معلومة

7: بدائيات النوى والفيروسات - علم الأحياء

7: بدائيات النوى والفيروسات - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

NE GB Dp Xx ko Fm rT tB Km oy eB iL hX
7: بدائيات النوى والفيروسات

تحتل الفيروسات مركز الصدارة في التطور الخلوي

يكتنف الغموض أصول الفيروسات ، لكن التقدم في علم الجينوم واكتشاف فيروسات الحمض النووي العملاقة شديدة التعقيد حفز فرضيات جديدة مفادها أن فيروسات الحمض النووي كانت متورطة في ظهور نواة الخلية حقيقية النواة ، وأنها تستحق اعتبارها حية. الكائنات الحية.

لطالما تم إهمال مشكلة أصل الفيروسات المستعصية على الحل. في الأدبيات الحديثة ، أصبح "تطور الفيروس" يشير إلى دراسات أقرب إلى علم الوراثة السكانية ، مثل الفحص العالمي لتعدد الأشكال الجديد الذي يظهر يوميًا في فيروس إنفلونزا الطيور H5N1 [1] ، بدلاً من السؤال الأساسي حول مصدر الفيروسات من عند. هذا يتغير الآن بسرعة ، نتيجة لمصادفة الأفكار الجديدة الجريئة (وإحياء الأفكار القديمة) ، والسمات المذهلة غير المتوقعة لبعض الفيروسات العملاقة المعزولة حديثًا [2 ، 3] ، فضلاً عن الزيادة المطردة في الأعداد التسلسل الجينومي للفيروسات "العادية" والكائنات الخلوية ، مما يعزز قوة الجينوميات المقارنة [4]. بعد أن اعتبر معظم علماء الأحياء الفيروسات غير حية ونزلوا إلى الأجنحة ، أصبحت الآن في مركز الصدارة: ربما كانت موجودة في أصل الحمض النووي ، وربما لعبت دورًا مركزيًا في ظهور الخلية حقيقية النواة ، وربما حتى كانت سبب تقسيم الكائنات الحية إلى مجالات الحياة الثلاثة: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى. في هذه المقالة ، سأستعرض بإيجاز بعض الاكتشافات الحديثة والأفكار التطورية الجديدة التي أثارتها ، قبل أن أضيف إلى المناقشة بسؤال خاص بي: ماذا لو فقدنا تمامًا الطبيعة الحقيقية للفيروسات (على الأقل بعضها) ؟


روابط مفيدة

هذه واحدة من أكثر من 2400 دورة تدريبية في OCW. استكشف المواد الخاصة بهذه الدورة التدريبية في الصفحات المرتبطة على اليسار.

معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا OpenCourseWare هو منشور مجاني ومفتوح لمواد من آلاف دورات معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، يغطي منهج معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا بأكمله.

لا تسجيل أو تسجيل. تصفح واستخدام مواد OCW بحرية وفقًا لسرعتك الخاصة. لا يوجد اشتراك ولا تواريخ بدء أو انتهاء.

المعرفة هي مكافأتك. استخدم OCW لتوجيه التعلم مدى الحياة ، أو لتعليم الآخرين. لا نقدم ائتمانًا أو شهادة لاستخدام OCW.

صنع للمشاركة. تنزيل الملفات لوقت لاحق. أرسل إلى الأصدقاء والزملاء. قم بالتعديل وإعادة المزج وإعادة الاستخدام (تذكر فقط ذكر OCW كمصدر.)

حول MIT OpenCourseWare

MIT OpenCourseWare هو منشور عبر الإنترنت لمواد من أكثر من 2500 دورة تدريبية في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، وتبادل المعرفة بحرية مع المتعلمين والمعلمين في جميع أنحاء العالم. اعرف المزيد & raquo

& نسخ 2001 & ndash2018
معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا

يخضع استخدامك لموقع MIT OpenCourseWare والمواد الخاصة به إلى ترخيص المشاع الإبداعي الخاص بنا وشروط الاستخدام الأخرى.


الفيروسات تلعب دورًا مهمًا في علم البيئة والتطور

تتنوع الفيروسات بشكل غير عادي ووفرة في البيئة. في عوالق المحيطات ، أشارت الدراسات الرائدة عن طريق تلطيخ الحمض النووي للمرشحات الفائقة التي يُفترض أنها خالية من البكتيريا إلى أن الجسيمات الفيروسية (الفيريونات) يمكن أن تكون أكثر وفرة من الخلايا (Fuhrman 1999). بعد ذلك ، كشف التحليل الميتاجينومي لتلك الأجزاء الخالية من الخلايا عن طريق الحمض النووي المباشر أو تسلسل الحمض النووي المعاد نسخه عن تنوع وراثي فيروسي هائل (Culley et al. 2003 Edwards and Rohwer 2005). توسعت تحليلات الميتاجينوم للفيروسات بشكل كبير منذ تلك الدراسات الأولية ، مما أدى إلى اكتشاف مجموعات جديدة من الفيروسات والعوامل الشبيهة بالفيروسات التي تشكل مجتمعة خزانًا وراثيًا ضخمًا (Kristensen et al. 2010 Suttle 2007). بسبب وفرتها وتأثيراتها على مجموعات الخلايا المصابة ، فإنها تلعب أدوارًا مهمة في دورة المغذيات ، ومعدلات الغرق ، والسيطرة على ازدهار العوالق النباتية (Danovaro et al. 2011 Fuhrman 1999). تتحكم الفيروسات في تجمعات الخلايا عن طريق تحفيز تحلل الخلايا ، والذي لا يساهم فقط في تعزيز معدل التحول البيوجيوكيميائي ولكن أيضًا في الحفاظ على التنوع البيولوجي. في الواقع ، يسمح الانخفاض الديموغرافي القوي الناتج عن التحلل الفيروسي (ما يسمى بآلية قتل الفائز) للأنواع الأخرى الأقل قدرة على المنافسة بالتعايش عند ترددات وسيطة ، مما يؤدي إلى استمرار وجود مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأنواع (رودريغيز) -Valera et al. 2009 Suttle 2007). تساهم الفيروسات أيضًا في السيطرة على السكان من خلال التأثير على بيئتهم التطورية من خلال تأثيرات "الملكة الحمراء" ، أي توليد سباق تسلح يتضمن التطور المستمر للمقاومة من قبل المضيفين لمتغيرات فيروسية جديدة. والمثال اللافت للنظر هو الحث الفيروسي لتغيرات دورة الخلية في بيكو كيوكاريوت التمثيل الضوئي إميليانيا هكسليي. في الآونة الأخيرة ، تبين أن فيروسات الفيكودنا العملاقة تصيب وتتلاشى فقط المرحلة ثنائية الصبغيات الطحلبية ، وبالتالي تعزز التغيير من الطور ثنائي الصبغة غير المتحرك إلى الطور الأحادي الصبغية والمقاوم للفيروسات - استراتيجية هروب "قطة شيشاير" (Frada et al. 2008) .

لا يأتي اكتشاف الفيروسات الجديدة من التسلسل الميتاجينومي عالي الإنتاجية فحسب ، بل يأتي أيضًا من الدراسات الكلاسيكية للفيروسات التي تصيب السلالات الخلوية التي لم تُدرس سابقًا. تهيمن الفيروسات التي تصيب البشر أو الماشية أو النباتات ذات الأهمية الزراعية على التنوع الفيروسي الموصوف. ومع ذلك ، في العشرين عامًا الماضية ، تم إحراز تقدم مهم في وصف الفيروسات التي تصيب المجال الثالث من الحياة ، وهي الأركيا ، والتي لم تحظ باهتمام يذكر من قبل. كشفت الدراسات التي أُجريت على الفيروسات التي تصيب العتائق شديدة الحرارة عن مجموعة متنوعة غير متوقعة من العائلات الفيروسية الجديدة ، بما في ذلك العديد من أنماط الأشكال الجديدة. يمكن لبعض هذه الفيروسات أن تعاني من تغيرات شكلية عند تعرضها لدرجات حرارة عالية - نوع من "دورة النمو" بسبب التغيرات البروتينية المطابقة - والتي تجعلها معدية فقط في درجات الحرارة التي يكون فيها مضيفها قادرًا على النمو (Prangishvili et al. 2006). في السنوات الأخيرة ، كان الاكتشاف الرائع هو اكتشاف فيروسات عملاقة ذات جينومات كبيرة جدًا (أكثر من 300 كيلو بايت وما يصل إلى 1.2 ميجا بايت في الثانية) تصيب الأميبا وحقيقيات النوى الميكروبية الأخرى (الطلائعيات). تتجاوز بعض هذه الجينومات حجم بعض الجينومات البكتيرية الطفيلية التي تشفر عدة مئات من البروتينات (Arslan et al. 2011 Boyer et al. 2009 Raoult et al. 2004 Van Etten 2011).

الفيروسات ليست وفيرة ومتنوعة ومهمة للبيئة فحسب ، بل إنها تلعب دورًا مهمًا في تطور مضيفيها. بالإضافة إلى الضغط الانتقائي الذي يمارسونه على مجموعات الخلايا ، كما هو مذكور أعلاه ، فإنهم يعززون تطور الجينات والجينومات ويحشدون الجينات عبر الأنساب. في الواقع ، على عكس الادعاءات الأخيرة التي تؤكد أن "علماء الأحياء التطوريين أهملوا الفيروسات" (Raoult و Forterre 2008) ، عملت الفيروسات لعقود من الزمن كنماذج في علم الوراثة السكانية - غالبًا من وجهة نظر علم الأوبئة - لأنها تتطور بسرعة ولها أحجام سكانية كبيرة . يعود معدل تطورها المتزايد جزئيًا إلى حقيقة أن العديد من البوليميرات الفيروسية معرضة للخطأ ولكن أيضًا إلى العدد الكبير من الأجيال التي يمكن أن تحدث في فترات زمنية قصيرة جدًا ، على سبيل المثال ، نتيجة للعدوى المتتالية للخلايا في نفس المجموعة السكانية أو كائن حي. وهكذا تسمح النماذج الفيروسية باختبار التنبؤات التي قدمتها الفرضيات المختلفة في علم الوراثة السكانية (على سبيل المثال ، Gojobori et al. 1990 Lauring and Andino 2010).

بالإضافة إلى ذلك ، تُظهر تحليلات الجينوميات المقارنة والتطور الجزيئي بوضوح أن الفيروسات هي مركبات نشطة لنقل الجينات الأفقي (HGT). يمكن أن تتحد الجينومات الفيروسية أو شظايا الجينوم (DNA أو RNA المعاد نسخها) مع DNA المضيف ، على سبيل المثال أثناء المراحل اللايسوجينية. يمكن أيضًا دمج أجزاء من الحمض النووي الفيروسي في جينومات بدائية النواة بين متواليات متناظرة قصيرة في مناطق تعرف باسم CRISPRs (متكررة متناظرة قصيرة متباعدة بانتظام) ، والتي توفر مناعة للبكتيريا والعتائق ضد فيروسات معينة (Horvath and Barrangou 2010). يمكن دمج الجينات المأخوذة من المضيف في الجينومات الفيروسية أثناء إعادة التركيب أو على العكس من ذلك ، يمكن إدخال الجينات ذات الأصل الأجنبي (إما من فيروسات أو من متبرعين خلويين بعيدين منقولين في جينومات فيروسية) في جينومات الخلية. وبهذه الطريقة ، قد تعزز الفيروسات تطور العائل من خلال التوسط في نقل الجينات بين الخطوط الخلوية ، وهي ظاهرة واسعة النطاق في التطور (Gogarten and Townsend 2005) أو عن طريق تشجيع إعادة تركيب الجينات الخلوية (Zeidner et al.2005). يبدو أن بعض الجينات الخلوية ، التي تؤدي أحيانًا إلى ابتكارات ، تأتي من فيروسات ، مثل الجينات التي تشفر إنزيم التيلوميراز (Eickbush 1997 Nakamura et al.1997) أو syncytin (من أصل رجعي محتمل) ، الموجود في الثدييات المشيمية (Dupressoir et al. 2009). ومع ذلك ، كما رأينا ، فإن الجينات تتطور بسرعة في الجينوم الفيروسي ، لذلك من الصعب للغاية تحديد ما إذا كانت الجينات الفيروسية من أصل فيروسي حقًا أو ما إذا كانت جينات خلوية تطورت بشكل لا يمكن التعرف عليه. على العكس من ذلك ، ليس هناك شك في أن الجينات الخلوية يتم التقاطها بواسطة الجينومات الفيروسية. قد تكون الجينات الخلوية التي تم دمجها في الجينوم الفيروسي من خلال إعادة التركيب قد تم الحصول عليها عرضًا وفقدت على مر الأجيال ، ولكن قد يتم نقلها إلى خلايا أخرى أثناء إقامتها في الجينوم الفيروسي. ومع ذلك ، فإن الجينات الخلوية التي تم التقاطها بواسطة الجينومات الفيروسية قد تمنح ميزة تكيفية ، على سبيل المثال ، أثناء الإصابة. مثال واضح هو الجينات التي ترمز لعناصر النظم الضوئية II (Sullivan et al. 2006) و I (Sharon et al. 2009) الموجودة في العديد من الأراجيح (الفيروسات التي تصيب البكتيريا الزرقاء الضوئية) ، والتي يتم التعبير عنها أثناء عدوى الملتهمة ، مما يوفر نوعًا من الفوائد .

أدى الاعتراف المتزايد بأهمية الفيروسات في علم البيئة والتطور ، وخاصة اكتشاف الفيروسات العملاقة التي تحتوي على جينومات كبيرة جدًا تشفر مئات البروتينات ، إلى إحياء نقاش طويل الأمد حول دور الفيروسات في علم الأحياء وأصل الحياة ، والذي يُنسب إلى الفيروسات و مفتاح أو دور بدائي. ومع ذلك ، فإن هذا النقاش يغذيه العديد من العناصر المربكة. سنحاول فيما يلي توضيحها لتمييز الحقائق والمفاهيم عن الفرضيات ومن التكهنات التي لا أساس لها من الصحة. لكن أولاً ، ما هو موضوع النقاش؟


نتائج

نظرًا لأن جينوم فيروس BSL الجديد يحتوي على جينات متجانسة لكل من فيروسات ssRNA و ssDNA ، فسيتم الإشارة إليه مؤقتًا هنا باسم "فيروس هجين RNA-DNA" ، والمختصر "RDHV". على الرغم من أن جينوم BSL RDHV دائري ، إلا أن حجم الجينوم يبلغ ضعف حجم فيروسات الدورة الدموية النموذجية تقريبًا ، ويتم ترتيب ORFs في اتجاه غير مألوف (الشكل 1A). يحتوي BSL RDHV Rep على مجال نوكلياز داخلي (RCRE) دائري دائري N- طرفي (PF02407) [25] ومجال C-terminal العائلة الفائقة 3 RNA (S3H) (PF00910) ، وكلاهما موجود في ممثلين دائريين [ 26]. تم العثور على حلقة جذعية DNA محفوظة للغاية في المنطقة بين الجينات المنبع من Rep في كل من BSL RDHV وفيروسات الخنازير [27] (الشكل 1B). ومع ذلك ، فإن جين CP مشابه لتلك الموجودة في فيروسات طينية ssRNA الصغيرة أحادية السطوح (+) (PF00729).

تنظيم جينوم BSL RDHV. (أ) تمثيلات تخطيطية لجينومات فيروس تومبوس ، BSL RDHV وفيروس الخنازير (PCV): فيروسات Tombusvirus هي فيروسات ssRNA خطية ، BSL RDHV و PCV هي فيروسات ssDNA دائرية. تشير الأعمدة الموجودة أسفل ORFs إلى عائلات البروتين التي تم اكتشافها بواسطة InterProScan. (ب) مقارنة بين الحلقات الجذعية PCV-1 و BSL RDHV: يحتوي كل من BSL RDHV والفيروسات الدائرية على حلقة جذعية محفوظة في المنطقة الجينية المنبع من Rep. يشير النص الأسود إلى هوية التسلسل. يتم تغليف أصول النسخ المتماثل للنيوكليوتيدات في الحلقة 13nt. تشير الأقواس إلى جذع النوكليوتيدات 9 الذي يسبق hexamer يكرر H1 و H2 (مربعات رمادية).

تشير عمليات البحث والتحليل الوراثي لـ BLAST إلى أن BSL RDHV Rep يرتبط ارتباطًا وثيقًا بممثلي الدورة الدموية أكثر من ارتباطه بالفيروسات أو البلازميدات الأخرى (الشكلان 2 و 3 أ). تشير محاذاة تسلسل الأحماض الأمينية إلى حفظ كبير في مجالات RCRE و S3H Rep (الشكل 4). يحتوي مجال N-terminal RCRE على نماذج محفوظة جيدًا الأول والثاني والثالث. يحتوي اللولب المفترض α3 على التيروزين بالموقع النشط III (YxxK) [28-31]. يحتوي المجال S3H أيضًا على أشكال Walker-A و Walker-B و B و C المحفوظة جيدًا [32–35]. تشير هذه التحليلات ، جنبًا إلى جنب مع دائرية الجينوم ووجود حلقة جذعية تشبه الفيروس الحجري تسبق Rep ، إلى أن عزل BSL هو كيان يشبه الفيروس الحركي [26] ويعني أن الجينوم المعبأ يتكون من ssDNA.

بيانات بلاستب لتسلسل الحمض الأميني. تمت مقارنة تسلسل الأحماض الأمينية BSL RDHV Rep ORF بتسلسلات Rep ذات الصلة باستخدام BLASTp. يتم عرض معلمات الإخراج. يشار إلى تسميات عائلة الفيروس عندما يكون ذلك ممكنًا. (GOS) Global Ocean Survey سقالات قراءة ذات نهاية مقترنة 10666 و 6801. (PCV2) Porcine Circovirus-2 ، (StCV) Starling Circovirus ، (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus. (BBTV) فيروس Banana Bunchy Top Virus (SCSV) Subterranean Clover Stunt Virus. (TPCTV) فيروس أعلى مجعد الطماطم الزائف ، (HrCTV) فيروس الفجل المجعد العلوي.

نسخة متماثلة دائرية متدحرجة (Rep) وبروتين كابسيد (CP) . (أ) تم الاستدلال على سلالة البروتين Rep من 204 مواقع من الأحماض الأمينية المحفوظة باستخدام طريقة الجار-الانضمام. تظهر قيم Bootstrap التي تزيد عن 60٪ عتبة أهمية ، استنادًا إلى 1000 تكرار ، بجوار الفروع. نانوفيريدي: (SCSV) Subterranean Clover Stunt Virus ، (BBTV) Banana Bunchy Top Virus. CIRCOVIRIDAE: (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus ، (BatCV) Bat Circovirus ، (StCV) Starling Circovirus ، (PCV2) Porcine Circovirus-2. (GOS) المسح العالمي للمحيطات قراءة سقالات نهاية مقترنة 6801 و 10666. (ب) تم الاستدلال على نسالة البروتين الكبسيد (CP) من 256 موضعًا من الأحماض الأمينية المحفوظة باستخدام طريقة الجار-الانضمام. تظهر قيم Bootstrap التي تزيد عن 60٪ عتبة أهمية ، استنادًا إلى 1000 تكرار ، بجوار الفروع. TOMBUSVIRIDAE: Dianthoviruses (RCNMV) فيروس الفسيفساء النفطي البرسيم الأحمر ، (CRSV) فيروس قرنفل رينج سبوت. الفيروسات المذهبة: (CLSV) فيروس بقعة أوراق الخيار ، (PLV) Pothos Latent Virus. فيروسات تومبوس (AMCV) فيروس التجعيد المرقش من الخرشوف ، (TBSV) فيروس حيلة الطماطم كثيف الحيلة ، (HaRV) فيروس هافيل ريفر تومبوس. Tombusviridae غير مصنف (PLPV) فيروس نمط خط Pelargonium. فيروسات كارمو (MNSV) فيروس بقع البطيخ الناخر ، (SgCV) فيروس صبار ساجوارو ، (CMtV) فيروس قرنفل البقع ، (TCV) فيروس اللفت. أفينيروس (OCSV) Oat Chlorotic Stunt Virus. (OCSV) Oat Chlorotic Stunt Virus. يشبه NODAVIRIDAE: (SMV-A) Sclerophthora macrospora فيروس- A ، (PhV-A) بلاسموبارا هالستيدي فيروس- A. (GOS) Global Ocean Survey (المسح العالمي للمحيطات) تسلسل قراءة نهاية مقترن 10665. يتم سرد بروتينات الفيروسات التي تتوفر لها هياكل مع رمز تعريف بنك بيانات البروتين (PDB) بعد اختصار الفيروس.

المتداول دائرة متماثلة (Rep) محاذاة تسلسل متعدد الأحماض الأمينية. تتم محاذاة تسلسل BSL RDHV Rep ORF (BSL_Rep_ORF) مع التسلسلات وثيقة الصلة المسترجعة من NCBI باستخدام عمليات البحث PSI-BLAST. تم إجراء محاذاة التسلسل باستخدام ضبط ClustalW على المعلمات الافتراضية في MEGA v.5. زخارف مجال نوكلياز الأول والثاني والثالث ، ومجال العائلة الفائقة 3 ، ووكر A P-loop NTPase (W-A P-loop) ، ووكر B (W-B) ، وزخارف B 'و C محاصرة وموسومة. تتم الإشارة إلى نطاقات Rep nuclease (RCRE) وعائلة superfamily-3 (S3H Helicase) بواسطة أسهم الكتلة أعلى محاذاة التسلسل. يتم تطبيق نظام ألوان ClustalW على المحاذاة المتعددة باستخدام Jalview. يتم عرض نطاق بقايا الأحماض الأمينية المستخدمة في المحاذاة بعد اسم التسلسل. (GOS) المسح العالمي للمحيطات سقالات قراءة ذات نهاية مقترنة 10666 و 6801. CIRCOVIRIDAE: (PCV2) Porcine Circovirus-2 ، (StCV) Starling Circovirus ، (BatCV) Bat Circovirus ، (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus. نانوفيريدي: (BBTV) فيروس Banana Bunchy Top Virus (SCSV) Subterranean Clover Stunt Virus.

تشير عمليات البحث والتحليل الوراثي بلاست إلى أن مجموعات بروتين قفيصة BSL RDHV مع CPs لفيروسات ssRNA مع جينومات متعددة الأجزاء (SmV-A و PhV-A) و ssRNA أحادي الجزء Tombusviridae ، لاستبعاد بروتينات القفيصة الموجودة في فيروسات دورة ssDNA والفيروسات النانوية المصابة بالنبات والفيروسات الجيمينية التي تشفر أيضًا Rep (الشكلان 3 ب و 5). يتم تصنيف فيروسات SmV-A و PhV-A من الناحية التصنيفية على أنها فيروسات شبيهة بنودا غير مصنفة. يعتمد هذا التقييم بشكل أساسي على تسلسل RNA-polymerase (RdRp) المعتمد على الحمض النووي الريبي وليس CP [36] ، والذي تم الحصول عليه على ما يبدو من سلف شبيه بفيروس تومبوس [24]. نظرًا لأنه يتم نقل فيروس البقع الناخر في البطيخ والعديد من فيروسات التومبوس الأخرى إلى النباتات التي تصيبها بالفطريات ، فمن المحتمل أن يكون SMV-A و PhV-A متعدد الأجزاء ، الذي يصيب العفن الفطري الناعم للنباتات ، يحتوي على نسخة من الحمض النووي الريبي (RNA) يشفر فيروس يشبه فيروسات التومبوس. CP.

بيانات BLASTp لتسلسل الأحماض الأمينية لبروتين الكبسولة (CP). تمت مقارنة تسلسل الأحماض الأمينية BSL RDHV CP ORF بتسلسلات CP ذات الصلة باستخدام BLASTp. يتم عرض معلمات الإخراج. يشار إلى تسميات عائلة الفيروس عندما يكون ذلك ممكنًا. (GOS) المسح العالمي للمحيطات متواليات القراءة المزدوجة النهاية 10665 و 6800. (SmV-A) Sclerophthora macrospora فيروس- A ، (PhV-A) بلاسموبارا هالستيدي فيروس- A. (HaRV) فيروس هافيل ريفر تومبوسفيروس ، (TBSV) فيروس حيلة الطماطم كثيف ، (OCSV) فيروس الشوفان الشحمي الشوفان ، (MNSV) فيروس بقع البطيخ الناخر ، (SgCV) فيروس صبار ساجوارو ، (TCV) فيروس اللفت المجعد ، (CMtV) Carnation Mott Virus ، (RCNMV) Red Clover Necrotic Mosaic Virus ، (CRSV) Carnation Ringspot Virus ، (STNV) القمر الصناعي لفيروس نخر التبغ ، (SV-MWLMV) فيروس القمر الصناعي لفيروس ذرة الفسيفساء ذو ​​الخط الأبيض (SCSV) BBTV) فيروس Banana Bunchy Top Virus ، (HrCTV) Horseradish Curly Top Virus ، (PCV2) Porcine Circovirus-2 ، (StCV) Starling Circovirus ، (DfCyV) Dragonfly Cyclovirus.

العديد من Tombusviridae تم حل هياكل بروتين القفيصة ، بما في ذلك فيروسات تومبوسفيروسات ssRNA Tomato Bushy Stunt (TBSV) و Melon Necrotic Spot (MNSV) [37]. تحتوي هذه الهياكل على خصائص غلاف (S) ونطاقات إسقاط (P) مرتبطة بمفصلة قصيرة [39]. يشار إلى المنطقة الطرفية N التي تسبق المجال S باسم RNA المتفاعل ، أو المجال R. تم العثور على مجال R ، الذي يسمح لـ CP بالتفاعل مع RNA الفيروسي في الجزء الداخلي من الفيريون ، بشكل عام غير منظم ويحتوي على بقايا أساسية متفاعلة مع الحمض النووي [37]. تشكل منطقة الذراع الموصلة (أ) ، بين مجالات R و S ، بنية حلقة تربط ثلاثة سي بي عند محاور التناظر ثلاثية الطيات في الفيريون [40]. توضح محاذاة التسلسل المتعدد ClustalW لـ BSL و CPs ذات الصلة مستويات مختلفة من الحفظ في كل منطقة من مناطق مجال CP (الشكل 6). تم العثور على أعلى مستوى من الحفاظ على التسلسل داخل المجال S لهذه البروتينات [41]. كثير من ال Tombusviridae تحتوي أيضًا على نموذج ربط أيون الكالسيوم (DxDxxD) في منطقة تفاعل المجال S [42 ، 43] الذي يُعتقد أنه يساعد في إزالة طلاء الفيروس عندما يدخل البيئة منخفضة الكالسيوم في سيتوبلازم الخلية النباتية [44]. أدى استبدال أحماض الأسبارتيك D155 و D157 بالأسباراجين (N) في الشكل إلى خلق طفرة ناقصة لربط أيون الكالسيوم لفيروس اللفت التجعيد (TCV) CP [44]. بشكل ملحوظ ، نفس بدائل الأحماض الأمينية موجودة في بروتين BSL RDHV كابسيد (الشكل 6).

بروتين الكبسيد (CP) محاذاة تسلسل متعدد الأحماض الأمينية . يتم محاذاة تسلسل BSL RDHV CP ORF (BSL_Cap_ORF) مع التسلسلات وثيقة الصلة التي تم استردادها من عمليات البحث PSI-BLAST باستخدام ClustalW مضبوطًا على المعلمات الافتراضية في MEGA v.5. يشار إلى مناطق المجال R و a و S و h و P بواسطة أسهم الكتلة أعلى محاذاة التسلسل. يتم تطبيق نظام ألوان ClustalW على المحاذاة المتعددة باستخدام Jalview. (GOS) سقالة قراءة نهاية مقترنة للمسح العالمي للمحيطات 10665. يشبه NODAVIRIDAE: (PhV-A) بلاسموبارا هالستيدي فيروس- A ، (SmV-A) Sclerophthora macrospora فيروس- A. TOMBUSVIRIDAE: أفينيروس (OCSV) Oat Chlorotic Stunt Virus. (OCSV) Oat Chlorotic Stunt Virus. فيروسات كارمو (MNSV) فيروس بقع البطيخ الناخر (CMtV) فيروس قرنفل قرنفل (TCV) فيروس اللفت. فيروس تومبوس (TBSV) فيروس حيلة الطماطم الكثيفة. يتم عرض نطاق بقايا الأحماض الأمينية المستخدمة في المحاذاة بعد اسم التسلسل. يتم سرد بروتينات الفيروسات التي تتوفر لها هياكل مع رمز تعريف بنك بيانات البروتين (PDB) بعد اختصار الفيروس.

تم تقييم التشابه الهيكلي لبروتينات CP و Rep عن طريق ربط متواليات BSL RDHV بهياكل محلولة متجانسة. لإثبات الفرضية القائلة بأن BSL RDHV CP يتوافق مع تكوين مجال SP ، تم توقع بنية BSL RDHV CP عن طريق الترابط باستخدام الهياكل المعروفة لـ MNSV (معرف PDB: 2ZAH) و TBSV (معرف PDB: 2TBV) CPs (الشكل 7A ). كانت درجات Z لتنبؤات الهيكل 71.1 و 54.4 ، على التوالي (تشير درجة Z أعلى من 10 إلى نموذج موثوقية عالية). كان الهيكل المتوقع لبروتين كابسيد BSL RDHV متطابقًا بشكل كبير مع بنية مجال S-P الموجودة في فيروسات tombusvirus ssRNA TBSV و MNSV. المجال S هو طية جيلي لفة متعارف عليها تتكون من تسعة خيوط مضادة للتوازي واثنين من حلزونات α تقع بين-2 / β-3 و β-4 / β-5 [45]. يقع المجال P في تكوين برميل مكون من 8 خيوط متوازية β ، مع دوران β إضافي بين المفصلة والمجال P. لا توجد حلزونات α في المجال P. إن BSL RDHV هو فيروس DNA المعروف الوحيد الذي يؤوي بنية مجال S-P المفترضة ، والتي توجد بخلاف ذلك حصريًا في فيروسات ssRNA.

تنبأ BSL RDHV بهياكل البروتين. (أ) التحليل الهيكلي لبروتين BSL RDHV كابسيد: الهيكل المتوقع للمخلفات 156-302 من مونومر بروتين قفيصة BSL RDHV ORF متراكب على Tomato Bushy Stunt Virus (PDB ID: 2TBV) وبروتينات Melon Necrotic Spot Virus (PDB ID: 2ZAH) (لم يتم عرض النوعين الأخيرين ). يتم ترميز قفيصة BSL RDHV المتوقعة بالألوان بواسطة درجة معامل تركيب الأبعاد "Qres" ، بواسطة BLOSUM80 ، وبنسبة هوية تسلسل الأحماض الأمينية. (ب) التحليل الإنشائي للنواة التحفيزية المتماثلة BSL RDHV: بنية مجال nuclease Rep المتوقعة BSL RDHV (ملونة بواسطة Qres) مترابطة على PCV2 Rep (PDB ID: 2HW0) باللون الفضي. يظهر التيروزين في الموقع النشط المحفوظ باللون الأصفر.

تم التنبؤ أيضًا بهياكل مناطق نوكلياز BSL Rep و S3H بثقة عالية استنادًا إلى مجال نوكلياز Rep (PCV2) Rep (PDB ID: 2HW0، Z-Score = 128) [30] (الشكل 7B) و مجال هليكاز متعدد الفيروسات E1 لفيروس الورم الحليمي (معرف PDB: 1TUE ، درجة Z = 68) [46]. يحتوي مجال نوكلياز المتوقع لـ BSL RDHV Rep على نموذج YxxK للموقع النشط في الحلزون α3 ، على غرار الممثلين الفيروسيين الآخرين [47 ، 48] (الشكل 7 ب). الهيكل المتوقع لمجال هليكاز BSL RDHV Rep قادر على تجميعه بشكل مناسب في السيليكو في وحدة سداسية امريكية كاملة (البيانات غير معروضة).

نظرًا لعدم وجود تشابه في التسلسل القابل للاكتشاف ، لا يمكن اقتراح وظائف BSL RDHV ORF-3 أو ORF-4. ORF-3 و ORF-4 ليسا متماثلان لـ ORFs لفيروس tombusvirus بنفس التعيين ، كما هو موضح في الشكل 1A.

التعرف على فيروسات مماثلة في بيئات أخرى

لتحديد ما إذا كان BSL RDHV مستوطنًا في بحيرة Boiling Springs ، أو ما إذا كان يمثل مجموعة أكبر من الفيروسات ، تم فحص قواعد بيانات التسلسل البيئي بحثًا عن تسلسل CP و Rep متماثل مرتبة في تكوينات مماثلة. تم العثور على تسلسلات من كلا البروتينين لتكون مشابهة لتسلسلات الحمض النووي الميتاجينومي المترجمة المستمدة من المسح العالمي للمحيطات (GOS) [49]. كان تسلسل بروتين BSL RDHV Rep مشابهًا أيضًا لـ Entamoeba و الجيارديا متواليات شبيهة بالتمثيل المتكامل ، يمكن الحصول عليها من الفيروسات أو البلازميدات [50] (الشكلان 23 أ و 4).

تم اكتشاف ثلاثة جينومات شبيهة بـ BSL RDHV في البيئات البحرية. على الرغم من أن العديد من متواليات GOS مشابهة لبروتينات BSL RDHV CP أو Rep ، إلا أن سقالة قراءة ثنائية النهاية من GOS تحتوي على كل من جينات CP الشبيهة بالفيروسات الحلقية وفيروس tombusvirus المشابهة لـ BSL RDHV (GOS 10665-10666 و GOS 6800-6801 GI: 142008897 و GI: 134313054 ، على التوالي) (الأشكال من 2 إلى 6). تم قطع تسلسل GOS 6800 CP وبالتالي لم يتم استخدامه في المحاذاة المتعددة أو تحليل النشوء والتطور ، ولكن التسلسل المتاح كان كافياً لمقارنة BLASTp (الشكلان 3B5 و 6). تسلسل GOS 6801 Rep (GI: 142008897 / EBA57255.1) ، في حين أنه مشابه لـ BSL RDHV ، يحتوي أيضًا على طية بروتين parvoviral NS1 المفترضة التي تم تحديدها في عدد من متواليات الدورة الدموية الفيروسية الميتاجينية البحرية [51] ، مما قد يشير إلى تاريخ التبادل الجيني الجانبي بين مجموعات فيروسات ssDNA الخطية (parvoviral). تم تحديد تسلسل بندقية من بحر Sargasso [52] (GI: 129569619) ، والذي يحتوي على أجزاء متجاورة N و C من Rep و CP التي تشبه متواليات BSL RDHV وهي في نفس الاتجاه (البيانات غير معروضة ). تشير هذه البيانات بقوة إلى أن الفيروسات الشبيهة بفيروس BSL RDHV التي لم يتم اكتشافها مسبقًا منتشرة في البيئة البحرية ، ومن المحتمل العثور عليها في بيئات أخرى أيضًا.


التكاثر

التكاثر في بدائيات النوى هو لاجنسي وعادة ما يحدث عن طريق الانشطار الثنائي. تذكر أن DNA بدائيات النوى موجود ككروموسوم دائري واحد. بدائيات النوى لا تخضع للانقسام. بدلاً من ذلك ، يتم نسخ الكروموسوم وفصل النسختين الناتج عن بعضهما البعض بسبب نمو الخلية. بدائيات النوى ، المتضخمة الآن ، مقروصة للداخل عند خط الاستواء والخليتان الناتجتان ، وهما مستنسختان ، منفصلتان. لا يوفر الانشطار الثنائي فرصة لإعادة التركيب الجيني أو التنوع الجيني ، لكن بدائيات النوى يمكن أن تشارك الجينات بثلاث آليات أخرى.

في تحويل، فإن بدائيات النوى تأخذ الحمض النووي الموجود في بيئتها والذي يتم التخلص منه بواسطة بدائيات النوى الأخرى. إذا تناولت بكتيريا غير مُمْرِضة الحمض النووي لجين ذيفان من العامل الممرض ودمجت الحمض النووي الجديد في كروموسومها ، فقد تصبح أيضًا مسببة للأمراض. في التوضيح، العاثيات ، الفيروسات التي تصيب البكتيريا ، تنقل أحيانًا أيضًا قطعًا قصيرة من الحمض النووي الصبغي من بكتيريا إلى أخرى. ينتج عن التنبيغ كائن حي مؤتلف. لا تتأثر العتائق بالعاثيات ولكن بدلاً من ذلك لديها فيروساتها الخاصة التي تنقل المادة الوراثية من فرد إلى آخر. في اقتران، يتم نقل الحمض النووي من بدائيات النوى إلى أخرى عن طريق بيلوس ، الذي يجعل الكائنات الحية على اتصال مع بعضها البعض. يمكن أن يكون الحمض النووي المنقول على شكل بلازميد ، أو قطعة دائرية صغيرة من الحمض النووي خارج الصبغيات ، أو هجين يحتوي على كل من DNA البلازميد والكروموسومات. تظهر هذه العمليات الثلاث لتبادل الحمض النووي في الشكل 2.

يمكن أن يكون التكاثر سريعًا جدًا: بضع دقائق لبعض الأنواع. يؤدي هذا الوقت القصير من الجيل إلى جانب آليات إعادة التركيب الجيني والمعدلات العالية للطفرة إلى التطور السريع بدائيات النوى ، مما يسمح لها بالاستجابة للتغيرات البيئية (مثل إدخال مضاد حيوي) بسرعة كبيرة.

الشكل 2. آليات نقل الجينات في بدائيات النوى. هناك ثلاث آليات يمكن من خلالها بدائيات النوى تبادل الحمض النووي. في (أ) التحول ، تأخذ الخلية DNA بدائية النواة مباشرة من البيئة. قد يظل الحمض النووي منفصلاً مثل DNA البلازميد أو يتم دمجه في جينوم المضيف. في (ب) التنبيغ ، تقوم العاثية بحقن الحمض النووي في الخلية التي تحتوي على جزء صغير من الحمض النووي من بدائيات نوى مختلفة. في (ج) الاقتران ، يتم نقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى عبر جسر التزاوج ، أو بيلوس ، الذي يربط الخليتين بعد أن يجذب القضيب الجنسي البكتريا قريبًا بدرجة كافية لتشكيل الجسر.

تطور بدائيات النوى

كيف يجيب العلماء على أسئلة حول تطور بدائيات النوى؟ على عكس الحيوانات ، فإن القطع الأثرية الموجودة في السجل الأحفوري لبدائيات النوى تقدم القليل جدًا من المعلومات. تبدو أحافير بدائيات النوى القديمة وكأنها فقاعات صغيرة في الصخور. يلجأ بعض العلماء إلى علم الوراثة وإلى مبدأ الساعة الجزيئية ، الذي ينص على أنه كلما تباعد النوعان مؤخرًا ، كلما كانت جيناتهما (وبالتالي البروتينات) أكثر تشابهًا. على العكس من ذلك ، فإن الأنواع التي تباعدت منذ فترة طويلة سيكون لديها المزيد من الجينات غير المتشابهة.

تعاون العلماء في معهد علم الأحياء الفلكي التابع لوكالة ناسا وفي مختبر البيولوجيا الجزيئية الأوروبي لتحليل التطور الجزيئي لـ 32 بروتينًا محددًا مشتركًا في 72 نوعًا من بدائيات النوى. 2 يشير النموذج الذي اشتقوه من بياناتهم إلى أن ثلاث مجموعات مهمة من البكتيريا - البكتيريا الشعاعية ، دينوكوكس، والبكتيريا الزرقاء (تسمى مجتمعة Terrabacteria من قبل المؤلفين) - كانوا أول من استعمر الأرض. البكتيريا الشعاعية هي مجموعة شائعة جدًا من البكتيريا موجبة الجرام والتي تنتج هياكل متفرعة مثل الفطريات الفطرية ، وتشمل أنواعًا مهمة في تحلل النفايات العضوية. سوف تتذكر ذلك دينوكوكس هو جنس من البكتيريا شديدة المقاومة للإشعاع المؤين. يحتوي على طبقة ببتيدوغليكان سميكة بالإضافة إلى غشاء خارجي ثانٍ ، لذلك فهو يتميز بخصائص البكتيريا موجبة الجرام وسالبة الجرام.

البكتيريا الزرقاء هي عوامل بناء ضوئي ، وربما كانت مسؤولة عن إنتاج الأكسجين على الأرض القديمة. تشير الجداول الزمنية للتباعد إلى أن البكتيريا (أعضاء في مجال البكتيريا) تباعدت عن الأنواع الموروثة من أسلاف مشتركة بين 2.5 و 3.2 مليار سنة مضت ، في حين تباعدت الأركيا في وقت سابق: بين 3.1 و 4.1 مليار سنة. تباعدت Eukarya لاحقًا عن الخط العتيق. يقترح العمل كذلك أن الستروماتوليت التي تشكلت قبل ظهور البكتيريا الزرقاء (منذ حوالي 2.6 مليار سنة) تم تصنيعها ضوئيًا في بيئة ناقصة الأكسجين وذلك بسبب تعديلات Terrabacteria للأرض (مقاومة التجفيف وامتلاك المركبات التي تحمي الكائن الحي. من الضوء الزائد) ، قد يرتبط التمثيل الضوئي باستخدام الأكسجين ارتباطًا وثيقًا بالتكيفات للبقاء على قيد الحياة على الأرض.

باختصار: خلية بدائية النواة

بدائيات النوى (المجالات العتيقة والبكتيريا) هي كائنات وحيدة الخلية تفتقر إلى النواة. لديهم قطعة واحدة من الحمض النووي الدائري في المنطقة النووية للخلية. تحتوي معظم بدائيات النوى على جدار خلوي يقع خارج حدود غشاء البلازما. قد تحتوي بعض بدائيات النوى على هياكل إضافية مثل الكبسولة ، والسوط ، والشعير.


فايروس

الفيروس عبارة عن جسيم مجهري يمكنه إصابة خلايا كائن حي.

يمكن للفيروسات أن تتكاثر فقط عن طريق إصابة خلية مضيفة ، وبالتالي لا يمكنها التكاثر من تلقاء نفسها.

على المستوى الأساسي ، تتكون الفيروسات من مادة وراثية موجودة داخل غلاف بروتيني واقي يسمى قفيصة ، وجود كل من المادة الوراثية والبروتين يميزها عن الجسيمات الأخرى الشبيهة بالفيروسات مثل البريونات والفيروسات.

تصيب مجموعة متنوعة من الكائنات الحية: حقيقيات النوى (الحيوانات والفطريات والنباتات) وبدائيات النوى (البكتيريا).

يُعرف الفيروس الذي يصيب البكتيريا باسم العاثية ، وغالبًا ما يتم تقصيرها إلى العاثية.

تُعرف دراسة الفيروسات باسم علم الفيروسات ، ويُعرف أولئك الذين يدرسون الفيروسات باسم علماء الفيروسات.

لقد قيل على نطاق واسع ما إذا كانت الفيروسات كائنات حية.

يعتبرهم معظم علماء الفيروسات غير أحياء ، لأنهم لا يستوفون جميع معايير التعريف المقبول عمومًا للحياة.

إنها تشبه الطفيليات الملزمة داخل الخلايا لأنها تفتقر إلى وسائل التكاثر الذاتي خارج الخلية المضيفة ، ولكن على عكس الطفيليات ، لا تعتبر الفيروسات بشكل عام كائنات حية حقيقية.

والسبب الأساسي هو أن الفيروسات لا تمتلك غشاء خلويًا ولا تتأيض من تلقاء نفسها - خصائص جميع الكائنات الحية.

تشمل الأمثلة على الأمراض البشرية الشائعة التي تسببها الفيروسات نزلات البرد والإنفلونزا والجدري المائي وقروح البرد.

كما تسبب الفيروسات أمراضًا خطيرة مثل الإيبولا والإيدز وإنفلونزا الطيور والسارس.


بدائيات النوى

بدائيات النوى هي كائنات حية تتكون من خلايا تفتقر إلى نواة الخلية أو أي عضيات مغلفة بالغشاء. هذا يعني أن المادة الوراثية DNA في بدائيات النوى ليست مرتبطة داخل النواة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الحمض النووي أقل تنظيمًا في بدائيات النوى منه في حقيقيات النوى: في بدائيات النوى ، يكون الحمض النووي حلقة واحدة بينما في حقيقيات النوى يتم تنظيم الحمض النووي في الكروموسومات. تتكون معظم بدائيات النوى من خلية واحدة فقط (أحادية الخلية) ولكن هناك القليل منها يتكون من مجموعات من الخلايا (متعددة الخلايا).

قسّم العلماء بدائيات النوى إلى مجموعتين ، البكتيريا والعتائق. توجد بعض البكتيريا ، بما في ذلك إي كولاي ، والسالمونيلا ، والليستيريا ، في الأطعمة ويمكن أن تسبب المرض ، والبعض الآخر يساعد في الواقع على الهضم البشري والوظائف الأخرى. تم اكتشاف أن الأركيا هي شكل حياة فريد قادر على العيش إلى أجل غير مسمى في البيئات القاسية مثل الفتحات الحرارية المائية أو الجليد في القطب الشمالي.

قد تحتوي الخلية بدائية النواة النموذجية على الأجزاء التالية:

    : الغشاء الذي يحيط بالخلية ويحميها: كل مادة بداخل الخلية ماعدا النواة
  • فلاجيلا وبيلي: خيوط أساسها البروتين توجد على السطح الخارجي لبعض الخلايا بدائية النواة
  • نوكليويد: منطقة تشبه النواة في الخلية حيث يتم حفظ المادة الوراثية
  • البلازميد: جزيء صغير من الحمض النووي يمكنه التكاثر بشكل مستقل

شكر وتقدير

يشكر المؤلفون إيلين باركلي وكيم فيندلاي على تدريب TEM والمساعدة في إعداد عينة TEM ، Maite Vaslin de Freitas Silva لتزويد النباتات والكواشف في البرازيل و Tsutomu Matsui لإجراء مناقشات حول الفيزياء الحيوية لـ NωV. We thank Matt Byrne and Tom Dendooven for helpful discussions about cryo-EM data processing. At the John Innes Centre, this work was supported by the United Kingdom Biotechnology and Biological Sciences Research Council (BBSRC) Synthetic Biology Research Center “OpenPlant” award (BB/L014130/1), the Institute Strategic Programme Grant “Molecules from Nature—Enhanced Research Capacity” (BBS/E/J/000PR9794), a capital grant award (BBSRC) to establish Cryo-EM capability at the John Innes Centre and the John Innes Foundation. The experiments done at Universidade Federal do Rio de Janeiro were supported by Conselho Nacional de desenvolvimento científico e tecnológico, CNPq Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro, FAPERJ. The ThermoFisher Titan Krios microscopes were funded by the University of Leeds (UoL ABSL award) and Wellcome Trust (108466/Z/15/Z).


مراجع

Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. علم. 2004, 306: 1344-1350. 10.1126/science.1101485.

Philippe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y: Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes. علم. 2013, 341: 281-286. 10.1126/science.1239181.

Legendre M, Bartoli J: Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014, ᅟ: ᅟ-doi:10.1073/pnas.1320670111

Campos R, Boratto P: Samba virus: a novel mimivirus from a giant rain forest, the Brazilian Amazon. Virol J. 2014, 11: 95-10.1186/1743-422X-11-95.

Yutin N, Koonin E: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. Biol Direct. 2013, 8: 25-10.1186/1745-6150-8-25.

La SB, Desnues C, Pagnier I, Robert C: The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. طبيعة سجية. 2008, 455: 100-104. 10.1038/nature07218.

Fischer M, Suttle C: A virophage at the origin of large DNA transposons. علم. 2011, 332: 231-234. 10.1126/science.1199412.

Yutin N, Raoult D, Koonin EV: Virophages, polintons, and transpovirons: a complex evolutionary network of diverse selfish genetic elements with different reproduction strategies. Virol J. 2013, 10: 158-10.1186/1743-422X-10-158.

Krupovic M, Bamford DH, Koonin EV: Conservation of major and minor jelly-roll capsid proteins in Polinton (Maverick) transposons suggests that they are bona fide viruses. Biol Direct. 2014, 9: 6-10.1186/1745-6150-9-6.

Katzourakis A: Paleovirology: inferring viral evolution from host genome sequence data. Phil Trans R Soc B. 2013, 368: 1626-10.1098/rstb.2012.0493.


شاهد الفيديو: المحاضرة السابعة لمادة الفايروسات (شهر نوفمبر 2024).