معلومة

25.3: الملف التطوري - مجموعات التمثيل الضوئي - علم الأحياء

25.3: الملف التطوري - مجموعات التمثيل الضوئي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

25.3: الملف التطوري - مجموعات التمثيل الضوئي

البكتيريا الزرقاء

الملخص

البكتيريا الزرقاء هي بكتيريا سالبة الجرام. تم تحديد خمسة أنواع من البكتيريا الزرقاء كمنتجين للسموم ، بما في ذلك سلالتين من البكتيريا الزرقاء Anabaena flosaquae, Aphanizomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa و Nodularia محيط. السموم الزرقاء هي من ثلاثة أنواع رئيسية: السموم الكبدية والسموم العصبية والسموم الداخلية عديدات السكاريد (LPS). المرض الحاد بعد استهلاك مياه الشرب الملوثة بالبكتيريا الزرقاء هو الأكثر شيوعًا التهاب المعدة والأمعاء. لا تعتمد البكتيريا الزرقاء على مصدر ثابت للكربون ، وبالتالي فهي منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء البيئات المائية. وتشمل هذه المياه العذبة والبيئات البحرية وفي بعض أنواع التربة. سيسمح الفحص المجهري المباشر لمواد الإزهار بتحديد الأنواع البكتيريا الزرقاء الموجودة. يُعد منع تكون الأزهار في مصدر المياه هو أفضل طريقة للتأكد من أن مياه الشرب الخالية من البكتيريا الزرقاء وتقنية الترشيح الغشائي لديها القدرة على إزالة أي بكتيريا زرقاء أو سمومها من مياه الشرب. تمتلك البكتيريا الزرقاء القدرة على النمو كأغشية حيوية.

يناقش هذا الفصل البكتيريا الزرقاء ، بما في ذلك جوانب علم الأحياء الدقيقة الأساسي ، والتاريخ الطبيعي ، والتمثيل الغذائي وعلم وظائف الأعضاء ، والسمات السريرية ، والإمراضية والفوعة ، والبقاء في البيئة ، والبقاء في الماء وعلم الأوبئة ، ودليل النمو في الأغشية الحيوية ، وطرق الكشف ، وأخيرًا ، تقييم المخاطر.


مقدمة

مجموعة لا تصدق من النباتات الخالية من البذور تسكن المناظر الطبيعية الأرضية. قد تنمو الطحالب على جذع شجرة ، وقد تعرض ذيل الحصان سيقانها المفصلية وأوراقها الطويلة عبر أرضية الغابة. اليوم ، تمثل النباتات الخالية من البذور جزءًا صغيرًا فقط من النباتات في بيئتنا ، ومع ذلك ، قبل 300 مليون سنة ، سيطرت النباتات الخالية من البذور على المناظر الطبيعية ونمت في غابات المستنقعات الهائلة في العصر الكربوني. تسبب تحللها في ترسبات كبيرة من الفحم الذي نستخرجه اليوم.

يعتقد الفكر التطوري الحالي أن جميع النباتات - بعض الطحالب الخضراء وكذلك النباتات البرية - أحادية النمط ، أي أنها منحدرة من سلف واحد مشترك. فرض الانتقال التطوري من الماء إلى الأرض قيودًا شديدة على النباتات. كان عليهم تطوير استراتيجيات لتجنب الجفاف ، وتفريق الخلايا التناسلية في الهواء ، والدعم الهيكلي ، والتقاط أشعة الشمس وتصفيتها. في حين طورت نباتات البذور تكيفات تسمح لها بالتوطين حتى في أكثر الموائل القاحلة على وجه الأرض ، فإن الاستقلال التام عن الماء لم يحدث في جميع النباتات. لا تزال معظم النباتات الخالية من البذور تتطلب بيئة رطبة للتكاثر.

بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

    إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

  • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
    • المؤلفون: ماري آن كلارك ، ماثيو دوغلاس ، جونغ تشوي
    • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
    • عنوان الكتاب: Biology 2e
    • تاريخ النشر: 28 مارس 2018
    • المكان: هيوستن ، تكساس
    • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/25-introduction

    © 7 يناير 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


    8.1 نظرة عامة على التمثيل الضوئي

    التمثيل الضوئي ضروري لجميع أشكال الحياة على الأرض التي تعتمد عليها كل من النباتات والحيوانات. إنها العملية البيولوجية الوحيدة التي يمكنها التقاط الطاقة التي تنشأ في الفضاء الخارجي (ضوء الشمس) وتحويلها إلى مركبات كيميائية (كربوهيدرات) يستخدمها كل كائن حي لتشغيل عملية الأيض. باختصار ، يتم التقاط طاقة ضوء الشمس واستخدامها لتنشيط الإلكترونات ، والتي يتم تخزينها بعد ذلك في الروابط التساهمية لجزيئات السكر. ما هي مدة واستقرار هذه الروابط التساهمية؟ تمثل الطاقة المستخرجة اليوم عن طريق حرق الفحم والمنتجات البترولية طاقة ضوء الشمس التي تم التقاطها وتخزينها عن طريق التمثيل الضوئي منذ ما يقرب من 200 مليون سنة.

    النباتات والطحالب ومجموعة من البكتيريا تسمى البكتيريا الزرقاء هي الكائنات الحية الوحيدة القادرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي (الشكل 8.2). ولأنهم يستخدمون الضوء لتصنيع طعامهم ، فإنهم يطلق عليهم اسم photoautotrophs (حرفيًا ، "المغذيات الذاتية باستخدام الضوء"). الكائنات الحية الأخرى ، مثل الحيوانات ، والفطريات ، ومعظم البكتيريا الأخرى ، تسمى الكائنات غيرية التغذية ("مغذيات أخرى") ، لأنها يجب أن تعتمد على السكريات التي تنتجها كائنات التمثيل الضوئي لاحتياجاتها من الطاقة. تقوم مجموعة ثالثة مثيرة للاهتمام من البكتيريا بتجميع السكريات ، ليس باستخدام طاقة ضوء الشمس ، ولكن عن طريق استخراج الطاقة من المركبات الكيميائية غير العضوية ، ومن ثم يشار إليها باسم المواد المغذية الكيميائية.

    لا تكمن أهمية التمثيل الضوئي في قدرته على التقاط طاقة ضوء الشمس فقط. يمكن للسحلية التي تتشمس في يوم بارد أن تستخدم طاقة الشمس للدفء. يعتبر التمثيل الضوئي أمرًا حيويًا لأنه تطور كوسيلة لتخزين الطاقة في الإشعاع الشمسي (الجزء "الضوئي") كإلكترونات عالية الطاقة في روابط الكربون والكربون لجزيئات الكربوهيدرات (جزء "-التركيب"). هذه الكربوهيدرات هي مصدر الطاقة الذي تستخدمه الكائنات غيرية التغذية لتشغيل تخليق ATP عن طريق التنفس. لذلك ، تعمل عملية التمثيل الضوئي على تشغيل 99٪ من النظم البيئية للأرض. عندما يفترس مفترس كبير ، مثل الذئب ، غزال (الشكل 8.3) ، يكون الذئب في نهاية مسار الطاقة الذي ينتقل من التفاعلات النووية على سطح الشمس ، إلى الضوء ، إلى التمثيل الضوئي ، إلى الغطاء النباتي ، إلى الغزلان ، وأخيراً الذئب.

    الهياكل الرئيسية وملخص التمثيل الضوئي

    التمثيل الضوئي هو عملية متعددة الخطوات تتطلب ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون (منخفض الطاقة) والماء كركائز (الشكل 8.4). بعد اكتمال العملية ، يطلق الأكسجين وينتج جليسيرالديهيد -3 فوسفات (GA3P) ، جزيئات كربوهيدرات بسيطة (عالية الطاقة) يمكن تحويلها لاحقًا إلى جلوكوز أو سكروز أو أي عشرات من جزيئات السكر الأخرى. تحتوي جزيئات السكر هذه على الطاقة والكربون المنشط الذي تحتاجه جميع الكائنات الحية للبقاء على قيد الحياة.

    فيما يلي المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي (الشكل 8.5):

    على الرغم من أن المعادلة تبدو بسيطة ، إلا أن العديد من الخطوات التي تحدث أثناء عملية التمثيل الضوئي معقدة للغاية في الواقع. قبل تعلم تفاصيل كيفية تحويل الصورة الضوئية لضوء الشمس إلى طعام ، من المهم التعرف على الهياكل المعنية.

    يحدث التمثيل الضوئي في النباتات عمومًا في الأوراق التي تتكون من عدة طبقات من الخلايا. تحدث عملية التمثيل الضوئي في طبقة وسطى تسمى الطبقة المتوسطة. يحدث تبادل الغازات لثاني أكسيد الكربون والأكسجين من خلال فتحات صغيرة منظمة تسمى الثغور (المفرد: ستوما) ، والتي تلعب أيضًا أدوارًا في تنظيم تبادل الغازات وتوازن الماء. توجد الثغور عادةً على الجانب السفلي من الورقة ، مما يساعد على تقليل فقد الماء. كل فغرة محاطة بخلايا حراسة تنظم فتح وإغلاق الثغور عن طريق التورم أو الانكماش استجابة للتغيرات التناضحية.

    في جميع حقيقيات النوى ذاتية التغذية ، يحدث التمثيل الضوئي داخل عضية تسمى البلاستيدات الخضراء. بالنسبة للنباتات ، توجد الخلايا المحتوية على البلاستيدات الخضراء في الطبقة الوسطى. تحتوي البلاستيدات الخضراء على غلاف غشاء مزدوج (يتكون من غشاء خارجي وغشاء داخلي). داخل البلاستيدات الخضراء توجد هياكل على شكل قرص مكدسة تسمى ثايلاكويدات. جزء لا يتجزأ من غشاء الثايلاكويد هو الكلوروفيل ، وهو صبغة (جزيء يمتص الضوء) مسؤولة عن التفاعل الأولي بين الضوء والمواد النباتية ، والعديد من البروتينات التي تشكل سلسلة نقل الإلكترون. يحيط غشاء الثايلاكويد بمساحة داخلية تسمى تجويف الثايلاكويد. كما هو مبين في الشكل 8.6 ، يطلق على كومة من الثايلاكويدات اسم جرانوم ، وتسمى المساحة المملوءة بالسائل المحيطة بالحبيبة السدى أو "السرير" (لا ينبغي الخلط بينه وبين الفغرة أو "الفم" ، وهي فتحة على سطح الورقة) .

    اتصال مرئي

    في يوم حار وجاف ، تغلق النباتات ثغورها للحفاظ على المياه. ما هو تأثير ذلك على عملية التمثيل الضوئي؟

    جزئين من التمثيل الضوئي

    يحدث التمثيل الضوئي على مرحلتين متتاليتين: التفاعلات المعتمدة على الضوء والتفاعلات المستقلة للضوء. في التفاعلات المعتمدة على الضوء ، يمتص الكلوروفيل الطاقة من ضوء الشمس ويتم تحويل هذه الطاقة إلى طاقة كيميائية مخزنة. في التفاعلات المستقلة للضوء ، تعمل الطاقة الكيميائية التي يتم حصادها خلال التفاعلات المعتمدة على الضوء على دفع تجميع جزيئات السكر من ثاني أكسيد الكربون. لذلك ، على الرغم من أن التفاعلات المستقلة للضوء لا تستخدم الضوء كمتفاعل ، إلا أنها تتطلب عمل نواتج التفاعلات المعتمدة على الضوء. بالإضافة إلى ذلك ، يتم تنشيط العديد من إنزيمات التفاعلات المستقلة عن الضوء بواسطة الضوء. تستخدم التفاعلات المعتمدة على الضوء جزيئات معينة لتخزين الطاقة مؤقتًا: يشار إليها باسم ناقلات الطاقة. يمكن اعتبار ناقلات الطاقة التي تنقل الطاقة من التفاعلات المعتمدة على الضوء إلى التفاعلات المستقلة عن الضوء على أنها "ممتلئة" لأنها غنية بالطاقة. بعد إطلاق الطاقة ، تعود حاملات الطاقة "الفارغة" إلى التفاعل المعتمد على الضوء للحصول على المزيد من الطاقة. يوضح الشكل 8.7 المكونات داخل البلاستيدات الخضراء حيث تحدث التفاعلات المعتمدة على الضوء والمستقلة عن الضوء.

    ارتباط بالتعلم

    انقر فوق الارتباط لمعرفة المزيد حول التمثيل الضوئي.

    اتصال يومي

    التمثيل الضوئي في محل بقالة

    يتم تنظيم متاجر البقالة الرئيسية في الولايات المتحدة في أقسام ، مثل منتجات الألبان واللحوم والمنتجات والخبز والحبوب وما إلى ذلك. يحتوي كل ممر (الشكل 8.8) على مئات ، إن لم يكن الآلاف ، من المنتجات المختلفة للعملاء لشرائها واستهلاكها.

    على الرغم من وجود تنوع كبير ، يرتبط كل عنصر مرة أخرى بعملية التمثيل الضوئي. ترتبط اللحوم ومنتجات الألبان ، لأن الحيوانات كانت تتغذى على الأطعمة النباتية. يأتي الخبز والحبوب والباستا إلى حد كبير من الحبوب النشوية ، وهي بذور نباتات تعتمد على التمثيل الضوئي. ماذا عن الحلويات والمشروبات؟ تحتوي كل هذه المنتجات على السكر — السكروز منتج نباتي ، ثنائي السكاريد ، جزيء كربوهيدرات ، يتم إنشاؤه مباشرة من عملية التمثيل الضوئي. علاوة على ذلك ، لا يتم اشتقاق العديد من العناصر بشكل واضح من النباتات: على سبيل المثال ، المنتجات الورقية هي بشكل عام منتجات نباتية ، والعديد من المواد البلاستيكية (وفيرة كمنتجات وتغليف) مشتق من الطحالب. تم إنتاج كل أنواع التوابل والنكهات تقريبًا في ممر التوابل بواسطة النبات كأوراق أو جذر أو لحاء أو زهرة أو فاكهة أو ساق. في النهاية ، يرتبط التمثيل الضوئي بكل وجبة وكل طعام يستهلكه الشخص.

    بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

    هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

      إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

    • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
      • المؤلفون: كوني راي ، روبرت وايز ، فلاديمير جوروكوفسكي ، جان دي سايكس ، جونغ تشوي ، ياعيل أفيسار
      • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
      • عنوان الكتاب: علم الأحياء
      • تاريخ النشر: 21 أكتوبر 2016
      • المكان: هيوستن ، تكساس
      • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology/pages/1-introduction
      • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology/pages/8-1-overview-of-photosynthesis

      © سبتمبر 15، 2020 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


      عملية التمثيل الضوئي في النباتات (مع رسم بياني)

      تعتمد الحياة على الأرض في النهاية على الطاقة المشتقة من الشمس. التمثيل الضوئي هو العملية الوحيدة ذات الأهمية البيولوجية التي يمكنها حصاد هذه الطاقة.

      يعني التمثيل الضوئي حرفياً & # 8216 التخليق باستخدام الضوء & # 8217. تستخدم كائنات التمثيل الضوئي الطاقة الشمسية لتجميع مركب الكربون الذي لا يمكن تكوينه بدون مدخلات الطاقة.

      التمثيل الضوئي (الفوتون = الضوء ، التوليف = التجميع) هو عملية بنائية ، تصنع من خلالها النبات الأخضر الكربوهيدرات (الجلوكوز في البداية) التي تتطلب ثاني أكسيد الكربون والماء والأصباغ وضوء الشمس. بمعنى آخر ، يمكننا القول أن التمثيل الضوئي هو تحويل الطاقة الشمسية / الطاقة المشعة / الطاقة الضوئية (المصدر النهائي للطاقة لجميع الكائنات الحية) إلى طاقة كيميائية.

      المعادلة العامة البسيطة لتركيب الصور هي كما يلي:

      وفقًا لفان نيل وروبرت هيل ، فإن الأكسجين المتحرر أثناء عملية التمثيل الضوئي يأتي من الماء وليس من ثاني أكسيد الكربون.

      وبالتالي ، يمكن كتابة التفاعل الكيميائي الحيوي الصحيح الكلي لعملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

      تستخدم بعض بكتيريا التمثيل الضوئي مانحًا للهيدروجين غير الماء. لذلك ، يتم تعريف التمثيل الضوئي أيضًا على أنه العملية الابتنائية لتصنيع المركبات العضوية داخل الكلوروفيل المحتوي على خلايا من ثاني أكسيد الكربون والمتبرع بالهيدروجين بمساعدة الطاقة المشعة.

      أهمية التمثيل الضوئي:

      1. يعتبر التمثيل الضوئي أهم عملية طبيعية تحافظ على الحياة على الأرض.

      2. عملية التمثيل الضوئي فريدة من نوعها للنباتات الخضراء وغيرها من النباتات ذاتية التغذية. يقوم بتجميع الأغذية العضوية من المواد الخام غير العضوية.

      3. تعتمد جميع الحيوانات والنباتات غيرية التغذية على النباتات الخضراء في غذائها العضوي ، وبالتالي ، تسمى النباتات الخضراء بالمنتجين ، بينما تُعرف جميع الكائنات الحية الأخرى بالمستهلكين.

      4. التمثيل الضوئي يحول الطاقة المشعة أو الشمسية إلى طاقة كيميائية. يتم تخزين نفس الشيء في الطعام العضوي كروابط بين الذرات المختلفة. توفر منتجات التمثيل الضوئي الطاقة لجميع الكائنات الحية للقيام بأنشطة حياتها (كل الحياة عبارة عن أشعة الشمس المعبأة في زجاجات).

      5. الفحم والنفط والغاز الطبيعي هي أنواع الوقود الأحفوري التي تم إنتاجها عن طريق تطبيق الحرارة والضغط على الأجزاء النباتية والحيوانية السابقة (التي تشكلت جميعها عن طريق التمثيل الضوئي) في الطبقات العميقة من الأرض. هذه هي مصدر مهم للغاية للطاقة.

      6. جميع المنتجات النباتية المفيدة مشتقة من عملية التمثيل الضوئي ، مثل الأخشاب والمطاط والراتنجات والأدوية والزيوت والألياف ، إلخ.

      7. إنها الطريقة الوحيدة المعروفة التي يتم من خلالها إضافة الأكسجين إلى الغلاف الجوي للتعويض عن استخدام الأكسجين في تنفس الكائنات الحية وحرق الوقود العضوي. الأكسجين مهم في (أ) الاستخدام الفعال والانهيار الكامل للركيزة التنفسية و (ب) تكوين الأوزون في الستراتوسفير الذي يقوم بترشيح وإيقاف الأشعة فوق البنفسجية الضارة في الوصول إلى الأرض.

      8. يقلل التمثيل الضوئي من تركيز ثاني أكسيد الكربون الذي يضاف إلى الغلاف الجوي عن طريق تنفس الكائنات الحية وحرق الوقود العضوي. التركيز العالي لثاني أكسيد الكربون سام للكائنات الحية.

      9. تعتمد إنتاجية المحاصيل الزراعية على معدل التمثيل الضوئي. لذلك ، ينشغل العلماء بالتلاعب الجيني بالمحاصيل.

      حجم التمثيل الضوئي:

      تستخدم كائنات التمثيل الضوئي 0.2٪ فقط من الطاقة الضوئية التي تسقط على الأرض. يبلغ إجمالي ثاني أكسيد الكربون المتاح للنباتات من أجل التمثيل الضوئي حوالي 11.2 × 10 14 طنًا. من بين هذا ، يوجد فقط 2.2 × 10 13 طنًا في الغلاف الجوي @ 0.03٪. تحتوي المحيطات على 11 × 10 14 (110.000 مليار) طن من ثاني أكسيد الكربون.

      يتم إصلاح حوالي 70 إلى 80 مليار طن من ثاني أكسيد الكربون سنويًا عن طريق التغذية الذاتية الأرضية والمائية ، وتنتج ما يقرب من 1700 مليون طن من المواد العضوية الجافة. من هذه 10٪ (170 مليون طن) من المادة الجافة تنتجها النباتات البرية والباقي عن طريق المحيط (حوالي 90٪). هذا تقدير من قبل Robinowitch (1951) ، وفقًا لأحدث الأرقام التي قدمها Ryther and Woodwell (1970) يمكن أن يُعزى 1/3 فقط من إجمالي التمثيل الضوئي العالمي إلى النباتات البحرية.

      خلفية تاريخية:

      العلاقة الوظيفية بين تفاعلات الضوء والظلام:

      أثناء عملية التمثيل الضوئي ، يتأكسد الماء ويقل ثاني أكسيد الكربون ، ولكن في العملية الكلية تتدخل الطاقة الضوئية لتحفيز التفاعل. ومع ذلك ، من الممكن إظهار أن التمثيل الضوئي يتكون من مجموعة من التفاعلات التي تتطلب الضوء (& # 8220 تفاعلات الضوء & # 8221) وردود الفعل غير التي تتطلب الضوء (& # 8220 ردود الفعل المظلمة & # 8221).

      من الواضح الآن أن ردود الفعل على دمج ثاني أكسيد الكربون عالية2 في المواد العضوية (أي الكربوهيدرات) يمكن أن تحدث في الظلام (& # 8220 التفاعلات المظلمة & # 8221). التفاعلات المعتمدة على الضوء (& # 8220 تفاعلات الضوء & # 8221) هي تلك التي يتم فيها تحويل الطاقة المشعة إلى طاقة كيميائية.

      وفقًا لأرنون ، يمكن إنشاء العلاقة الوظيفية بين تفاعلات & # 8220light & # 8221 و & # 8220dark & ​​# 8221 من خلال فحص متطلبات التفاعلات المظلمة. تشتمل التفاعلات المظلمة & # 8220 & # 8221 على دورة معقدة من التفاعلات التي تتم بوساطة إنزيم (دورة كالفين) التي تحفز تقليل ثاني أكسيد الكربون إلى سكر. تتطلب هذه الدورة تقليل الطاقة في شكل فوسفات الأدينين ثنائي النوكليوتيد النيكوتيناميد (NADPH) والطاقة الكيميائية في شكل ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP).

      يتم إنتاج NADP المخفض (NADPH) و ATP بواسطة تفاعلات & # 8220 light & # 8221. وبالتالي فمن الممكن تقسيم وصف التمثيل الضوئي إلى تلك التفاعلات المرتبطة بدورة كالفين وتثبيت ثاني أكسيد الكربون ، وتلك التفاعلات (أي التقاط الضوء بواسطة الأصباغ ، ونقل الإلكترون ، والفسفرة الضوئية) التي يقودها الضوء مباشرة.

      موقع البناء الضوئي:

      تشكل البلاستيدات الخضراء (الشكل 6.2) في النباتات الخضراء جهاز التمثيل الضوئي وتعمل كموقع لعملية التمثيل الضوئي. البلاستيدات الخضراء للنباتات العليا هي قرصية أو بيضاوية الشكل بقياس 4-6 ميكرومتر في الطول و1-2 ميكرومتر في السمك. وهو عبارة عن عضية حشوية غشائية مزدوجة لخلايا النبات الأخضر حقيقية النواة. يبلغ سمك الغشاءين بما في ذلك الفراغ المحيط بالسطح حوالي 300 درجة مئوية.

      تمتلئ المادة المطحونة من البلاستيدات الخضراء بمصفوفة محبة للماء تعرف بالسدى. يحتوي على cp-DNA (0.5٪) ، RNA (2-3٪) ، Plastoribosome (70S) ، إنزيمات لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون ، بروتينات (50-60٪) ، حبوب نشا وقطرات تناضحية ، فيتامين E و K ، Mg ، Fe ، Mn ، P ، إلخ في آثار. يتم تضمين عدد من الأكياس الغشائية المسطحة المعروفة باسم الثايلاكويدات في السدى. تحدث أصباغ التمثيل الضوئي في أغشية الثايلاكويد.

      تجمع الثايلاكويدات لتكوين أكوام من العملات المعدنية مثل الهياكل المعروفة باسم جرانا. تتكون الجدات بالقرب من 20 - 30 ثايلاكويد. يحيط كل ثايلاكويد مساحة تعرف باسم asloculus. تسمى نهاية الثايلاكويد على شكل قرص بالهامش وتسمى المنطقة التي يتم فيها ضغط أغشية الثايلاكويد معًا بالتقسيم.

      ترتبط بعض جراني لاميلا مع ثايلاكويدات من الجدات الأخرى عن طريق السدى الصفيحي أو أغشية الحنق. يتكون كل من غشاء الثايلاكويد والسدى الصفيحي من الدهون والبروتينات. في بدائيات النوى الضوئية (الطحالب الخضراء المزرقة والبكتيريا) غائبة البلاستيدات الخضراء. يوجد Chromatophore في بكتيريا التمثيل الضوئي والصفائح الضوئية في الطحالب الخضراء المزرقة.

      آلية التمثيل الضوئي:

      التمثيل الضوئي هو عملية تقليل الأكسدة حيث يتأكسد الماء ويختزل ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات.

      أشار بلاكمان (1905) إلى أن عملية التمثيل الضوئي تتكون من مرحلتين:

      (1) تفاعل الضوء أو الطور الضوئي أو الطور المعتمد على الضوء أو الطور الكيميائي الضوئي

      (2) رد فعل مظلم أو طور مظلم أو طور مستقل للضوء أو طور كيميائي حيوي.

      أثناء تفاعل الضوء ، يتطور الأكسجين وقوة الاستيعاب (ATP و NADPH2) تتشكل. أثناء التفاعل المظلم ، يتم استخدام الطاقة الاستيعابية لتخليق الجلوكوز.

      (ط) التمثيل الضوئي الأكسجين (مع تطور O2) يحدث في حقيقيات النوى الخضراء والبكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة).

      (2) التمثيل الضوئي الأكسجين (بدون تطور O2) يحدث في بكتيريا التمثيل الضوئي.

      أصباغ ضوئية:

      أصباغ التمثيل الضوئي هي مواد تمتص ضوء الشمس وتبدأ عملية التمثيل الضوئي.

      يتم تجميع أصباغ التمثيل الضوئي في 3 فئات:

      (ط) الكلوروفيلل:

      هذه هي الصبغات ذات اللون الأخضر الأكثر وفرة في التمثيل الضوئي والتي تلعب دورًا رئيسيًا أثناء عملية التمثيل الضوئي. من المعروف أن الأنواع الرئيسية من الكلوروفيل موجودة في النباتات وبكتيريا التمثيل الضوئي.

      تمت دراسة بنية الكلوروفيل لأول مرة بواسطة Wilstatter و Stoll و Fischer في عام 1912. يتكون جزيء الكلوروفيل كيميائيًا من رأس بورفيرين (15 × 15 درجة مئوية) وذيل فيتول (20 درجة مئوية). يتكون البورفيرين من حلقات رباعي بيرول ولب مركزي من المغنيسيوم. ذيل فيتول هو سلسلة جانبية من الهيدروكربون. يتم إرفاقه بأحد حلقات البيرول. تساعد هذه السلسلة جزيئات الكلوروفيل على الارتباط بغشاء الثايلاكويد.

      من بين الأنواع المختلفة من الكلوروفيل ، يعتبر الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب الأكثر أهمية في عملية التمثيل الضوئي. يوجد الكلوروفيل أ في جميع نباتات التمثيل الضوئي باستثناء بكتيريا التمثيل الضوئي. لهذا السبب تم تصنيفها على أنها صبغة ضوئية عالمية أو صبغة ضوئية أساسية.

      (ثانيا) الكاروتينات:

      هذه أصباغ صفراء أو حمراء أو برتقالية اللون مدمجة في غشاء الثايلاكويد مع الكلوروفيل ولكن عددها أقل. هذه غير قابلة للذوبان في الماء وسلائف لفيتامين أ. وهذان نوعان من أنواع كاروتين وزانثوفيل (كاروتينول / زانثول).

      الكاروتينات عبارة عن هيدروكربونات نقية ، حمراء أو برتقالية اللون وصيغتها الكيميائية & # 8211 C.40ح56 بعض الكاروتينات الشائعة هي -α و و γ و carotenes و Phytotene و Neurosporene و Lycopene (صبغة حمراء موجودة في الطماطم الناضجة). β - يعطي الكاروتين عند التحلل المائي فيتامين أ.

      Xanthophylls عبارة عن أكسجين أصفر اللون يحتوي على الكاروتينات وهو الأكثر وفرة في الطبيعة. نسبة الزانثوفيل إلى الكاروتين في الطبيعة هي 2: 1 في الأوراق الصغيرة. أكثر أنواع الزانثوفيل شيوعًا في النبات الأخضر هو اللوتين (C.40ح56ا2) وهي مسؤولة عن اللون الأصفر في أوراق الخريف. كل من الكاروتين والزانثوفيل قابلان للذوبان في المذيبات العضوية مثل الكلوروفورم ، الإيثيل الإيثر ، كربونديسولفيد إلخ.

      (ثالثا) Phycobilins (بروتينات بيليبروتينات):

      هذه أصباغ قابلة للذوبان في الماء وهي موجودة بكثرة في الطحالب ، وتوجد أيضًا في النباتات العليا. هناك نوعان مهمان من phycobilins-Phycoerythrin (أحمر) و Phycocyanin (أزرق). مثل الكلوروفيل ، هذه الأصباغ عبارة عن رباعي بيرول مفتوح ولكنها لا تحتوي على سلسلة Mg و Phytol.

      طبيعة الضوء (الشكل 6.3):

      مصدر الضوء لعملية التمثيل الضوئي هو ضوء الشمس. ضوء الشمس هو شكل من أشكال الطاقة (الطاقة الشمسية) الذي ينتقل في شكل تيار من الجسيمات الدقيقة. تسمى الجسيمات المنفصلة الموجودة في الضوء بالفوتونات. إنها تحمل الطاقة وتسمى الطاقة الموجودة في الفوتون بالكم. يرتبط محتوى الطاقة في الكم بطول موجته.

      كلما كان طول الموجة أقصر ، زادت الطاقة الموجودة في كمها. اعتمادًا على طول الموجة ، يشتمل الطيف الكهرومغناطيسي على الأشعة الكونية وأشعة جاما والأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية والطيف المرئي والأشعة تحت الحمراء والأشعة الكهربائية وموجات الراديو.

      يتراوح الطيف المرئي من 390 نانومتر إلى 760 نانومتر (3900 & # 8211 7600A) ، ومع ذلك ، يتأثر عمر النبات بطول الموجة التي تتراوح من 300 & # 8211780 نانومتر. يمكن حل الطيف المرئي إلى ضوء بألوان مختلفة ، مثل البنفسجي (390-430 نانومتر) ، الأزرق أو النيلي (430-470 نانومتر) ، الأزرق والأخضر (470-500 نانومتر) ، الأخضر (500 & # 8211580 نانومتر) ، الأصفر (580 & # 8211600 نانومتر) ، البرتقالي (600 & # 8211650 نانومتر) ، البرتقالي الأحمر (650 & # 8211660 نانومتر) والأحمر (660 & # 8211760 نانومتر). يسمى الضوء الأحمر فوق 700 نانومتر باللون الأحمر البعيد. الأشعة فوق البنفسجية أقصر من الأشعة فوق البنفسجية (100 & # 8211 390 نانومتر). الإشعاع الأطول من الأحمر يسمى الأشعة تحت الحمراء (760 & # 8211 10000 نانومتر).

      يتصرف شعاع الضوء الذي يسقط على ورقة بثلاث طرق مختلفة. جزء منه منعكس وجزء ينتقل وجزء ممتص. تمتص الأوراق حوالي 83٪ من الضوء ، وتنقل 5٪ وتعكس 12٪. من الامتصاص الكلي ، يمتص الكلوروفيل 4٪ ضوء. أجرى إنجلمان (1882) تجربة باستخدام طحالب المياه العذبة الخيطية الخضراء متعددة الخلايا spirogyra.

      في قطرة ماء بها العديد من البكتيريا الهوائية ، تعرضت الطحالب لشعاع ضيق من الضوء يمر عبر منشور. تجمعت البكتيريا بعد دقائق قليلة أكثر في تلك المناطق التي تعرضت لأطوال الموجة الزرقاء والحمراء. إنه يؤكد أن أقصى تطور للأكسجين يحدث في هذه المناطق بسبب أنشطة التمثيل الضوئي العالية.

      طيف الامتصاص:

      تحتوي جميع كائنات التمثيل الضوئي على صبغة عضوية واحدة أو أكثر قادرة على امتصاص الإشعاع المرئي الذي سيبدأ التفاعلات الكيميائية الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. عندما يتم رسم كمية الضوء التي يمتصها الصباغ كدالة لطول الموجة ، نحصل على طيف الامتصاص (الشكل 6.4).

      يختلف من صبغة إلى صبغة. من خلال تمرير ضوء بطول موجة معين عبر محلول مادة ما وقياس الجزء الممتص ، نحصل على طيف الامتصاص لتلك المادة. كل نوع من الجزيئات له طيف امتصاص مميز ، ويمكن أن يكون قياس طيف الامتصاص مفيدًا في تحديد بعض المواد غير المعروفة المعزولة من خلية نباتية أو حيوانية.

      طيف العمل:

      إنه يمثل مدى الاستجابة لأطوال موجية مختلفة من الضوء في عملية التمثيل الضوئي. يمكن تعريفه أيضًا على أنه مقياس لعملية التمثيل الضوئي عندما يتم توفير ضوء بأطوال موجية مختلفة ولكن الشدة هي نفسها. بالنسبة للتفاعلات الكيميائية الضوئية التي تشتمل على صبغة مفردة ، فإن طيف الحركة له نفس الشكل العام مثل طيف الامتصاص لتلك الصبغة ، وإلا يكون كلاهما متميزًا تمامًا (الشكل 6.5).

      متطلبات الكم والعائد الكمي:

      يأتي الضوء الشمسي إلى الأرض في شكل حزم صغيرة من الطاقة تعرف بالفوتونات. الطاقة المرتبطة بكل فوتون تسمى الكم. وبالتالي ، يتم قياس متطلبات الضوء الشمسي بواسطة النبات من حيث عدد الفوتونات أو الكميات.

      يسمى عدد الفوتونات أو الكميات التي يحتاجها النبات أو الورقة لإطلاق جزيء واحد من الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي بالمتطلبات الكمية. لقد لوحظ أنه في معظم الحالات يكون المتطلب الكمي 8.

      هذا يعني أن هناك حاجة إلى 8 فوتونات أو كمية & # 8217s لتحرير جزيء واحد من الأكسجين. يُطلق على عدد جزيئات الأكسجين التي يتم إطلاقها لكل فوتون من الضوء أثناء عملية التمثيل الضوئي اسم العائد الكمي. إذا كانت المتطلبات الكمية هي 8 ، فسيكون العائد الكمي 0.125 (1/8).

      وحدة التمثيل الضوئي أو Quantasome:

      يتم تعريفه على أنه أصغر مجموعة من جزيئات الصباغ المتعاونة اللازمة للتأثير على فعل كيميائي ضوئي ، أي امتصاص وترحيل الكم الخفيف إلى مركز الاصطياد حيث يشجع على إطلاق الإلكترون.

      افترض Emmerson and Arnold (1932) على أساس بعض التجارب أن حوالي 250 جزيء من الكلوروفيل مطلوبة لإصلاح جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي. سُمي هذا العدد من جزيئات الكلوروفيل بوحدة الكلوروفيل ولكن تم تغيير الاسم لاحقًا إلى وحدة التمثيل الضوئي ثم تم تعيينها لاحقًا على أنها Quantasome بواسطة Park and Biggins (1964).

      يبلغ حجم الكميات حوالي 18 × 16 × 0 نانومتر ويوجد في غشاء الثايلاكويدات. يتكون كل كوانتاسوم من 200 & # 8211240 كلوروفيل (160 كلوروفيل أ و 70 & # 8211 80 كلوروفيل ب) ، 48 كاروتينات ، 46 كينون ، 116 فوسفوليبيد ، 144 دياجالاكتوزيل ثنائي الجليسريد ، 346 أحادي الجلاكتوزيل ثنائي الجليسريد ، 48 كبريتيدات ، بعض الكلوروفيل وجزيئات خاصة (ص680 و ص700).

      & # 8216P & # 8217 عبارة عن صبغة ، ويشير 680 و 700 إلى طول موجة الضوء الذي يمتصه هذا الجزيء. بيزو وب700 تشكل مركز التفاعل أو مركز الصورة. أصباغ الملحقات الأخرى وجزيئات الكلوروفيل هي مجمعات الضوء أو جزيئات الهوائي. يلتقط الطاقة الشمسية وينقلها إلى مركز التفاعل عن طريق نقل الرنين أو الرنين الاستقرائي.

      تلألؤ ضوئي:

      إنها ظاهرة إعادة إشعاع الطاقة الممتصة. وهي من نوعين:

      تسمى الحالة الطبيعية للجزيء بالحالة الأرضية أو الحالة المفردة. عندما يمتص إلكترون جزيء كمية من الضوء يرتفع إلى مستوى أعلى من الطاقة ، تسمى الحالة المفردة الثانية المثار. من الحالة المفردة الأولى ، قد يعود الإلكترون المثير إلى الحالة الأرضية إما أن يفقد طاقته الزائدة في شكل حرارة أو بفقد الطاقة في شكل طاقة مشعة. تسمى العملية اللاحقة بالفلورة. المادة التي يمكن أن تنبعث منها الإشعاعات الممتصة تسمى مادة الفلورسنت. جميع أصباغ التمثيل الضوئي لها خاصية التألق.

      يفقد الجزيء المثير أيضًا طاقة الإثارة الإلكترونية الخاصة به عن طريق التحويل الداخلي ويأتي إلى حالة مثارة أخرى تسمى الحالة الثلاثية. من هذه الحالة الثلاثية ، قد يعود الجزيء المثير إلى الحالة الأرضية بثلاث طرق - عن طريق فقدان طاقته الزائدة في شكل حرارة ، عن طريق فقدان طاقة إضافية في شكل طاقة مشعة تسمى الفسفرة. يمكن طرد الإلكترون الذي يحمل طاقة إضافية من الجزيء ويتم استهلاكه في بعض التفاعلات الكيميائية الأخرى ويعود إلكترون طبيعي جديد إلى الجزيء. تحدث هذه الآلية في الكلوروفيل أ (صبغة ضوئية عالمية).

      تأثير Emerson Red Drop وتأثير التحسين:

      لاحظ R. Emerson and Lewis (1943) أثناء تحديد العائد الكمي لعملية التمثيل الضوئي في Chlorella باستخدام ضوء أحادي اللون بأطوال موجية مختلفة انخفاضًا حادًا في العائد الكمومي بطول موجة أكبر من 680 mμ ، وقد حدث هذا الانخفاض في العائد الكمي في المدى البعيد. الجزء الأحمر من الطيف ، أي يوضح المنحنى انخفاض العائد الكمومي بشكل كبير في المنطقة فوق 680 نانومتر (المنطقة الحمراء). يسمى هذا الانخفاض في عملية التمثيل الضوئي تأثير الإسقاط الأحمر (أول تجربة إيمرسون & # 8217).

      وجد Emerson وزملاؤه (1957) أن الضوء الأحمر البعيد غير الفعال في Chlorella الذي يتجاوز 680 نانومتر يمكن جعله فعالاً بشكل كامل إذا تم استكماله بضوء بطول الموجة القصيرة. وجد أن العائد الكمي من الحزمتين المدمجين أكبر من تأثير كلا الشعاعين عند استخدامهما بشكل منفصل. هذا التحسين لعملية التمثيل الضوئي يسمى تأثير تحسين Emerson (تجربة Emerson & # 8217 ثانية) (الشكل 6.6).

      معدل تطور الأكسجين في الحزمة المدمجة & # 8211 معدل تطور الأكسجين في الحزمة الحمراء / معدل تطور الأكسجين في الحزمة الحمراء البعيدة

      مراكز احتجاز الضوء (PSI & amp PSII):

      اختتم اكتشاف تأثير القطرة الحمراء وتأثير تحسين Emerson & # 8217s في مفهوم جديد حول الدور الذي يلعبه الكلوروفيل-أ والأصباغ الثانوية في عملية التمثيل الضوئي التي تنطوي على عمليتين كيميائيتين ضوئيتين متميزتين. ترتبط هذه العمليات بمجموعتين من أصباغ التمثيل الضوئي تسمى نظام Pigment I (Photoact I أو Photosystem I) ونظام Pigment II (Photoact II أو Photosystem II).

      يتكون كل نظام صبغ من معقد مركزي مركزي ومجمع حصاد خفيف (LHC). يشتمل LHC على أصباغ الهوائي المرتبطة بالبروتينات (مثل مجمع الهوائي). وتتمثل مهمتهم الرئيسية في حصاد الطاقة الضوئية ونقلها إلى مركز التفاعل الخاص بهم. يتكون المجمع الأساسي من مركز تفاعل مرتبط بالبروتينات وأيضًا مانحين ومقبلين للإلكترون.

      يؤثر طول موجة الضوء الأقصر من 680 نانومتر على كل من أنظمة الصبغ بينما يؤثر طول الموجة الأطول من 680 نانومتر على نظام الصباغ فقط I. تم العثور على PSI في غشاء الثايلاكويد والصفائح السداسية. يحتوي على أصباغ كلوروفيل أ 660 ، كلوروفيل أ 670 ، كلوروفيل أ 680 ، كلوروفيل أ 690 ، كلوروفيل أ 700. كلوروفيل 700 أو ف700 هو مركز تفاعل PS I. يوجد PS II في غشاء الثايلاكويد ويحتوي على أصباغ مثل الكلوروفيل ب 650 ، والكلوروفيل أ 660 ، والكلوروفيل أ 670 ، والكلوروفيل أ 678 ، والكلوروفيل أ 680 و 8211 690 والفيكوبيلين.

      ص680-690 هو مركز تفاعل PS II. محتوى الكلوروفيل في PS I أكثر من PS II. الكاروتينات موجودة في كل من PS II و PS I. يرتبط PS I بكل من الفسفرة الضوئية الحلقية وغير الدورية ، لكن PS II يرتبط فقط بالفسفرة الضوئية غير الدورية.

      يُعتقد أن كلا نظامي الصباغ مترابطان بواسطة مركب بروتين ثالث متكامل يسمى السيتوكروم b & # 8211 f. المكونات الوسيطة الأخرى لسلسلة نقل الإلكترون ، PQ (بلاستو كينون) والكمبيوتر (بلاستوسيانين) تعمل كحاملات إلكترون متنقلة بين نظامي صبغ. PS I نشط في كل من الضوء الأحمر والضوء الأحمر البعيد و PS II غير نشط في الضوء الأحمر البعيد (الشكل 6.7).

      دليل يدعم مرحلتين من التمثيل الضوئي:

      1. الفصل المادي للبلاستيدات الخضراء إلى Granna و Stroma Fraction:

      أصبح من الممكن الآن فصل جزء الجران والسدى من البلاستيدات الخضراء. إذا تم إعطاء الضوء لكسر الجران في وجود مستقبل مناسب للهيدروجين وفي حالة الغياب التام لثاني أكسيد الكربون ، فإن القدرة الاستيعابية ، ATP و NADPH2، يتم إنتاجها. إذا أعطيت هذه القوى الاستيعابية لكسر السدى في وجود ثاني أكسيد الكربون وغياب الضوء ، فسيتم تصنيع الكربوهيدرات.

      2. معامل درجة الحرارة (Q10):

      س10 هي نسبة معدل التفاعل عند درجة حرارة معينة ودرجة حرارة أقل بمقدار 10 درجات مئوية. س10 تم العثور على قيمة التمثيل الضوئي لتكون اثنين أو ثلاثة (للتفاعل المظلم) عندما يكون التمثيل الضوئي سريعًا ، ولكن Q10 هو واحد (لتفاعل الضوء) عندما يكون التمثيل الضوئي بطيئًا.

      3. دليل من الضوء المتقطع:

      لاحظ واربورغ أنه عندما تم إعطاء ضوء متقطع (ومضات ضوئية) من حوالي 1/16 ثانية للطحالب الخضراء (Chlorella vulgaris و Scenedesmus obliquus) ، كان إنتاج التمثيل الضوئي في الثانية أعلى مقارنة بالإمداد المستمر بنفس كثافة الضوء. هذا يؤكد أن مرحلة واحدة من عملية التمثيل الضوئي مستقلة عن الضوء.

      4. دليل من ثاني أكسيد الكربون في الظلام:

      يأتي من تقنية التتبع عن طريق استخدام الكربون الثقيل في ثاني أكسيد الكربون (C 14 O2). تم العثور على الأوراق التي تعرضت للضوء لأول مرة لتقليل ثاني أكسيد الكربون في الظلام ، وهذا يشير إلى أن ثاني أكسيد الكربون يتحول إلى كربوهيدرات في الظلام وهو مرحلة كيميائية حيوية بحتة.

      I. تفاعل الضوء (المرحلة الكيميائية الضوئية):

      يحدث تفاعل ضوئي أو تفاعل كيميائي ضوئي في غشاء الثايلاكويد أو حبيباته ويعتمد بشكل كامل على الضوء. المواد الخام لهذه التفاعلات هي الأصباغ والماء وأشعة الشمس.

      يمكن مناقشتها في الخطوات الثلاث التالية:

      1. إثارة الكلوروفيل

      1. إثارة الكلوروفيل:

      إنها الخطوة الأولى في تفاعل الضوء. عندما P680 أو ص700 (نوع خاص من الكلوروفيل أ) من نظامين صبغيين يستقبلان كمية من الضوء ثم يصبح متحمسًا ويطلق الإلكترونات.

      2. التحلل الضوئي لتطور الماء والأكسجين (تفاعل التل):

      قبل عام 1930 ، كان يُعتقد أن الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي يأتي من ثاني أكسيد الكربون. ولكن لأول مرة اكتشف فان نيل أن مصدر تطور الأكسجين ليس ثاني أكسيد الكربون ولكن H2O. في تجربته ، استخدم نيل بكتيريا الكبريت الخضراء التي لا تطلق الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي. يطلقون الكبريت. تتطلب هذه البكتيريا H2S بدلاً من H2س.

      تم دعم فكرة Van Neil من قبل R. Hill. لاحظ هيل أن البلاستيدات الخضراء المستخرجة من أوراق وسائط Stellaria وألبوم اللاميوم عند تعليقها في أنبوب اختبار يحتوي على مستقبلات إلكترون مناسبة (فيروكسالات البوتاسيوم أو فيريسيانيد البوتاسيوم) ، حدث تطور الأكسجين بسبب الانقسام الكيميائي الضوئي للماء.

      يسمى تقسيم الماء أثناء عملية التمثيل الضوئي بالتحلل الضوئي للماء. تلعب أيونات Mn و Ca و CI دورًا بارزًا في التحلل الضوئي للماء. يُعرف رد الفعل هذا أيضًا باسم رد فعل هيل. لإطلاق جزيء واحد من الأكسجين ، يلزم وجود جزيئين من الماء.

      تم تأكيد تطور الأكسجين من الماء أيضًا بواسطة روبن وراندال وحسيد وكامين (1941) باستخدام نظائر ثقيلة (O18) في الطحالب الخضراء Chlorella. عندما يُسمح لعملية التمثيل الضوئي بالاستمرار مع H2O 18 و CO2، يحتوي الأكسجين المتطور على نظير ثقيل. إذا سمح لعملية التمثيل الضوئي بالاستمرار في وجود ثاني أكسيد الكربون2 18 والماء العادي ثم الأكسجين الثقيل لا يتطور.

      وهكذا يمكن تلخيص مصير الجزيئات المختلفة على النحو التالي:

      3. الفسفرة الضوئية:

      يُعرف تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (pi) في وجود الضوء في البلاستيدات الخضراء باسم الفسفرة الضوئية. اكتشفه أرنون وآخرون (1954).

      الفسفرة الضوئية من نوعين.

      (أ) الفسفرة الضوئية الحلقية

      (ب) الفسفرة الضوئية غير الدورية.

      (أ) الفسفرة الضوئية الحلقية (الشكل 6.8):

      إنها عملية الفسفرة الضوئية التي يتم فيها إرجاع الإلكترون الذي تم طرده بواسطة مركز الصور المتحمس (PSI) إليه بعد المرور عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون. يحدث في ظل ظروف شدة الضوء المنخفضة ، وطول موجة أطول من 680 نانومتر وعندما CO2 التثبيت ممنوع. غياب ثاني أكسيد الكربون2 يؤدي التثبيت إلى عدم الحاجة إلى الإلكترونات مثل NADPH2 لا يتأكسد إلى NADP +. يتم إجراء الفسفرة الضوئية الحلقية بواسطة نظام ضوئي أنا فقط. مركز صورها ص700 يقذف إلكترونًا بكسب 23 كيلو كالوري / مول من الطاقة بعد امتصاص فوتون من الضوء (hv).

      بعد فقدان الإلكترون يتأكسد مركز الصورة. يمر الإلكترون المطرود من خلال سلسلة من الناقلات بما في ذلك X (جزيء كلوروفيل خاص) ، FeS ، ferroxin ، plastoquinone ، سيتوكروم b- f المركب والبلاستوسيانين قبل العودة إلى مركز الصور. أثناء المرور بين الفيروكسين والبلاستوكينون و / أو فوق مركب السيتوكروم ، يفقد الإلكترون طاقة كافية لتكوين ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

      تقوم البكتريا الهالوباكترية أو البكتيريا المحبة للملوحة أيضًا بإجراء الفسفرة الضوئية ولكن لا يتم استخدام ATP المنتج على هذا النحو في تخليق الطعام.تمتلك هذه البكتيريا صبغة جرثومية أرجوانية متصلة بغشاء البلازما. عندما يسقط الضوء على الصباغ ، فإنه ينتج مضخة بروتون تستخدم في تخليق ATP.

      (ب) الفسفرة الضوئية غير الدورية (Z-Scheme) (الشكل 6.9):

      إنها العملية الطبيعية للفسفرة الضوئية التي لا يعود فيها الإلكترون المطرود بواسطة مركز الصور المتحمس (مركز التفاعل) إليه. يتم إجراء عملية الفسفرة الضوئية غير الدورية بالتعاون مع كل من نظام الصور الأول والثاني. (الشكل 6.9). يتم التقاط الإلكترون المنطلق أثناء التحلل الضوئي للماء بواسطة مركز تفاعل PS-II ، المسمى P.680. ينبثق نفس الشيء عندما يمتص مركز التفاعل الطاقة الضوئية (hv). تبلغ طاقة الإلكترون المبثوق 23 كيلو كالوري / مول.

      يمر عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون - Phaeophytin و PQ و cytochrome b- f و plastocyanin. أثناء المرور فوق مركب السيتوكروم ، يفقد الإلكترون طاقة كافية لتخليق ATP. يتم تسليم الإلكترون إلى مركز التفاعل P700 من PS-I بواسطة plastocyanin. ص700 يقذف الإلكترون بعد امتصاص الطاقة الضوئية.

      يمر الإلكترون المبثوق عبر FRS ferroxin و NADP -reductase الذي يجمعه مع NADP + لتقليله من خلال إطلاق H + أثناء التحلل الضوئي لتكوين NADPH2. توليف ATP ليس مباشرًا. تُستخدم الطاقة الصادرة عن الإلكترون في الواقع لضخ أيونات H + عبر غشاء الثايلاكويد. يخلق تدرج بروتون. يؤدي هذا التدرج إلى تشغيل عامل الاقتران لتجميع ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (Pi).

      فرضية التناضح الكيميائي:

      كيف في الواقع يتم تصنيع ATP في البلاستيدات الخضراء؟

      تم طرح فرضية التناضح الكيميائي بواسطة بيتر ميتشل (1961) لشرح الآلية. كما هو الحال في التنفس ، في عملية التمثيل الضوئي أيضًا ، يرتبط تخليق ATP بتطوير تدرج بروتون عبر الغشاء. هذه المرة هذه أغشية الثايلاكويد. هناك اختلاف واحد ، هنا يكون تراكم البروتون نحو داخل الغشاء ، أي في التجويف. أثناء التنفس ، تتراكم البروتونات في الفضاء بين الأغشية للميتوكوندريا عندما تتحرك الإلكترونات عبر ETS.

      دعونا نفهم أسباب التدرج البروتوني عبر الغشاء. نحتاج إلى النظر مرة أخرى في العمليات التي تحدث أثناء تنشيط الإلكترونات ونقلها لتحديد الخطوات التي تتسبب في تطور تدرج البروتون (الشكل 6.9).

      (أ) نظرًا لأن انقسام جزيء الماء يحدث على الجانب الداخلي من الغشاء ، فإن البروتونات أو أيونات الهيدروجين التي يتم إنتاجها عن طريق انقسام الماء تتراكم داخل تجويف الثايلاكويدات.

      (ب) عندما تتحرك الإلكترونات عبر الأنظمة الضوئية ، يتم نقل البروتونات عبر الغشاء. يحدث هذا لأن الوصلة الأولية للإلكترون التي تقع في اتجاه الجانب الخارجي من الغشاء تنقل إلكترونها ليس إلى حامل الإلكترون ولكن إلى ناقل H. ومن ثم ، يزيل هذا الجزيء بروتونًا من السدى أثناء نقل الإلكترون. عندما يمر هذا الجزيء على الإلكترون الخاص به إلى حامل الإلكترون على الجانب الداخلي من الغشاء ، يتم إطلاق البروتون في الجانب الداخلي أو الجانب التجويف من الغشاء.

      (ج) يقع إنزيم اختزال NADP على جانب السدى من الغشاء. إلى جانب الإلكترونات التي تأتي من متقبل إلكترونات PS I ، فإن البروتونات ضرورية لتقليل NADP + إلى NADPH + H + ، وتتم إزالة هذه البروتونات أيضًا من السدى.

      وبالتالي ، داخل البلاستيدات الخضراء ، ينخفض ​​عدد البروتونات في السدى ، بينما في التجويف يتراكم البروتونات. هذا يخلق تدرجًا بروتونيًا عبر غشاء الثايلاكويد بالإضافة إلى انخفاض ملموس في الرقم الهيدروجيني في التجويف.

      لماذا نحن مهتمون جدًا بتدرج البروتونات؟

      هذا التدرج مهم لأن انهيار هذا التدرج هو الذي يؤدي إلى إطلاق الطاقة. يتم تقسيم التدرج بسبب حركة البروتونات عبر الغشاء إلى السدى عبر قناة الغشاء العابرة لـ F0 من ATPase. يتكون إنزيم ATPase من جزأين: أحدهما يسمى F0 مضمن في الغشاء ويشكل قناة عبر الغشاء تقوم بالانتشار الميسر للبروتونات عبر الغشاء. الجزء الآخر يسمى F1 ويبرز على السطح الخارجي لغشاء الثايلاكويد على الجانب الذي يواجه السدى.

      يوفر انهيار التدرج طاقة كافية لإحداث تغيير توافقي في F.1 جزيء ATPase ، مما يجعل الإنزيم يصنع عدة جزيئات من ATP المليء بالطاقة. يتطلب التشبع الكيميائي غشاء ومضخة بروتون وتدرج بروتوني وقاعدة ATPase. تُستخدم الطاقة لضخ البروتونات عبر الغشاء ، لإنشاء تدرج أو تركيز عالٍ من البروتونات داخل تجويف الثايلاكويد.

      يحتوي ATPase على قناة تسمح بانتشار البروتونات مرة أخرى عبر الغشاء ، مما يطلق طاقة كافية لتنشيط إنزيم ATPase الذي يحفز تكوين ATP. إلى جانب NADPH الناتج عن حركة الإلكترونات ، سيتم استخدام ATP على الفور في تفاعل التخليق الحيوي الذي يحدث في السدى ، وهو المسؤول عن تثبيت ثاني أكسيد الكربون2، وتوليف السكريات.

      أين يتم استخدام ATP و NADPH?

      لقد رأينا أن منتجات تفاعل الضوء هي ATP و NADPH و O2. من هؤلاء يا2 ينتشر من البلاستيدات الخضراء بينما يتم استخدام ATP و NADPH لدفع العمليات المؤدية إلى تخليق الطعام ، بشكل أكثر دقة ، السكريات. هذه هي مرحلة التخليق الحيوي لعملية التمثيل الضوئي.

      لا تعتمد هذه العملية بشكل مباشر على وجود الضوء ولكنها تعتمد على نواتج تفاعل الضوء ، أي ATP و NADPH ، إلى جانب ثاني أكسيد الكربون.2 و ح2قد تتساءل كيف يمكن التحقق من ذلك الأمر بسيط: فور عدم توفر الضوء ، تستمر عملية التخليق الحيوي لبعض الوقت ، ثم تتوقف. إذا تم توفير الضوء بعد ذلك ، يبدأ التوليف مرة أخرى.

      هل يمكننا ، إذن ، أن نقول إن تسمية مرحلة التخليق الحيوي على أنها رد فعل مظلم تسمية خاطئة؟

      ثانيًا. التفاعل المظلم (مرحلة التخليق الحيوي) - المرحلة الثانية من التمثيل الضوئي:

      المسار الذي يتم من خلاله دمج ثاني أكسيد الكربون في نهاية المطاف في جميع الكائنات الحية حقيقية النواة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي2 يُعرف في الكربوهيدرات بدورة تثبيت الكربون أو تقليل الكربون الضوئي (PCR) أو التفاعلات المظلمة. التفاعلات المظلمة حساسة للتغيرات في درجة الحرارة ، ولكنها مستقلة عن الضوء ومن ثم يطلق عليها التفاعل المظلم ، ومع ذلك فهي تعتمد على نواتج تفاعل الضوء لعملية التمثيل الضوئي ، أي NADPH2 و ATP.

      يحدث تثبيت ثاني أكسيد الكربون في سدى البلاستيدات الخضراء لأنها تحتوي على إنزيمات أساسية لتثبيت ثاني أكسيد الكربون.2 وتوليف السكر. رد الفعل المظلم هو المسار الذي يتم من خلاله استخدام ثاني أكسيد الكربون2 يتحول إلى سكر. منذ CO2 عبارة عن مركب فقير في الطاقة ينطوي تحويله إلى كربوهيدرات غنية بالطاقة على قفزة كبيرة إلى أعلى سلم الطاقة. يتم تحقيق ذلك من خلال سلسلة من الخطوات المعقدة التي تنطوي على أجزاء صغيرة من الطاقة.

      شركة CO2 يحدث الاستيعاب في كل من النور والظلام عند الركائز NADPH2 و ATP متوفرة. بسبب الحاجة إلى NADPH2 كمختزل و ATP كمكافئ للطاقة ، CO2 يرتبط التثبيت ارتباطًا وثيقًا بتفاعلات الضوء. خلال التطور ، تطورت ثلاثة متغيرات بيئية مختلفة باستخدام ثاني أكسيد الكربون2 آلية التأسيس: ج3، ج4 ومصانع CAM.

      كالفين أو سي3 دورة أو PCR (دورة تقليل الكربون الضوئي):

      إنها الآلية الأساسية التي يتم من خلالها استخدام ثاني أكسيد الكربون2 ثابت (مخفض) لتكوين الكربوهيدرات. تم اقتراحه من قبل ملفين كالفين. كالفين مع أ. Benson، J. Bassham استخدم النظير المشع للكربون (C 14) في Chlorella pyrenoidosa و Scenedesmus oblique & # 8217s لتحديد تسلسل التفاعل المظلم. لهذا العمل ، حصل كالفن على جائزة نوبل في عام 1961. لتجميع جزيء جلوكوز واحد ، تتطلب دورة كالفين 6CO2، 18 ATP و 12 NADPH2.

      تكتمل دورة كالفين في 4 مراحل رئيسية:

      3. مرحلة انعكاس حال السكر (مرحلة تكوين السكر)

      1. مرحلة الكربوكسيل:

      كو2 يدخل الورقة من خلال الثغور. في خلايا mesophyll ، CO2 يتحد مع سكر فوسفاتي مكون من 5 كربون ، يسمى Ribulose bisphosphate (أو RuBP). يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم يسمى RUBISCO. ينتج عن التفاعل تكوين مركب 6 كربون مؤقت (2-carboxy 3-keto 1،5-biphosphorbitol) والذي ينقسم إلى جزيئين من حمض 3-phosphoglyceric (PGA) وهو أول منتج ثابت للتفاعل المظلم ( ج3 دورة).

      يتم الآن فسفرة جزيئات PGA بواسطة جزيء ATP ويتم تقليلها بواسطة NADPH2 (نتاج تفاعل الضوء المعروف باسم القوة الاستيعابية) لتشكيل 3-فوسفو-جليسيرالديهيد (PGAL).

      3. مرحلة عكس حال السكر (تكوين السكر):

      من بين اثنين من جزيئات 3-phosphoglyceraldehyde ، يتم تحويل جزيء واحد إلى أيزومير 3-dihydroxyacetone phosphate.

      يتم تجديد Ribulose-5-phosphate (المعروف أيضًا باسم مسار الفوسفات الخماسي الاختزالي) من خلال عدد من الخطوات البيوكيميائية.

      ملخص التركيب الضوئي:

      (أ) يحدث تفاعل الضوء في غشاء الثايلاكويد أو الحبيبات

      (ب) رد الفعل المظلم (C3 دورة) يحدث في سدى البلاستيدات الخضراء.

      ج4 دورة (مسار HSK أو دورة هاتش سلاك وكورتشاك):

      ج4 يمكن أيضًا الإشارة إلى الدورة على أنها دورة حمض ثنائي الكربوكسيل أو مسار car-carboxylation أو دورة Hatch and Slack أو التمثيل الضوئي التعاوني (Karpilov ، 1970). لفترة طويلة ، سي3 تعتبر الدورة هي المسار الوحيد للتمثيل الضوئي لتقليل ثاني أكسيد الكربون2 في الكربوهيدرات. أفاد Kortschak و Hartt and Burr (1965) أن أوراق قصب السكر التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي السريعة أنتجت مركب 4-C مثل حمض الأسبارتيك وحمض الماليك نتيجة لثاني أكسيد الكربون.2 & # 8211 التثبيت.

      تم دعمه لاحقًا من قبل M.DHatch و C.R Slack (1966) وأفادوا أن 4-C مركب حمض oxaloacetic (OAA) هو أول منتج مستقر في CO2 عملية التخفيض. تم الإبلاغ عن هذا المسار لأول مرة في أفراد عائلة Poaceae مثل قصب السكر والذرة والذرة الرفيعة وما إلى ذلك (الأعشاب الاستوائية) ، ولكن في وقت لاحق على النبات شبه الاستوائي الآخر مثل Atriplex spongiosa (شجيرة الملح) و Dititaria samguinolis و Cyperus rotundus و Amaranthus وما إلى ذلك. تم الإبلاغ عن الدورة ليس فقط في أعضاء Graminae ولكن أيضًا بين أعضاء معينين من Cyperaceae وبعض الثنائيات.

      الخصائص الهيكلية لـ C4 النباتات (كرانز تشريح):

      ج4 تمتلك النباتات تشريحًا مميزًا للأوراق يسمى تشريح كرانز (تشريح إكليل & # 8211 الألمانية التي تعني الحلقة أو تشريح هيلو). حزم الأوعية الدموية في C.4 أوراق النبات محاطة بطبقة من خلايا غمد الحزمة التي تحتوي على عدد كبير من البلاستيدات الخضراء. تحدث ثنائية الشكل (نوعان متميزان شكليًا) في البلاستيدات الخضراء في C.4 نباتات (الشكل 6.13).

      (ط) البلاستيدات الخضراء صغيرة الحجم

      (2) الجدات متطورة بشكل جيد والسدى الأقل تطوراً.

      (3) كلا من PS-II و PS-I موجودان.

      (4) يحدث الفسفرة الضوئية غير الدورية.

      (ت) ATP و NADPH2 ينتج عنه.

      (6) تحمل Stroma PEPCO ولكن غياب RuBisCO.

      (السابع) CO2 المتقبل هو PEPA (3C) ولكن لا يوجد RUBP

      (8) أول منتج مستقر OAA (4C) ينتج.

      في خلية غمد الحزمة:

      (ط) حجم البلاستيدات الخضراء كبير

      (2) ستروما أكثر تطوراً ولكن الجدة ضعيفة التطور.

      (3) فقط PS-I موجود ولكن غياب PS-II

      (4) لا يحدث الفسفرة الضوئية غير الدورية.

      (5) تحمل Stroma RuBisCO لكن غياب PEPCO.

      (السادس) CO2 المتقبل RUBP (5c) موجود ولكن غياب PEPA (3C)

      (7) تحدث دورة C3 وتصنيع الجلوكوز.

      (8) لتنفيذ دورة C3 ، يأتي كل من ATP و NADPH2 من البلاستيدات الخضراء لخلايا الميزوفيل.

      يتم قبول ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي بواسطة حمض الفوسفوينول البيروفيك (PEPA) الموجود في سدى البلاستيدات الخضراء لخلايا الميزوفيل ويتحول إلى حمض أوكسالوسيتيك (OAA) في وجود إنزيم PEPCO (Phosphoenolpyruvate carboxylase). يدخل حمض 4-C (OAA) في البلاستيدات الخضراء لخلية غمد الحزمة وهناك يخضع لنزع الكربوكسيل المؤكسد مما ينتج عنه حمض البيروفيك (3C) وثاني أكسيد الكربون2.

      يتفاعل ثاني أكسيد الكربون المنطلق في خلية غلاف الحزمة مع RuBP (Ribulose 1 ، 5 bisphosphate) في وجود RUBISCO وتنفيذ دورة Calvin لتخليق الجلوكوز. يدخل حمض البيروفيك إلى خلايا الميزوفيل ويجدد PEPA. في C4 تحدث تفاعلات دورة الكربوكسيل الثانية.

      التفاعلات التي تحدث في خلايا الميزوفيل مذكورة أدناه: (1 st carboxylation)

      ج4 النباتات هي أفضل التمثيل الضوئي. لا يوجد تنفس ضوئي في هذه النباتات. لتجميع جزيء جلوكوز واحد يتطلب 30 ATP و 12 NADPH2.

      أهمية C4دورة:

      1. ج4 النباتات لديها معدل امتصاص ثاني أكسيد الكربون أكبر من C3 النباتات لأن PEPCO لديها انجذاب كبير لثاني أكسيد الكربون2 ولا يظهر أي تنفس ضوئي مما يؤدي إلى زيادة إنتاج المادة الجافة.

      2. ج4 النباتات تتكيف بشكل أفضل مع الإجهاد البيئي من C.3 النباتات.

      3. تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة C4 تتطلب النباتات ATP أكثر من C3 مصانع تحويل حمض البيروفيك إلى PEPA.

      4. متقبل ثاني أكسيد الكربون في C.4 المصنع هو PEPA والإنزيم الرئيسي هو PEPCO.

      5. يمكن أن تنمو بشكل جيد في التربة المالحة بسبب وجود C4 حمض عضوي.

      استقلاب حمض الكراسولاسين (مسار CAM):

      إنها آلية التمثيل الضوئي التي تحدث في العصارة وبعض النباتات الأخرى في الموائل الجافة حيث تظل الثغور مغلقة خلال النهار وتفتح فقط في الليل. تشبه عملية التمثيل الضوئي عملية C4 النباتات ولكن بدلاً من الفصل المكاني لتثبيت PEPcase الأولي وتثبيت Rubisco النهائي لثاني أكسيد الكربون2، تحدث الخطوتان في نفس الخلايا (في سدى البلاستيدات الخضراء متوسطة الحجم) ولكن في أوقات مختلفة ، ليلاً ونهارًا ، على سبيل المثال ، Sedum ، Kalanchoe ، Opuntia ، الأناناس (الشكل 6.13). (تمت دراسة الطبابة البديلة لأول مرة وتقديم تقرير عنها بواسطة Ting (1971).

      خصائص الطبابة البديلة النباتات:

      1. حركة الثغور نشطة.

      2. وجود البلاستيدات الخضراء أحادية الشكل.

      3. ستروما من البلاستيدات الخضراء تحمل كلا من PEPCO و RUBISCO.

      4. غياب تشريح كرانز.

      5. إنه أكثر شبهاً بـ C4 نباتات من C.3 النباتات.

      6. ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني في هذه النباتات أثناء الليل ويزيد أثناء النهار.

      آلية مسار CAM:

      تظل ثغور نباتات Crassulacean مفتوحة في الليل. يتم امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الخارج. بمساعدة إنزيم Phosphoenol pyruvate carboxylase (PEPCO) إنزيم ثاني أكسيد الكربون2 تم إصلاحه على الفور ، وهنا جزيء المستقبل هو Phosphoenol pyruvate (PEP).

      حمض الماليك هو المنتج النهائي للتثبيت الداكن لثاني أكسيد الكربون2. يتم تخزينه داخل فجوة الخلية.

      خلال النهار ، تظل الثغور في نباتات Crassulacean مغلقة للتحقق من النتح ، ولكن يحدث التمثيل الضوئي في وجود ضوء الشمس. ينتقل حمض الماليك من فجوات الخلية. يتم إزالة الكربوكسيل بمساعدة إنزيم الماليك. يتم إنتاج البيروفات. يتم استقلابه.

      شركة CO2 وبالتالي تم إصلاحه مرة أخرى من خلال Calvin Cycle بمساعدة RUBP و RUBISCO. هذه ميزة فريدة لهذه النباتات النضرة حيث تقوم بعملية التمثيل الضوئي دون إهدار الكثير من الماء. يؤدون الحموضة أو التثبيت الداكن لثاني أكسيد الكربون2 أثناء الليل وإزالة الحموضة أثناء النهار لإطلاق ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي الفعلية.

      الأهمية البيئية لـ CAM Pالنباتات:

      هذه النباتات ذات أهمية بيئية لأنها يمكن أن تقلل من معدل النتح خلال النهار ، وتتكيف جيدًا مع الموائل الجافة والحارة.

      1. تظل الثغور مغلقة أثناء النهار وتفتح ليلاً عندما يكون فقدان الماء قليلاً بسبب درجة الحرارة المنخفضة السائدة.

      2. تحتوي نباتات CAM على خلايا متنامية ، وهي كبيرة ومفرغة. تستخدم هذه الفجوات لتخزين أحماض الماليك والأحماض الأخرى بكميات كبيرة.

      3. تعمل مصانع CAM على زيادة كفاءتها في استخدام المياه ، وثانيًا من خلال إنزيم PEP carboxylase ، فهي تتكيف مع المناخات الشديدة الحرارة.

      4. يمكن لمصانع الطبابة البديلة أيضًا الحصول على ثاني أكسيد الكربون2 نقطة تعويض تساوي صفرًا في الليل وبهذه الطريقة تحقق تدرجًا أكثر انحدارًا لثاني أكسيد الكربون2 امتصاص مقارنة بـ C3 النباتات.

      5. يفتقرون إلى التمثيل الضوئي الحقيقي خلال النهار ومعدل النمو أقل بكثير من جميع النباتات الأخرى (باستثناء الأناناس).

      التنفس الضوئي أو ج2 دورة أو دورة جليكولات أو دورة أكسدة الكربون الضوئي:

      التنفس الضوئي هو عملية تعتمد على الضوء من أكسجة RUBP (Ribulose bi-phosphate) وإطلاق ثاني أكسيد الكربون بواسطة أعضاء التمثيل الضوئي للنبات. خلاف ذلك ، كما نعلم ، تطلق أعضاء التمثيل الضوئي الأكسجين وليس ثاني أكسيد الكربون2 في ظل الوضع الطبيعي.

      يمكن إثبات حدوث التنفس الضوئي في النبات من خلال:

      (ط) انخفاض معدل البناء الضوئي الصافي عند زيادة تركيز الأكسجين من 2-3 إلى 21٪.

      (2) التطور المفاجئ المتزايد لثاني أكسيد الكربون2 عندما يتم نقل نبات أخضر مضاء إلى الظلام.

      يبدأ التنفس الضوئي تحت ارتفاع O2 ومنخفض ثاني أكسيد الكربون2 وضوء شديد حول نبات التمثيل الضوئي. تم اكتشاف التنفس الضوئي بواسطة ديكر وتيو (1959) ، بينما صاغ كروتكوف (1963) المصطلح & # 8220Photorespiration & # 8221. لا ينبغي الخلط بين التنفس الضوئي والأكسدة الضوئية. في حين أن الأول هو عملية طبيعية في بعض النباتات الخضراء ، فإن الأخير هو عملية غير طبيعية وضارة تحدث في ضوء شديد للغاية مما يؤدي إلى تدمير المكونات الخلوية والخلايا والأنسجة.

      على أساس التنفس الضوئي ، يمكن تقسيم النباتات إلى مجموعتين:

      (ط) نباتات ذات تنفس ضوئي (نباتات معتدلة) ونباتات بدون تنفس ضوئي (نباتات استوائية).

      موقع التنفس الضوئي:

      يتضمن التنفس الضوئي ثلاث عضيات خلوية ، أي ، بلاستيدات خضراء ، بيروكسيسوم وميتوكوندريا لإكمالها. يحتوي البيروكسيسوم ، الموقع الفعلي للتنفس الضوئي ، على إنزيمات مثل أوكسيديز غليكولات ، غلوتامات غليوكسالات أمينوترانسفيراز ، بيروكسيديز وإنزيمات الكاتلاز.

      آلية التنفس الضوئي:

      نحن نعلم أن إنزيم RUBISCO (Ribulose biphosphate carboxylase Oxygenase) يحفز تفاعل الكربوكسيل ، حيث CO2 يتحد مع RuBP لدورة كالفين (رد فعل مظلم لعملية التمثيل الضوئي) لبدء. لكن هذا الإنزيم RUBISCO ، تحت ظروف الإضاءة الشديدة ، لديه القدرة على تحفيز توليفة O2 مع RuPB ، وهي عملية تسمى الأوكسجين.

      بعبارة أخرى ، يمكن أن يحفز إنزيم RUBISCO كلاً من الكربوكسيل وكذلك تفاعلات الأوكسجين في النباتات الخضراء في ظل ظروف مختلفة من الضوء و O2/ كو2 نسبة. يسمى التنفس الذي يبدأ في البلاستيدات الخضراء في ظل ظروف الضوء بالتنفس الضوئي. يحدث هذا بشكل أساسي بسبب حقيقة أن الموقع النشط لإنزيم RUBISCO هو نفسه لكل من الكربوكسيل والأكسجين (الشكل 6.16).

      أكسجة RuBP في وجود O2 هو أول تفاعل من التنفس الضوئي ، والذي يؤدي إلى تكوين جزيء واحد من الفوسفوجليكولات ، ومركب كربونين وجزيء واحد من حمض الفوسفوجليسيريك (PGA). بينما يتم استخدام PGA في دورة كالفين ، يتم إزالة الفوسفوجليكولات لتشكيل جليكولات في البلاستيدات الخضراء (الشكل 6.16).

      من البلاستيدات الخضراء ، ينتشر الجليكولات إلى البيروكسيسوم ، حيث يتأكسد إلى الجليوكسيلات. في البيروكسيسوم ، يتم استخدام الجليوكسيلات لتشكيل الأحماض الأمينية ، الجلايسين. يدخل الجليسين في الميتوكوندريا حيث ينتج جزيءان من الجلايسين (4 ذرات كربون) جزيء واحد من السيرين (3 كربون) وثاني أكسيد الكربون.2 (كربون واحد).

      يتم تناول السيرين بواسطة البيروكسيسوم ، ومن خلال سلسلة من التفاعلات ، يتم تحويله إلى جلسرات.يترك الغليسيرات البيروكسيسوم ويدخل البلاستيدات الخضراء ، حيث يتم فسفرته ليشكل PGA. يدخل جزيء PGA في دورة كالفين لإنتاج الكربوهيدرات ، ولكن ثاني أكسيد الكربون واحد2 يجب إعادة تثبيت الجزيء المنطلق في الميتوكوندريا أثناء التنفس الضوئي.

      بمعنى آخر ، يتم استرداد 75٪ من الكربون المفقود عن طريق أكسجة RuBP ، ويفقد 25٪ كإطلاق لجزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون2. بسبب الميزات الموضحة أعلاه ، يُطلق على التنفس الضوئي أيضًا اسم دورة أكسدة الكربون الضوئية.

      التقليل من التنفس الضوئي (نباتات C4 و CAM):

      نظرًا لأن التنفس الضوئي يتطلب طاقة إضافية من تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي ، فإن بعض النباتات لديها آليات لتقليل امتصاص الأكسجين الجزيئي بواسطة Rubisco. أنها تزيد من تركيز ثاني أكسيد الكربون2 في الأوراق بحيث تقل احتمالية إنتاج Rubisco للجليكولات من خلال التفاعل مع O2.

      ج4 تلتقط النباتات ثاني أكسيد الكربون في خلايا الوسطية (باستخدام إنزيم يسمى PEP carboxylase) ، وتطلقه إلى خلايا غلاف الحزمة (موقع تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة Rubisco) حيث يكون تركيز الأكسجين منخفضًا.

      يوجد أيضًا إنزيم PEP carboxylase في نباتات أخرى مثل الصبار والعصارة التي تستخدم آلية تسمى استقلاب حمض الكراسولاسين أو CAM حيث يضع PEP carboxylase الكربون جانبًا في الليل ويطلقه إلى خلايا التمثيل الضوئي خلال النهار.

      يوفر هذا آلية لتقليل معدلات عالية من فقدان الماء (النتح) عن طريق الثغور أثناء النهار. هذه القدرة على تجنب التنفس الضوئي تجعل هذه النباتات أكثر صلابة من النباتات الأخرى في الظروف الجافة حيث تغلق الثغور ويزداد تركيز الأكسجين.

      العوامل المؤثرة في التمثيل الضوئي:

      يتأثر التمثيل الضوئي بالعوامل البيئية والوراثية (الداخلية). العوامل البيئية خفيفة ، أول أكسيد الكربون2، ودرجة الحرارة ، والتربة ، والماء ، والمغذيات ، إلخ. ترتبط جميع العوامل الداخلية أو الجينية بالأوراق وتشمل العوامل البروتوبلازمية ، ومحتويات الكلوروفيل ، وهيكل الأوراق ، وتراكم المنتج النهائي ، إلخ.

      تتم مناقشة بعض العوامل المهمة أدناه:

      1. مفهوم القيم الأساسية:

      تتأثر عمليات التمثيل الغذائي بعدد من العوامل البيئية. يتم التحكم في معدل عملية التمثيل الغذائي من خلال حجم كل عامل. تعرف ساكس (1860) على ثلاث قيم حرجة ، القيم الأساسية أو نقاط حجم كل عامل. هذه هي الحد الأدنى والأمثل والحد الأقصى. القيمة الأساسية الدنيا هي أن مقادير عامل لا يمكن أن تستمر عملية التمثيل الغذائي تحته.

      القيمة المثلى هي القيمة التي تستمر فيها عملية التمثيل الغذائي بأعلى معدل لها. الحد الأقصى هو حجم العامل الذي تتوقف العملية بعده. بمقادير أقل وفوق الحد الأمثل ، ينخفض ​​معدل عملية التمثيل الغذائي حتى يتم الوصول إلى القيم الدنيا والقصوى.

      2. مبدأ العوامل المحددة:

      اقترح Liebig (1843) قانون الحد الأدنى الذي ينص على أن معدل العملية محدودة بسبب وتيرة (سرعة) العامل الأبطأ. ومع ذلك ، تم تعديله لاحقًا بواسطة بلاكمان (1905) الذي صاغ & # 8220 مبدأ العوامل المحددة & # 8221. تنص على أنه عندما تكون عملية التمثيل الغذائي مشروطة بسرعتها بعدد من العوامل المنفصلة ، فإن معدل العملية يكون محدودًا بوتيرة (سرعة) العامل الأبطأ. يُعرف هذا المبدأ أيضًا باسم & # 8220Blackman & # 8217s Law of Limiting Factors. & # 8221

      إن عملية التمثيل الغذائي مشروطة بعدد من العوامل. العامل الأبطأ أو العامل المحدد هو العامل الذي تكون زيادته في الحجم مسؤولة بشكل مباشر عن زيادة معدل عملية التمثيل الغذائي (هنا التمثيل الضوئي).

      لتوضيح ذلك بشكل أكبر ، لنقل في وقت معين ، فقط العامل الأكثر تقييدًا بين الجميع هو الذي سيحدد معدل التمثيل الضوئي. على سبيل المثال ، إذا كان CO2 متوفر بكثرة ولكن الضوء محدود بسبب الطقس الغائم ، سيتم التحكم في معدل التمثيل الضوئي في ظل مثل هذه الحالة بواسطة الضوء. علاوة على ذلك ، إذا كان كل من CO2 والضوء مقيد ، فإن العامل الأكثر تحديدًا من الاثنين ، سيتحكم في معدل التمثيل الضوئي.

      درس بلاكمان (1905) تأثير ثاني أكسيد الكربون2 التركيز وشدة الضوء ودرجة الحرارة على معدل التمثيل الضوئي. تم الحفاظ على جميع العوامل الأخرى في التركيز الأمثل. مبدئيًا ، تم الاحتفاظ بمادة التمثيل الضوئي عند 20 درجة مئوية في بيئة بها 0.01٪ من ثاني أكسيد الكربون2. عندما لا يتم توفير ضوء لمواد التمثيل الضوئي ، فإنها لا تؤدي عملية التمثيل الضوئي. بدلاً من ذلك ، طورت ثاني أكسيد الكربون2 واستوعبت يا2 من بيئتها. قدم ضوءًا منخفض الشدة (قل 150 شمعة قدم) ووجد أن عملية التمثيل الضوئي تحدث.

      عندما زادت شدة الضوء (على سبيل المثال 800 شمعة قدم) ، زاد معدل التمثيل الضوئي في البداية ولكن سرعان ما استقر. لا يمكن زيادة تحسين معدل التمثيل الضوئي إلا في حالة زيادة توافر ثاني أكسيد الكربون2. وهكذا ، كانت شدة الضوء في البداية تحد من معدل التمثيل الضوئي.

      عندما يتوفر ضوء كاف ، CO2 أصبح عاملاً مقيدًا (الشكل 6.17). عندما يتم توفير كلاهما بكميات كافية ، ارتفع معدل التمثيل الضوئي في البداية ولكنه وصل إلى الذروة مرة أخرى. لا يمكن زيادتها أكثر. في هذا الوقت ، وجد أن الزيادة في درجة الحرارة يمكن أن ترفع معدل التمثيل الضوئي حتى 35 درجة مئوية. زيادة أخرى لم يكن ممكنا. في هذه المرحلة ، أصبح هناك عامل آخر محدد. لذلك ، في وقت واحد فقط عامل واحد يحد من معدل العملية الفسيولوجية.

      أثيرت اعتراضات على صحة قانون Blackman & # 8217s للعوامل المحددة. على سبيل المثال:

      (ط) لقد لوحظ أنه لا يمكن زيادة معدل العملية إلى أجل غير مسمى عن طريق زيادة توافر جميع العوامل المعروفة

      (2) مبدأ بلاكمان ليس ساري المفعول للمواد الكيميائية السامة أو مثبطات و

      (3) أظهر بعض العمال أنه يمكن التحكم في وتيرة التفاعل في وقت واحد بواسطة عاملين أو أكثر.

      3. خارجي عوامل:

      العوامل البيئية التي يمكن أن تؤثر على معدل التمثيل الضوئي هي ثاني أكسيد الكربون والضوء ودرجة الحرارة والماء والأكسجين والمعادن والملوثات والمثبطات.

      1. تأثير ثاني أكسيد الكربون:

      لكونه أحد المواد الخام ، فإن تركيز ثاني أكسيد الكربون له تأثير كبير على معدل التمثيل الضوئي. يحتوي الغلاف الجوي عادة من 0.03 إلى 0.04 في المائة من حجم ثاني أكسيد الكربون. لقد ثبت تجريبياً أن زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء بنسبة تصل إلى حوالي واحد في المائة ستؤدي إلى زيادة مقابلة في التمثيل الضوئي بشرط زيادة شدة الضوء أيضًا.

      2. تأثير الضوء:

      المصدر النهائي للضوء لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء هو الإشعاع الشمسي ، الذي يتحرك في شكل موجات كهرومغناطيسية. من إجمالي الطاقة الشمسية التي تصل إلى الأرض ، يستخدم حوالي 2٪ في التمثيل الضوئي وحوالي 10٪ يستخدم في أنشطة التمثيل الغذائي الأخرى. يختلف الضوء من حيث الشدة والجودة (الطول الموجي) والمدة.

      يمكن دراسة تأثير الضوء على التمثيل الضوئي تحت ثلاثة عناوين:

      يعتمد الضوء الكلي الذي يدركه النبات على شكله العام (أي ارتفاع النبات وحجم الأوراق ، إلخ) وترتيب الأوراق. من إجمالي الضوء الساقط على ورقة ، يمتص حوالي 80٪ ، وينعكس 10٪ وينتقل 10٪. يمكن قياس شدة الضوء بمقياس اللوكس.

      يختلف تأثير شدة الضوء من نبات لآخر ، على سبيل المثال ، أكثر في نباتات الشمس (النباتات المحبة للشمس) وأقل في نباتات الخيال (النباتات المحبة للظل). بالنسبة لمصنع كامل ، يزداد معدل التمثيل الضوئي مع زيادة شدة الضوء ، إلا في ظل كثافة الضوء العالية جدًا حيث تحدث ظاهرة التشميس & # 8217 ، (أي ، الأكسدة الضوئية للمكونات الخلوية المختلفة بما في ذلك الكلوروفيل). كما أنه يؤثر على فتح وإغلاق الثغور وبالتالي يؤثر على التبادل الغازي. قيمة تشبع الضوء التي لا تترافق فيها الزيادة الإضافية مع زيادة في ثاني أكسيد الكربون2 يسمى الامتصاص بنقطة تشبع الضوء.

      تمتص أصباغ التمثيل الضوئي جزءًا مرئيًا من الإشعاع ، أي 380 ميكرومتر إلى 760 ميكرومتر. على سبيل المثال ، يمتص الكلوروفيل الضوء الأزرق والأحمر. عادة ما تظهر النباتات نسبة عالية من التمثيل الضوئي في الضوء الأزرق والأحمر. لوحظ الحد الأقصى من التمثيل الضوئي في الضوء الأحمر منه في الضوء الأزرق متبوعًا بالضوء الأصفر (ضوء أحادي اللون). الضوء الأخضر له تأثير ضئيل. معدل التمثيل الضوئي هو الحد الأقصى في الضوء الأبيض أو ضوء الشمس (ضوء متعدد الألوان). من ناحية أخرى ، تظهر الطحالب الحمراء أقصى قدر من التمثيل الضوئي في الضوء الأخضر والطحالب البنية في الضوء الأزرق.

      (3) مدة الضوء:

      فترة أطول من فترة الضوء تفضل التمثيل الضوئي. بشكل عام ، إذا كانت النباتات تحصل على 10 إلى 12 ساعة. من الضوء في اليوم يفضل التمثيل الضوئي الجيد. يمكن للنباتات أن تعرض بشكل نشط عملية التمثيل الضوئي تحت الضوء المستمر دون أن تتعرض للتلف. معدل التمثيل الضوئي مستقل عن مدة الضوء.

      3. تأثير درجة الحرارة:

      يزداد معدل التمثيل الضوئي بشكل ملحوظ مع زيادة درجة الحرارة بشرط عوامل أخرى مثل ثاني أكسيد الكربون2 والضوء لا يحد. تؤثر درجة الحرارة على سرعة تفاعلات التحكم في الإنزيم في المرحلة المظلمة. عندما تكون شدة الضوء منخفضة ، يكون التفاعل محدودًا بكميات صغيرة من الإنزيمات المساعدة المخفضة المتاحة بحيث يكون لأي زيادة في درجة الحرارة تأثير ضئيل على المعدل الإجمالي لعملية التمثيل الضوئي.

      في شدة الضوء العالية ، فإن المرحلة المظلمة التي يتحكم فيها الإنزيم هي التي تتحكم في معدل التمثيل الضوئي وهناك Q10 = 2. إذا كانت درجة الحرارة أعلى من حوالي 30 درجة مئوية ، فإن معدل التمثيل الضوئي ينخفض ​​فجأة بسبب التثبيط الحراري للأنزيمات.

      4. تأثير الماء:

      على الرغم من أن كمية المياه المطلوبة أثناء عملية التمثيل الضوئي لا تكاد تكون 1٪ من إجمالي كمية الماء التي يمتصها النبات ، إلا أن أي تغيير في كمية الماء التي يمتصها النبات له تأثير كبير على معدل التمثيل الضوئي. في ظل الظروف العادية ، نادرًا ما يبدو الماء كعامل تحكم لأن البلاستيدات الخضراء تحتوي عادة على الكثير من الماء.

      تشير العديد من الملاحظات التجريبية إلى أن النبات في الحقل قادر على تحمل مجموعة واسعة من رطوبة التربة دون أي تأثير كبير على عملية التمثيل الضوئي ، وفقط عند الذبول ، فإن عملية التمثيل الضوئي تتأخر. قد تكون بعض تأثيرات الجفاف ثانوية لأن الثغور تميل إلى الإغلاق عندما يحرم النبات من الماء. ينتج تأثير أكثر تحديدًا للجفاف على عملية التمثيل الضوئي عن جفاف البروتوبلازم.

      5. تأثير الأكسجين:

      زيادة O2 قد يصبح مثبطًا لهذه العملية. تعزيز العرض من O2 يزيد من معدل التنفس في نفس الوقت ويقلل من معدل التمثيل الضوئي بواسطة المواد الوسيطة الشائعة. يبلغ تركيز الأكسجين في الغلاف الجوي حوالي 21٪ من حيث الحجم ونادرًا ما يتقلب. ا2 ليس عاملاً مقيدًا لعملية التمثيل الضوئي.

      تؤدي زيادة تركيز الأكسجين إلى تقليل عملية التمثيل الضوئي وتسمى هذه الظاهرة بتأثير واربورغ. [رواه العالم الألماني واربورغ (1920) في Chlorella algae]. هذا بسبب التثبيط التنافسي لـ RuBP-carboxylase عند زيادة O2 المستويات ، أي O2 يتنافس على المواقع النشطة لإنزيم RuBP-carboxylase مع CO2. يكمن تفسير هذه المشكلة في ظاهرة التنفس الضوئي. إذا انخفضت كمية الأكسجين في الغلاف الجوي ، فسوف تزداد عملية التمثيل الضوئي في C3 دورة ولا تغيير في C.4 دورة.

      6. تأثير المعادن:

      يعد وجود Mn ++ و CI & # 8211 ضروريًا للتشغيل السلس للتفاعلات الضوئية (التحلل الضوئي للماء / تطور الأكسجين) أيونات Mg ++ و Cu ++ و Fe ++ مهمة لتخليق الكلوروفيل.

      7. تأثير الملوثات والمثبطات:

      تتفاعل أكاسيد النيتروجين والهيدروكربونات الموجودة في الدخان لتكوين نترات البيروكسي أسيتيل (PAN) والأوزون. من المعروف أن PAN يمنع تفاعل Hill & # 8217s. يمنع Diquat و Paraquat (المعروفين باسم Viologens) نقل الإلكترونات بين Q و PQ في PS II.

      مثبطات أخرى لعملية التمثيل الضوئي هي monouron أو CMU (Chlorophenyl dimethyl urea) ، diuron أو DCMU (Dichlorophenyl dimethyl urea) ، bromocil و atrazine وما إلى ذلك ، والتي لها نفس آلية عمل المخالفات. في شدة الإضاءة المنخفضة ، يبدو أن سيانيد البوتاسيوم ليس له تأثير مثبط على التمثيل الضوئي.

      4. داخلي عوامل:

      العوامل الداخلية الهامة التي تنظم معدل التمثيل الضوئي هي:

      1. العوامل البروتوبلازمية:

      هناك عامل غير معروف في البروتوبلازم يؤثر على معدل التمثيل الضوئي. يؤثر هذا العامل على ردود الفعل المظلمة. يشير الانخفاض في معدل التمثيل الضوئي عند درجة الحرارة فوق 30 درجة مئوية أو عند شدة الضوء القوية في العديد من النباتات إلى طبيعة الإنزيم لهذا العامل غير المعروف.

      2. محتوى الكلوروفيل:

      الكلوروفيل هو عامل داخلي أساسي لعملية التمثيل الضوئي. كمية ثاني أكسيد الكربون2 ثابت بجرام من الكلوروفيل في ساعة يسمى رقم التمثيل الضوئي أو رقم الاستيعاب. عادة ما يكون ثابتًا للأنواع النباتية ولكنه نادرًا ما يختلف. تم العثور على عدد استيعاب الأنواع المتنوعة من الأنواع أعلى من مجموعة الأوراق الخضراء.

      3. تراكم المنتجات النهائية:

      تراكم الطعام في البلاستيدات الخضراء يقلل من معدل التمثيل الضوئي.

      4. هيكل الأوراق:

      كمية ثاني أكسيد الكربون2 التي تصل إلى البلاستيدات الخضراء تعتمد على السمات الهيكلية للأوراق مثل حجم وموضع وسلوك الثغور وكمية الفراغات بين الخلايا. تؤثر بعض السمات الأخرى مثل سماكة البشرة ، والبشرة ، ووجود شعر البشرة ، وكمية الأنسجة المتوسطة ، وما إلى ذلك ، على شدة وجودة الضوء الذي يصل إلى البلاستيدات الخضراء.

      5. CO2 نقطة التعويض:

      إنها تلك القيمة أو النقطة في شدة الضوء وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي2 التركيز عندما يكون معدل التمثيل الضوئي مساويًا تمامًا لمعدل التنفس في أعضاء التمثيل الضوئي بحيث لا يكون هناك تبادل للغازات الصافية. تبلغ قيمة نقطة تعويض الضوء 2.5 - 100 قدم شمعة لنباتات الظل وشموع 100-400 قدم لنباتات الشمس. قيمة ثاني أكسيد الكربون2 نقطة التعويض منخفضة جدًا في C4 نباتات (0-5 جزء في المليون) ، حيث كما في C.3 نباتات عالية جدا (25-100 جزء في المليون). لا يمكن للنبات أن يعيش لفترة طويلة عند نقطة التعويض لأن هناك خسارة صافية للمواد العضوية بسبب تنفس الأعضاء غير الخضراء والتنفس الداكن.


      بويكلوثرمس

      التكيفات التطورية لبويكلوثرمي وآثارها البيئية

      تملي التكيفات التطورية للحرارة المتغيرة من خلال ضرورة تحمل اختلاف كبير في درجة حرارة الجسم. في جميع أنحاء المملكة الحيوانية ، تطورت أنواع مختلفة من درجات الحرارة المتولدة لتعمل في درجات حرارة الجسم من -1.86 درجة مئوية (على سبيل المثال ، بعض الأسماك واللافقاريات القطبية) إلى 44-45 درجة مئوية في بعض الأسماك الاستوائية ، والحشرات الصحراوية ، والزواحف ، بينما يمكن لمراحل الحياة الخاملة أو الهادئة لبعض الحيوانات (مثل بعض الروتيفر والبطيئات) البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة تمتد من ما يقرب من -273 إلى أكثر من 100 درجة مئوية. داخل كل نوع من أنواع poikilotherms ، يكون نطاق درجات حرارة الجسم التي يمكن تحملها أصغر ، ولكن لا يزال من الممكن تقديره للغاية. وبالتالي ، في درجات الحرارة المعتدلة وشبه القطبية ، قد تؤدي التغيرات في درجات الحرارة الموسمية إلى تغير تدريجي في تيب بنسبة 15-30 درجة مئوية. على أساس قصير الأجل ، قد تواجه بعض الحشرات والزواحف البرية من المناخات المعتدلة واللافقريات البحرية بين المد والجزر تغيرات سريعة في تيب ما يزيد عن 20-30 درجة مئوية خلال دورات النهار أو المد والجزر. قد تقلل آليات الهروب السلوكي (مثل الهجرة أو اختيار الموائل) من الإجهاد الحراري ولكنها نادرًا ما تكون كافية لمنع حدوث تغيير في تيب. ونتيجة لذلك ، تطورت الوظائف الفسيولوجية والكيميائية الحيوية لبويكلوثيرم لتتحمل مجموعة واسعة من التقلبات في تيب والتي من شأنها أن تكون قاتلة على الفور لمعظم درجات الحرارة المنزلية النشطة.

      يؤثر تغير درجة الحرارة بشكل مباشر على معدلات جميع العمليات البيولوجية وكذلك استقرار الجزيئات الكبيرة وهياكل الأغشية. في درجات الحرارة المرتفعة ، قد تؤدي زيادة الحركة الجزيئية إلى زعزعة الاستقرار الهيكلي وفي النهاية تلف. في درجات الحرارة المنخفضة ، ينتج عن انخفاض الطاقة الحركية للجزيئات معدلات منخفضة من التفاعلات الكيميائية الحيوية وفقدان سيولة الغشاء غير المتوافقة مع الحفاظ على الحياة النشطة. إذا انخفضت درجة الحرارة أكثر ، أقل من نقطة تجمد السوائل داخل الخلايا ، يصبح تبلور الماء وما ينتج عنه من أضرار ميكانيكية للخلايا مشكلة. لذلك ، فإن التحدي الرئيسي للتلوث الحراري هو الحفاظ على التوازن الخلوي والجهازي في مواجهة التغيرات الوظيفية والهيكلية الناتجة عن درجة الحرارة في خلاياهم. لقد طورت Poikilotherms طرقًا متعددة لتحقيق هذا التوازن ، والتي تشمل تغييرات عميقة في البيئة داخل الخلايا ، وتكوين الأغشية وخصائصها ، وأنشطة الإنزيم ، وتركيزات المرافقات الجزيئية والمواد الواقية من التجمد.

      تعتبر الأغشية البيولوجية من أكثر المواقع الخلوية حساسية لدرجة الحرارة في درجات الحرارة المتولدة. تغييرات في تيب يؤثر بشدة على سيولة الغشاء ، والذي بدوره قد يؤثر على سلامته ونفاذه ، بالإضافة إلى نقل الإشارة ووظيفة البروتينات والهيكل الخلوي المرتبطة بالغشاء. تسمح مجموعة من الآليات الكيميائية الحيوية المعروفة باسم التكيف اللزوجي المتماثل للحرارة بالحفاظ على المستويات المثلى من سيولة الغشاء في مواجهة تغير درجة الحرارة. تتضمن هذه الآليات تغييرات تكيفية في درجة تشبع سلسلة الأسيل للفوسفوليبيدات الغشاء ، والتغيرات في محتوى الكوليسترول ونسبة فئات الفوسفوليبيد المختلفة (فوسفاتيديل كولين إلى فوسفاتيديل إيثانولامين) في الغشاء. في درجات حرارة مختلفة ، يمكن أن يحدث التكيف المثلي بواسطة من جديد تخليق بعض فئات الدهون ، والتعديل الكيميائي الحيوي للدهون الموجودة في الأغشية ، وتخليق الكوليسترول أو تفككه ، وكذلك عن طريق التغيرات الموسمية في النظام الغذائي. تتغذى بعض حيوانات السبات الشتوي بشكل انتقائي على النباتات الغنية بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة قبل الدخول في السبات. يؤدي هذا إلى زيادة محتوى الدهون غير المشبعة في أغشيتها ومستودعات الدهون ، وانخفاض نقاط ضبط درجة الحرارة أثناء السبات ، وتحسين معدلات البقاء على قيد الحياة في فصل الشتاء. ومن المثير للاهتمام أن النظام الغذائي يمكن أن يؤثر أيضًا على درجة حرارة تفضيل الكائن الحي مما يؤدي إلى تعديل السلوك. على سبيل المثال ، تختار أسراب الظبي الأسترالية بيئات أكثر برودة عندما تتغذى على نظام غذائي غني بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، وقد يصل هذا التحول الناجم عن النظام الغذائي في درجة حرارة الجسم المفضلة إلى 5 درجات مئوية.

      جانب رئيسي آخر للمتغير تيب في poikilotherms هو تباين في معدلات التفاعلات الأنزيمية ، والتي لها تأثيرات "تموج" عميقة على معدلات جميع العمليات التكاملية ، من التمثيل الغذائي والنمو إلى النقل العصبي والسلوك. يؤدي انخفاض درجة حرارة الجسم إلى إبطاء معدلات التفاعلات الأنزيمية ، والتي قد تؤدي بدورها إلى انخفاض معدلات النمو والتكاثر ، فضلاً عن ضعف الحركة والقدرة على الهروب من الحيوانات المفترسة أو العثور على الطعام. على المدى القصير ، يمكن تحقيق التوازن في معدلات التفاعل الإنزيمي عن طريق تغيير تركيزات ركائز التفاعل والمنتجات ، أو التباين في المستويات داخل الخلايا للمنظمات الخيفية لنشاط الإنزيم.خلال الانخفاض المطول في تيب (على سبيل المثال ، أثناء التأقلم مع البرودة الموسمية) ، يمكن تعويض معدلات التفاعل المتناقصة عن طريق تركيزات الإنزيم المرتفعة ، أو التعبير عن الأشكال الإسوية للإنزيمات الأقل حساسية لدرجة الحرارة ، أو كليهما. ومع ذلك ، غالبًا ما يكون هذا التعويض غير مكتمل ، وفي معظم درجات الحرارة المتولدة يرتبط الانخفاض في درجة حرارة الجسم بانخفاض النشاط ومعدل النمو.

      على الرغم من أن درجات الحرارة المرتفعة تعزز معدلات العمليات الأنزيمية (وبالتالي ، "معدل المعيشة") في درجات الحرارة المتولدة ، فإن الزيادة المفرطة في تيب ضارة وقد تكون مميتة بسبب زعزعة استقرار البروتينات الخلوية وتمسخها في نهاية المطاف. من أجل الحماية من مثل هذا التمسخ ، قد تعبر poikilotherms عن مرافق جزيئية (خاصة ما يسمى ببروتينات الصدمة الحرارية ، أو HSPs) ، والتي تساعد في الطي المناسب للبروتينات المحولة جزئيًا وتثبيت شكلها الأصلي. التعبير عن HSPs هو تقريبًا استجابة عالمية للإجهاد الحراري في المملكة الحيوانية ويوجد في جميع درجات الحرارة ، بالإضافة إلى معظم درجات الحرارة المنزلية. الاستثناء الوحيد المعروف هو بعض أنواع أسماك أنتاركتيكا شديدة الحرارة والتكيف مع البرودة والتي فقدت القدرة على تحفيز HSPs استجابة للإجهاد الحراري. في ازدياد تيب يؤدي أيضًا إلى انخفاض درجة الحموضة داخل الخلايا في درجات الحرارة المتغيرة ، مما يساعد على دعم الطي الطبيعي ووظيفة البروتينات داخل الخلايا من خلال الحفاظ على مستويات ثابتة من البروتونات لمجموعات α-imidazol الحرجة. مجتمعة ، تساعد هذه التغييرات في البيئة داخل الخلايا على الحفاظ على السلامة الهيكلية والتوازن الخلوي في درجات الحرارة التي تواجه تغيرًا في تيب.

      يعد منع تكوين الجليد تحديًا كبيرًا بالنسبة إلى درجات الحرارة المتدرجة التي تعيش في الموائل حيث تنخفض درجات الحرارة البيئية إلى ما دون نقطة تجمد السوائل داخل الخلايا. من المعروف أن العديد من الأنواع شديدة الحرارة مثل أسماك القطب الشمالي والقطب الجنوبي ومفصليات الأرجل الأرضية والبرمائيات والنباتات والفطريات تقوم بتجميع وتجميع عوامل مضادة للتجمد بشكل موسمي مثل الجلسرين والسوربيتول (والبوليولات الأخرى) وتريميثيلامين-ن-أكسيد (TMAO) ، وكذلك البروتينات والبروتينات السكرية المضادة للتجمد. تقلل هذه المركبات من نقطة تجمد السوائل داخل الخلايا ، كما أن بعضها يوفر تباطؤًا حراريًا (خفض درجة الحرارة المطلوبة لنمو البلورات إلى ما بعد ذلك المطلوب لذوبان البلورات) ، وبالتالي منع تكوين ونمو بلورات الجليد داخل الخلايا. بسبب هذه الآليات ، قد تكون بعض الحشرات الغنية بالجلسرين فائقة البرودة إلى -60 درجة مئوية دون تجميد. يرقات الفراشات أبوريا كراتيجي يمكن أن يعيش عدة أشهر مع درجة حرارة منخفضة تصل إلى -50 درجة مئوية لتحقيق صلابة ملحوظة ، 14 ٪ من وزن الجسم يتكون من مواد واقية من التجمد. في حالة سبات الضفادع البرية ، تعمل المستويات العالية من الجلوكوز في الأنسجة كمواد واقية من التجمد. يتم تنظيم توليف المواد الواقية من البرودة في درجات الحرارة المتولدة عن طريق الأنظمة الهرمونية ، والتي بدورها يتم تنشيطها عادةً عن طريق الفترة الضوئية بدلاً من درجة الحرارة. يسمح هذا للحيوانات بتجميع مستويات كافية من المواد الواقية من التجمد في أنسجتها قبل أن تنخفض درجة حرارة البيئة فعليًا إلى ما دون درجة التجمد.


      عاريات البذور

      ربما تطورت عاريات البذور من شعبة منقرضة من النباتات الوعائية الخالية من البذور ، وهي progymnosperms ، والتي ظهرت منذ حوالي 380 مليون سنة. يبدو أن أحافير هذه النباتات ، التي كان بعضها أشجارًا كبيرة ، تشكل رابطًا بين نباتات ثلاثية الفصيلة (مجموعة منقرضة أخرى من النباتات الوعائية الخالية من البذور) وعاريات البذور الحقيقية. تتكاثر Progymnosperms عن طريق جراثيم مثل الأولى ، لكن أنسجتها الوعائية كانت مشابهة جدًا لتلك الموجودة في الصنوبريات الحية. ظهرت أقدم عاريات البذور الحقيقية ، التي تنتج البذور بدلاً من الأبواغ ، لأول مرة منذ حوالي 365 مليون سنة. كان تطور البذور ، بمعاطفها القاسية والمرنة ، عاملًا رئيسيًا في نجاح المجموعة بشكل شبه مؤكد. العامل الثاني هو تطور حبوب اللقاح لحماية ونقل الأمشاج الذكرية. نتيجة لذلك ، لم تعد عاريات البذور ، على عكس النباتات الوعائية الخالية من البذور ، تعتمد على الماء لتحقيق النجاح. التخصيب ويمكن أن تبث أعراسها الذكور في مهب الريح.

      انقرضت الآن العديد من مجموعات عاريات البذور المبكرة ، ولكن هناك أربع شعب مع ممثلين أحياء: السيكاسيات ، والنباتات النيتوفيتية ، والصنوبريات ، وشعبة واحدة (Ginkgophyta) التي لديها نوع حي واحد فقط ، شجرة الجنكة (الجنكة بيلوبا ). من بين هذه ، تعتبر الصنوبريات الأكثر وفرة وتنوعًا ، والعديد من الأنواع لها أهمية بيئية واقتصادية كبيرة. تتكيف معظم الصنوبريات جيدًا مع البيئات الجافة ، خاصة في أوراقها علم التشكل المورفولوجيا ، ويمكن أن يتحمل البعض البرد القارس. ربما مكنتهم هذه الميزات من الازدهار في العصر البرمي ، عندما أصبحت الأرض أكثر جفافًا وبرودة مما كانت عليه في العصر الكربوني.


      معلومات الكاتب

      راي مينج وروبرت فان بورين وتشينج مان واي وهايباو تانج: ساهم هؤلاء المؤلفون بالتساوي في هذا العمل.

      الانتماءات

      جامعة فوجيان للزراعة والغابات وجامعة إلينوي في أوربانا شامبين - مدرسة البيولوجيا التكاملية المركز المشترك لعلم الجينوم والتكنولوجيا الحيوية ، جامعة فوجيان للزراعة والغابات ، فوتشو ، الصين

      راي مينج ، روبرت فان بورين ، تشينج مان واي ، هايباو تانج ، جيسين زانج ، ليكسيان هوانج ، لينجماو زانج ، وينجينج مياو ، جيان زانج ، زانجياو يي ، تشينيونج مياو ، تشيكونج لين ، تشينيانج لياو ، جينج بينج فانج ، جوان ليو ، شياودان زانج ، Zhang و Weichang Hu و Yuan Qin و Kai Wang & amp Li-Yu Chen

      مركز فوجيان تايوان المشترك للمكافحة البيئية لآفات المحاصيل ، جامعة فوجيان للزراعة والغابات ، فوتشو ، الصين

      راي مينج ، روبرت فان بورين ، تشينج مان واي ، هايباو تانج ، جيسين زانج ، ليكسيان هوانج ، لينجماو زانج ، وينجينج مياو ، جيان زانج ، زانجياو يي ، تشينيونج مياو ، تشيكونج لين ، زينجيانج لياو ، جينج بينج فانج ، جوان ليو ، شياودان زانج ، Zhang و Weichang Hu و Yuan Qin و Kai Wang & amp Li-Yu Chen

      قسم بيولوجيا النبات ، جامعة إلينوي في أوربانا شامبين ، أوربانا ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      راي مينج ، روبرت فان بورين ، تشينغ مان واي وأمبير كاتي هيث

      مركز دونالد دانفورث لعلوم النبات ، سانت لويس ، ميزوري ، الولايات المتحدة الأمريكية

      روبرت فانبورن ، هنري دي بريست ، مايكل آر ماكين وأمبير تود موكلر

      iPlant Collaborative / جامعة أريزونا ، توكسون ، أريزونا ، الولايات المتحدة الأمريكية

      مختبر كولد سبرينج هاربور ، كولد سبرينج هاربور ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية

      مايكل سي شاتز ، إريك بيغرز ، هايان لي ، جيمس جورتوفسكي وأمبير فريتز جي سيدلازيك

      قسم بيولوجيا النبات ، جامعة جورجيا ، أثينا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

      جون إي باورز ، هاو وانج ، هونجي زو ، أليكس هاركيس ، جيمس إتش ليبينز ماك ، وأمبير جيفري بينيتزن

      مركز أبحاث الزراعة في هاواي ، كونيا ، هاواي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      مينغ لي وانغ وأمبير بول إتش مور

      قسم النباتات الاستوائية وعلوم التربة ، جامعة هاواي ، هونولولو ، هاواي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      جونغ تشين و روبرت اي باول

      قسم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية ، جامعة نيفادا ، رينو ، نيفادا ، الولايات المتحدة الأمريكية

      فاز C Yim & amp John C Cushman

      قسم الرياضيات والإحصاء ، جامعة أوتاوا ، أوتاوا ، أونتاريو ، كندا

      Chunfang Zheng & amp David Sankoff

      قسم بيولوجيا النبات والميكروبات ، جامعة كاليفورنيا ، بيركلي ، بيركلي ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

      مارجريت وودهاوس وباتريك بي إدجر ومايكل فريلينج

      Institut de Recherche pour le Développement، Diversité Adaptation et Développement des Plantes، Montpellier، France

      قسم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الخلوية والجزيئية ، جامعة تينيسي ، نوكسفيل ، تينيسي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      المختبر الرئيسي للبيولوجيا الحاسوبية ، الأكاديمية الصينية للعلوم - معهد شركاء ماكس بلانك جيزيلشافت للبيولوجيا الحاسوبية ، معاهد شنغهاي للعلوم البيولوجية ، الأكاديمية الصينية للعلوم ، شنغهاي ، الصين

      Guangyong Zheng & amp Xinguang Zhu

      قسم علم أمراض النبات والأحياء الدقيقة ، Texas A & ampM AgriLife Research ، Texas A & ampM University System ، دالاس ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية

      راتنيش سينغ ، أنوبما شارما وأمبير تشينغيي يو

      قسم العلوم البيولوجية ، جامعة ولاية يونغستاون ، يونغستاون ، أوهايو ، الولايات المتحدة الأمريكية

      كلية علوم وتكنولوجيا الحياة ، جامعة كونمينغ للعلوم والتكنولوجيا ، كونمينغ ، الصين

      مجلس البحوث الأسترالي (ARC) مركز التميز في جدران الخلايا النباتية ، كلية الزراعة ، الغذاء والنبيذ ، جامعة أديلايد ، وايت كامبوس أوربرا ، أديلايد ، جنوب أستراليا ، أستراليا

      نيل شيرلي وأمبير فينسينت بولون

      قسم الهندسة الزراعية ، جامعة تايوان الوطنية ، تايبيه ، تايوان

      و. م. مركز كيك ، جامعة إلينوي في أوربانا شامبين ، أوربانا ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      ألفارو جي هيرنانديز وكريس إل رايت

      قسم العلوم البيولوجية ، مختبر أوك ريدج الوطني ، أوك ريدج ، تينيسي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      جيرالد أ توسكان وأمبير شياوهان يانغ

      وزارة الزراعة الأمريكية - خدمة البحوث الزراعية (USDA-ARS) ، مركز البحوث الزراعية في حوض المحيط الهادئ ، هيلو ، هاواي ، الولايات المتحدة الأمريكية

      قسم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية ، مركز نوبل للأبحاث ، جامعة ولاية أوكلاهوما ، ستيلووتر ، أوكلاهوما ، الولايات المتحدة الأمريكية

      معمل رسم خرائط الجينوم النباتي ، جامعة جورجيا ، أثينا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

      قسم علوم النبات ، جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، المملكة المتحدة

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

      مساهمات

      R.M. ، Q.Y. ، R.E.P. ، P.H.M. ، R.V. و C.M.W. تصور التجارب. L.H. ، L.Z. ، W.M. ، A.G.H. و C.L.W. تسلسل الجينوم. M.C.S.، E.B.، H.L.، J.G. و ف. جمعت الجينوم. إتش تي ، سي. و Z.Y. شرح الجينوم. RM، RV، CMW، JEB، EL، M.-LW، JC، Jisen Zhang، Z. Lin، Jian Zhang، HW، HZ، WCY، HDP، CZ، MW، PPE، RG، H.-BG، HG، GZ ، R. Singh ، AS ، XM ، YZ ، AH ، MRM ، Z. Liao ، JF ، JL ، X. Zhang ، QZ ، WH ، YQ ، KW ، L.-YC ، NS ، Y.-RL ، L. -YL و VB و GAT و KH و FZ و R. Sunkar و JHL-M. و TM و JLB و MF و DS و AHP و X. Zhu و XY و JACS و JCC و REP و Q.Y. حللوا الجينوم. R.M. ، R.V. ، C.M.W. ، HT ، MCS ، DS ، MW ، MF ، X. Zhu ، X.Y. ، J.A.C.S. و جى سى سى. كتب المخطوطة.

      المؤلفون المراسلون


      الاستنتاجات

      باختصار ، لقد قمنا بإعادة النظر في الجوانب الكمية لحصاد الضوء الضوئي. لقد أصبح واضحًا من الاعتبارات الأساسية أنه لا يوجد تكافؤ بين كمية العمليات والتماسك الذي لوحظ في تجارب التحليل الطيفي للفيمتوثانية. حتى السؤال الأساسي للغاية عما إذا كان التماسك غير الثابت في أنظمة التمثيل الضوئي يمكن أن يثيره ضوء الشمس لا يزال ينتظر التوضيح الكامل (6264, 103). مهما كان إعداد الحالة ، فإن الديناميكيات ستحكمها أدوات التوصيل المرتبطة بالنظام وتفاعلها مع الحمام. علاوة على ذلك ، تم إعادة تقييم ادعاءات استمرار هذه التماسكات في تجارب الفيمتو ثانية بشكل نقدي. على وجه الخصوص ، يُظهر التحليل التفصيلي للنظام النموذجي في البيولوجيا الكمومية - مجمع FMO - بشكل لا لبس فيه عدم وجود تماسك طويل العمر بين الأعراق على المقاييس الزمنية ذات الصلة في هذا النظام ، سواء في درجات الحرارة المبردة أو الفسيولوجية. بدلاً من ذلك ، أصبح من الواضح أن الإشارات المتذبذبة طويلة العمر تنشأ من أوضاع اهتزازية في الغالب على الحالة الأرضية الإلكترونية. هناك حاجة إلى تحليل بيانات أكثر تقدمًا ومعالجات نظرية باستخدام معلمات واقعية للحمام من أجل تحديد واضح لإشارات التماسك. إن المناقشة المستفيضة للتخصيص المبكر لهذه التواقيع الطيفية ، التي تنتشر في المجتمع لمدة عقد ، تؤكد هذه الحاجة.

      النتيجة الإيجابية الرئيسية هي تحسين الأساليب النظرية والتجريبية التي أدت إلى فهم أعمق لتفاعلات حمام النظام المسؤولة عن فك الترابط والتبديد في النظم البيولوجية. لا تقوم الطبيعة بتصميم الحمام لتجنب فك الترابط مع العمليات الوظيفية المباشرة ، من شبه المؤكد أن مثل هذا النهج لن يكون قويًا. الطبيعة ، بدلاً من محاولة تجنب التبديد ، تستغلها على وجه التحديد مع هندسة طاقات الموقع والاقتران الأكسيتونيك لنقل الطاقة المباشر. يحظى دور المعلمات الديناميكية الحرارية في قيادة الوظائف البيولوجية بتقدير جيد على المستويات الأخرى. هنا ، نرى أن هذا المبدأ ينطبق حتى على عمليات نقل الطاقة التي تنطوي عليها عملية التمثيل الضوئي التي تحدث في أسرع المقاييس الزمنية الممكنة. تُستخدم الفيزياء الأساسية وراء عملية التحويل الحراري لفرض الاتجاه. هذا المفهوم البسيط ، الذي تتقنه الطبيعة في جميع الأبعاد الزمنية والمكانية ذات الصلة ، هو حقًا أعجوبة من أعجوبة علم الأحياء.


      التعبير الجيني المكبوت لبروتينات الهوائي الضوئي المرتبط بتنوع الأوراق الصفراء كما تم الكشف عنه بواسطة تسلسل الحمض النووي الريبي المنفصل في نبات الشاي كاميليا سينينسيس

      عادةً ما تتميز الأوراق الصغيرة وبراعم أصناف الشاي الأبيض بأنها ذات لون أصفر أو شاحب ، وحمض أميني مرتفع ، وانخفاض الكاتشين. تم إيلاء اهتمام متزايد لأصناف الشاي الأبيض في السنوات الأخيرة لأن الشاي بشكل عام يظهر نسبة عالية من أومامي وانخفاض قابلية القابض. ومع ذلك ، لم يتم توضيح الآلية الوراثية لاختلاف الأوراق الصفراء في صنف الشاي الأبيض بوضوح. في هذه الدراسة ، تم إجراء فصل مكثف RNA-seq (BSR-seq) على سلالات هجينة ذات أوراق صفراء وخضراء مجمعة من مجموعة تباين لون الأوراق. تم تحديد ما مجموعه 359 و 1134 من الجينات المعبر عنها تفاضليًا (DEGs) في المجموعات المجمعة المختلطة باللونين الأصفر والأخضر (YF مقابل GF) والنباتات الأم (Yص مقابل Gص)، على التوالى. العدد الأصغر بكثير من DEGs في YF مقابل GF مما كانت عليه في Yص مقابل Gص أشار إلى أنه يمكن تقليل الفروق الفردية داخل نفس السلالة الهجينة. كشف تحليل علم الوجود الجيني وموسوعة كيوتو للجينات والجينومات أن بروتين الهوائي الضوئي تم إثرائه بشكل ملحوظ في المجموعات المجمعة أو آبائهم. تم العثور على تفاعل بين الكلوروفيل الذي يحصد الضوء أ/ب - البروتينات الرابطة (LHC) ، وبروتينات الصدمة الحرارية (HSPs) ، والإنزيمات المشاركة في تكوين البشرة. بالاقتران مع ملف تعريف التعبير النسخي ، أظهرت النتائج أن الجينات المكبوتة التي تشفر LHC كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتطور البلاستيدات الخضراء الشاذة في نباتات الشاي ذات الأوراق الصفراء. علاوة على ذلك ، تمت مناقشة الحماية الضوئية واستجابة الإجهاد الخفيف التي تمتلكها الجينات المشاركة في تفاعل بروتين HSP وتشكيل البشرة. تم التحقق من ملف تعبير DEGs من خلال التحليل الكمي في الوقت الحقيقي PCR للعينات المجمعة وغيرها من F1 فرادى.باختصار ، أدى استخدام BSR-seq على مجموعة هجينة إلى القضاء على بعض التأثيرات المزعجة للخلفية الجينية والتناقض الفردي ، مما ساعد هذه الدراسة على التركيز بشكل مكثف على الجينات الرئيسية التي تتحكم في تباين لون الأوراق في نباتات الشاي ذات الأوراق الصفراء.

      الكلمات الدالة: كاميليا سينينسيس متضخمة لون أوراق البلاستيدات الخضراء RNA-seq المنفصلة.


      شاهد الفيديو: البناء الضوئي تفاعلات الضوء و تفاعلات الظلام (قد 2022).


تعليقات:

  1. Kenrik

    شكرا الإنسان الكبير!

  2. Theoclymenus

    كبير لك شكرا على المعلومات اللازمة.

  3. Darby

    أصبح هذا الإصدار قديمًا

  4. Eburacon

    كل شيء ليس بسيطًا

  5. Kaganris

    هذه هي العملة الثمينة

  6. Doule

    بفضل المؤلف على وظيفة ممتازة. قرأته بعناية فائقة ، وجدت الكثير من الأشياء المهمة لنفسي.



اكتب رسالة