تم وصف عدد من التغييرات بعد الجماع في سلوكيات التزاوج لدى الإناث [57 ، 58] وقد يكون لها دور أكبر في الصراع الجنسي. يمكن أن يستفيد العمل المستقبلي من نهج تطور تجريبي مشابه لمنهجنا للتحقيق في دور الانتقاء الجنسي في تطور سلوك أنثى البعوض بعد الجماع ، كما حدث في ذبابة الفاكهة. ميلانوجاستر ركزت الدراسات على السلوكيات المقاومة للحيوانات المنوية لدى الإناث [58] ، والناتج الإنجابي والتوقيت [32،59،60] ، ومقاومة الأذى الذي يسببه الذكور الناجم عن التزاوج وبروتينات السائل المنوي [59].

لاحظنا تغيرات متطورة في جوانب أخرى من تاريخ حياة الأنثى. كانت إناث NMC أكبر من كل من الإناث U و HMC (الشكل 3ب). حجم جسم الأنثى في البعوض محدد رئيسي لحجم دقيق الدم ، والذي له عواقب مهمة على تكاثر الإناث وقدرة الناقلات [61-64]. لم يكن هناك تأثير للنظام على النمو غير الناضج ، لذا فإن الاختلافات في حجم جسم الأنثى البالغة لم تكن نتيجة لاختلاف معدلات النمو. لم نكتشف تغيرًا تطوريًا في حجم جسم الذكر في تجاربنا ، مما يشير إلى أن الزيادة في الضغط التنافسي لم تحدد للذكور الأكبر حجمًا.

للتحكم في الاختلافات المتطورة بين أنظمة التزاوج في حجم الجسم ، وضعت إناث NMC بيضًا في القابض الأول أكثر من الإناث U (الشكل 3أ). في dipterans الأخرى ، تم الإبلاغ عن زيادة الخصوبة لتكون مرتبطة بالاختيار المتسلسل [50] وأظهرت المجموعات السكانية من كلا نظامي التزاوج خصوبة أعلى نسبيًا مقارنة بالإناث من النوع U. ومع ذلك ، أظهر سكان NMC فقط زيادة كبيرة في الخصوبة مقارنة بخط U (الشكل 3أ). علاوة على ذلك ، كان اختلاف الخصوبة هذا واضحًا فقط عندما تزاوج الإناث مع ذكور U (الشكل 3أ). لم نكتشف أي اختلاف في الخصوبة عند تزاوج الإناث مع ذكور من نفس المجموعة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). يشير هذا إلى أنه قد يكون هناك تطور مشترك بين سمات الذكر والأنثى التي تحدد تكاثر الإناث في نفس السلالة. يمكن أن يوضح العمل المستقبلي دور الصفات الذكورية والأنثوية المشتركة في التطور الكامنة وراء الاختلافات الملحوظة في الخصوبة. بدلاً من ذلك ، نظرًا لأن مجموعاتنا التجريبية كانت تتكيف أيضًا مع بيئة معملية جديدة ، فإن الخصوبة العالية لدى هؤلاء الإناث يمكن أن تشير إلى أن إناث NMC قد تكيفن بشكل أسرع مع التكاثر في بيئة المختبر المعروفة باختيارها للتكاثر المبكر [52]. في الحشرات الأخرى ، هناك أدلة متضاربة على العلاقة بين الانتقاء الجنسي والانتقاء غير الجنسي المسؤول عن تشكيل التكيف مع البيئات الجديدة. في خنافس البذور ، على سبيل المثال ، وجد أن الانتقاء الجنسي يعمل على تسريع التكيف مع بيئة جديدة (في هذه الحالة ، مضيف بذرة جديد) [34]. ومع ذلك ، أشارت أعمال أخرى أجريت على ذباب الفاكهة إلى أن المجموعات السكانية التي تتطور مع انتقاء جنسي أقوى لا تتكيف بسرعة أكبر مع الإجهاد الحراري [33] أو نظام غذائي جديد [33 ، 35].

يمكن أن تنشأ الاختلافات بين المجموعات السكانية المتطورة تجريبياً في بعض الأحيان بسبب الاختلافات في حجم السكان الفعال (نه). قمنا بتخفيف أي من هذه الآثار من خلال تتبع معدل التلقيح للإناث (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1) واختيار عشوائي لنفس عدد البيض من كل مجموعة من كل جيل للتأكد من أن عددًا مماثلًا من الإناث ساهم في الجيل التالي. الزاعجة المصرية يُعتقد أنه وحشي وكانت معدلات التلقيح متشابهة عبر الأنظمة ، مما يشير إلى أن عدد الذكور الذين يساهمون في الجيل التالي لا ينبغي أن يختلف بشكل منهجي. علاوة على ذلك ، أشار العمل السابق إلى أن تأثير الاختلافات في حجم السكان الفعال في هذا النوع من التلاعب ضئيل [24]. تمامًا كما كانت أحجام السكان الصغيرة نسبيًا ضرورية للسماح بالتكرار الكافي على مستوى السكان في تجربتنا ، فقد كنا مقيدون بالمثل بسبب القيود العملية للتعامل مع مجموعاتنا في أزواج مكررة بدلاً من التكرار في وقت واحد. قمنا بدمج هذه البنية في النمذجة الإحصائية الخاصة بنا للتحكم في الاختلافات بين الأزواج المكررة التي تنشأ عن التعامل في يوم واحد مقابل آخر من خلال مسار فحوصاتنا. لذلك ، فإن اختلافات نظام التزاوج التي أبلغنا عنها هنا كبيرة بما يكفي لاكتشافها على الرغم من أي تباين يتم تقديمه بواسطة أزواج مكررة يتم التلاعب بها في أيام مختلفة وتكرار السكان. سمحت لنا أنظمة الاختيار البسيطة نسبيًا بالتلاعب بالاختيار الجنسي مع مساواة الجوانب الأخرى لدورة حياة البعوض ، لكن هذه الأنظمة لا تعكس الوضع الطبيعي ويجب توخي الحذر عند تعميم هذه النتائج على الانتقاء في البرية. الزهره. مصرية.

لقد اخترنا تركيز فحوصاتنا على سلوكيات التزاوج قبل الجماع والعديد من سمات تاريخ الحياة الرئيسية. يمكن أن يتوسع العمل المستقبلي في السمات المقاسة لتشمل المنافسة والسلوك بعد الجماع بالإضافة إلى معلمات تاريخ الحياة الإضافية. إن توصيف السمات التي ينطوي عليها نجاح تزاوج الذكور ، ومدى تأثير التلاعب في ظروف الثقافة المخبرية على هذه الصفات ، من شأنه أن يوفر الأساس لنهج قائم على الأدلة لكيفية أفضل للحفاظ على هذه الحيوانات على مدى الأجيال المتعاقبة في المختبر بالترتيب. لتعظيم الإنتاج مع الحفاظ على القدرة التنافسية للتزاوج الذكور. يمكن أن تتضمن التجارب المستقبلية اختيارًا طويل المدى وعملًا متوسطًا لزيادة قدرتنا على استقراء المجال. يوفر إطار التطور التجريبي الموضح هنا أداة جديدة قوية لمزيد من التحقيق في الانتقاء الجنسي في البعوض.

أخلاق مهنية

تمت الموافقة على استخدام دم الحيوان للحفاظ على المستعمرات من خلال لجنة الأخلاقيات في إمبريال كوليدج لندن.


اختيار

الانتقاء الطبيعي هو المحرك الذي يحول التباين إلى تغيير تطوري. يحدث الانتقاء عندما يكون للأنماط الظاهرية / الأنماط الجينية لياقة أعلى من غيرها. في مجموعات سكانية متكيفة جيدًا ، قد يكون الاختيار ضعيفًا نسبيًا لأن معظم الأفراد سيكونون بالقرب من ذروة اللياقة المحلية. مع تغير البيئات ، من المتوقع أن يزداد سوء التكيف ويمكن أن تكون النتيجة اختيارًا قويًا وتطورًا معاصرًا.

يمكن أن يحدث الاختيار والتكيف على مستويات متعددة

يمكن أن يحدث التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي في أي مستوى من التنظيم البيولوجي ، طالما أن المكونات المطلوبة موجودة: التباين الوراثي بين الكيانات التي تختلف في اللياقة (Keller 1999). يمكن أن تكون هذه الكيانات أنواعًا أو مجموعات (مجموعات) أو عائلات أو أفراد أو جينات أو أليلات. يعمل الاختيار أحيانًا في اتجاهات مختلفة على مستويات مختلفة ، على سبيل المثال ، يمكن أن تنشأ السمات التي تحسن اللياقة الفردية على حساب اللياقة العامة للسكان. يمكن أن يحدث التوتر بين مستويات الاختيار بعدة طرق اعتمادًا على الاختيار والاختلاف الموجود في كل مستوى. غالبًا ما تتحد هذه العوامل بطرق تجعل الاختيار على المستوى الفردي هو الأكثر تأثيرًا على التطور ، لكن هذا لا يعني أنه يجب تجاهل المستويات الأخرى.

إن أهمية الاختيار على مستوى أعلى واضحة بشكل خاص في الزراعة وإدارة الموارد الطبيعية. في هذه السياقات ، غالبًا ما يسعى البشر إلى تعظيم العائد ، ولكن هذا يمكن أن يتعارض مع الاختيار لزيادة القدرة التنافسية الفردية (دونالد 1968 دينيسون وآخرون 2003). على سبيل المثال ، تفضل المنافسة بين النباتات الفردية أنظمة جذرية أكبر وأوراقًا أكبر ، ولكن الإنتاجية على مستوى العشيرة يتم تعظيمها في أحجام الجذور والأوراق المتوسطة (Schieving and Poorter 1999 Zhang et al. 1999). يمكن أن يؤدي إدراك هذه المقايضات إلى تحسين تصميم برامج التربية وطرق الزراعة من أجل التحسينات التطورية في المحصول (Donald 1968 Harper 1977 Denison et al. 2003 Denison 2011). في مصايد الأسماك ، يؤدي التطور المتكرر للحجم الأصغر أو النضج المبكر في ظل الحصاد المكثف إلى تطور تواريخ الحياة التي يمكن أن تقلل الغلة (Conover and Munch 2002 Olsen et al. 2004). يكمن التحدي في تصميم برامج حصاد تعمل على إبطاء أو تفادي أو عكس هذا التطور الذي يضعف الغلة (Law and Gray 1989).

في سياق الفوعة (وفيات المضيف التي يسببها الممرض) ، يمكن أن يؤدي الانتقاء الطبيعي على المستوى بين العائل (الأفراد المصابون المختلفون) إلى تقليل الفوعة لأنه ، مع تساوي كل شيء آخر ، غالبًا ما يقلل قتل المضيف من انتقال العدوى إلى مضيفين جدد. ولكن إذا كانت العدوى متنوعة وراثيًا (إصابة مضيف فردي بسلالات متعددة) ، فإن التفاعلات التنافسية بين السلالات داخل مضيف يمكن أيضًا أن تكون مهمة من الناحية التطورية (Frank 1996 Brown et al.2.2002). في بعض الحالات ، يمكن أن يؤدي تطور القدرة التنافسية المتزايدة داخل المضيف إلى ضراوة أعلى ، كما هو الحال في بعض طفيليات الملاريا (de Roode et al.2005). يمكن أن تؤدي هذه المفاضلة بين التنافسية والفوعة إلى انتقاء عدائي بين المضيف مقابل داخل المضيف. من حيث المبدأ ، يمكن أن يؤدي هذا إلى مستوى من الضراوة أعلى (أو أقل) مما هو متوقع فقط من بين (أو داخل) منافسة المضيف (براون وآخرون ، 2002). في حالة الملاريا ، قيل إن الاستجابة المناعية للمضيف ، التي تضر أيضًا أنسجة المضيف (علم الأمراض المناعي) ، وتعطل مقايضة الفوعة والانتقال ، وبالتالي يمكن أن تؤثر التدخلات الطبية للتعامل مع أمراض المناعة على تطور الفوعة (Long et al. 2011).عند إدخال الاختيار على مستوى الجين في الصورة ، فقد قيل أن محرك الانقسام الاختزالي ، الذي يفسد الانقسام الاختزالي لصالح مشيج معين ، يمكن استخدامه لزيادة وتيرة الجينات المضادة للأمراض المعدية في نواقل مرض البعوض (Cha et al.2006). Huang et al.2007).

تقترح النظرية أن الانتقاء على مستوى الفرد يمكن أن يكون ضارًا جدًا بالنمو السكاني لدرجة أنه يمكن أن يؤدي إلى الانقراض (Webb 2003 Rankin and López-Sepulcre 2005). الفكرة هنا هي أن الفوائد التي تعود على الأفراد يمكن أن تنتشر حتى لو كانت مكلفة بالنسبة لحجم السكان وبالتالي المثابرة. إن التأكيد التجريبي لهذا "الانتحار التطوري" أو "الانقراض الدارويني" غير موجود حاليًا ، ولكن من المؤكد أن المنافسة الداخلية المحددة ، بما في ذلك احتكار الموارد (على سبيل المثال ، الإقليمية) ، يمكن أن تقلل من حجم السكان لدرجة أن خطر الانقراض يزيد. قد تؤدي ممارسات الإدارة التي تعزز تنوع النمط الظاهري (على سبيل المثال ، تعدد الأشكال التي تقلل المنافسة داخل النوعية) إلى زيادة القدرة الاستيعابية للموئل وبالتالي الكثافة السكانية التي يمكن أن تحافظ عليها (كارول وواترز 2008). باختصار ، يمكن أن يساعدنا التفكير في الاختيار متعدد المستويات في الوصول بشكل أفضل إلى السمات المرغوبة على مستوى السكان.

التحديد يغمر الانحراف

غالبًا ما يختلف السكان عن بعضهم البعض في عدد من السمات والجينات المظهرية. إذا كانت هذه الاختلافات ناتجة عن الانجراف الجيني ، فإنها تشير إلى تدفق الجينات المقيد ولكن لا تشير إلى شيء آخر. ومع ذلك ، إذا كانت الاختلافات تكيفية ، فمن المرجح أن (1) تحفز الحماية في جهود الحفظ (Waples 1991 Smith et al. 1993 Moritz 1994) ، (2) تؤثر على الإنتاجية في البيئات الزراعية (Denison et al. 2003) ، و (3) اقتراح طرق لمكافحة مسببات الأمراض أو الأنواع الغازية. في أحد المستويات توجد استنتاجات حول ما إذا كان السكان متباعدون بشكل تكيفي بشكل عام (أي التكيف المحلي). على مستوى آخر ، توجد استنتاجات حول ما إذا كانت الاختلافات أو التغييرات المظهرية معينة قابلة للتكيف ولماذا.

من المحتمل أن تكون العديد من الاختلافات المظهرية العلنية بين السكان قابلة للتكيف. على سبيل المثال ، يُظهر السكان بوضوح اختلافات تكيفية في لون الجلد ، وحجم الجسم وشكله ، واستخدام الأكسجين ، وتحمل اللاكتوز ، ومقاومة الأمراض ، والعديد من السمات الأخرى (Jablonski 2004 Balter 2005 Beall 2006 Tishkoff et al. 2007 Gluckman et al. 2009a). وينطبق الشيء نفسه على التجمعات الطبيعية للكائنات الحية الأخرى. أولاً ، تميل مجموعات أو أنواع مختلفة في بيئات متشابهة إلى امتلاك أنماط ظاهرية متشابهة: أي تطور متقارب أو متوازي (Endler 1986 Schluter 2000). ثانيًا ، غالبًا ما تطور المجموعات السكانية التي يتم إدخالها إلى بيئات جديدة أنماطًا ظاهرية متوقعة لتلك البيئات (Reznick and Ghalambor 2005). ثالثًا ، تُظهر عمليات الزرع التبادلية أن اللياقة الفردية تكون عادةً أعلى للأفراد المحليين منها للأفراد الأجانب (Hereford 2009) ، حتى عندما تباعد هؤلاء السكان مؤخرًا فقط (Kinnison et al. 2008 Gordon et al. 2009). رابعًا ، عادةً ما يكون الانتقاء في التجمعات البرية ضعيفًا جدًا (Kingsolver et al. 2001 Hersch and Phillips 2004) ومتغير (Siepielski وآخرون 2009) - بما يتفق مع فكرة أن معظم المجموعات تتكيف جيدًا نسبيًا مع الظروف المحلية (Estes and Arnold 2007 هندري وجونزاليس 2008).

أيضًا ، فإن التغييرات المظهرية بمرور الوقت ستكون قابلة للتكيف في كثير من الحالات. ولعل الأكثر وضوحًا هو التطور المتكرر لمقاومة الحشائش والآفات ومسببات الأمراض للمواد الكيميائية - كما نوقش بمزيد من التفصيل لاحقًا. وينطبق الشيء نفسه على المكافحة الميكانيكية للأعشاب: لقد تطور عشب الفناء الذي ينمو في حقول الأرز المزروعة يدويًا ليصبح أكثر غموضًا من خلال التقارب شكليًا على الأرز (Barrett 1983 الشكل 6). في مصايد الأسماك ، طورت المجموعات البرية التي تم حصادها بشكل مكثف بشكل متكرر حجم جسم أصغر ، وعمر أصغر عند التكاثر الأول ، وتخصيص أكبر للتكاثر (Jørgensen et al. 2007 Dunlop et al. 2009 Sharpe and Hendry 2009). هذه التغييرات المظهرية المتوازية استجابة للتحولات المتوازية في الانتقاء تنطوي بقوة على الاختيار والتكيف - على الرغم من صعوبة تأكيد الأساس الجيني للتغيير الزمني.

تقليد المحاصيل في عشب الفناء. تظهر اللوحة "أ" الأرز (أرز أسيوي) على اليسار ، عشب الفناء (Echinochloa crus-galli فار. أوريزيكولا) يحاكي الأرز في الوسط ، وعشب الفناء وثيق الصلة جدًا (Echinochloa crus-galli فار. كروس غالي) لا يقلد الأرز الموجود على اليمين. اللوحة B عبارة عن مخطط وظائف مميز يُظهر التشابه المورفولوجي لأفراد متعددين (نقاط) في هذه المجموعات الثلاث. يُعتقد أن إزالة الأعشاب الضارة يدويًا منذ قرون قد أدت إلى التشابه الوثيق بين الأرز وتقليد عشب الفناء. مقتبس من Barrett (1983) مع صورة وبيانات قدمها S. Barrett.

لن تكون جميع الاختلافات والتغيرات المظهرية قابلة للتكيف ، ولذا فمن الحكمة أيضًا التفكير في البدائل. قد تنشأ أحيانًا اختلافات غير قابلة للتكيف أو غير قادرة على التكيف من خلال الانجراف الجيني ، على الرغم من أنه من المحتمل أن يقتصر ذلك على مجموعات سكانية صغيرة جدًا وصفات في ظل انتقاء ضعيف للغاية. يمكن أن يحدث الاختلاف غير التكيفي أيضًا بسبب التدفق الجيني العالي (Hendry and Taylor 2004 Bolnick and Nosil 2007) أو التغيير البيئي المستمر (Grant and Grant 2006) ، مع تزايد أهمية هذا الأخير في عالم يهيمن عليه الإنسان (انظر القسم التالي). بالإضافة إلى ذلك ، قد لا تكون ضغوط الاختيار السابقة التي أدت إلى تطور سمات معينة موجودة ("الاختيار المريح") ، ولكن قد تستغرق السمات وقتًا طويلاً لتتحلل إذا أصبحت الآن محايدة بشكل انتقائي (لاهتي وآخرون ، 2009). ما تبقى من عظام الحوض من الحيتان وبعض الثعابين غير قابلة للتكيف في حد ذاته، لكنهم استمروا لأنهم لم يتم اختيارهم بقوة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يتسبب التقييد الغذائي في تغيير السمات بطرق ليست بالضرورة تكيفية (Grether 2005). بغض النظر ، من الأكثر أمانًا أن نبدأ من فرضية أن الاختلافات المظهرية قابلة للتكيف (تذكر أنها قد تكون بلاستيكية أو وراثية) ، لأن هذا غالبًا ما يكون صحيحًا وهو النهج الوقائي أثناء انتظار التأكيد.

تفرض الأنشطة البشرية اختيارًا قويًا بشكل خاص

يتسبب البشر في تغيرات بيئية دراماتيكية ، وبالتالي يجب أن يفرضوا اختيارًا قويًا بشكل خاص. من الواضح بشكل خاص الأمثلة العديدة للبكتيريا التي تطور مقاومة للمضادات الحيوية (Palumbi 2001). كما لاحظ بيرجستروم وفيلدجاردن (2007): "تطور المقاومة للمضادات الحيوية السريرية يحدث بشكل شبه مؤكد بعد عدة سنوات من الاستخدام الواسع النطاق". الفيروسات البشرية ، مثل فيروس نقص المناعة البشرية ، تطور أيضًا مقاومة لمجموعة متنوعة من العلاجات (ليتل وآخرون ، 2002) ، كما يفعل السرطان استجابة للعلاج الكيميائي (بيبر وآخرون ، 2009). غالبًا ما تطور الحشرات الناقلة للأمراض البشرية ، وخاصة البعوض ، مقاومة للمبيدات الحشرية (Hemingway and Ranson 2000 Raymond et al.2001). تنتشر الزراعة في حالات مماثلة. أبلغ Heap (1997) عن "183 نوعًا حيويًا من الأعشاب المقاومة لمبيدات الأعشاب (124 نوعًا مختلفًا) في 42 دولة". Whalon et al. (2008) يسرد 7747 حالة تطور مقاومة لـ 331 مركبًا في 553 نوعًا من مفصليات الآفات.

بالنسبة للمجموعات البرية من الفقاريات ، كشفت التحليلات التلوية أن التغيرات المظهرية تكون أكبر عندما تكون التغيرات البيئية نتيجة للأنشطة البشرية ، بما في ذلك التلوث ، والانتقالات ، والأنواع الغازية ، والصيد ، والحصاد (Hendry et al.2008). أحد الأمثلة الموصوفة في هذا العدد الخاص هو الاختلاف في الصفات المورفولوجية لـ أنوليس ساجري السحالي في المناطق الحضرية مقابل الموائل الطبيعية (مارنوشا وآخرون 2011). تكون التغييرات المظهرية قوية بشكل خاص عندما تنطوي على صيد / حصاد المجموعات البرية (Darimont et al. 2009) - ربما لأن البشر هنا يختارون بشكل مباشر السكان ، بدلاً من امتلاك غير مباشر تأثير يتصرف من خلال التغيير البيئي من صنع الإنسان. من المحتمل أن تكون بعض التغيرات المظهرية المرصودة هي النتيجة المباشرة لدونة النمط الظاهري ، في حين أن البعض الآخر سيمثل تغيرًا جينيًا (Dieckmann and Heino 2007 Bradshaw and Holzapfel 2008 Gienapp et al. 2008 Hendry et al. 2008 Crispo et al. 2010). باختصار ، يتسبب البشر بشكل خاص في تغيرات جذرية في الكائنات الحية - وربما تكون هذه التغييرات غالبًا قابلة للتكيف.

يمكن التلاعب بالاختيار لمساعدة السكان أو إلحاق الضرر بهم

الاختيار هو عملية ديموغرافية يمكن أن تغير معدلات المواليد والوفيات ، وبالتالي يمكن أن يكون لها تأثير مباشر على ديناميات السكان. يؤدي الاختيار أيضًا إلى التكيف ، وبالتالي يمكن أن يكون له تأثيرات مستقبلية على ديناميكيات السكان. نناقش هذه النقاط بمزيد من التفصيل في القسم الخاص بديناميات التطور البيئي. في الوقت الحالي ، نركز على كيفية التلاعب بالاختيار لتحقيق النتائج السكانية المرغوبة. فمن ناحية ، قد يتم تصميم الانتقاء على الآفات أو الأعشاب الضارة أو مسببات الأمراض بحيث يتجاوز قدرتها على التكيف ، وبالتالي تقليل حجم السكان والتسبب في الاستئصال المحتمل. من ناحية أخرى ، قد يتم تسهيل الاختيار في حالات الحفظ من أجل إعطاء السكان مسارًا أكثر تدرجًا (وبالتالي قابلاً للتحقيق) للتكيف.

تعديل الشدة الاختيار هو أحد التلاعبات الممكنة. على سبيل المثال ، يمكن للمرء أن يطبق أكثر أو أقوى من مبيدات الأعشاب أو المبيدات الحشرية أو المضادات الحيوية أو مضادات الفيروسات على أمل التسبب في انخفاض حاد في عدد السكان. ولكن إذا لم يحدث الاستئصال ، يمكن أن يؤدي هذا الاختيار الأقوى إلى زيادة معدلات التكيف ، مما يؤدي بشكل فعال إلى التراجع عن أي تقدم تم إحرازه في البداية. على الجانب الآخر ، قد يكون تقليل شدة الانتقاء مشكلة إذا رغب المرء في تسريع التكيف في الأنواع المهددة. لذلك يمكن تنفيذ استراتيجيات أخرى للتلاعب بالاختيار من أجل تعزيز النتائج الديموغرافية المرغوبة مع تقليل العواقب التطورية غير المرغوب فيها. إحدى الإستراتيجيات هي زيادة الأبعاد الاختيار عن طريق تغيير البيئة بطرق متعددة. آخر هو تغيير توقيت الاختيار عن طريق تغيير مرحلة الحياة عندما يعمل الاختيار.

مثال على تغيير الأبعاد الاختيار يأتي من علاج فيروس نقص المناعة البشرية ، حيث كانت المشكلة الأولية أن المقاومة تطورت بسرعة لعقاقير مفردة (ليتل وآخرون ، 2002). كان التقدم هو استخدام عقاقير متعددة مصممة خصيصًا للعمل بطرق مختلفة تتطلب طفرات مستقلة للفيروس للتحايل. يمكن أن تشمل علاجات "العلاج المضاد للفيروسات القهقرية عالية الفعالية" مجموعة من مثبطات النسخ العكسي للنيوكليوزيد / النيوكليوتيد ، ومثبطات النسخ العكسي غير النوكليوزيدية ، ومثبطات إنزيم البروتياز الأسبارتي ، والتي يتم دمجها أحيانًا مع مثبطات الاندماج (Barbaro et al. 2005). تتطور مقاومة هذه الكوكتيلات الدوائية بشكل أبطأ ، ليس فقط في فيروس نقص المناعة البشرية ولكن أيضًا في مرض السل (Bonhoeffer et al.1997). لسوء الحظ ، لا تزال مقاومة الأدوية المتعددة تتطور في نهاية المطاف في كثير من الحالات (كوكر 2004). تلعب أبعاد الانتقاء دورًا في الزراعة من خلال "تكديس السموم" أو "الهرمية" في مكافحة الآفات - حيث تضع أساسًا قوة انتقائية فوق الأخرى. على سبيل المثال ، يعتبر تناوب أو خليط من مبيدات الأعشاب أو مبيدات الآفات ذات "أنماط العمل المنفصلة" استراتيجية شائعة لإبطاء تطور المقاومة (Beckie and Reboud 2009). وبالمثل ، يمكن دمج العديد من الجينات السامة للمبيدات الحشرية من المصادر البكتيرية في نباتات المحاصيل المعدلة وراثيًا (Roush 1998). على الرغم من أن هذه الطريقة لم يتم نشرها على نطاق واسع بعد ، إلا أن الجينين المعدل وراثيا Bt يتم استخدام القطن في أستراليا (Fitt 2008).

تعديل توقيت الاختيار له دوافعه في النظرية التطورية للشيخوخة (Medawar 1952 Williams 1957). تجادل هذه النظرية بأن الوفيات الخارجية التي لا يمكن تجنبها (من الحيوانات المفترسة أو مسببات الأمراض أو الجوع أو الحوادث) تملي أن عددًا قليلاً من الأفراد يصلون إلى سن متقدمة ، وبالتالي فإن الاختيار ضد الأليلات الضارة التي تعمل في وقت متأخر من الحياة سيكون ضعيفًا نسبيًا. بتطبيق هذه الفكرة على الأمراض المعدية ، ريد وآخرون. (2009) اقترح أن المبيدات الحشرية التي تستهدف البعوض الأكبر سنًا يمكن أن تقلل من انتقال الملاريا دون فرض اختيار قوي للمقاومة في البعوض. والسبب هو أن انتقال الملاريا يصبح أكثر احتمالًا في وقت متأخر من حياة البعوض بعد أن يكون قد تكاثر بالفعل مرة واحدة على الأقل (انظر أيضًا Koella et al. 2009). نظرًا لأن عدد قليل نسبيًا من البعوض يصل إلى هذا العمر ، فقد تكون المبيدات الحشرية المتأخرة المفعول `` دليلًا على التطور '' (ريد وآخرون 2009) ، على عكس المبيدات الحشرية الحالية ذات المفعول المبكر والتي طور البعوض مقاومتها بشكل روتيني ( ريموند وآخرون 2001). على الرغم من أن التجربة تعلمنا أن "إثبات التطور" هو فرصة طويلة للكائنات ذات الأجيال القصيرة وأحجام السكان الكبيرة ، إلا أن العلاجات المتأخرة قد تكون "مقاومة للتطور" على الأقل.

يتأثر الانتقاء بالتفاعلات الأليلية (على سبيل المثال ، الانحسار)

التفاعلات بين الأليلات في موضع معين يمكن أن تغير بشكل كبير الانتقاء والاستجابات التطورية. من الأهمية بمكان ، أن بعض الأليلات متنحية ، لها تأثيرات نمطية فقط (أو بشكل رئيسي) في شكل متماثل اللواقح. عندما تكون هذه الأليلات نادرة ، يصعب تغيير ترددها لأنها تحدث بشكل أساسي في شكل متغاير الزيجوت وبالتالي فهي محمية من الانتقاء. لعبت الأليلات المتنحية دورًا مهمًا في استراتيجيات الإدارة لإبطاء تطور المقاومة. تتمثل إحدى الإستراتيجيات في تعزيز التهجين بين الأفراد المقاومين وغير المقاومين ، حيث يأتي الأخير غالبًا من الاحتياطيات أو من الإصدارات الخاضعة للرقابة (انظر قسم الاتصال). إذا كانت جينات المقاومة متنحية ، فسيتم اختيارها عندما تتعرض الزيجوتات المتغايرة الناتجة لاستراتيجية التحكم (Carrière and Tabashnik 2001). الأليلات المتنحية مهمة أيضًا في الحفاظ على التجمعات الصغيرة. يمكن أن يؤدي التكاثر بين الأقارب المقربين في هذه المواقف إلى زيادة تواتر الزيجوت المتماثل وبالتالي زيادة التعبير عن الطفرات الضارة المتنحية (Lynch et al. 1995) ، والتي يمكن أن تقلل من اللياقة (Keller and Waller 2002). يتم التعرف على هذه الآثار أيضًا في المجتمعات البشرية ، كما هو مقنن في الأعراف الاجتماعية التي تثبط الزواج بين الأقارب المقربين.

يحدث نوع مختلف من التفاعل الأليلي مع "الجينات المطبوعة" في الثدييات (Wilkins and Haig 2003) ، حيث يتم التعبير عن الأليل من أحد الوالدين فقط في النسل ، غالبًا نتيجة مثيلة الأليل الآخر. هذه البصمة لها تأثيرات عديدة. أولاً ، يحمي أليلًا واحدًا من الانتقاء في كل جيل - وقد يكون هذا ، بالصدفة ، نفس الأليل عبر عدة أجيال متتالية. ثانيًا ، وفي المقابل ، من غير المحتمل أن يتم حماية نفس الأليل لعدد من الأجيال المتعاقبة ، وبالتالي فإن الطفرات الضارة المتنحية أقل احتمالًا للهروب من الانتقاء لفترة طويلة. تمثل الجينات المطبوخة حوالي 1٪ فقط من الجينات الصبغية - لكنها مع ذلك لها تأثيرات مهمة وترتبط بعدد من اضطرابات النمو (Wilkins and Haig 2003 Jirtle and Skinner 2007).


الملخص

تُظهر النباتات أنماط تزاوج معقدة بسبب قوتها وخنوثها واعتمادها على ناقلات لنقل حبوب اللقاح. يحاول البحث عن تزاوج النبات تحديد من يتزاوج مع من في مجموعات النباتات وكيف ولماذا يتم تعديل أنماط التزاوج تطوريًا. ركزت معظم النماذج النظرية لتطور نظام التزاوج على عواقب اللياقة البدنية للبيع والتهجين ، مما حفز عملًا تجريبيًا كبيرًا على علم البيئة وعلم الوراثة لاكتئاب زواج الأقارب. تم إيلاء اهتمام أقل لكيفية تأثير آليات تشتت حبوب اللقاح على انتقال الأمشاج الذاتية والداخلية. يشير العمل الأخير حول العلاقة بين تشتت حبوب اللقاح والتزاوج إلى أن العديد من ميزات تصميم الأزهار التي يتم تفسيرها تقليديًا على أنها آليات مضادة للبيع قد تعمل على تقليل تكاليف التزاوج المرتبطة بعروض الأزهار الكبيرة.


علم الجينوم والتطور والطب

في الآونة الأخيرة ، تولد التقنيات الجديدة مثل تسلسل الجينوم المحسن والمصفوفات الدقيقة كميات هائلة من المعلومات الجينومية. أدوات المعلومات الحيوية لتحليل هذا الحجم المتزايد باستمرار من البيانات الخام تتطور بسرعة ، وأصبحت علم الجينوم ، دراسة الجينوم الكامل ، تخصصًا بيولوجيًا مستقلًا. القيمة ذات الصلة طبيا لهذه البيانات هي القدرة على تحديد الجينات الكامنة وراء المرض لغرض تطوير العلاج أو حتى الوقاية. يلعب الطب التطوري دورًا حاسمًا في تفسير هذه المعلومات وتطبيقها ، حيث أن تاريخ التطور البشري قد شكل الجينوم. البشر كنوع صغير نسبيًا ولهم تاريخ لا يزيد عن 100000 عام. ينعكس نمط انتشارنا العالمي الحديث نسبيًا من وطننا في إفريقيا في جيناتنا. تظهر مجموعات سكانية مختلفة أصلنا المشترك والعزلة الأخيرة أثناء التشتت (كيد وكيد 2007). يجب أن يأخذ تفسير البيانات الجينومية تاريخنا التطوري في الاعتبار لتحقيق تطبيقات مفيدة.

من أكثر الأساليب التحليلية إفادة هي المقارنة بين التسلسلات ، إما من مناطق جينومية صغيرة أو جينومات كاملة. من خلال دراسة الاختلافات والتشابهات بين جينومات كائنين ، يتعرف الباحثون على الجينات القديمة التي لها جذور تطورية عميقة والاختلافات الجينية بين الكائنات الحية التي تجعلها فريدة من نوعها. بمقارنة الجينوم البشري مع الجينوم الخاص بالرئيسيات ذات الصلة الوثيقة ، نتعلم الاختلافات الطفيفة التي قد تكون مفاتيح مهمة لحالة الإنسان. توفر المقارنات بين الجينوم البشري والكائنات ذات الصلة البعيدة معلومات حول الجينات القديمة التي تلعب أدوارًا مهمة في العمليات الأساسية مثل التطور وعلم وظائف الأعضاء. يمكن القيام بذلك على مستويات مختلفة. تسمح المصفوفات الدقيقة بإجراء مقارنات بين مجموعات الجينات أو جينومين كاملين. تسمح أدوات المعلومات الحيوية بإجراء مقارنات بين جينات متعددة ، أو أقسام من الجينوم ، أو جينومات كاملة.

طريقة جديدة تستغل كل من تقنية ميكروأري وتسلسل الجينوم هي دراسة الارتباط على مستوى الجينوم (GWA). في GWA ، يتم فحص مصفوفة دقيقة لجميع الأشكال المتعددة للنيوكليوتيدات البشرية المعروفة (والتي هي مجرد تغيير في نوكليوتيد واحد) بحثًا عن الاختلافات بين الأفراد المرضى والأصحاء. لإعطاء أهمية إحصائية للدراسة ، تم استخدام عينات من آلاف الأفراد. في GWA حديث ، حدد الباحثون تعدد الأشكال الجينومية التي يحتمل أن تكون مرتبطة بسبعة أمراض مختلفة (ويلكوم 2007). يمكن استخدام هذه المعلومات لتوجيه البحث المستقبلي حول جينات هذه الأمراض. تعد GWA طريقة أخرى تعتمد على مجموعات بيانات هائلة قد تؤدي إلى تقدم كبير في الطب. تشمل الموارد لتعزيز هذا النوع من التحليل الضخم مشروع الجينوم البشري و HapMap ، الذي يستخدم مجموعات من الاختلافات أحادية النوكليوتيدات كعلامات لمناطق وراثية أكبر. تعد خريطة HapMap مهمة لأن جينومات أي شخصين تختلف بنسبة 0.1٪ فقط. يمكن للباحثين استخدام العلامات العامة من HapMap لتضييق نطاق بحثهم إلى مجالات التباين.

المفتاح المهم لاستخلاص المعلومات المفيدة من البيانات الجينومية هو القدرة على ربط النمط الجيني بالنمط الظاهري. هذه مشكلة صعبة لعدة أسباب: لا يتم عادةً جمع البيانات الجينومية من فرد معين له تاريخ صحي واسع النطاق.نهج واحد للتعامل مع هذه القضية هو استخدام دراسات واسعة طويلة الأجل لمجموعات سكانية معينة. دراسة فرامنغهام للقلب (FHS) هي الدراسة الأترابية الكبيرة المثالية طويلة الأمد. بدأ المشروع في عام 1948 للتحقيق في أسباب أمراض القلب والسكتة الدماغية ، وجمع بيانات عن أكثر من 5000 شخص يعيشون في فرامنغهام ، ماساتشوستس. بالإضافة إلى بيانات الولادة والزواج والإنجاب والوفاة ، خضع المشاركون لفحوصات جسدية ومقابلات مع نمط حياتهم. تم إعطاء فحوصات المتابعة كل عامين. كما شارك في الدراسة الأطفال البالغون من المجموعة الأصلية وأزواج الأطفال ، بالإضافة إلى أحفاد المجموعة الأصلية. سمحت هذه الدراسة للباحثين بتحديد عوامل الخطر البيئية الرئيسية لأمراض القلب والأوعية الدموية ، مثل التدخين وارتفاع ضغط الدم. نظرًا للبيانات المكثفة التي تم جمعها للمشروع والطول غير المسبوق تقريبًا للدراسة ، تعد FHS ذات قيمة كبيرة للباحثين الطبيين. يتم الآن استخراج البيانات من قبل مجموعات تبحث في أمراض أخرى مثل السمنة وأمراض العيون والرئة. كما تجري دراسات أخرى لأتراب كبيرة أو متعددة الأجيال باستخدام مجموعات سكانية مختلفة.

Diddahally Govindaraju هو مدير مختبر FHS للوراثة في كلية الطب بجامعة بوسطن وكان أحد منظمي اجتماع NESCent. إنه متحمس لمفهوم تطبيق المبادئ التطورية على جمع البيانات مثل تلك التي تم إنشاؤها على مدى ستة عقود تقريبًا في FHS. يقول: "كنت في الأساس جالسًا على ثروة من البيانات الطبية التي تم جمعها على مدار الخمسين عامًا الماضية". "بعد أن نشأت على الفكر البيولوجي التطوري في الجزء الأول من حياتي المهنية ، نظرت إلى هذا وأدركت أن الأطباء لم ينظروا إلى هذه البيانات من منظور علم الأحياء التطوري." نظم الدكتور جوفينداراجو وزملاؤه مجموعة عمل لاستكشاف FHS من وجهة نظر تطورية. تقترح المجموعة البحث عن تغييرات التطور الجزئي في مجتمع الدراسة واستخدام البيانات الطبية الشاملة لربط الاختلافات في الوراثة الجينية ونتائج النمط الظاهري.

بالنظر إلى الكميات الهائلة من البيانات المتاحة بسبب ثورة علم الجينوم والأفواج السريرية متعددة الأجيال والطولية مثل دراسة فرامنغهام للقلب ، فقد أصبح من الواضح بشكل متزايد أن تحليل البيانات الجديدة والحالية من منظور تطوري يعد بإعطاء رؤى مهمة في أسئلة طويلة الأمد حول فسيولوجيا الإنسان وعلم وظائف الأعضاء المرضية. إلى جانب تطوير التقنيات الجديدة التي منحتنا جينومات كاملة والأدوات اللازمة لدراستها ، فإن مجموعات البيانات الضخمة هذه لديها القدرة على إطلاق ثورة في الطب التطوري.


استنتاج

المعنى الأساسي لعملنا هو أن تاريخ هجرة الأنواع يمكن أن يكون له عواقب وخيمة على العمليات التطورية الأساسية التي تنظم نطاقه الجغرافي. أولاً ، يُعتقد عمومًا أن استنفاد التنوع الجيني في محيط نطاق الأنواع يبطئ انتشاره الجغرافي ، لكن المقدمات الكبيرة والمتكررة قد تتغلب على الاختناقات الجينية وتخلق مجموعات طرفية متنوعة وراثيًا لديها القدرة على استمرار توسيع النطاق. ثانيًا ، قد يسمح الإدخال المتكرر بظهور مستجدات وراثية ضرورية لاستغلال بيئات جديدة عن طريق زيادة احتمالية إعادة التركيب بين الأنماط الجينية المحددة المُدخلة (22 ، 34) أو بين الأنواع المُدخلة غير المخصبة (35). أخيرًا ، سلطت نتائجنا الضوء على الأدوار النسبية للانجراف والانتقاء الطبيعي بعد أحداث الاستعمار وتشير إلى أن الانتقاء الطبيعي يمكن أن يكون أقوى من الانجراف في المجموعات السكانية التي تأسست مؤخرًا ، وهو ما يتناقض مع الافتراض الكلاسيكي بأن تطور المصايد السمكية قد يكون مهملاً أثناء عمليات الاستعمار (36). ، 37).

من منظور إدارة الأنواع الغازية ، تحذر نتائجنا من الإدخال المتكرر للأنواع الغازية غير الأصلية. على الرغم من أن مقدمة واحدة قد لا تؤدي بالضرورة إلى غاز ضار ، إلا أن عمليات الإدخال المتكررة لنوع واحد يمكن أن تؤدي إلى أحداث إعادة تركيب غير مخطط لها وتخلق عن غير قصد أنماطًا وراثية جديدة ذات عدوانية أعلى من نظيراتها الأصلية. قد يكون هذا مشكلة بشكل خاص (أنا) للأنواع المهمة من الناحية الزراعية أو البستانية التي تم تربيتها سابقًا للعديد من الصفات المرغوبة و (ثانيا) للأنواع التي يمكن أن تتكاثر جنسيًا ونسليًا لأن التكاثر الجنسي يعزز إعادة التركيب ، والتكاثر النسيلي يحافظ على التوليفات الناجحة. أخيرًا ، قد يمكّن التباين الجيني المعزز للأنواع الغازية التي يتم إدخالها بشكل مضاعف من التطور استجابةً لتغير المناخ ، مما يسمح لها بتأثير متزايد على المجتمعات المحلية والنظم الإيكولوجية في المستقبل.


مراجعة تصورات المرأة في علم الأحياء التطوري

تتمثل إحدى الطرق القوية لمواجهة هذا التمثيل المنحاز والمتحيز للمرأة في العلوم في عرض مساهماتهن علانية (Jones and Hawkins 2014). من خلال طلب مقالات من النساء في علم الأحياء التطوري ، فإن الهدف من هذا العدد الخاص هو تسليط الضوء على تنوع الأبحاث التي تقوم بها النساء في هذا المجال اليوم. لحسن الحظ ، في الوقت الحاضر ، هناك الكثير من النساء اللواتي ينجحن في علم الأحياء التطوري لدرجة أنه سيكون من المستحيل عرض جميع أبحاثهن ، لكننا طلبنا مساهمات من عينة تمثيلية من النساء ، في مراحل مختلفة من حياتهن المهنية ، يعملن في مجموعة متنوعة من المجالات الفرعية ، وعبر مجموعة متنوعة من البلدان.

طُلب من المؤلفين المساهمة بكل من المقالات البحثية والأفكار الشخصية (انظر القسم التالي). يعكس البحث الذي يصفونه قوة وتنوع علم الأحياء التطوري اليوم ، بغض النظر عن الجنس. تمتد المقالات في هذا العدد الخاص من اتساع المجالات في علم الأحياء التطوري وتتطرق إلى العديد من أهم الموضوعات ، بما في ذلك تطور الكروموسومات الجنسية (تشارلزورث 2016) ، والانتقاء الجنسي (Servedio 2016 Wellenreuther and Sánchez-Guillén 2016) ، والتطور السلوكي (Aubin- Horth 2016 Charmantier et al. 2016) ، تطور التعاون (Aktipis 2016) ، التنويع والانتواع (Charmantier et al. 2016 Johannesson 2016 Qvarnström et al. 2016 Servedio 2016 Wellenreuther and Sánchez-Guillén 2016) ، تفاعلات المضيف والطفيلي (Leftwich et 2016 Myers and Cory 2016) ، التغيير التطوري المصاحب للغزو (Aktipis 2016 Gillespie 2016 Haig et al. 2016 Lee 2016 Olivieri et al. 2016 Sork 2016) ، علم الجينوم وتطور الجينوم (Aitken and Bemmels 2016 Charlesworth 2016 Charmantier et al. 2016 Johannesson 2016 Sork 2016) ، وتغير المناخ (Aitken and Bemmels 2016 Qvarnström et al. 2016). على الرغم من أن هناك بلا شك بعض مجالات البيولوجيا التطورية التي لديها أكثر من غيرها لتحقيق المساواة بين الجنسين ، فإن النساء مساهمات قوية في جميع المجالات الفرعية ، من النظرية إلى علم الجينوم ، من السلوك إلى النظاميات.

من بين المساهمات البحثية ، تلخص بعض المقالات الأعمال الكلاسيكية للمؤلفين والتي شكلت فهمنا للمجال. تصف تشارلزوورث (2016) بحثها النظري لفهم متى وكيف تتشكل مجمعات الجينات غير المتآلفة ("الجينات الفائقة") ، بالإضافة إلى الجهود التجريبية لتحديد مدى صلة الجينات الفائقة (على سبيل المثال ، بالكروموسومات الجنسية ، والتقليد والبعيد). يصف مايرز وكوري (2016) دراسات طويلة المدى لفهم كيف تتشكل ديناميكيات أعداد الحشرات بواسطة مسببات الأمراض ، ولا سيما الفاشيات الدورية التي شوهدت في أنواع مثل يرقات الخيام الغربية. تصف غيليسبي (2016) عملها الكلاسيكي الآن في أرخبيل هاواي حول تنوع العنكبوت ، والذي يمتد على نطاق من المستويات المنخفضة من `` الإشعاع غير القابل للتكيف '' في بعض المجموعات (بدون تنوع بيئي) إلى مستويات عالية من الإشعاع التكيفي (تكوين أنواع جديدة مع البيئة. تنويع). تصف Aubin-Horth (2016) الظهور المثير لعلم الجينوم البيئي كحقل فرعي ، والذي فتح الصندوق الأسود الذي يربط الجزيئات والإشارات البيئية بالتنوع الظاهري والسلوكي ، مع التركيز على عملها على تكتيكات الإنجاب البديلة للسلمونيد.

تستكشف الأوراق أيضًا موضوعات جديدة ووجهات نظر متغيرة. Qvarnström et al. (2016) ، على سبيل المثال ، تحقق من احتمال أن يؤدي التكيف مع المناخات المختلفة إلى نشوء أنواع ، حتى لو كان من الصعب اكتشاف هذا الاختلاف شكليًا. استكشفت Servedio (2016) ، في عملها النظري الأخير ، التفاعل بين الانتقاء الجنسي والانتواع ، مما أسفر عن العديد من النتائج غير البديهية التي تتحدى فهمنا لهذه العمليات (على سبيل المثال ، العثور على أن الانتقاء الجنسي الأقوى يمكن أن يعيق التباعد بين المجموعات السكانية بدلاً من أن يعزز ذلك التزاوج. يمكن أن تقلل التفضيلات من التكيف المحلي للسمات).

تتعمق العديد من المقالات البحثية في القوى التطورية التي تعمل في أنواع معينة ، وتصف الرؤى التطورية التي تأتي من فهم متعمق لمجموعة من الكائنات الحية. يصف كل من Wellenreuther و Sánchez-Guillén (2016) أبحاث المختبر حول ذباب الدامسيلفيس ، الأمر الذي يقودهم إلى استنتاج أن الاختلاف في الصفات الإنجابية ، وليس الاختلافات البيئية ، قد أدى إلى حدوث انتواع في هذه المجموعة. تصف يوهانسون (2016) عملها لترشيد المعالجة التصنيفية الفوضوية لـ ليتورينا ساكساتيليس القواقع ، بينما كانت تنقسم سابقًا إلى العديد من الأنواع بسبب تعدد الأشكال الصدفي الذي ينشأ بين البيئات الدقيقة الغنية بالسرطان والموجات التي تجتاحها ، فقد أظهر عملها أن هذه الأنماط البيئية تنشأ بشكل متكرر ولكن من المحتمل أن يتم منعها من التخصيص بسبب تدفق الجينات واللياقة العالية للهجينة في بيئات وسيطة. Penczykowski et al. صف كيف يكشف عملهم في أنظمة طفيليات مضيفة مختلفة عن المقاييس المكانية والزمانية التي يحدث فيها التكيف التطوري المشترك (الذكور) والرؤى التي ينتج عنها حول الديناميكيات الأساسية (مثل الاختيار المتقلب مقابل سباق التسلح). شارمانتييه وآخرون. (2016) وصف أكثر من 40 عامًا من مراقبة الثدي الأزرق (Cyanistes caeruleus) التي كشفت عن العلاقة القوية بين عدم تجانس الموائل والتنوع في تاريخ الحياة ، والاستراتيجيات السلوكية والإنجابية.

النساء أيضا في طليعة التطبيقات التطورية. يصف Aitken and Bemmels (2016) العمل لتحسين ممارسات إعادة التحريج ، والتحول من استراتيجيات إعادة التشجير الحالية "المحلية هي الأفضل" نحو مخزون أكثر تنوعًا ("تدفق الجينات بمساعدة") ، ودمج البذور التي يتم تكييفها مع البيئات الأكثر دفئًا لحماية الغابات المستقبلية بشكل أفضل. يراجع تشابمان وزملاؤه الجهود المبذولة لتحسين المكافحة الحيوية للحشرات ، بما في ذلك العمل في مختبرها لاستخدام بروتينات السائل المنوي المضاد كوسيلة للتحكم في عدد السكان (Leftwich et al. 2016). من خلال عقود من العمل على النباتات المستوطنة ، أوليفيري وآخرون. (2016) خلص إلى أن الحفاظ على المناظر الطبيعية التي تولد التنوع الجيني أمر بالغ الأهمية للحفاظ على الإمكانات التطورية ، وهو عامل يجب إدراجه في استراتيجيات الإدارة لحماية التنوع البيولوجي والتنوع البيولوجي بشكل أفضل. يراجع هيغ وزملاؤه جهودهم للحفاظ على الأنواع المعرضة للخطر من خلال تطبيق علم الوراثة على ترسيم الحدود التصنيفية ، لتحديد استخدام المناظر الطبيعية وروابط الهجرة ، وتوجيه برامج التربية للتعافي من الاختناقات الشديدة (Haig et al. 2016). يدرس البحث التطبيقي الذي أجرته مجموعة لي التغيرات التطورية التي تصاحب الانتشار الغازي للأنواع من خلال مقارنة الغزوات المتوازية في المياه العذبة لمجدافيات الأرجل. Eurytemora affinis (لي 2016).

التعلم من الأفكار الشخصية

بالإضافة إلى طلب المقالات البحثية ، طلب محررو هذا العدد من النساء المساهمة بقسم أو مربع يصف الانعكاسات الشخصية (انظر الشكل 1). تم ترك المحتوى مفتوحًا: "آرائك الشخصية أو تجاربك فيما يتعلق بأي جوانب مهنية من حياة عالمات الأحياء التطورية من الإناث والتي قد تشعر بأهمية ذكرها". في حين أنه لا يمكن لجميع النساء اللاتي تم الاتصال بهن المساهمة بمقالات بحثية كاملة ، فقد حرص العديد منهن على دعم هذه القضية الخاصة بطرق أخرى. ساهم ثلاثة منهم بأفكارهم الشخصية في هذا الفصل (الإطار 1: صندوق منح روزماري 2: ماري جين ويست-إبرهارد بوكس ​​3: جوزفين بيمبرتون). لقد طلبنا أيضًا الأفكار الشخصية لميشيل تسينج ، التي وضعت تصورًا وأطلقت وأدارت تطبيقات تطورية من 2008 إلى 2013 (الإطار 4).

الإطار 1. انعكاسات شخصية لـ Rosemary Grant ، جامعة برينستون ، الولايات المتحدة الأمريكية.

ولدت عام 1936 في قرية ساحلية صغيرة في منطقة البحيرة بشمال غرب إنجلترا. إنها منطقة منحدرات منحدرات من الحجر الجيري غنية بالكربون ، مدعومة بالوديان المشجرة وسهول الحشائش العالية حيث يمكن العثور على أنواع نادرة من الفراشات والنباتات.

حتى قبل أن أعرف كلمة علم الأحياء ، كنت مفتونًا بتنوع الكائنات الحية من حولي. أخبرني والداي أن بعض الأحافير التي عثرت عليها كانت لنباتات وحيوانات انقرضت الآن ، وهذا زاد من حماسي وفضولي. كان البستاني القديم المبهج (جيري) جيري سويندلهورست ، الذي لم يذهب إلى المدرسة أبدًا ولكنه علم نفسه القراءة والكتابة ، مصدر إلهام دائم ومصدر للحكمة البيولوجية المحلية. عندما كنت في الثانية عشرة من عمري ، اقترح والدي ، الذي كان طبيبًا ، أن أقرأ "أصل الأنواع" لداروين.

في سن المراهقة ، اعتقدت أن علم الوراثة سيوفر بعض الفهم الأساسي لهذا الاختلاف ، وأردت بشدة دراسة علم الوراثة في جامعة إدنبرة. أثنتني مديرة المدرسة الداخلية للبنات التي التحقت بها عن أداء جميع امتحانات القبول بالجامعة اللازمة ، قائلة: "لا يجب على الفتاة التي لديها شقيقان أن تذهب إلى الجامعة". كان هذا هو المعيار في الخمسينيات من القرن الماضي في بريطانيا. عندما حان الوقت لأخذ شهادة التخرج من اسكتلندا في عام 1954 ، كنت أعاني من مرض النكاف مع مضاعفات البنكرياس ... متكئة على سريري كانت كلمات العشيقة: "مشيئة الله يجب ألا تذهب إلى الجامعة".

تركت المدرسة ، عازمة على عدم ردعي ، وحصلت على وظيفة ، واتبعت دورة بالمراسلة وتقدمت بمفردي إلى الجامعة. على الرغم من أن الأمر لم يكن كذلك في ذلك الوقت ، إلا أن هذه الدورة التدريبية عززت بشكل لا يقاس من فرصتي في الحصول على درجات جيدة في الامتحانات ، لأن المدرسة التي التحقت بها كانت ضعيفة أكاديميًا.

تحسن حظي في الالتحاق بجامعة إدنبرة عندما تم قبولي في السنة الثالثة في دورة دبلوم علم الوراثة ، والتي تتكون من مجموعة صغيرة جدًا من الطلاب الوطنيين والدوليين الذين يدرسون تحت إشراف البروفيسور C.H. وادينجتون. أعطتني والدتي وجيري حب الطبيعة ، وأظهر لي والدي كيف أدرسها ، وألهمني كونراد وادينجتون ودوغلاس فالكونر وشارلوت أورباخ أن أصبح عالماً.

كان مشروعي الأول عبارة عن أطروحة جامعية عن الأميبات في التربة. من بين العديد من الأميبات المتشابهة التي تعيش في التربة ، كان يُعتقد أن أحدها يسبب الأمراض. لقد عرّفني تدريبي في علم الوراثة على الأهمية المحتملة للاختلافات في بروتينات سطح الخلية. لقد صنعت أجسامًا مضادة (من الأرانب) للأجسام الممرضة التي تم جمعها من أنسجة الثدييات. ثم أسقطت مصلًا يحتوي على هذه الأجسام المضادة على شرائح بها أميبات التربة. انها عملت! الأميبات الخطيرة التي تجمعت معًا لم تتأثر الأميبات الحميدة. مدفوعًا بهذا النجاح الصغير ، أردت معالجة سؤال أكبر بكثير: كيف ولماذا تتباعد مجموعات الكائنات الحية إلى درجة أن تصبح سلالات مختلفة؟ في ذلك الوقت ، اعتقدت أن شار ، غير الساحلية في مضايق من العصور المعروفة في آيسلندا ، ستكون مثالية لدراسة هذا الأمر. قبل أن أبدأ الدكتوراه ، أتيحت لي الفرصة لتدريس علم الأجنة لمدة عام واحد ، 1960-1961 ، في جامعة كولومبيا البريطانية في كندا. هنا قابلت بيتر. كان من المثير أن نجد أن لدينا اهتمامات وأهداف متشابهة. في ذلك الوقت ، اقترب بيتر من نفس الأسئلة من وجهة نظر عالم البيئة ، بينما اقتربت منها أكثر من وجهة نظر عالم الوراثة وكان التآزر مثيرًا للكهرباء. تزوجنا في يناير 1962.

مع طفلين صغيرين وفي تلك الأيام تفتقر إلى مرافق رعاية نهارية جيدة في مونتريال ، بقيت في المنزل حتى ذهبوا إلى المدرسة. ذات يوم في الأسبوع ، أيام الاثنين ، كان لدي جليسة أطفال ، وبدلاً من قضاء ذلك اليوم في متابعة الأعمال المنزلية ، قضيته في مكتبة ماكجيل لمتابعة المقالات البحثية. وضعني هذا في وضع جيد عندما تمكنت أخيرًا من العودة إلى البحث بدوام كامل ، ببطء عبر خطوة وسيطة من التدريس في المدرسة الثانوية في مونتريال.

لطالما رافقنا أطفالنا أثناء القيام بعمل ميداني على عصافير داروين في جزر غالاباغوس. قمنا بتعليمهم في المنزل خلال ساعات الغداء. واحد لواحد أكثر فعالية وإبداعًا من الفصل الدراسي ، وكانوا دائمًا متقدمين على فصلهم عند العودة إلى المدرسة. إذا نظرنا إلى الوراء ، لم يتذكر أي منهما تلقي "دروس" حول الجزر. الآن هم أنفسهم أمهات ويقول كلاهما إن أخذهم إلى الميدان كان أفضل شيء فعلناه على الإطلاق.

انتقلنا إلى جامعة ميشيغان في آن أربور في عام 1978 ، وعدت إلى البحث بدوام كامل وعملت في مشروع الدكتوراه الخاص بي في عصفور الصبار الكبير في جزيرة جينوفسا في غالاباغوس. كان مشرفي ستافان أولفستراند من جامعة أوبسالا في السويد. لقد كان لا يقدر بثمن ، حيث أتاح لي المرونة في متابعة اهتماماتي البحثية وفي نفس الوقت تحفيزًا كبيرًا لأسئلته الاستفزازية.

وهكذا ، دخلت في مهنة مهنية بالكامل من خلال بدايات خاطئة (في المدرسة الثانوية) لم تبتعد عني ، مع فجوة (تربية الأطفال) ، والتي استمتعت بها ، وزوج (بيتر) قدم لي دعمًا هائلاً عندما حان الوقت الحصول على درجة الدكتوراه والعودة إلى البحث والتعليم بدوام كامل.

بحث

كيف تتشكل الأنواع الجديدة؟ كيف تتباعد مجموعات الكائنات الحية وتصبح مختلفة بما فيه الكفاية بحيث لم تعد تتزاوج ، أو نادرًا ما تفعل ذلك؟ في جزر غالاباغوس ، عالجنا مشكلة تكوين الأنواع من عدة زوايا مختلفة ، ودرسنا البيئة والسلوك والوراثة.

أدت التقلبات المناخية الناجمة عن ظاهرة النينو للتذبذب الجنوبي إلى سنوات من الأمطار الغزيرة التي تتخللها سنوات الجفاف ، وكانت سنوات الجفاف هذه عندما مات 80-90 ٪ من الأفراد هي التي سمحت لنا بقياس قوة الانتقاء والاستجابات التطورية لهذا الاختيار في الجيل القادم.

كان الاكتشاف غير المتوقع هو التبادل الجيني النادر بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة من نفس حجم الجسم. في عصافير داروين ، يعتمد الحاجز الأولي على أغنية خاصة بالأنواع يتم تعلمها من الأب بالاقتران مع التشكل الأبوي خلال فترة استقبال قصيرة في وقت مبكر من الحياة. نظرًا لكونه قائمًا على التعلم ، فإن هذا الحاجز عرضة للاضطراب. في حالات نادرة ، يتعلم الطائر الصغير أغنية من نوع آخر ، نتيجة تولي العش ، أو موت الأب ، وهذا يمكن أن يؤدي إلى التهجين. يعتمد بقاء هذا الهجين أم لا على الظروف البيئية ، وعلى ما إذا كان هناك طعام مناسب للطيور ذات حجم المنقار المتوسط. عندما يتوفر طعام مناسب ، يؤدي التهجين العكسي إلى نوع أو نوع أبوي آخر وفقًا لنوع الأغنية إلى التبادل الجيني بين الأنواع. كنا محظوظين لمشاهدة ظاهرة النينو الشديدة بشكل غير مسبوق في عام 1983 والتي غيرت الظروف البيئية للجزيرة إلى حالة سمحت ببقاء الهجينة. أدى إلى التبادل الجيني بين عصفور الأرض المتوسطة (جيوسبيزا فورتيس) وعصفور الصبار (ج.الفضائح) السكان على مدى الثلاثين عامًا القادمة. على الرغم من أن التهجين لم يكن أبدًا أكثر من 1-2٪ من أي محاولة تكاثر ، إلا أنه بمرور الوقت ازداد التباين الوراثي والظاهري لكلا المجموعتين إلى حد يمكن قياسه وملاحظته. هذا هو الوضع الذي يسمح باستجابة تطورية سريعة لأحداث الانتقاء الطبيعي في بيئة جديدة.

كان أكثر الاكتشافات غير المتوقعة في سنوات بحثنا العديدة هو تكوين سلالة جديدة كنتيجة للتبادل الجيني ، والذي تابعناه منذ بدايته على مدى الأجيال الستة التالية. شكل نسله مجموعة فريدة من نوعها في الغناء والتشكيل وأصبحت معزولة تكاثريًا عن جميع أنواع العصافير الأخرى في الجزيرة.

بعد أن وجدنا أن التبادل الجيني لعب دورًا رئيسيًا في تكوين سلالة جديدة في الوقت المعاصر ، شعرنا بالامتنان لمعرفة التبادل الجيني في جميع أنحاء إشعاع داروين فينش. جاء هذا الاكتشاف ، الذي نُشر هذا العام ، من تحليلات تسلسل الجينوم بواسطة ليف أندرسون ومجموعته من أوبسالا ، باستخدام عينات الدم التي جمعناها. يقترح أن تأجيج التباين الجيني من خلال التهجين لم يساهم فقط في سلالة جديدة في الوقت المعاصر ولكن أيضًا في تكوين أنماط ظاهرية جديدة وتطوير أنواع جديدة في الماضي.

نصيحة للعلماء اليوم

في الخمسينيات من القرن الماضي ، تم تقديم نصيحتين لي. أولاً ، لا تستخدم اسمك بالكامل ، بل بالأحرف الأولى فقط في الامتحانات. ثانيًا ، غالبًا ما يكون الأستاذ الذكر الذي لديه بنات وليس له أبناء هو الأكثر دعمًا! اليوم ، أود أن أقول لجميع العلماء الشباب ، اتبعوا شغفكم والاتجاه الذي يثير اهتمامكم أكثر. قدّر استثناءاتك ، وكن منفتحًا على التفسيرات البديلة ولا تصطاد من خلال التوقع. لن يكون الطريق سلسًا ، لكن سيكون فيه سحر.

الإطار 2. انعكاسات شخصية لماري جين ويست إبرهارد ، معهد سميثسونيان للبحوث الاستوائية ، كوستاريكا.

يبدو أن كل عالم لديه أفكار محددة حول المرأة في العلم بناءً على الانطباعات الشخصية. هنا ، أعبر عن بعض ما لدي ، مع العلم أن البيانات الحقيقية ستكون أفضل ولكن غير قادرة على مقاومة الفرصة لقول ما أعتقد: أن العالمة التي ترغب في إنجاب الأطفال والضمير حيال رعايتهم لا تزال تواجه تحديات خاصة إذا كانت هي أيضًا ترغب في أن تكون قادرة على المنافسة في حياتها المهنية وأن تتمتع بإثارة الحياة في العلوم - من الاكتشاف الإبداعي والسفر والتعاون الدولي والتعليم والكتابة التي قد تكون ذات فائدة دائمة للبشرية.

في تأملاتي الخاصة حول المرأة في العلوم ، هناك تعميم واحد غير مفاجئ: غالبًا ما تكون المسارات المهنية للنساء مختلفة عن تلك الخاصة بالرجال. والسبب بالطبع هو أن دور المرأة في تربية الأطفال وعمرها الإنجابي الأقصر غالبًا ما يجذبها بعيدًا عن مهنة صاعدة. سيستمر عدم التناسق الجنسي في العمر الإنجابي واستثمار الوالدين في التأثير على البشر ، على الأقل في المستقبل المنظور ، جنبًا إلى جنب مع عدم التناسق الجنسي في الدور الأبوي: بعض الخصائص المورفولوجية والفسيولوجية والنفسية المتطورة تعزز قدرة معظم الأمهات على الإحساس بالاحتياجات والاستجابة لها من النسل ، لصالح جميع المعنيين (ذرية وكلا الوالدين). على الرغم من الاختلاف الكبير في التزامات الوالدين وميولهم وقدراتهم على حد سواء ، فإن التفاوتات الجنسية المتطورة هي حقائق بيولوجية تتطلب تكييفًا خاصًا إذا كان المجتمع يطمح إلى الاستفادة من كل من القدرات الأمومية والعلمية للمرأة. لحسن الحظ ، لا تحتاج البيولوجيا الإنجابية إلى تقييد المصير الفكري إذا كانت الترتيبات الاجتماعية تستوعب كليهما بحزم.

ال تاريخي نتيجة الفروق بين الجنسين التي ذكرناها للتو هي أن سياسات التوظيف تعكس مسارات تاريخ حياة الذكور. لذا فإن مهنة الرجل تكون تلقائيًا أكثر انسجامًا مع الحياة الأسرية ، في حين يتعين على كل عالمة أن تجد مسارًا خاصًا للحصول على حياة مهنية وأسرة معًا. يعتمد مسار المرأة المعينة على المتغيرات الفردية ، مثل تقدم حياتها المهنية بالنسبة إلى عمرها ، ومواقف الأسرة والمعلمين تجاه دور المرأة غير المعتاد ، سواء وقعت في الحب أم لا ومتى ، أو قررت إنجاب الأطفال ومتى ، أو تأتي من ثقافة تتغاضى عن عمل المرأة خارج المنزل. لم تتغير هذه الخلفية من الظروف والتعديلات غير المتكافئة كثيرًا عبر الأجيال الأربعة المألوفة لدي شخصيًا - جدتي وأمي وأمي وابنتي.

نتيجة لهذه التناقضات البيولوجية والاجتماعية الأساسية ، كانت النساء اللواتي نجحن في المطالبة بمجالات مثل العلوم دائمًا مزيجًا من غير المعتاد. عازم ، متحمس ، مثابر ، عنيد ، متمرد ، لا يمكن كبحه أو ذو عقلية مستقلة - تزداد الصفات أيضًا لدى الرجال الناجحين مهنيًا ولكن لا يُنظر إليها دائمًا على أنها فضائل عند النساء. إحدى علامات التقدم هي أن العالمات الآن لا يضطررن لتحمل تلك الصفات التي كثيرًا ما تستخدم كعبارات ملطفة لـ كلمات انتهازية ، حادة ، عدوانية ، أنانية ، بغيضة ، رجولية ، غير لائقة وأقل ذكرًا. في وقت مبكر من مسيرتي المهنية - في الستينيات - شعرت أن تجنب مثل هذه الصفات يتطلب سلوكًا أنثويًا بما فيه الكفاية ولباسًا للتخفيف من صفات الحزم والاستقلالية اللازمة للتنافس بنجاح كعالم ، وفي الوقت نفسه تجنب السلوكيات الأنثوية النمطية يمكن أن يؤدي إلى صرف النظر عن "مجرد امرأة". كان لدي بعض القواعد. على سبيل المثال ، لا تحتفظ بملاحظاتك من أجل محاضرة عامة في حقيبة نسائية أنيقة واسحبها إلى المنصة (كما رأيت ذات مرة امرأة تفعل). للحصول على فكرة عن صورة الأنوثة التي تغلغلت في أجواء جيلي حيث عشت في الغرب الأوسط بالولايات المتحدة الأمريكية ، وعلى نطاق أوسع بما في ذلك عالم العلوم ، انظر إلى بعض الأفلام الرومانسية من الخمسينيات أو الكوميديا ​​التليفزيونية مثل جورج بيرنز و Gracie Allen 'و' I love Lucy '- حيث يتم تصوير الانحراف الأنثوي والعقل المستقل على أنهما رعونة كوميدية لا يمكن مواءمتها مع الحياة المنزلية إلا من قبل الزوج الحالم.

من المثير للاهتمام أن تسأل بعض النساء عن سبب خوضهن العلوم على الرغم من التحديات التي تواجههن في ذلك. سمعت ذات مرة أحدهم يقول أن "الرجال يتفرعون ، لكن امرأة تقود إلى أخرى". إذا سألت عالمة ناجحة عما فعلته والدتها ، فغالبًا ما تحصل على إجابة كاشفة ، وقد تغيرت الردود بمرور الوقت. غالبًا ما تصف النساء من جيل جدتي أمًا تتمتع بشخصية قوية وعقل مستقل ، وليس في كثير من الأحيان مهنة. بالنسبة لجيل والدتي ، غالبًا ما كانت الإجابة تشير إلى هواية الأم ، مثل حب علم النبات أو التاريخ الطبيعي. بالنسبة إلى جيلي - نشأت في الخمسينيات (ولدت في عام 1941) - وصفت الإجابة بشكل أكثر شيوعًا مهنة الأم خارج المنزل ، مثل التدريس في المدرسة الابتدائية ، أو العمل كممرضة أو سكرتيرة ، ولكن لا تزال المهن موجهة نحو الأطفال أو الدعم بدلاً من القيادة ، ونادرًا ما يكون العمل في مجال العلوم أو المهن التي تتطلب تدريبًا طويلًا وساعات طويلة بعيدًا عن المنزل ، باستثناء كزوجة متعاونة. ومع ذلك ، فإن التحول الجيلي في الردود التي سمعتها يشير إلى تقدم للمرأة في مجال العلوم. يحتوي علم الأنساب الخاص بي على جرعة جيدة من الأشياء المناسبة لتحفيز التغيير الجيلي في الاتجاه الصحيح: كانت والدتي معلمة مدرسة حاصلة على درجة الماجستير في التعليم الابتدائي وكانت أول عائلتها تلتحق بالكلية. قبلها كانت جدتي المفضلة ، امرأة مزرعة قاسية وعنيدة معروفة بالعمل واللعنة كرجل ، كانت والدتها (جدتي) مستقلة تمامًا لدرجة أنها ، على الرغم من كونها معتدلة الأخلاق وطيب القلب ، فقد طلقت الزوج المسيء ، وهو فعل متمرّد للغاية وغير عادي في وقتها لدرجة أنه لم يُذكر أبدًا حتى داخل الأسرة عندما كنت صغيرة ، إلا في نغمات هادئة.

على الرغم من التقدم الواضح ، لا سيما في زيادة التعاون بين الشركاء في تربية الأطفال والإجازة الوالدية الكافية في عدد قليل من البلدان ، فإن المشكلة المركزية للمرأة في العلوم - التي لا تزال غير محلولة بشكل كامل - هي كيفية المواءمة بين العلاقات والحياة الأسرية مع مهنة علمية كاملة. . هذا يتلخص إلى حد كبير في رعاية الأطفال. وحتى اليوم ، فإن العالمات ملزمات بتبني حلول متطرفة لهذه المهمة البشرية اليومية. بعضهم قرر عدم إنجاب الأطفال. آخرون يؤجلون الأمومة إلى أن يشعروا بأنهم مستقرون في حياتهم المهنية أو يؤجلون حياتهم المهنية حتى يشعروا بأن أطفالهم قد بدأوا العمل بشكل كافٍ. البعض الآخر لديه ثروة عائلية أو زوج ثري يسمح لهم بتعيين خبير يساعد الآخرين على إنفاق معظم ما يكسبونه للحصول عليه. يقرر البعض أن الأطفال مهمون للغاية وممتعون لدرجة أنهم يتركون العلم ثم يجدون أنهم لا يستطيعون العودة بسهولة. والبعض الآخر ، بقدرة تحمل وتصميم غير عادي ، يصبحون "نساء خارقات" يبدو أنهن قادرات على فعل كل شيء في وقت واحد. كان الحل المتطرف بالنسبة لي هو ترك الولايات المتحدة للعيش في أمريكا اللاتينية. قبل مغادرتي ، تزوجت بذكاء من بيل إبرهارد ، وهو عالم أحياء تطوري غزير الإنتاج له اهتمامات واسعة تتداخل على نطاق واسع مع اهتماماتي - في الواقع ، قسم بيولوجيا منزلي متنقل وأقرب زميلي علميًا ، والذي يحب الأطفال أيضًا (لدينا ثلاثة). وبعد ذلك ، حصلت مصادفةً على وظيفة رائعة مع معهد سميثسونيان للبحوث الاستوائية الذي سمح بإجراء الأبحاث حرفيًا في الفناء الخلفي ، في بلدان (كولومبيا وكوستاريكا) حيث يمكننا توفير مساعد بدوام كامل للأعمال المنزلية ومجالسة الأطفال.

لا ينبغي أن يكون من الضروري أن تتبنى العالمات أيًا من هذه الحلول المتطرفة ، أو أن يلتزم شركاؤهن بشكل غير عادي برعاية الأطفال. آمل أن يستمر وضع المرأة في التغير حتى تنتهي الحاجة إلى ترتيبات استثنائية لعيش حياة متوازنة. لا توجد قضية أكثر أهمية الآن من العمل من أجل تكييف حقيقي لبيولوجيا الإنجاب وتربية الأطفال للنساء والرجال ، من خلال ، على سبيل المثال ، إجازة أبوية كافية ، وتعيينات بدوام جزئي مؤقت في بداية الحياة المهنية التي لا تزال تحظى بالاحترام الكامل ، السياسات التي تسمح بمشاركة واسعة من الشركاء الداعمين ، وإعادة توزيع الواجبات الأكاديمية للسماح بمزيد من العمل في المنزل وتهدئة الطريق المنحدر إلى حياة كاملة من العلم بعد المنحدر المؤقت الذي تتطلبه الأمومة والحياة الأسرية. الرعاية النهارية العامة المجانية على الطراز الاسكندنافي هي حل جزئي فقط لأنها حتى في أفضل حالاتها لا تحقق هدف السماح ، و تشجيع، الآباء لقضاء الوقت مع أطفالهم ، بما في ذلك النظر في ساعات العمل الإضافية الطويلة المطلوبة حاليًا للحفاظ على وظيفة في مجال العلوم.

أدرك أن المرأة لا تواجه حواجز رأيت مثل مشكلات تربية الأطفال ، مثل الاختلافات في المعاملة في الفصل والتوظيف والرواتب والترقيات. لكنني أعتقد أن مطالب الأسرة هي الأسباب الجذرية للمسارات المهنية غير المنتظمة للمرأة وللتحيزات المعممة التي يمكن أن تتراكم خلال العمر لتقليل احتمالية أن تكون المرأة في المراتب العليا في العلوم. لذلك أعتقد أن التدابير التي تساعد على مواءمة الحمل وتربية الأطفال مع المهن العلمية تعتبر أساسية لتقدم النساء في مجال العلوم ، سواء كان لديهن أطفال أم لا.

الإطار 3. تأملات شخصية لجوزفين بيمبرتون ، جامعة إدنبرة ، المملكة المتحدة.

تربية الأطفال لم تحدث لي. بدلاً من ذلك ، مررت بمهنة علمية بوتيرة أشعر فيها بمكافأة جيدة جدًا وأمضيت السنوات الخمس الماضية كرئيس لمعهد يضم حوالي 32 باحثًا رئيسيًا (أي أعضاء هيئة تدريس وزملاء مستقلين) ، بالإضافة إلى مشاركتي بشكل كبير في إجراء دراستين طويلتي المدى للثدييات البرية في الجزر الاسكتلندية (الأيل الأحمر على جزيرة رم وأغنام Soay في سانت كيلدا).

ولدت عام 1957 وترعرعت في ويمبلدون بلندن. تعد تربية الضفادع الصغيرة حتى الضفادع في حوض في غرفة نومي واحدة من أقدم ذكرياتي ، وتبع ذلك العديد من الحيوانات الأليفة بما في ذلك الأسماك من جميع الأنواع ، والسلاحف ، والببغاء ، والببغاء ، والخنازير الغينية وكذلك كلب العائلة المحبوب. كنت عضوًا مبكرًا في نادي عالم الطيور الشاب ، وهو جناح الشباب في أكبر جمعية خيرية لحماية الطيور في المملكة المتحدة ، وهي الجمعية الملكية لحماية الطيور. كنت مهووسًا بالحيوانات ، على الرغم من أنه ربما بشكل غير عادي ، كانت مرحلتي في الفروسية قصيرة فقط. حصلت مدرسة ويمبلدون الثانوية على جائزة دراسة الطبيعة ، سميت على اسم تلميذة سابقة تدعى جينيفر كرافتر. استيائي من اكتشاف أن مجموعة التمارين الرئيسية تضمنت مراقبة نبات لسان الحمل خلال موسم التكاثر كان مكثفًا ، لكنني فزت به على أي حال. مع خمسة من أصدقاء المدرسة المتشابهين في التفكير ، قمت بتشكيل جمعية ويمبلدون لحماية الطبيعة (WSPN) والتي كانت ذريعة لحفل شاي أسبوعي بعد المدرسة.

تعطلت هذه الحياة المبكرة بسبب إرسالي إلى مدرسة داخلية مكونة من فتيات لمدة 6.5 سنوات. أجبرني هذا على العمل بشكل جيد أكاديميًا لدرجة أنني فزت بمنحة دراسية لقراءة علم الحيوان في جامعة أكسفورد ، الأمر الذي أشعر بامتنان عميق له ، لكنني أظن أنه أعاق أيضًا تنموي الاجتماعي. في أكسفورد ، عشت في الكلية (انعكاس لافتقاري إلى التطور الاجتماعي؟). لقد عملت بجد وتوترت: من الذي لن يفعل مع مدرس الكيمياء الحيوية الذي ذكر أحدهم بأن جميع الحاصلين السابقين لهذه المنحة المعينة حصلوا على درجات من الدرجة الأولى؟ لم أفعل ، وأتمنى أن يكون الأمر أسهل لخلفائي! لقد جعلني التطوع في الإجازة الصيفية في كينيا مدمنًا على الثدييات الكبيرة ، ودفعتني فرصة الدكتوراه في القراءة في اتجاه علم الوراثة. كانت النتيجة الأساسية في رسالتي هي أن الغزلان البور (نوع وفير تم إدخاله في المملكة المتحدة) يفتقر إلى التنوع الجيني كما درسه الرحلان الكهربائي للألوزيم.

لطالما كنت مهتمًا بالفرص التي توفرها الدراسات الفردية ، بسبب إمكانية فهم مصادر التباين في البقاء على قيد الحياة ونجاح التكاثر. منذ أن سمعت عنها كطالب جامعي ، كنت مهتمًا بالانضمام إلى دراسة الأيل الأحمر في رم. ابتداءً من عام 1972 ، عاشت Fiona Guinness الرائعة بعيدًا جدًا على Rum ، مع التعرف على كل غزال فردي في منطقة الدراسة من ملامح وجهه وغيرها (نستخدم العلامات والياقات هذه الأيام) ومتابعة حياتهم بتفاصيل غير عادية. أدرك Tim Clutton-Brock إمكانات مثل هذه البيانات للإجابة على العديد من الأسئلة في البيئة والسلوك ، وكتب العديد من الأوراق الرئيسية وجمع الأموال من أجل استمرار جمع البيانات وتحليلها ، حيث قام ستيف ألبون بتنفيذ هذا الأخير في الغالب. لقد كنت محظوظًا لأنني حصلت على تمويل للتحقيق في التباين الجيني في الغزلان ، باستخدام الرحلان الكهربائي للألوزيم في البداية. اكتشاف أليك جيفريز لفئة المواقع التي تسمى minisatellites ، والتي مكّنت من أخذ بصمات الحمض النووي لتحديد النسب في المجموعات الطبيعية ، وفّر لي فاصلًا رئيسيًا ، ومنذ ذلك الحين انخرطت في إعادة بناء النسب والتحقيق في مصادر التباين في السمات ، بما في ذلك اللياقة البدنية المكونات ، في كل من الغزال الأحمر ، ومنذ بداية المشروع الشقيق في عام 1985 ، Soay الأغنام. بعد تسع سنوات سعيدة للغاية من عمل ما بعد الدكتوراة في لندن وكامبريدج ، فزت بمنحة دراسية في إدنبرة ومكثت هنا منذ ذلك الحين.

ندير الآن أنا وزملائي في إدنبرة مشروعي الغزلان والأغنام Soay ، بمساعدة مجموعة واسعة من المتعاونين في جامعات أخرى. مثل دراسة روزماري وبيتر جرانت في جزر غالاباغوس ، فهذه دراسات طويلة الأمد تمتد عبر تخصصات علم البيئة والتطور ، حيث تصبح مجموعات البيانات أكثر قيمة مع تراكم تاريخ الحياة الفردية الكاملة ويمكن استجوابها للإجابة على أسئلة مختلفة . في الواقع ، نشارك بياناتنا مع العديد من الأشخاص الذين يقترحون تحليلات بيانات جديدة لا نخطط للقيام بها. يتمثل التحدي الرئيسي في مثل هذه المشاريع ، بالطبع ، في إبقائها تعمل في بيئة تمويلية تنافسية للغاية وحيث تستمر المنح لمدة ثلاث سنوات فقط أو في أفضل الأحوال 5 سنوات. إنه تمرين مستمر في مسح أفق الأفكار.

فيما يتعلق بالمرأة في العلم ، لدي تفكيران. أولاً ، بالإضافة إلى معالجة الصعوبات التي تواجهها النساء في مجال العلوم ، أعتقد أننا يجب أن نكون في مهمة لتحديد المزايا التي تعود على تقدم العلم لجعل المزيد من النساء في النظام ، خاصة في المستويات العليا. في مجال الأعمال التجارية ، وجدت الدراسات علاقة بين وجود نساء في مجالس إدارة الشركة وأرباح الشركة (Luckerath-Rovers 2013). ما إذا كانت هذه علاقة سببية وسبب حدوثها غير واضحين. ومع ذلك ، فإن الإنترنت مليء بالأدلة على المبادرات الرامية إلى زيادة تمثيل المرأة في مجالس الإدارة ، ويبدو التقدم سريعًا في بعض الحالات (على سبيل المثال: Women on Board: Davies Review Annual Report 2015). ماذا عن النساء في العلم؟ بشكل صارم ، انطباعي هو أننا أكثر استعدادًا لمحاولة المساعدة في حل مشكلة محددة ، فنحن نتعامل مع الطلاب بشكل أكثر تعاطفًا ، فمن المرجح أن نكون حذرين بشأن نشر نتيجة غير متوقعة وربما نكون أكثر اهتمامًا بلعبة طويلة أكثر من اهتمامنا على المدى القصير بريق. لم أقرأ الكثير من الأبحاث حول أي من هذا ، على الرغم من وجود بعض الأدلة على أن النساء ممثلات تمثيلا ناقصا في حالات سوء السلوك العلمي (Fang et al. 2013). هل هذه الخصائص جيدة للعلم؟ من الواضح أن مزيجًا من المواهب مطلوب ، لكنهم بالتأكيد يجعلون إدارة القسم أسهل كثيرًا وأراهن أنهم كذلك.

تفكيري الآخر هو حول الترقية. معايير الترقية في جامعات المملكة المتحدة منحازة بشدة نحو البراعة البحثية ، على سبيل المثال مكافأة الأوراق البحثية البارزة ومنح الاستحواذ أكثر من نجاح التدريس (على الرغم من أن التركيز يتغير نحو الأخير). كما تمت مناقشته في مقال ماري جين ويست إبرهارد ، تمر النساء بهذه العملية بمعدلات مختلفة على نطاق واسع ، اعتمادًا على استثمارهن في الحياة الأسرية. يؤدي هذا إلى إنشاء اختلاف بين الجنسين في السبب الأساسي لتغير الحالة. يشغل الرجال بشكل عام مناصب تعكس براعتهم البحثية. تشغل النساء مناصب تعكس وضعهن كأم (أبالغ إلى حد ما بالطبع) لأن النساء العاملات في رعاية الأطفال لا يستطعن ​​تحقيق إمكاناتهن الكاملة كباحثات في نفس الوقت. من المؤكد أنه أمر محبط للغاية أن ترى النساء أنفسهن يتم تجاوزهن ، وبصفتي رئيس معهد ، لم أستمتع برؤية هذا يحدث. لا أعتقد بالضرورة أنه سيكون من الإنصاف للرجال أو النساء اللائي ليس لديهن أطفال تغيير نظام الترقية (بما يتجاوز تضمين المزيد من المكافآت على التدريس الجيد). بدلاً من ذلك ، يجب أن نذكر أنفسنا باستمرار بأن إنجاب الأطفال هو مهنة بحد ذاتها. إنني دائمًا معجب بشكل لا يصدق بأي شخص لديه وظيفة علمية ، ولكن ، بدوام جزئي ، في نفس الوقت مع تربية الأطفال. مع مرور الوقت ، من المحتمل جدًا أن يفوزوا في كلتا المهنتين ، لذلك سيكون لديهم إرث علمي ووراثي ، في حين أن لياقتي المباشرة ستكون صفرًا!

الإطار 4. تأملات شخصية لميشيل تسينج ، جامعة كولومبيا البريطانية ، كندا. المحرر المؤسس للتطبيقات التطورية.

بدأت فكرة إصدار مجلة حول علم الأحياء التطوري التطبيقي من محادثات عارضة كنت قد أجريتها كطالب دراسات عليا مع الأصدقاء والزملاء الذين لم يكونوا على دراية بالاستخدامات العملية العديدة للبيولوجيا التطورية.بعد إجراء مسح شامل للأدبيات ، وجدت أن أوراق البيولوجيا التطورية التطبيقية غالبًا ما يتم نشرها في مجلات رفيعة المستوى ويتم الاستشهاد بها جيدًا ، ولكن لم تكن هناك مجلة "منزلية" لهذه الأنواع من الأوراق. بعد التشاور مع المحررين الأكاديميين المعروفين لورين ريزبيرج والراحل هاري سميث ، طرحت الفكرة على دار نشر بلاكويل (الآن وايلي) ، وولدت المجلة. كان وايلي داعمًا جدًا لـ تطبيقات تطورية منذ البداية ، وأنا ممتن بشكل خاص لليز فيرجسون في Wiley لأخذها فرصة لهذه الفكرة ولإعطائي (في ذلك الوقت طالب دكتوراه حديث التخرج) مسؤولية بناء فريق التحرير وإدارة اليوم - العمليات اليومية. قمنا بتنفيذ المراجعة المزدوجة التعمية منذ البداية للمساعدة في تقليل تحيزات المراجعين الأقران ، ونهدف باستمرار إلى الحصول على نسبة متوازنة بين الجنسين في هيئة التحرير.

بصفتي امرأة في بداية مسيرتي المهنية في المجال الأكاديمي والنشر الأكاديمي ، فقد كنت محظوظة لأن أكون محاطًا بزملائي (نساء ورجالًا) كانوا داعمين جدًا للمرأة في الأكاديميين. ربما يكون قسمي استثناءً ، لكن يبدو أنه من المعتاد أن يكون لديك عائلة وأن تتفوق في حياتك المهنية. مما لا شك فيه أن المناخ لم يكن دائمًا على هذا النحو ، وأنا مدين للكثير من الأشخاص الذين ناضلوا وما زالوا يناضلون من أجل تحقيق المساواة في مكان العمل. أنا أدعو إلى وجود مجال لتحسين التنوع الجنساني والعرقي في الأكاديميين. نحتاج جميعًا إلى أن ندرك تمامًا أن صورنا النمطية اللاواعية أو الواعية لبعض الأجناس أو الأعراق تحيز قدرتنا على تقييم التحصيل الأكاديمي بموضوعية.

"هذه العيوب المعتدلة ، وعضو هيئة التدريس الغريب الذي حاول تجاهل الطالبات ، بدا مجرد سخيف ، وتوقعت أن يختفوا قريبًا (وهو ما فعلوه)" - ديبورا تشارلزوورث

يتحدث كبار علماء الأحياء التطورية هؤلاء أيضًا عن الامتنان للأجيال السابقة من النساء اللائي شكلن طريقًا في الأوساط الأكاديمية. ونحن بدورنا ممتنون لهم لاستمرارهم في توسيع وتيسير هذا المسار وتزويد الشابات بالإلهام ونماذج يحتذى بها.

شجب العديد من المساهمين حقيقة أن السمات التي تسهل النجاح في العلم غالبًا ما يُنظر إليها على أنها سمات سلبية لدى النساء. الواصفات الإيجابية بما في ذلكحازم ، متحمس ، مثابر ، عنيد ، متمرد ، لا يمكن كبحه ، أو ذو عقلية مستقلة " تصبح ملتوية عندما تظهر من قبل النساء في سمات سلبية مثلكلمات انتهازية ، حادة ، عدوانية ، أنانية ، بغيضة ، رجولية ، غير لائقة وأقل ذكرًا " (West-Eberhard Box 2). تواجه النساء اتهامات بأنهن "مستقلات جدًا" أو "يعملن بجد" (Wellenreuther and Sánchez-Guillén 2016) ، على وجه التحديد عندما يُنظر إلى هذه الصفات أيضًا على أنها ضرورية للنجاح.

"غالبًا ما يُحكم على العالم الذكر الذي لديه شبكة متطورة من المتعاونين بأنه يتمتع بمهارات إدارية ممتازة ، بينما من المرجح أن تتعرض المرأة التي في نفس المنصب للتشكيك في استقلاليتها". - كفارنستروم وآخرون. 2016.

العمل المنجز بشكل تعاوني "تم التعامل معه كما لو أنه" لم يتم احتسابه "في سجلي ، حتى بالنسبة للمشاريع التي بدأتها" - Aktipis 2016

في حقل الألغام هذا حيث لا تتوافق معايير النجاح في العلم مع الصور النمطية الجنسانية ، يقدم العديد من المساهمين التوجيه. تصف العديد من النساء فائدة الروح المتمردة التي تسمح لك بتعريف نفسك وتشكيل طريقك الخاص ، متجاهلين مفاهيم ما يجب أن تكون عليه كامرأة (على سبيل المثال Charlesworth 2016 West-Eberhard in Box 2). يتطلب الطريق إلى النجاح أحيانًا تحرير نفسك من أولئك الذين يحدونك ، حتى تتمكن من متابعة شغفك. كارول أونمي لي ، على سبيل المثال ، تصف العملية الطويلة والمؤلمة لتحرر نفسها من القيود المفروضة عليها من قبل الآخرين حتى تتمكن من العثور على شغفها ونجاحها ومتابعتها (Lee 2016). يؤكد العديد من المؤلفين على أهمية بناء الثقة بنفسك ، لا سيما من خلال إحاطة نفسك بالمؤيدين - الأصدقاء والمستشارين - الذين يؤكدون آرائك ، ويعززون ثقتك بنفسك ويوسعون شبكتك (على سبيل المثال Aitken and Bemmels 2016 Johannesson 2016 Penczykowski et al. 2016 Wellenreuther and Sánchez -Guillén 2016).

تمت مناقشة العلاقة بين العمل والأسرة في غالبية التأملات. تذكرنا ماري جين ويست إبرهارد (المربع 2) بأن هناك بعض الاختلافات الحقيقية التي تواجه النساء اللواتي يسعين إلى تحقيق التوازن بين العلم وإنجاب الأطفال. الرجال لا يتحملون ولا يولدون ولا يرضعون ، ويمكن لهذه الاختلافات البيولوجية وغيرها من الاختلافات المحتملة أن تخلق اختلافات قوية في الأدوار والالتزامات الأسرية ، العاطفية والزمنية. وهذا يولد ، في رأيها ، "المشكلة المركزية للمرأة في العلوم" المتمثلة في كيفية "التوفيق بين العلاقات والحياة الأسرية مع مهنة علمية كاملة". تكتب عن العديد من الطرق الإبداعية ، وإن كانت متطرفة ، التي فعل بها زملاؤنا ذلك.

"أعتقد حقًا أن طفلي الاثنين يجعلانني عالِمًا أفضل. ساعدتني الأمومة في التعرف على أولوياتي وإدارة وقتي. أيضًا ، لا توجد طريقة أفضل لإزالة الضغط بعد العمل من التواجد مع الأطفال ، لأنهم يتطلبون 100٪ من انتباهك. - بريت كوسكيلا (2016)

"أعتقد أن العمل لساعات أقل يمكن أن يفيد البحث فعليًا ، طالما أن ساعات العمل الفعلية تتيح وقتًا للتفكير - تنضج الأفكار أحيانًا في ساعات" عدم العمل ". - ديبورا تشارلزوورث (2016)

تم الإشارة أيضًا إلى نقطة عكسية مفادها أن الأطفال يستفيدون من التعرض لعمل والديهم ، لا سيما عندما يستوعب العمل الميداني الأطفال (Charmantier et al. 2016 Grant in Box 1 Gillespie 2016). يجب أن يتم تأطير التوازن بين العمل والحياة على أنه إيجاد أفضل ما لديك: مزيج من العمل ، والرياضة ، والموسيقى ، والفن ، والأسرة و / أو المغامرة التي تجعلك شخصيًا راضيًا وتتيح لك العمل بأفضل ما لديك. من المهم أيضًا أن تتذكر ألا تدع الحياة تمر بسرعة كبيرة. إذا كنت تريد التأكد من بلوغك سن الشيخوخة بعد تجربة معينة ، فلا تتكرر تكرار هذه التجربة من أجل العمل. قرر متى تفعل ذلك وتحققه.

أكدت العديد من النساء أيضًا على العديد من الإيجابيات لكونهن عالمات ، لا سيما الحرية والتحفيز والرضا العميق الذي يأتي من الاكتشاف. الحرية رائعة حقًا - يمكننا اختيار ما ندرسه وأين ومتى. تتيح الأكاديمية أيضًا حرية أكبر من معظم الوظائف للتبديل بين الوقت في المنزل والعمل ، حسب الحاجة. في الواقع ، تعد القدرة على تحقيق التوازن الشخصي ميزة كبيرة ، كما تلاحظ فيكتوريا سورك: "لا يمكنني تخيل مهنة أكثر صداقة للأسرة من أن أكون أستاذًا جامعيًا".

"هذه هي تجربتنا البحثية ، بصفتنا عالمات في مراحل مختلفة من حياتهن المهنية: نشعر بأننا محظوظين جدًا لأننا عملنا في بيئة كان التعاون فيها دائمًا أعلى من المنافسة ، وحيث كانت الصداقة مختلطة بشكل معقد مع التحفيز الفكري العالي". - أوليفيري وآخرون. (2016)


الاستنتاجات والأسئلة المفتوحة

في هذه المراجعة ، عرضنا دراسات جينومية حديثة قدمت رؤى جديدة للعلاقة بين البنى الجينية والمصير التطوري للجينات الفائقة. حتى الآن ، تم العثور على أوضح دليل على الانحطاط في الجينات العملاقة الكبيرة التي تؤوي الانقلابات ، كما هو متوقع من النظرية والمحاكاة. باستخدام عمليات المحاكاة ، أظهرنا أيضًا أن البنية الجينية ، وعلى وجه الخصوص نوع التباين الهيكلي الموجود في الجين الفائق ، أمر بالغ الأهمية لمعدل الانحطاط.

يتعلق السؤال المعلق بما إذا كانت العمليات التي تؤدي إلى تراكم التكرارات والطفرات الضارة يمكن أن تسهم أيضًا في الحفاظ على تعدد الأشكال فائقة الجينات. يشير كل من العمل النظري والتجريبي إلى دور حاسم محتمل للسيطرة النقابية الزائدة. أظهر العمل النظري الأخير أن الانتقال من اختيار الخلفية إلى الهيمنة الترابطية يمكن أن يحدث في مناطق إعادة التركيب المنخفضة (Gilbert et al. 2020). تجريبيًا ، في حالة تقليد Müllerian لـ حاء نوماتا ، لقد تم اقتراح أن التزاوج التحريضي بين الأشكال المحاكية المختلفة تطور لتجنب عواقب اللياقة السلبية الناتجة عن التعبير عن الحمل الضار المتنحي في الأنماط المتجانسة للترتيبات المقلوبة المشتقة (Jay et al. 2021). كما تم توثيق الفتك المتنحي للأنماط الفردانية للجينات الفائقة المقلوبة المشتقة في الجين الفائق للراف الذي يحكم أشكال التزاوج (كوبر وآخرون ، 2016). هل يمكن إذن أن يساهم تراكم الطفرات الضار في موازنة الانتقاء الذي يحافظ على معماريات الجينات الفائقة؟ إن تطور الحمل الجيني في الجينات الفائقة والعواقب التطورية المصاحبة لها يستحق التحقيق بعمق أكبر جنبًا إلى جنب مع العمليات التي تنطوي على تباين تكيفي.

سؤال آخر معلق يتعلق بتطور قمع إعادة التركيب في الجينات الفائقة بخلاف الكروموسومات الجنسية. كم مرة يحدث ، وما هي القوى الدافعة؟ لا يزال من غير الواضح ما هي القوى التي تدفع إلى وقف إعادة التركيب حول الجينات الفائقة ، وما الذي يحدد ما إذا كانت المنطقة غير المترابطة تتوسع أم لا. يعد التحقيق في طبيعة وتأثير العمليات الانتقائية والمحايدة في تشكيل تطور الأنماط الفردانية فائقة الجينات هدفًا مهمًا للدراسات المستقبلية. علاوة على ذلك ، فإن تحديد مدى الانخفاض في إعادة التركيب والسياق الذي يحدث فيه (أي فقط في الأنماط غير المتجانسة مقابل جميع الأنماط الجينية) سيكون مفتاحًا لربط هذا العمل بالتحقيقات النظرية لتدهور الجينات الفائقة.

يُظهر العمل النظري والتجريبي أن البنية الجينية للجين الفائق مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بمصيرها التطوري. هنا ، قمنا بتسليط الضوء على كل من التقنيات التجريبية والنظرية التي ستكون حاسمة لمزيد من الدراسات حول هذا الموضوع. على وجه التحديد ، توفر عمليات المحاكاة الأمامية (المربع 2) والتسلسل طويل القراءة جنبًا إلى جنب مع تقنيات المعلومات الحيوية الجديدة (المربع 1) ​​طرقًا للأمام. سيسمح مثل هذا العمل بفهم أكثر عمومية لتطور معماريات الجينات الفائقة والأسباب التطورية وعواقب التباين الجيني الهيكلي.


شاهد الفيديو: محمد المسيح يوضح تطور الجنين بين الاسلام و العلم (أغسطس 2022).