معلومة

لماذا لا تمتلك الثدييات نظام بوابة كلوية

لماذا لا تمتلك الثدييات نظام بوابة كلوية


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا طالب في مدرسة ثانوية وأنا في حيرة من أمري لماذا لا تمتلك الثدييات نظام بوابة كلوية؟ بعض الكتب تقول ذلك لأن لدينا أربع غرف قلب ، لذلك يتم تصفية دمنا بشكل أكثر فعالية من الحوت والبرمائيات والزواحف ولكن أنا كذلك غير قادر على فهم كيف يساعدنا قلبنا المكون من 4 غرف في هذه الحالة ويوفر لنا ميزة في تصفية الدم؟


15.5 ب: الكلى الفقارية

  • بمساهمة من جون دبليو كيمبال
  • أستاذ (متقاعد) في جامعة تافتس وأمبير هارفارد

كل الفقاريات لها كلى. مثل الكلى البشرية ، فهي مكونة من العديد من النيفرون. ومع ذلك ، هناك اختلافات في بنية وعمل الكلى الفقارية المختلفة التي تتكيف مع البيئة التي تعيش فيها الحيوانات.


خلايا اللهب من Planaria و Nephridia of Worms

مع تطور الأنظمة متعددة الخلايا لتصبح لديها أنظمة عضوية تقسم احتياجات التمثيل الغذائي للجسم ، تطورت الأعضاء الفردية لأداء وظيفة الإخراج. Planaria هي ديدان مفلطحة تعيش في المياه العذبة. يتكون نظام الإخراج الخاص بهم من أنبوبين متصلين بنظام مجاري متفرعة للغاية. تسمى الخلايا الموجودة في الأنابيب خلايا اللهب (أو بروتونفيريديا ) لأن لديهم مجموعة من الأهداب تشبه اللهب الخافت عند رؤيتها تحت المجهر ، كما هو موضح في الشكل 22.10 أ . تدفع الأهداب الفضلات إلى أسفل الأنابيب وخارج الجسم من خلال المسام المطروحة التي تفتح على سطح أهداب الجسم أيضًا سحب الماء من السائل الخلالي ، مما يسمح بالترشيح. يتم استعادة أي نواتج قيمة عن طريق إعادة الامتصاص. تم العثور على خلايا اللهب في الديدان المفلطحة ، بما في ذلك الديدان الشريطية الطفيلية والنباتات التي تعيش بحرية. كما أنها تحافظ على التوازن الأسموزي للكائن الحي.

الشكل 22.10. في نظام الإخراج لـ (أ) بلاناريا ، تدفع أهداب خلايا اللهب النفايات من خلال أنبوب يتكون من خلية أنبوبية. ترتبط الأنابيب النُبيباتية في هياكل متفرعة تؤدي إلى مسام تقع على طول جوانب الجسم. يفرز المرشح من خلال هذه المسام. في (ب) الحلقات مثل ديدان الأرض ، سائل ترشيح نيفريديا من اللولب ، أو تجويف الجسم. ضرب الأهداب عند فتحة nephridium سحب الماء من اللولب إلى أنبوب صغير. عندما يمر المرشح أسفل الأنابيب ، يتم امتصاص العناصر الغذائية والمواد المذابة الأخرى بواسطة الشعيرات الدموية. يتم تخزين السوائل المفلترة التي تحتوي على النيتروجين والنفايات الأخرى في المثانة ثم يتم إفرازها من خلال ثقب في جانب الجسم.

ديدان الأرض (الحلقات) لها هياكل مطرح أكثر تطوراً تسمى نيفريديا ، موضح في الشكل 22.10 ب . يوجد زوج من nephridia في كل جزء من دودة الأرض. إنها تشبه خلايا اللهب في أن لديها أنبوب صغير به أهداب. يحدث الإفراز من خلال مسام تسمى نيفريديوبور . إنها أكثر تطورًا من خلايا اللهب من حيث أن لديها نظامًا لإعادة الامتصاص الأنبوبي بواسطة شبكة شعرية قبل الإخراج.


فئة Mammalia: الشخصيات والتصنيفات | مملكة الحيوان

في هذه المقالة سوف نناقش حول الشخصيات العامة وتصنيفات فئة Mammalia.

الخصائص العامة لفئة الثدييات:

1. هذه الحيوانات من ذوات الدم الحار ، لديها شعر ولديها غدد ثديية أو منتجة للحليب (غدد ثديية). هم الحيوانات الوحيدة التي تغذي صغارها بالحليب. يوجد حوالي 4000 نوع من الثدييات في العالم.

2. هم متماثلون (ذوات الدم الحار).

3. توجد الغدد الدهنية (الغدد الدهنية) والغدد العرقية (الغدد الدهنية) في الجلد.

4. الأسنان من أنواع مختلفة (غير متجانسة) ومثبتة في تجاويف الفكين (كودونت). يتم تطويرها مرتين خلال فترة حياة الحيوان (diphyodont) والحليب والأسنان الدائمة.

5. باستثناء عدد قليل ، تمتلك الثدييات سبع فقرات (عنق) عنق الرحم.

6. الجمجمة ثنائية اللقمتين ، أي مع قناتين قذاليتين.

7. التنفس عن طريق الرئتين.

8. لديهم الحجاب الحاجز العضلي الذي يقسم الجذع إلى الصدر والبطن.

9. ينقسم اللولب إلى أربعة تجاويف ، تجويف التامور يسكن القلب ، وتجويفان جنبي كل منهما يحتوي على الرئة وتجويف غدي يحتوي على باقي الأحشاء.

10. القلب أربع غرف. الجيوب الأنفية الوريدية غائبة. كريات الدم الحمراء بدون نواة. نظام البوابة الكلوية غائب.

11. الدماغ لديه مخ كبير ومخيخ. ينقسم الفص البصري إلى أربعة فصوص تسمى corpora quadrigemina. يربط الجسم الثفني نصفي الكرة المخية داخليًا.

12. يوجد 12 زوجًا من الأعصاب القحفية.

13. تتكون كل أذن من ثلاثة أجزاء: خارجية ووسطى وداخلية. Pinna هو جزء من الأذن الخارجية. تحتوي الأذن الوسطى على 3 عظيمات أذن عظمية (المطرقة - على شكل مطرقة ، وشكل سندان ، وشكل ركاب - ركاب). تحتوي الأذن الداخلية على عضو كورتي ، وهو جهاز السمع الفعلي.

14. ما عدا الثدييات البياضة فهي ولودة. توجد أربعة أغشية جنينية موجودة: المشيماء والسلى والسقاء والكيس المحي. باستثناء الثدييات التي تضع البيض ، توجد مشيمة متطورة بشكل جيد.

15. توجد الثدييات في جميع أنواع الموائل. إنها حيوانات مهيمنة وقادرة على التعلم بسبب أدمغتها المتطورة.

Oviparous - Omithorhynchus (Duck Billed Platypus) ، Tachyglossus = Echidna (آكل النمل الشائك).

Viviparous - Macropus (كنغر) ، Pteropus (الخفاش الكبير) ، الجمل (الجمل) ، Macaca (القرد) ، Rattus (الجرذ) ، Canis (الكلب) ، Elephas (الفيل) ، Felis (Cat) Delphinus (الدلفين العادي) ، Equus ( الحصان) ، Balaenoptera (الحوت الأزرق) ، Panthera tigns (Tiger) ، Panthera leo (الأسد).

تصنيفات فئة Mammalia:

تنقسم الثدييات الحية إلى فئتين فرعيتين.

1. فئة فرعية بروتوثيريا:

يعتبر البروتوثيريون من أكثر الأمهات و shymals بدائية والتي تقتصر فقط على أستراليا والجزر المجاورة لها (Tasmania New Guinea). إلى جانب عادة وضع البيض ، لديهم العديد من شخصيات الزواحف بما في ذلك مجرور. يضعون البيض الذي يحتوي على كمية وافرة من صفار البيض. تتضمن الطبقة الفرعية prototheria طلبًا واحدًا Monotremata على سبيل المثال ، Omithorhynchus ، Tachyglossus- (Echidna).

ينتجون الصغار. تنقسم الطبقة الفرعية إلى قسمين تحت الطبقة Metatheria و Eutheria.

أولاً: ميتاثيريا فئة الأشعة تحت الحمراء:

الآن توجد بشكل رئيسي في أستراليا وغينيا الجديدة وأمريكا الجنوبية. لدى الإناث جرابي أو جراب حضنة لتربية الصغار. تتضمن metatheria Infraclass طلب واحد Marsupialia. تسمى الثدييات من هذا الترتيب الجرابيات أو الثدييات المحشوة ، مثل Macropus و Didelphis (Opossum) و Phascolarctos (Koala).

ثانيًا. فئة الأشعة تحت الحمراء Eutheria:

يتم تزويدهم بالمشيمة الحقيقية ، ومن ثم تسمى placen & shyta! الثدييات. يتم الاحتفاظ بالأجنة في الرحم حتى مرحلة متقدمة.

بعض من الطلبيات الرئيسية للثدييات المشيمية موصوفة بإيجاز هنا.

(1) الحشرات (L. insectum- حشرة ، vorare- للأكل).

الخصيتين في البطن. الزبابة المائية هي أصغر حيوان ثديي بحجم إبهام الإنسان ، مثل الزبابة والشامات والقنافذ.

(2) Dermoptera (Gr. derm- skin، pteron- wing):

تمتد طية الجلد المشعرة التي تسمى باتاجيوم مثل المظلة من الرقبة إلى الذيل للانزلاق ، على سبيل المثال ، الليمور الطائر. في الواقع ، الليمور الطائر ليس ليمور حقيقي ولا يطير.

(3) Chiroptera (Gk. Cheiros- اليد pteron- الجناح):

هم الثدييات الطائرة. يتم تعديل الأطراف الأمامية إلى أجنحة وخفافيش وثعالب طائرة. تتغذى الخفافيش مصاصة الدماء على دم الثدييات بما في ذلك الإنسان

(4) إدينتاتا (L edentatus- بلا أسنان):

هم بلا أسنان. يشمل هذا الطلب المدرع والكسلان في أمريكا الجنوبية.

(5) Phoiidota (Gk. pholis- مقياس هومي):

جسم هذه الثدييات مغطى بمقاييس قرنية متداخلة مع شعر متفرق بينهما. الأسنان غائبة ، على سبيل المثال مانيس (آكل النمل المتقشر أو آكل النمل الحرشفي).

(6) الرئيسيات (L. primus- من المرتبة الأولى):

الرئيسيات لديها دماغ متطور للغاية. تشمل القرود الحية الإباحيات (بمعنى قبل القرود) والقردة. يشمل الإسعاف الليمور ، واللوريسيات ، والتارسير ، والقرود تشمل القرود ، والقردة ، والرجال.

(7) القوارض (L. rodo- gnaw):

لديهم زوج واحد من القواطع الحادة التي تشبه الإزميل في كل فك. الأنياب غائبة ، تاركة فضاء بلا أسنان ، الفُرْج في الفك لا يوجد أنياب ، على سبيل المثال ، الجرذان ، الفئران ، السناجب ، خنازير غينيا ، والشيهم!

(8) Lagomorpha (Gk. شعارات- هير ، مورفي- شكل):

لديهم زوجان من القواطع في الفك العلوي وزوج واحد من القواطع في الفك السفلي ولا يوجد أنياب ، مثل الأرانب والأرانب البرية.

(9) الحيتان (L. cetus- الحوت):

لديهم جسم يشبه الأسماك ، ومتكيف بشكل جيد مع الحياة المائية. لديهم أطراف أمامية تشبه الزعانف ، ولكن ليس لديهم أطراف خلفية. الخصيتين في البطن. يحتوي الجلد على طبقة سميكة من الدهون تسمى دهن تعمل كطعام احتياطي وعازل لتقليل الثقل النوعي.

يتم تقليل Pinnae أو غيابه. الشعر على الشفاه فقط. ليس لديهم غدد عرقية وزيتية ، ولا توجد حيتان ودلافين وخنازير البحر. الحوت الأزرق هو أكبر حيوان حي. لا تفتقر الحيتان والأربطة إلى حزام الحوض والأطراف الخلفية.

ومع ذلك ، تمتلك حيتان الأرض الخضراء بقايا مشدات الحوض وعظام الأطراف الخلفية داخل الجسم

(10) آكلات اللحوم (L. Caro- لحم ، فوراري- للأكل):

هم ثدييات تأكل اللحم. تحتوي هذه الحيوانات على أنياب مدببة حادة ، وفكوك قوية ومخالب متطورة ، على سبيل المثال ، كلب ، قطة ، ذئب ، ابن آوى ، ثعلب ، فهد ، أسد ، نمر ، ضبع ، نمس ، دب ، باندا ، قضاعة ، فقمة ، فظ ، أسد البحر. الفهد هو أسرع عداء. يمكن أن تقطع مسافة 120 كم في ساعة واحدة.

(11) Proboscidea (Gk. pro- in front، boskein- للأكل):

لديهم جذع عضلي طويل. هم حيوانات كثيفة الجلد ومن ثم تسمى pachyderms (Gk. pachys & # 8211 thick ، ​​derm & # 8211 Skin). هم أكبر الحيوانات البرية ، مثل الفيلة.

(12) سيرينيا (Gk. صفارات الإنذار- حورية البحر):

إنها ثدييات مائية آكلة للأعشاب لها أطراف أمامية شبيهة بالزعانف وليس لها أطراف خلفية. لديهم القليل من الشعر وليس لديهم آذان خارجية.

لديهم دهن كثيف. الخصيتين في البطن. للذكور أنياب ، على سبيل المثال ، خروف البحر ، Seacows.

(13) Perissodactyla (Gk. perissos- غريب ، dactylos- أصابع):

هي ثدييات ذات حوافر أو ذوات الحوافر العاشبة (L. ungula- hoof) أو ذات الحوافر التي لديها عدد فردي من أصابع القدم (1 أو 3). الأبواق الحقيقية ذات النواة العظمية غير موجودة أبدًا.

المعدة من النوع غير المتقلب (هذه ليست حيوانات مجترّة تمضغ) مثل الخيول والحمير والبغال والحمار الوحشي والتابير ووحيد القرن.

(14) Artiodactyla (Gk. artios- حتى ، dactylos- رقم):

هم من الثدييات العاشبة حتى الأصابع أو ذوات الحوافر (حافر) والتي لديها عدد زوجي من أصابع القدم (2 أو 4). توجد قرون أو قرون حقيقية في العديد من الحيوانات من هذا الترتيب. حتى أن العديد من الثدييات ذات الظلف مثل البقر والجمل هي من الحيوانات المجترة أو تمضغ المجتر.


الاختلافات بين الأنواع التشريحية

الأنواع المختلفة لها اختلافات كبيرة ومذهلة في بنية الكلى.

الكلاب والقطط والأغنام

كل هذه الأنواع لها تشريح كلوي مماثل. الكلى قصيرة وسميكة نسبيًا وهي الشكل التقليدي لفاصوليا الكلى. لديهم سطح خارجي أملس ولها حليمة كلوية واحدة. الحوض الكلوي كبير وغير منتظم مع تجاويف تشبه عمليات الإصبع.

تعد كلية القطط أكبر نسبيًا من الأنواع الأخرى وهي مميزة تمامًا لأن الأوردة شبه المحفظة التي تتجه نحو النقير مرئية. يمكن تقدير حجم الكلية بالجس أو التصوير. في التصوير الشعاعي البطني ، يكون حجم الكلى الطبيعي عادة ما بين ضعفين إلى ثلاثة أضعاف طول الفقرة القطنية الثانية ، من 3 إلى 4.5 سم.

بقري

لا تفقد كليتي الأبقار الفصيص الجنيني. في الواقع ، ينقسم سطح كل كلية إلى ما يقرب من 12 فصيصًا. الكلى اليمنى مفلطحة و بيضاوية حيث تكون الكلية اليسرى أثخن عند الطرف الذيلية من الجمجمة. كل كلية محاطة بكبسولة دهنية طبقة من الدهون. على الرغم مما قد يوحي به المظهر الخارجي المفصص ، فإن قشرة الكلى البقرية مستمرة والكلى من النوع متعدد الهرمات. لا يوجد في الكلية البقري حوض كلوي ولكن الحالب يدخل الكلية وينقسم إلى فرع الجمجمة والذيلية. ثم تنقسم هذه الفروع وتنقسم الحليمة في قمة الأهرامات وتفرغ في هذه.

يترك الحالب الأيمن الكلى ويمر على طول سقف البطن إلى الحوض بنمط قياسي إلى حد ما. ومع ذلك ، يتحرك الحالب الأيسر عبر السطح الظهري للكلى ليعود إلى خط الوسط ويتبع مسارًا كما لو كانت الكلية تقع على اليسار. (تقع كلتا الكليتين في البقري على اليمين ، راجع قسم المعالم التشريحية لمزيد من التفاصيل)

خنزيري

يتم تسطيح الكلى الظهرية البطنية. يفتح الحوض الكلوي إلى مساحة كبيرة إلى حد ما من اثنين من الكؤوس الرئيسية التي برعم منها حوالي 10 كؤوس صغيرة. هذه ترتبط بحليمة كلوية واحدة. الكلى لها سطح أملس.

فرسي

لا تمتلك كليتي الخيول أشكالًا مختلفة جدًا مقارنة ببقية الأنواع المحلية فحسب ، بل لكل منها أيضًا شكل مختلف. توصف الكلية اليمنى بأنها على شكل قلب بينما توصف الكلية اليسرى بأنها هرمية. يزن كل عضو حوالي 700 جرام وكلاهما مفلطح ظهريًا بطنيًا. الكلى هي في الأساس أحادية الهرم ، والفاصل الوحيد بين ما كانت عليه الأهرامات المتعددة للجنين هو الشرايين بين الفصين. هذا ليس هو الحال دائمًا في المهر حيث من الشائع أن تكون قادرًا على تحديد الفصوص والسطح الخارجي ليس دائمًا أملس. الحصان لديه حليمة كلوية واحدة مثل الكلب وحوضه الكلوي كبير وغير منتظم مع استراحة 2 (عمليات تشبه الإصبع). تفرز خلايا الحوض المخاط الذي يعطي البول مظهره الغائم.


السحالي والثعابين

تعيش العديد من الزواحف في بيئات جافة (مثل الأفاعي الجرسية في الصحراء). من بين العديد من عمليات التكيف مع مثل هذه البيئات قدرتها على تحويل نفايات مركبات النيتروجين إلى حمض البوليك.

حمض اليوريك غير قابل للذوبان تمامًا وبالتالي يمكن إفرازه باستخدام كمية صغيرة فقط من الماء. وهكذا نجد أن الكبيبات الزاحفة صغيرة جدًا ، وفي الواقع ، بعض الزواحف لا تحتوي على الكبيبات على الإطلاق.

أولئك الذين لديهم الكبيبات يرشحون ما يكفي من السوائل لغسل حمض البوليك ، الذي تفرزه الأنابيب ، في مجرور. يتم امتصاص معظم هذه الرطوبة في العباءة. إفراغ رواسب العباءة من البراز (البني) وحمض البوليك (عجينة بيضاء).

(العباءة عبارة عن غرفة يمر من خلالها البراز والأعراس ، وكذلك البول ، في الطريق إلى الخارج. ويأتي الاسم من الكلمة اللاتينية التي تعني المجاري.)

يمكن أن تسمح آليات الحفاظ على المياه هذه للزواحف بالتخلي عن مياه الشرب. عادةً ما يكون المحتوى المائي في طعامها بالإضافة إلى الماء الناتج عن التنفس الخلوي كافياً.


نتائج

الجينات والنصوص غير المشفرة.

لقد حددنا مجموعة خلفية مكونة من 19،788 جينًا معروفًا من جينات الفأرة المشفرة للبروتين ، ولكل عضو ، استخدمنا خوارزمية JTK_CYCLE (11) لاكتشاف التذبذبات على مدار 24 ساعة في وفرة النسخ. لتحليل جينات ترميز البروتين هذا ، استفدنا من الدقة الزمنية العالية لبيانات المصفوفة لتحديد الجينات اليومية بدقة. قمنا بتعيين معدل اكتشاف خاطئ بنسبة 5٪ (FDR) للكشف ، على الرغم من أن القيمة المحددة لهذا القطع لم تؤثر على المقدار النسبي للنصوص الإيقاعية المكتشفة بين الأعضاء (الشكل S1).أ). في هذا السياق ، قمنا بتعريف مصطلح "الجين اليوماوي" على أنه أي جين تم تحديده على أنه ركوب دراجات بفترة 24 ساعة بواسطة JTK_CYCLE ، وتمرير قطع FDR المذكور أعلاه. استخدمنا بيانات تسلسل الحمض النووي الريبي على مستوى الزوج الأساسي بطريقة تكميلية لتحديد أشكال التضفير المعبر عنها لهذه الجينات اليومية ، ولتحليلنا للنسخة غير المشفرة.

بعد هذه التحليلات ، وجدنا أن الكبد يحتوي على أكبر عدد من الجينات اليومية (3،186) ، بينما كان تحت المهاد أقل عدد (642) (الشكل 1).أ). في الواقع ، كانت مناطق الدماغ الثلاث (المخيخ ، وجذع الدماغ ، وما تحت المهاد) تحتوي على عدد أقل من الجينات اليومية بشكل جماعي. بسبب الصعوبة التقنية لأخذ عينات دقيقة من مناطق الدماغ ، نفترض أن الخلائط غير المتجانسة لأنواع الخلايا داخل هذه الأعضاء المعقدة قد تعبر عن مجموعات مختلفة من الجينات ، أو قد تكون خارج الطور مع بعضها البعض. هذا التناقض في النسخة / المرحلة داخل نفس العضو سيجعل من الصعب تحديد الجينات اليومية بدقة في مناطق الدماغ هذه. في المتوسط ​​، عبرت 46٪ (SD = 0.036٪) من جينات ترميز البروتين اليومي عن عدة أشكال spliceforms تم اكتشافها في بيانات RNA-seq.

انهيار الجينات اليومية و ncRNAs. (أ) عدد جينات ترميز البروتين في كل عضو مع التعبير اليومي. تشير العلامات الزرقاء إلى عدد الجينات التي تحتوي على شكل طولي واحد على الأقل تم اكتشافه بواسطة RNA-seq. تشير العلامات البرتقالية إلى عدد الجينات التي تحتوي على شكلين على الأقل من التضفير تم اكتشافهما بواسطة RNA-seq. تسرد الأرقام الزرقاء الموجودة على يمين كل شريط النسبة المئوية لجينات ترميز البروتين مع التعبير الإيقاعي في كل عضو. (ب) توزيع عدد الأعضاء التي يتأرجح فيها جين مشفر للبروتين. (ج) متوسط ​​العدد الإجمالي للجينات اليومية المكتشفة كدالة لعدد الأعضاء التي تم أخذ عينات منها. تمثل أشرطة الخطأ SD. تم وضع النموذج الأكثر ملاءمة باللون الأحمر. (د) النسب المئوية لكل فئة نصية لم تتأرجح في عضو واحد على الأقل.

تذبذبت وفرة النسخ لـ 43٪ من جينات ترميز البروتين في عضو واحد على الأقل (الشكل 1).ب). 10 جينات فقط تتأرجح في جميع الأعضاء: Arntl و Dbp و Nr1d1 و Nr1d2 و Per1 و Per2، و بير 3 (عوامل الساعة الأساسية) و Usp2, Tsc22d3، و Tspan4. على الرغم من أن الأعضاء التي قمنا بتحليلها توفر عينات واسعة عبر الكائن الحي بأكمله ، إلا أنه لا يزال هناك الكثير للدراسة والذي قد يحتوي على جينات إضافية للساعة البيولوجية. متوسط ​​عدد الجينات اليومية ، ذ، التي تم الكشف عنها عن طريق أخذ عينات عشوائي x تم تصميم الأعضاء بشكل وثيق من خلال الوظيفة الأسية ص = أ(1−ه -bx )، أين ه هو رقم أويلر ومعاملاته أ (خط مقارب) و ب (معدل النهج المقارب) يساوي 10901 و 0.123 ، على التوالي (ص 2 & gt 0.99 صورة 1ج). يظل هذا التقدير دون تغيير إذا استبعدنا الأعضاء غير المتجانسة التي يحتمل أن تكون صاخبة والتي نوقشت أعلاه (الشكل S1ب). بعبارة أخرى ، مع استمرارنا في أخذ عينات من الأعضاء الإضافية ، نتوقع أن 10901 جينة ترميز بروتين في الفئران (55٪ من مجموعة الخلفية) ستظهر التذبذبات اليومية في مكان ما من الجسم.

لدراسة النسخة غير المشفرة ، استخدمنا NONCODE لتحديد مجموعة خلفية مكونة من 1016 من RNAs غير المشفر المحفوظة على الإنسان (ncRNAs) (الشكل S2).أ و طرق SI). وجدنا 32٪ من ncRNAs المحفوظة متأرجحة (نسبة مماثلة مقارنة بجينات ترميز البروتين) ، في حين أن ncRNAs غير المحفوظة كانت أقل عرضة للتذبذب (الشكل 1).د). تشير هذه النتيجة إلى أن مجموعتنا من ncRNAs المحفوظة قد تكون ذات صلة وظيفيًا. على عكس جينات ترميز البروتين ، لم يتأرجح أي من الحمض النووي الريبي النووي الفردي في أكثر من خمسة أعضاء. هذه الملاحظة غير مفاجئة ، بالنظر إلى أن تعبير ncRNA معروف بأنه خاص بالأعضاء (12). وجدنا أيضًا 712 من 5،154 نصوصًا غير مشفرة ومقسمة وغير مشفرة (طرق SI) كان له تعبير إيقاعي. ثمانون في المائة من هذه تتماشى مع الجينوم البشري (BLASTN ه & lt 10 − 10 ، هوية التسلسل & gt70٪) ، مما يشير إلى أنها محفوظة بين الإنسان والفأر.

غطت هذه ncRNAs المحفوظة والمنظمة على مدار الساعة مجموعة متنوعة من الفئات الوظيفية (الشكل S2ب). وجدنا أن 30 جينة مضادة للحساسية لجينات ترميز البروتين ، نصفها كانت نفسها كل يوم. لم تكن هناك علاقة طور عامة بين ncRNAs الحسية و ncRNAs. على سبيل المثال ، في الكبد ، كلاهما جالت (galactose-1-phosphate uridylyltransferase) و ncRNA المتداخل المضاد للتردد يتأرجح في الطور مع بعضهما البعض (الشكل S3) أد). حددنا أيضًا جينات مضيفة لـ 39 miRNAs الساعة البيولوجية وأربعة جينات مضيفة صغيرة من الحمض النووي الريبي (snoRNA): Cbwd1, Snhg7, سنه 11، و سنهغ 12. لأن snoRNAs ظهر مؤخرًا أن لها تذبذبات يحركها الضوء في ذبابة الفاكهة العقول (13) ، توفر هذه النتائج دليلاً إضافيًا على قدرة الساعة على التأثير على التكوين الحيوي للريبوسوم (14). وجدنا أيضًا 74 lincRNAs محفوظًا مع التذبذبات اليومية ، ومعظمها عبارة عن نسخ Riken بدون وظيفة معروفة. أخيرًا ، وجدنا أيضًا 1،979 جينًا بنصوص مضادة للتعبير غير معلَّقة ، أظهر 187 منها تذبذبات منطقية ومضادة للاندماج في نفس العضو. من بين هذه النصوص المضادة للمعنى ، تأرجح 43 على الأقل 8 ساعات خارج الطور بنصوص الإحساس الخاصة بهم. الجينات ذات الطور المضاد ، مذبذبات مضادة للاندماج متضمنة أرنتل و بير 2 (الشكل S3 هح). معروف بير 2 نسخة مضادات المعنى (9 ، 10) تتأرجح في أربعة أعضاء ، أكثر من أي نص مضاد للمعنى ، مما يوفر مزيدًا من الأدلة على أهميتها الوظيفية. تعكس بياناتنا مجتمعة مجموعة كبيرة ومتنوعة من النصوص التي تنظمها الساعة على مستوى الكائن الحي.

معلمات الجينات.

تتفق بياناتنا مع النتائج المستخلصة من دراسات سابقة متعددة الأعضاء بأن الغالبية العظمى من التعبير الجيني اليومي خاص بالأعضاء (6 ، 7) ، مع تداخل ضئيل في هوية الجينات اليومية بين الأعضاء (الشكل 2).أ). في معظم الأعضاء ، بلغ التعبير عن الجينات اليومية ذروته في الساعات التي تسبق الغسق الذاتي أو الفجر ، غالبًا بطريقة ثنائية النسق. كان القلب والرئة استثناءات ملحوظة ، مع توزيعات المرحلة التي تباعدت بشكل كبير عن الأعضاء الأخرى. علاوة على ذلك ، فإن تلك الجينات اليومية ذات ذروة التعبير المتجمعة حول الغسق الذاتي أو الفجر تميل أيضًا إلى الحصول على أعلى متوسط ​​لسعة التذبذب ، مقارنة بالجينات ذات ذروة التعبير في أوقات أخرى من اليوم. مجتمعة ، تشير هذه البيانات إلى أن الجسم قد يواجه "ساعات الذروة" اليومية من النسخ في هذه الأوقات الحرجة. باستخدام متوسط ​​فرق الطور بين الجينات اليومية المشتركة لأي عضوين كمقياس للمسافة ، تمكنا من بناء شجرة متولدة المنشأ استعادت نسب عضو يمكن التعرف عليها (الشكل 2).ب) (15). وهكذا ، تميل الأعضاء المرتبطة بالنمو إلى مشاركة الجينات التي تتذبذب بشكل متزامن.

معلمات الجينات اليومية عبر الأعضاء. (أ) العلاقات بين الأعضاء وسعة التذبذب ومرحلة التذبذب للجينات اليومية. (اليسار العلوي) رسوم بيانية للسعات داخل كل عضو (يظهر عدد الجينات اليومية داخل كل حاوية سعة على المحور الأفقي ، مجمعة حسب العضو). (أعلى اليمين) رسوم بيانية للاستطالات داخل كل مرحلة ، عبر جميع الأعضاء. (أسفل اليمين) رسوم بيانية للمراحل داخل كل عضو ، مع مخططات شعاعية موجزة (يظهر عدد الجينات اليومية داخل كل حاوية طور على المحور الرأسي ، مجمعة حسب العضو). يتم تضمين نسخ أكبر من هذه المخططات الشعاعية في الشكل. S1ج للتوضيح. (أسفل اليسار) مخططات فين لهويات الجينات التي تتأرجح داخل زوج معين من الأعضاء. (ب) تم إنشاء الشجرة الوجينية باستخدام متوسط ​​فروق الطور بين الجينات اليومية المشتركة لكل زوج من الأعضاء كمقياس المسافة. تتوافق الجينات المشتركة مع المناطق المتداخلة من مخططات Venn في أ.

بعد فحص أنماط التذبذب الخاصة بهم ، بحثنا عن الخصائص الجينومية المشتركة للجينات المعبر عنها إيقاعيًا. تتجمع جينات الساعة البيولوجية ماديًا في الجينوم (الشكل S4أ و طرق SI). تميل أطوالها إلى أن تكون أطول من الجينات غير المنتظمة (مان ويتني ش اختبار ص & lt & lt 10 −15 Fig. S4ب). تم الحفاظ على هذا الاتجاه عند مستوى 5 UTR و CDS و 3 UTR (الشكل S4 جه). تتوافق هذه النتائج مع النتائج السابقة حول تذبذب نصوص الكبد (16). باستخدام قراءات متقطعة وممتدة للوصلات للتمييز بين أشكال spliceform المعبر عنها ، وجدنا أن الجينات اليومية تحتوي على أشكال spliceform أكثر من الجينات غير الجينية (Mann – Whitney ش اختبار ص & lt & lt 10 −15 Fig. S4 Fح). علاوة على ذلك ، وجدنا أن أشكال التضفير التي تعبر عنها الجينات اليومية ، بما في ذلك هوية الشكل الطولي السائد ، تميل إلى الاختلاف عبر الأعضاء أكثر من الجينات غير الجينية. تتوافق هذه النتائج مع فكرة أن الجينات اليومية لديها قدرة تنظيمية أكبر من الجينات غير الجينية.

بشكل ملحوظ ، تم إزاحة 1400 جين فيما يتعلق بأنفسهم بمقدار 6 ساعات على الأقل بين عضوين ، مع 131 جينًا متضادًا تمامًا (الشكل S4)أنا). على سبيل المثال ، عند الغسق ، مستويات نص فيجفا (عامل النمو البطاني الوعائي) بلغ ذروته في الدهون البنية ولكنه وصل إلى الحضيض في القلب. على حد علمنا ، لم يتم الإبلاغ عن مثل هذه التناقضات الجذرية في الجينات الفردية بين الأعضاء. آليات هذه الظواهر غير واضحة ، لأن الجينات لم تشترك في أي عامل نسخ واضح أو عناصر ربط ميرنا. تتأرجح جينات الساعة الأساسية بشكل متزامن ، حيث تقع مراحل الذروة لجين معين في غضون 3 ساعات من بعضها البعض عبر جميع الأعضاء (الشكل S5). أظهرت العديد من جينات الساعة الأساسية تقدمًا في الطور من ساعة إلى ساعتين وتأخيرات في العضلات والهيكل العظمي والمخيخ ، على التوالي ، مقارنة بالأعضاء الأخرى. ومع ذلك ، كانت هذه الحالات في الأقلية ، وبالنظر إلى القيود المفروضة على قدرتنا على حل اختلافات الطور الصغيرة (& lt2 h) بدقة من البيانات بدقة 2-h ، تظل أهميتها غير واضحة. تشير هذه النتيجة إلى أن الأنماط المضادة الطور التي لوحظت في الجينات مثل فيجفا لا ترجع إلى اختلافات المرحلة بين الساعات الأساسية لكل عضو. بدلاً من ذلك ، ترجع هذه الظواهر إلى مستويات إضافية خاصة بالأعضاء من تنظيم التوقيت الموضوعة بين الساعة الأساسية وجينات المخرجات هذه.

الممرات.

بالنظر إلى الدقة الزمانية والمكانية العالية لدراستنا ، تمكنا من دراسة الطرق التي أثر بها الزمان والمكان على المسارات البيولوجية. استخدمنا قاعدة بيانات Reactome (17) كأساس لشبكة المسارات الخاصة بنا ووجدنا العديد من المسارات المخصبة للجينات اليومية داخل الأعضاء وعبرها (الشكل S6).

تذبذب العديد من الجينات بشكل متزامن عبر جميع الأعضاء ، مثل جينات الساعة الأساسية. على سبيل المثال، دتكس 4، مسار الشق E3 ubiquitin ligase ، يتأرجح في الطور مع أرنتل في جميع الأعضاء (الشكل 3أ). لاحظنا أيضًا أن الجينات ذات الوظائف "المعاكسة" (على سبيل المثال ، المنشطات مقابل المثبطات) غالبًا ما يكون لها مراحل معاكسة. على سبيل المثال ، تتذبذب أعضاء سلسلة إشارات عامل النمو البطاني الوعائي الأولي (VEGF) في القلب (الشكل 3).ب). تضمن أعضاء مسار VEGF هؤلاء الترابط الأساسي المتداول ، فيجفا، ومستقبلاته الرئيسية المرتبطة بالغشاء ، Flt1 و Kdr. ينظم هذا الشلال تكوين الأوعية الدموية ، مع أدوار حاسمة في التطور ، والسرطان ، ومرض السكري (18). عند الغسق ، تعبير عن فيجفا و Kdr في القلب كان منخفضًا ، بينما Flt1 كانت عالية. يُعتقد أن KDR يتوسط معظم الاستجابات الخلوية المعروفة لإشارات VEGF ، بينما يُعتقد أن FLT1 هو مستقبل شرك (19). وبالتالي ، يبدو أن التوقيت الإيقاعي لهذه المستقبلات يعكس الوظيفة ، حيث يكون FLT1 (الطعم) موجودًا عندما لا يكون KDR والعكس صحيح.

استكشاف المسارات عبر المكان والزمان البيولوجي. (أ) التعبير عن جين deltex دتكس 4 في جميع الأعضاء متراكبة. (ب) مثال على وظيفة تعكس توقيت مكونات المسار: ملامح التعبير من القلب ، ل فيجفا ومستقبلاته Kdr و Flt1. تبرز الأسهم السوداء الأوقات التي Flt1 و Kdr هي ضد المراحل. (ج) مثال على تزامن المسار النظامي الذي يفصل بين الزمان والمكان: ملف تعريف التعبير إيغف 1 في الكبد ، مقارنة مع هدفه النهائي بيك 3 في عدة أجهزة. (د) مثال على تزامن مكون المسار واسع الانتشار داخل نفس المساحة (العضو): ملفات تعريف التعبير من الكلية لمستقبلات إشارات متعددة تنشط مسار PIK3-AKT-MTOR.

في حين تم التعبير عن أعضاء بعض المسارات الجهازية ، مثل الساعة اليومية الأساسية ، في الطور عبر الأعضاء ، لم يتم التعبير عن العديد منها. على سبيل المثال ، التعبير عن عامل النمو الشبيه بالأنسولين إيغف 1 تتذبذب في الكبد ، وتبلغ ذروتها في وقت مبكر من الليل الذاتي (الشكل 3ج). نظرًا لأن الكبد ينتج تقريبًا كل IGF1 المنتشر (20) ، فمن المحتمل أن تكون إشارات IGF في جميع أنحاء الجسم تحت تأثير الساعة. IGF1 هو أحد أكثر المنشطات الطبيعية فاعلية لمسار PIK3-AKT-MTOR ، الذي يحفز النمو ، ويمنع موت الخلايا المبرمج ، وله دور معروف في السرطان (21). ومع ذلك ، ذروة التعبير Pik3r1، الذي يشفر الوحدة الفرعية التنظيمية لـ PIK3 ، لم يحدث في نفس الوقت عبر جميع الأعضاء. بدلاً من ذلك ، كان هناك تقدم مطرد طوال الليل امتد حوالي 10 ساعات ، حيث بلغ ذروته أولاً في الكبد ، ثم القلب ، يليه الشريان الأورطي ، والرئة ، والعضلات الهيكلية ، وأخيراً في الكلى (الشكل 3).ج). لأن الساعات الأساسية لهذه الأعضاء كانت في طور مع بعضها البعض ، كما ذكرنا سابقًا ، اختلافات التوقيت Pik3r1 على الأرجح مدفوعة بآلية غير معروفة خاصة بالأعضاء تقع بين مسار الساعة الأساسي و Pik3r1.

كانت بعض المسارات التي عُرف عنها أنها تعمل بشكل جهازي إيقاعية فقط في عضو واحد. على سبيل المثال ، المستقبل المرتبط بالغشاء لـ IGF1 ، IGF1R ، موجود في العديد من الأعضاء. لكن، Igf1r التعبير يتذبذب فقط في الكلى. بالإضافة إلى Igf1r، تم التعبير أيضًا عن العديد من المستقبلات المرتبطة بالغشاء التي تنشط سلسلة PIK3-AKT-MTOR بشكل إيقاعي في الكلى فقط (الشكل 3).د). وشملت هذه المستقبلات Erbb2, Erbb3، و Erbb4 (مستقبلات التيروزين كيناز) ، Tlr2 (مستقبلات تشبه رسوم المرور) ، سي دي 19 (مستقبلات المستضد) ، و Il7r (مستقبلات السيتوكين / الإنترلوكين). كانت جميع هذه المستقبلات على وجه الخصوص في طور مع بعضها البعض ، وكلها لها ذروة التعبير في منتصف النهار الذاتي. وبالتالي ، هناك تنظيم على مدار الساعة خاص بالكلية لإشارات PIK3-AKT-MTOR يختلف عن إشارة IGF1 التي تنظمها الساعة والتي تأتي من الكبد بالإضافة إلى ذلك.

أهداف المخدرات والأمراض.

التوقيت عامل مهم ولكن لا يحظى بالتقدير الكافي في فعالية الدواء. على سبيل المثال ، تعمل الستاتينات القصيرة ذات العمر النصفي بشكل أفضل عند تناولها قبل النوم ، حيث يصل تخليق الكوليسترول إلى ذروته عندما ننام (22). للعثور على فرص جديدة للعلاج الزمني المرتقب ، قمنا بالتحقيق في أي من الأدوية الأكثر مبيعًا والأكثر شيوعًا التي تستهدف الجينات ذات التعبير الإيقاعي (الارتباط بين الجينات اليومية والأهداف الدوائية عن طريق اختبار بيرسون χ 2 ، ص & lt & lt 10 −15 الشكل .4أ). من خلال "أهداف العقاقير" ، نشير إلى الجينات التي لها منتجات مرتبطة بشكل مباشر وتتأثر وظيفيًا بدواء معين. والجدير بالذكر أن 56 من أفضل 100 دواء مبيعًا في الولايات المتحدة ، بما في ذلك أفضل 7 أدوية ، تستهدف منتج الجين اليومي (Dataset S1). ما يقرب من نصف هذه الأدوية لها عمر نصف أقل من 6 ساعات (الجدول 1) ، مما يشير إلى التأثير المحتمل لوقت الإعطاء على عملها. لم ترتبط معظم هذه الأدوية بإيقاعات الساعة البيولوجية ولا يتم تناولها مع مراعاة وقت الجسم. علاوة على ذلك ، فإن 119 من قائمة منظمة الصحة العالمية للأدوية الأساسية تستهدف الجين اليومي ، بما في ذلك العديد من الأهداف الأكثر شيوعًا والمعروفة (Dataset S2). على سبيل المثال، Ptgs1 (انزيمات الأكسدة الحلقية -1 ، الاسم المستعار كوكس 1) ، وهو الهدف الأساسي للعلاج بجرعة منخفضة من الأسبرين المستخدم في الوقاية الثانوية من النوبات القلبية (23) ، والذي يتأرجح في القلب والرئة والكلى (الشكل 4).ب). بالنظر إلى أن نصف عمر الأسبرين قصير وأن النوبات القلبية لها إيقاع يومي (2) ، فإن جرعات الأسبرين في الوقت الأمثل من اليوم لها إمكانات كبيرة. تمشيا مع هذه الملاحظة ، اقترحت التقارير السريرية أن تناول جرعة منخفضة من الأسبرين ليلًا قد يكون مهمًا لتأثيراته الواقية للقلب (24). تشير بياناتنا إلى آلية لـ Ptgs1تنظيم الساعة البيولوجية كذلك. مير 22 هو microRNA من المتوقع أن يستهدف PTGS1 ، والطور المضاد المتأرجح لنسخة مضيفه Ptgs1 في القلب والرئة والكلى. وبالتالي قد تنظم هذه ميرنا Ptgs1 وظيفة. لاختبار هذه الفرضية ، نقلنا العدوى مير 22 يحاكي خلايا NIH 3T3 ويطرح كميات داخلية من بروتين PTGS1 بنسبة 50٪ (الشكل S7). لاحظنا أيضًا انخفاضًا طفيفًا وغير مهم في Ptgs1 مستويات الرنا المرسال في نفس هذه العينات. هذه البيانات تشير إلى ذلك مير 22 يعمل على PTGS1 في الغالب على مستوى ما بعد النسخ ، على الرغم من أنه لا يزال من الممكن أن يكون ذلك Ptgs1 هو هدف نسخي للساعة من خلال آليات أخرى.

جينات الأمراض اليومية والأهداف الدوائية. (أ) التداخل بين الجينات اليومية والجينات المعروفة المرتبطة بالأمراض والأهداف الدوائية. يتم تضمين مصادر جينات المرض والأهداف الدوائية في طرق SI. (ب) Example of a common drug having an oscillatory gene target: expression profiles for the aspirin target Ptgs1 from heart, lung, and kidney. Traces from these organs for the mir22 host gene, predicted to target Ptgs1, are also shown. (ج) Number of PubMed references for circadian vs. noncircadian genes.

Drugs of the top-100 best-seller list that target circadian genes and have half-life < 6h

Beyond drug targets, circadian genes were also enriched among disease-associated genes (Pearson’s χ 2 test, ص << 10 −15 Fig. 4أ) and were highly studied in biomedical research. They received significantly more PubMed citations than nonoscillating genes (Mann–Whitney ش اختبار، ص << 10 −15 Fig. 4ج). Furthermore, oscillating genes were also associated with nearly every major disease funded by National Institutes of Health at significantly higher rates than expected by chance (Fig. S8). Cancer, diabetes mellitus type 2, Alzheimer’s disease, schizophrenia, Down’s syndrome, obesity, and coronary artery disease were most strongly associated with circadian genes. For example, many of these oscillating genes are involved in neurodegeneration, including Fus, Tdp43, alpha synuclein, gamma synuclein, Atxn1, Atxn2, Atxn3, Atxn7, Atxn10, بن 1، و Psen2. These genes are mutated in frontotemporal dementia, ALS, Parkinson’s disease, spinocerebellar ataxia, and Alzheimer’s disease. They were predominantly rhythmic outside of the brain in peripheral organs (Psen2 had nearly fourfold amplitude in liver and peaked at subjective day, when mice are going to sleep). We speculate that promoters for these genes may have evolved sensitivity to global changes in redox state, which varies between day and night (25). Lending credence to the association between clocks and neurodegeneration are two clinical observations: Many patients with neurodegeneration-linked dementia display “sundowning” (behavioral problems in the early evening), and most patients with neurodegeneration eventually develop circadian sleep disorders (3).


الضفادع

Laurie J. Vitt , Janalee P. Caldwell , in Herpetology (Fourth Edition) , 2014

Phyllomedusinae

Sister taxon: Pelodryadinae.

Content: Five genera, Agalychnis, Cruziohyla, Phasmahyla, Phrynomedusa، و Phyllomedusa, with 14, 2, 7, 5, and 30 species, respectively.

توزيع: Southern Mexico to Argentina.

Characteristics: Ossification of the skull is variable, commonly lacking extensive fusion, and the skin usually is not fused to roofing bones. The pupils are vertical. Of the superficial mandibular musculature, the interhyoideus extends posteriorly beyond the lower jaw, and the intermandibular muscle has lateral accessory slips.

مادة الاحياء: Most phyllomedusines are highly arboreal frogs ( Fig. 17.26 ). Although capable jumpers, they usually walk slowly and methodically among branches to forage or search for resting sites. Some phyllomedusines (e.g., Phyllomedusa hypochondrialis و ص. sauvagii ) are uricotelic , having developed the ability to excrete uric acid rather than urea as a water-saving mechanism. Further, most species appear to have a lipid skin secretion that permits them to reduce water loss from the skin. Phyllomedusa sauvagii uses its hindlimbs in a contortionist-like manner to wipe its entire body with the secretion. This species is also able to tolerate excess heat loads without resorting to increased skin evaporation to lose excess heat. Phyllomedusines derive their colloquial name, leaf frogs, from their egg-laying behavior. Egg deposition typically occurs on leaves or branches overhanging water. While in amplexus with a male, the female selects a deposition site and deposits 100–150 eggs, which the male fertilizes. The female and male, still in amplexus, descend to the water so that the female can absorb water before returning to the original egg site to deposit more eggs. This sequence may be repeated several times. Not all leaf frogs deposit eggs in this manner Phrynomedusa marginata hides its eggs in crevices. Cruziohyla calcarifer deposits a small clutch of eggs above the waterline in pools formed in fallen trees.


Why Do Desert Animals Have Longer Loops of Henle?

Kidneys of desert animals have longer loops of Henle to make the animals' urine as concentrated as possible and limit the amount of water and salt they loose. This helps desert animals live for long periods of time on minimal amounts of water.

The loops of Henle are found in the kidneys of reptiles, birds and mammals however the loops are generally the longest in mammals that reside in arid environments. The loops of Henle in birds and reptiles are smaller as these animals have developed alternate means of retaining or expelling water and salts.

The two segments of the loops of Henle are the descending loop and the ascending loop. As urine enters the descending loop, the loop's permeable walls absorb water. The urine is extremely concentrated, and very little water remains after it passes through this first segment.

The concentrated urine then continues up through the ascending loop where salts are leeched from the solution. In desert animals, like the kangaroo mouse, both these sections of the loops of Henle are longer, providing greater surface area by which more water and salt can be removed from the urine as it passes through the lops. The loops of Henle found in the kangaroo mouse are so efficient at this process that the animal does not need to drink water because it can filter enough water from the seeds it eats.


Genetic and familial structural abnormalities of the liver and biliary system

تشخبص

Alkaline phosphatase and gamma-glutamyl transpeptidase may be slightly elevated but other standard tests of liver function are typically normal. Even if there is no urea retention or elevation of the blood pressure, the intravenous pyelogram may be abnormal in up to 30% of cases, showing renal enlargement or distortion of the calyces. Barium meal or endoscopy may show varices. Ultrasonography confirms organomegaly, portal vein patency and may show features of portal hypertension. The kidneys may be abnormal. The diagnosis is confirmed by percutaneous liver biopsy provided an adequate specimen is obtained.


شاهد الفيديو: Reptiles. Educational Video for Kids (قد 2022).


تعليقات:

  1. Thiery

    شكرا على الشرح.

  2. Nikokazahn

    الآن أصبح كل شيء واضحًا بالنسبة لي ، وأنا أقدر المساعدة في هذا الأمر.

  3. Margit

    هناك شيء في هذا. الآن أصبح كل شيء واضحًا ، شكرًا لك على مساعدتك في هذا الأمر.



اكتب رسالة