معلومة

صيغة تدرجات التحديد غير الخطية (التربيعية)

صيغة تدرجات التحديد غير الخطية (التربيعية)


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في ظل سيناريوهات الاستقرار أو الانتقاء التخريبي ، يمكننا إضافة مكون تربيعي إلى نموذجنا الخاص بالنوع الظاهري واللياقة مثل ذلك.

على وجه التحديد ، لست واضحًا بشأن مصدر 1/2 ولا أفهم اشتقاق جاما ، والذي يساوي على النحو التالي:

x هو النمط الظاهري للفائدة ، w (x) هو ملاءمة القيمة المظهرية المذكورة. uBS هو متوسط ​​النمط الظاهري قبل الاختيار. أي مساعدة سيكون موضع تقدير كبير.


معامل في الرياضيات او درجة $1/2$ هي مسألة تعريف / ملاءمة. يمكن للمرء أن يكتب $ beta x_i + gamma x_i ^ 2 + bar {w} $، ولكن بعد ذلك عامل $2$ سوف تظهر في المنتديات الأخرى.

تم تكييف المعادلتين الأخريين لحالة أحادية البعد (سمة واحدة) من ورقة Lande و Arnold قياس التحديد على الأحرف المترابطة. على وجه الخصوص ، المعادلة مع التغاير هي معادلتهم (13 أ) ، والتي تأتي من المعادلة الأكثر عمومية (4) للاختيار التربيعي. المعادلة الأخيرة هي إعادة صياغة (14 ب).

تحديث
هنا أعيد أخذ تدوين المقالة المذكورة أعلاه من قبل Lande ، لكنني أعتمدها في حالة سمة واحدة. ثم مصفوفة التباين $ P $ هو مجرد رقم (تباين). تعرف المعادلتان (14 أ) و (13 ب) $$ gamma = frac {1} {P ^ 2} C، (A) C = Cov left [w، (z- bar {z}) ^ 2 right]، $$ وهو تعريف $ جاما $ في OP. من الضروري هنا استخدام التعبير الصحيح للتغاير: $$ Cov left [f (z) ، g (z) right] = int left [f (z) - bar {f} right] left [g (z) - bar {g} right] p (z) dz = int f (z) g (z) p (z) dz - bar {f} bar {g} $$ في حالتنا لدينا: $$ C = int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - bar {w} overline {(z- bar {z}) ^ 2}، $$ أين $ bar {w} = 1 $ بالتعريف ، حيث $ overline {(z- bar {z}) ^ 2} = P $ هو تباين السمة. وهكذا لدينا $$ C = int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - P، (B) $$ أين $$ p (z) = frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z- bar {z}) ^ 2} {2P}}. $$

دعونا ننظر الآن في التكامل $$ int frac { جزئي ^ 2w (z)} { جزئي z ^ 2} p (z) dz = frac { جزئي w (z)} { جزئي z} p (z) | _ { - infty} ^ {+ infty} - int frac { جزئي w (z)} { جزئي z} frac { جزئي p (z)} { جزئي z} dz = frac { جزئي w (z)} { جزئي z} p (z) | _ {- infty} ^ {+ infty} - w (z) frac { جزئي p (z)} { جزئي z} | _ {- infty} ^ {+ infty} + int w (z) frac { جزئي ^ 2 p (z)} { جزئي z ^ 2} dz $$ منذ ذلك الحين ، يتلاشى المصطلحان الأولين $ w (z) $ مقيد ، بينما $ p (z) rightarrow 0 $ كما $ z rightarrow pm infty $. وهكذا لدينا $$ int frac { جزئي ^ 2w (z)} { جزئي z ^ 2} p (z) dz = int w (z) frac { جزئي ^ 2 p (z)} { جزئي z ^ 2} dz = int w (z) frac { جزئي ^ 2} { جزئي z ^ 2} frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z - bar {z}) ^ 2} {2P}} dz = int w (z) left [ frac {(z- bar {z}) ^ 2} {P ^ 2} - frac {1} {P} right] frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z- bar {z}) ^ 2} {2P}} dz = int w (z) left [ frac {(z- bar {z}) ^ 2} {P ^ 2} - frac {1} {P} right] p (z) dz = frac {1} {P ^ 2} int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - frac { bar {w}} {P} = frac {1} {P ^ 2} left [ int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - P right] = frac {C} {P ^ 2} = gamma، $ $ حيث استخدمنا $ bar {w} = 1 $، والمعادلتان (أ) و (ب) أعلاه.


تعتمد التفاعلات التطورية على واجهة نمطية لسمات في كل نوع تتوسط في نتيجة التفاعلات بين الأفراد. عادةً ما تتضمن هذه الواجهات المظهرية سمات أداء ، مثل الحركة أو مقاومة السموم ، والتي تشتمل على مجموعة متكاملة من السمات الفسيولوجية والمورفولوجية والسلوكية. قد يعمل الانتقاء المتبادل من تفاعلات الأنواع بشكل مباشر على الأداء ، ولكن تطور هذه المكونات الأساسية في النهاية هو الذي يشكل أنماط التكيف التطوري في الأداء. لذلك ، فإن ربط أنماط التطور الكبير للتطور المشترك بالعمليات البيئية التي تبنيها يتطلب طريقة لتشريح الواجهة المظهرية للتطور المشترك وتحديد كيفية قيام مكونات معينة للأداء في نوع واحد بممارسة الانتقاء على المكونات التكميلية للأداء في نوع آخر. نقدم نهجًا لتحليل قوة الاختيار في تفاعل التطور المشترك حيث يتفاعل الأفراد بشكل عشوائي ، ولتحديد السمات المكونة للواجهة المظهرية التي تعتبر حاسمة للتوسط في التطور المشترك. تم توضيح هذا النهج ببيانات من سباق تسلح بين مفترس وفريسة بين ثعابين الرباط والنيوت التي تعمل من خلال واجهة tetrodotoxin (TTX) ومقاومتها.

نظرًا لأن سمات الأداء يتم تحديدها عمليًا من حيث مواجهة بعض التحديات على مستوى الكائن الحي ، فإنها تعتبر عادةً موجودة على "خط المواجهة" للاختيار (Arnold، 1983 Garland وآخرون.، 1990 جارلاند وكارتر ، 1994). للوهلة الأولى ، إذن ، من المتوقع أن تتطور سمات الأداء بسرعة نسبيًا بسبب قوة الاختيار التي تواجهها. ومع ذلك ، فإن سمات الأداء عبارة عن شخصيات معقدة تشتمل على مجموعة متنوعة من المكونات الأساسية (Arnold ، 1983). أي سمة أداء ، مثل وقت التعامل مع الفريسة أو التسامح الحراري ، هي تتويج لمجموعة متنوعة من العوامل الفسيولوجية والسلوكية والمورفولوجية التي تتفاعل داخل الفرد. على الرغم من أن الاختيار قد يستهدف الأداء بشكل مباشر ، إلا أنه من خلال تطور سمات المكونات الأساسية هذه ، يتطور الأداء نفسه (Arnold، 1983 Geffeney وآخرون., 2002).

لذلك ، فإن فهم تطور الأداء يتطلب نهجًا تكامليًا حقيقيًا لتشريح العلاقات الميكانيكية بين السمات المكونة وبين هذه المكونات والأداء نفسه. لقد أخذنا النموذج الإرشادي والإحصائي الذي وصفه Arnold (1983) للكشف عن هذه العلاقات شوطًا طويلاً نحو فهم كيفية تصفية الاختيار من خلال الأداء للتأثير على تطور السمات الأساسية. يظل هذا النهج القائم على المسار أحد أقوى الأدوات في علم الأحياء التكاملي ، وقد أدت التحسينات المستمرة للأداة إلى زيادة اتساع نطاق المشكلات وأنواع التفاعلات بين السمات التي يمكن اعتبارها تحت عباءتها (Arnold، 1988 Kingsolver and Schemske، 1991 Scheiner وآخرون., 2000).

ومع ذلك ، يظل تطبيق نموذج سمة الأداء واللياقة في المقام الأول مجال علم وظائف الأعضاء الإيكولوجي والتطوري. نتيجة لذلك ، تُعتبر سمات الأداء عادةً في سياق التفاعلات بين الكائنات الحية الفردية وبيئاتها. تأتي العديد من التحديات الأكثر أهمية ، وبالتالي الاختيار الأقوى ، التي يواجهها الكائن الحي من التفاعلات البيئية مع الأنواع الأخرى. عندما توجد سمة أداء فيما يتعلق بنوع آخر ، فإن البيئة الانتقائية ذات الأهمية قد تكون في حد ذاتها سمة أداء مكونة من شخصيات أساسية أخرى. هذا هو الحال بالنسبة للتفاعلات المشتركة.

إن التطور المشترك مدفوع بالاختيار المتبادل الذي ينتج عن التفاعلات البيئية بين الأفراد من نوعين أو أكثر (طومسون ، 1994). يحدث هذا الاختيار المتبادل في واجهة نمطية تشتمل على السمات (أو السمات) التي تحدد نتائج اللياقة للتفاعل (Brodie and Brodie ، 1999ب). ستشمل الواجهة المظهرية للتطور المشترك بشكل ثابت تقريبًا سمات أداء تكميلية ، لأن الجانب الحاسم لأي تفاعل بين الأنواع هو مدى "أداء" نوع واحد ضد الآخر (الشكل 1). على سبيل المثال ، في التفاعل بين النبات والعاشب ، قد تتضمن الواجهة المظهرية تحريض الدفاعات الكيميائية من قبل النبات ومقاومة تلك المواد الكيميائية من قبل العاشبة. لا تشتمل سمة أداء النبات على المستويات الأساسية للمركبات الدفاعية فحسب ، بل تشمل أيضًا آليات التعرف على التنظيم العشبي والكيميائي الحيوي لإنتاج المركب الدفاعي. يمكن أن يشمل أداء الحيوانات العاشبة كلاً من المكونات الفسيولوجية والسلوكية للمقاومة لتأثيرات المركبات الدفاعية إلى جانب السمات السلوكية التي تسمح بتجنب الدفاعات.

يجب أن يكون واضحًا أن الطبيعة المتبادلة لمثل هذه التفاعلات تمثل مشكلة فورية لفهم تطور الأداء في الواجهة المظهرية للتطور المشترك. تقوم سمات الأداء هذه بواجب مزدوج كأهداف ووكلاء للاختيار. بمعنى آخر ، تتسبب سمات الأداء في الواجهة المظهرية في وقت واحد في الاختيار واختيار التجربة من قبل بعضها البعض. يتطلب تشريح الأهمية النسبية للمكونات الأساسية كأهداف للاختيار من ناحية وعوامل الاختيار من ناحية أخرى دراسة متزامنة لسمات الأداء التكميلية في كل من النوعين المتفاعلين.

هدفنا في هذه الورقة هو اقتراح نهج لتحديد وتصور الانتقاء على سمات الأداء في الواجهة المظهرية للتطور المشترك. يتطلب هذا التحدي فهم كيفية تأثير السمات في أحد الأنواع على الأداء وبالتالي اللياقة في التفاعل ، بالإضافة إلى فهم سمات الشريك التطوري المشترك التي تؤثر على اللياقة من خلال التفاعلات مع سمات محددة في الأنواع البؤرية. نقترح أنه يمكن التعبير عن اللياقة في نوع واحد ليس فقط على أنها وظيفة للسمات الموجودة في هؤلاء الأفراد ، ولكن أيضًا كدالة لسمات الشريك التطوري الذي يتفاعل معه. تعتمد التقنية الأساسية على نهج التغاير لفهم الاختيار وتسمح بالتعبير عن الوظائف كسطح بحيث يمكن تصور الاختيار المتبادل وتفسيره بشكل حدسي أكثر.

نحدد أولاً النهج النظري العام للمشكلة ثم نقترح طريقة لتحديد وظائف اللياقة البدنية الحرجة من البيانات التجريبية. يعتمد النهج على الملاحظة المباشرة للياقة أو الأداء في التفاعلات بين أزواج الأفراد في كلا النوعين والتي تُعرف قيم النمط الظاهري لها. نظرًا لأننا غير مدركين لوجود مثل هذه المجموعات من البيانات ، فإننا نوضح النهج ببيانات افتراضية تستند إلى نظام تجريبي مدروس جيدًا ، وهو سباق تسلح بين ثعابين الرباط (ثامنوفيس سيرتاليس) والنيوت السامة (طارق) (برودي وبرودي ، 1999ب برودي وآخرون.، 2002). بعض بداهة هناك حاجة إلى معرفة الواجهة المظهرية ، كما هو متاح لنظام نيوت ثعبان ، لتحديد سمات الأداء ذات الأهمية والمكونات الأساسية لها. باستخدام هذا النوع من المعلومات ، يمكن استنتاج وظائف الاختيار المتبادل المتوقعة ومحاكاة البيانات لتوضيح تقدير هذه الوظائف.


أنواع مشاكل التحسين - التحسين غير الخطي السلس

البرمجة غير الخطية السلسة (NLP) أو مشكلة التحسين غير الخطية هي مشكلة يكون فيها الهدف أو أحد القيود على الأقل هو وظيفة غير خطية سلسة من متغيرات القرار. مثال على وظيفة غير خطية سلسة هو:

. حيث X1، X2 و X3 هي متغيرات القرار. قد تكون الوظائف غير الخطية محدبة أو غير محدبة ، كما هو موضح أدناه. مشكلة البرمجة التربيعية (QP) هي حالة خاصة لمشكلة تحسين غير خطية سلسة ، ولكن يتم حلها عادةً بطرق متخصصة وأكثر كفاءة. قد تتضمن الدوال غير الخطية ، على عكس الدوال الخطية ، متغيرات يتم رفعها إلى قوة أو مضروبة أو مقسمة على متغيرات أخرى. قد يستخدمون أيضًا وظائف متعالية مثل exp و log و sine وجيب التمام.

تتطلب مشاكل البرمجة اللغوية العصبية وطرق حلها وظائف غير خطية مستمر، و (عادة) تتطلب وظائف أخرى ناعم -- وهو ما يعني أن المشتقات من هذه الوظائف فيما يتعلق بكل متغير قرار ، أي الوظيفة التدرجات، بشكل مستمر.

لا تحتوي الدالة المستمرة على "فواصل" في الرسم البياني الخاص بها. دالة Excel = IF (C1 & gt10، D1،2 * D1) غير متصلة إذا كانت C1 متغير قرار ، لأن قيمتها "تقفز" من D1 إلى 2 * D1. دالة Excel = ABS (C1) مستمرة ، ولكنها غير ناعمة - الرسم البياني الخاص بها عبارة عن شكل "V" غير متقطع ، لكن مشتقها غير متصل ، حيث يقفز من -1 إلى +1 عند C1 = 0.

مشكلة البرمجة اللغوية العصبية حيث الهدف وجميع القيود محدب يمكن حل الوظائف بكفاءة لتحقيق الأمثلية العالمية ، وعادة ما تكون طرق النقاط الداخلية ذات الحجم الكبير جدًا فعالة جدًا في أكبر المشكلات المحدبة. ولكن إذا كان الهدف أو أي قيود غير محدب، قد يكون للمشكلة مناطق متعددة مجدية والعديد من النقاط المثلى محليًا داخل هذه المناطق. قد يستغرق الأمر وقتًا متسارع في عدد المتغيرات والقيود لتحديد أن مشكلة البرمجة اللغوية العصبية غير المحدبة غير مجدية ، أو أن الوظيفة الموضوعية غير محدودة ، أو أن الحل الأمثل هو "الأمثل العالمي" عبر جميع المناطق الممكنة.

على الرغم من أن الوظائف يمكن أن تكون غير سلسة ولكنها محدبة (أو سلسة ولكن غير محدبة) ، يمكنك توقع أداء أفضل بكثير مع معظم الحلول إذا كانت وظائف مشكلتك كلها على نحو سلس ومحدب.

حل مشاكل البرمجة اللغوية العصبية

توجد طرق متنوعة لحل مشكلات البرمجة اللغوية العصبية ، و لا توجد طريقة واحدة هي الأفضل لجميع المشاكل. الطرق الأكثر استخدامًا وفعالية ، المستخدمة في أدوات حل Frontline ، هي أساليب التدرج المنخفض المعمم (GRG) وطريقة البرمجة التربيعية المتسلسلة (SQP) ، وكلاهما يسمى مجموعة نشطة وأساليب النقطة الداخلية أو طرق الحاجز.

تستغل حلول البرمجة اللغوية العصبية عمومًا سلاسة وظائف المشكلة من خلال قيم التدرج الحسابي في حلول تجريبية مختلفة ، والتحرك في اتجاه التدرج السلبي (عند تقليل التدرج الإيجابي عند التكبير إلى الحد الأقصى). عادةً ما يستغلون أيضًا المعلومات المشتقة الثانية لمتابعة الانحناء بالإضافة إلى اتجاه وظائف المشكلة. لحل المشكلات المقيدة ، يجب أن تأخذ حلول البرمجة اللغوية العصبية في الاعتبار الجدوى واتجاه وانحناء القيود بالإضافة إلى الهدف.

كما هو مذكور أعلاه ، إذا كانت المشكلة غير محدبة ، يمكن لمحللي البرمجة اللغوية العصبية أن يجدوا عادةً ملف الحل الأمثل محليًا، بالقرب من نقطة البداية للتحسين الذي قدمه المستخدم. غالبًا ما يكون من الممكن ، ولكن الأمر الأكثر صعوبة ، العثور على الحل الأمثل عالميًا. لمعرفة المزيد حول هذه المشكلة ، انقر فوق أساليب التحسين العامة.


نتائج

تحليل الأبوة واللياقة الإنجابية للذكور

قمنا بتحديد كمية MRS من 10 مجموعات مكررة ، احتوت كل منها على ستة ذكور وثماني إناث تم إيواؤهم معًا لمدة 7 أيام (انظر الطرق). تم حساب MRS كنسبة النسل الذي أنجبه كل ذكر (ن= 60) على مجموع النسل المنتج في مجموعته المكررة. أنتجت اثنان وسبعون من الإناث الثمانين المستخدمة في التجربة حاضنة (ن= 532 متوسط ​​حجم الحضنة ± sd = 7.39 ± 3.59 النطاق = 1-16) والتي يمكن من خلالها تخصيص 530 نسل بشكل لا لبس فيه لأحد الأبناء (99.6٪). أنتجت أربع إناث ذرية واحدة وبالتالي لا يمكن تقييم الأبوة المتعددة في هذه الحضنات. أكدت تحليلات أبوة الأقمار الصناعية الدقيقة الخاصة بنا أن 47 أنثى (∼ 69 ٪) أنجبن نسلًا أنجبه ذكران أو أكثر (متوسط ​​ u200b u200b sd = 2.18 ± 1.01 نطاق 1-5). نظرًا لأن أسماك الجوبي قادرة على تخزين الحيوانات المنوية لعدة أشهر ، فإن بعض الإناث (ن= 54) أنتجنا الحضنة الثانية ، والتي قمنا أيضًا بتنميطها لتحليل النسب (انظر الطرق). على الرغم من أننا لا نأخذ في الاعتبار هذه الحضانات الثانية لتقدير MRS (انظر أدناه) ، إلا أنها كانت مفيدة في تحديد الإناث التي تزاوجت بشكل واضح مع عدد أكبر من الذكور من تلك التي تم تحديدها فقط من خلال تحليل الأبوة للحضنة الأولى (انظر الطرق). كشف تحليل الأبوة في هذه الحضنة الثانية عن وجود أربع إناث إضافية تزاوجت مع اثنين أو أكثر من الذكور أثناء تجارب التزاوج (أي أن الإناث التي أنجبت نسلاً في الحضنة الأولى أنجبها ذكر واحد فقط ولكنها أنتجت لاحقًا ذكرًا واحدًا على الأقل. ذرية من ذكر مختلف). مع تضمين هذه البيانات في تحليلنا ، زاد تقديرنا المنقح لمعدل تزاوج الإناث إلى 2.40 ± 1.1 ثانية. تزاوج لكل أنثى (نطاق 1-5). عدد المواليد لكل حضنة كان مرتبطا إيجابيا مع حجم الحضنة (بيرسون ص=0.246, ص=0.044, ن= 68 الشكل 1 أ).

(أ) الارتباط (Pearson’s ص=0.246, ص=0.044, ن= 68) بين عدد الأبناء لكل حضنة وحجم الحضنة ، حيث تتوافق أحجام مختلفة للدوائر مع عدد مختلف من الحالات. توزيعات تردد الذكور (ب) نجاح ما بعد الولادة (أجهزة الكمبيوتر ، ن=54), (ج) نجاح التزاوج (MMS ، ن= 60) و (د) النجاح الإنجابي (MRS ، ن= 60) على التوالي.

كان متوسط ​​PCS للذكور ، المصحح لعدد الذكور المتنافسين في حضنة واحدة (انظر الطرق) ، 0.38 ± 0.24 ثانية. (المدى = 0.00-0.81 ، الشكل 1 ب). ذكور أنجبت ذرية بمتوسط ​​2.53 ± 1.94 ثانية. إناث (تتراوح من 0 إلى 7) ولكن تزاوج بمتوسط ​​2.88 ± 1.85 ثانية. الإناث (من 0 إلى 7). نظرًا لأن عدد الإناث التي أنتجت حضنة يختلف عبر الأحواض (متوسط ​​± sd = 7.2 ± 0.79 ، النطاق = 6-8) ، تم التعبير عن تقديرات MMS على أنها عدد الإناث التي تزاوج معها الذكر على إجمالي عدد الإناث التي النسل المنتج (متوسط ​​± sd = 0.40 ± 0.26 ، النطاق = 0-1.00 ، الشكل 1 ج). كان متوسط ​​نسبة النسل الذي أنجبه الذكور (MRS) 0.17 ± 0.15 sd. (النطاق = 0–0.75 ، الشكل 1 د).

تقسيم تباين MRS إلى مكونات MMS و PCS

كشف تحليل تجزئة التباين أن 40٪ من التباين في MRS تم تفسيره بواسطة MMS ، و 38٪ بواسطة PCS و 41٪ من خلال التباين المشترك بين MMS و PCS (الجدول 1). كما أشار في المرجع. في الشكل 26 ، يمكن أن يتجاوز مجموع هذه المكونات 100٪ لأن التباين الإجمالي ليس مجرد مجموع تباينات وتغايرات مكوناته ، ولكن المصطلحات ذات الترتيب الأعلى (منتجات التباينات والتغايرات) والتباين في البيانات يساهمان أيضًا في الإجمالي. تم ربط MMS و PCS بشكل إيجابي (Pearson ص=0.581, ن= 54) ، مما يشير إلى أن الذكور الذين يقومون بعمل جيد في الحصول على رفقاء يقومون بعمل جيد أيضًا عند التنافس على الإخصاب. كان معامل الارتباط الملحوظ أعلى بكثير من معامل الارتباط المتوقع (المحاكي) بسبب تقدير MMS من بيانات الأبوة (متوسط ​​المحاكاة ص=0.108, ص= 0.0001 ، محاكاة مونت كارلو استنادًا إلى 10000 مكرر ، انظر الطرق) ، مما يشير إلى أن التباين الملحوظ بين MMS و PCS أكبر من المتوقع بالصدفة.

تحليل الاختيار متعدد المتغيرات وأسطح اللياقة البدنية

اكتشفنا خطيًا إيجابيًا مهمًا (β) الاختيار على طول gonopodium (الجدول 2) واختيار غير خطي سلبي كبير (γ) على منطقة قزحي الألوان وتردد الدفع gonopodial (انظر γ معاملات قطرية في الجدول 2). وجدنا أيضًا دليلًا على الاختيار الترابطي الإيجابي على طول gonopodium وتلون قزحي الألوان (انظر الجدول 2). أجرينا تناوبًا أساسيًا لملف γ المصفوفة ، التي تولد مصفوفة من درجات السمات المركبة الجديدة (المتجهات الذاتية ، م 1 ، م 2 ، ... م 7، حيث يكون تمثيل السمات مشابهًا لتمثيل تحليل المكون الرئيسي) ، يصف كل منها محورًا رئيسيًا للاختيار في سطح الملاءمة. بعد ذلك ، اكتشفنا تحديدًا غير خطي على أربعة م نواقل ، تكشف عن اضطراب كبير (م 2) وتثبيت الاختيار (م 4, م 5 و م 6 انظر الجدول 3 والشكلين 2 و 3). ال م 2 تم تحميل المتجه بشكل أساسي بطول gonopodium (+) وثانيًا بحجم الجسم (+) وسرعة الحيوانات المنوية (-) ومنطقة قزحي الألوان (+). ال م 4 أعطى المتجه قيمة ذاتية سالبة وتم تحميله بشكل أساسي بواسطة معدل عرض التودد (+) وحجم الجسم (+) ، بينما (سلبي) م 5 تم تحميل المتجه بالتلوين البرتقالي (+) وطول gonopodium (+) وحجم الجسم (-) والتلوين المتقزح (-). أخيرا، م 6، مع أعلى قيمة ذاتية سلبية ذات دلالة إحصائية ، ارتبطت بقوة مع معدل الدفع gonopodial (+) وسرعة الحيوانات المنوية (-). تم الحصول على أسطح اللياقة من خلال تركيب شرائح رقيقة على محاور الاختيار الرئيسية (م 2, م 4, م 5 و م 6). نوضح أقوى نمط للاختيار التخريبي مع المتجهات م 2م 6 (الشكل 2) وتثبيت الانتقاء مع النواقل م 4م 5 (تين. 3). التوليفات الممكنة الأخرى (أي م 2م 4, م 2م 5 وما إلى ذلك) القليل من المعلومات الإضافية (انظر الأشكال التكميلية 1-4).

ثلاثي الأبعاد (أ) وخطوط (ب) أسطح اللياقة. النواقل م 2 و م 6 تمثل أقوى محاور التخريب واستقرار الاختيار م 2 يتم تحميله إيجابيا بطول gonopodium ومنطقة قزحي الألوان ومنطقة الجسم وسلبا بواسطة سرعة الحيوانات المنوية م 6 يتم تحميله بشكل إيجابي عن طريق معدل الدفع gonopodial وسلبيًا بواسطة سرعة الحيوانات المنوية. يتم عرض اللياقة المعيارية.

ثلاثي الأبعاد (أ) وخطوط (ب) أسطح اللياقة البدنية. ال م 4 يتم تحميل المتجه بشكل إيجابي بشكل إيجابي من خلال سلوك العرض (وجزئيًا حسب منطقة الجسم) ، بينما م 5 يتم تحميله بشكل إيجابي من خلال اللون البرتقالي (وضعيف من خلال طول gonopodium ومنطقة الجسم ومنطقة قزحي الألوان). يتم عرض اللياقة المعيارية.


ما مدى قوة الانتقاء في الطبيعة؟

قامت العديد من الدراسات بقياس الانتقاء الظاهري في التجمعات الطبيعية باستخدام الطرق الموضحة أعلاه (Endler 1986). لذلك نحن في وضع يسمح لنا بتجميع هذه الدراسات والبحث عن أنماط اختيار أكثر عمومية. تم إجراء هذا التوليف في الآونة الأخيرة. استعرض Kingsolver وزملاؤه (2001) دراسات الاختيار المنشورة بين عامي 1984 و 1998 وحددوا 63 دراسة من 62 نوعًا تشمل مجموعة واسعة من الأصناف والمناطق الجغرافية وأنواع السمات. أسفرت هذه الدراسات عن 993 تقديرًا لاختيار الاتجاه (βα). تحدث القيم الموجبة والسالبة بتردد متساوٍ ، لذلك من المفيد أكثر مراعاة القيمة المطلقة ، | βα| ، كمؤشر على حجم اختيار الاتجاه.

توزيع تردد | βα| يُظهر نطاقًا واسعًا من القيم ، مع القيم الصغيرة الأكثر شيوعًا ولكن مع "ذيل" طويل من القيم الأعلى (الشكل 2 Kingsolver وآخرون 2001). على سبيل المثال ، كانت القيمة المتوسطة 0.16 ، وكانت 13 من القيم أكبر من 0.5 ، مما يشير إلى اختيار قوي جدًا. لوضع هذا في المنظور ، تخيل مجموعة سكانية فيها سمة وراثية (ح 2 = 0.5 انظر الإطار 2) يواجه اختيار اتجاهي مستمر لمتوسط ​​الحجم (βα = 0.16). في أقل من 50 جيلًا ، سيتحول متوسط ​​السكان بمقدار 3 انحرافات معيارية ، وبالتالي يتجاوز النطاق الأولي للتباين في السكان. وبالتالي ، فإن اختيار النمط الظاهري في العديد من التجمعات الطبيعية يكون قويًا بما يكفي لإحداث تغييرات تطورية جوهرية في عشرات إلى مئات الأجيال ، وهو نطاق زمني قصير جدًا من الناحية التطورية (Reznick et al. 1997 ، Hendry and Kinnison 1999 ، Hoekstra et al. 2001) .

هناك عدة تعقيدات تلطف من هذا الاستنتاج المهم (Kingsolver وآخرون 2001 ، Hereford وآخرون 2004 ، Hersch and Phillips 2004). أولاً ، من غير المرجح أن تُنشر الدراسات التي تفشل في الكشف عن اختيار قوي أو مهم ، لا سيما إذا كانت الدراسة ذات حجم عينة صغير. يؤدي هذا إلى تحيز في النشر ، حيث من المرجح أن يتم الإبلاغ عن الدراسات ذات التأثيرات الأكبر من تلك ذات التأثيرات الأصغر. هناك بعض الدلائل على تحيزات النشر هذه في بيانات الاختيار ، مما يضخم قليلاً متوسط ​​حجم الاختيار المكتشف (الشكل 2 Kingsolver وآخرون 2001 ، Hersch and Phillips 2004). ثانيًا ، العديد من دراسات الاختيار لها أحجام عينات صغيرة تحد من قوتها الإحصائية. على سبيل المثال ، كما هو موضح في الشكل 2 ، 25 فقط من القيم الفردية لـ β بشكل ملحوظα تختلف عن الصفر عند مستوى الأهمية 95 (يتوقع المرء أن تكون 5 من القيم مهمة كنتيجة للصدفة وحدها). وبالتالي ، فإن معظم الدراسات لديها قوة إحصائية غير كافية للكشف عن اختيار الحجم النموذجي (Hersch and Phillips 2004). وبالتالي ، من المحتمل أن يكون الانتقاء فعّالًا ، وإن كان من الصعب عادةً اكتشافه. والقيود الثالثة هي أن معظم الدراسات تقيس الاختيار من حيث عنصر واحد أو أكثر من مكونات اللياقة (على سبيل المثال ، جوانب بقاء الفرد ، أو نجاح التزاوج ، أو الخصوبة) بدلاً من العمر الكلي. اللياقة (على سبيل المثال ، العدد الإجمالي للنسل الباقي على قيد الحياة الذي ينتجه الفرد). في الواقع ، أقل من 5 من القياسات المتاحة لانتقاء النمط الظاهري تتضمن اللياقة الكلية مدى الحياة ، والتي يصعب قياسها في معظم مجموعات الحقول الطبيعية (Kingsolver et al. 2001). هذا مهم لأن حجم بل واتجاه الاختيار على سمة قد يختلف باختلاف مكونات اللياقة. من ناحية أخرى ، يشير تحليل إحصائي حديث أجراه Knapczyk و Conner (قادم) إلى أن خطأ أخذ العينات لا يؤدي إلى تحيز تقديرات متوسط ​​قوة اختيار النمط الظاهري ، ويشير إلى أن تحيز النشر لا يمكن اكتشافه إلا لتقديرات الاختيار ذات أحجام عينة صغيرة جدًا.

من الأساليب البديلة الحديثة لتقييم حجم الاختيار توحيد تدرج الاختيار باستخدام القيمة المتوسطة للسمة بدلاً من الانحراف المعياري (Hereford et al. 2004). متوسط ​​التدرج القياسي ، βميكرومتر له تفسير مفيد وطبيعي: الاختيار على الملاءمة نفسها من شأنه أن ينتج βميكرومتر من 1. أفادت دراسة استقصائية حديثة لدراسات الاختيار من عام 1984 حتى عام 2003 عن قيمة متوسطة مصححة للتحيز لـميكرومتر 0.31 ، وأكثر من 20 من القيم تتجاوز 1 ، مما يشير إلى أن الانتقاء على هذه الصفات كان أقوى من الانتقاء على الملاءمة نفسها (Hereford et al. 2004). وكما لاحظ هيرفورد وزملاؤه (2004) ، فإن مثل هذه القيم الكبيرة "لا يمكن أن تمثل الاختيار على جميع السمات". ومع ذلك ، هناك عدد من القيود على استخدام مقاييس الاختيار المعيارية المتوسطة. أولا ، تفسير βميكرومتر صالح فقط للسمات التي تمثل النسب الحقيقية وحيث تكون القيمة الصفرية غير اعتباطية. يستثني هذا القيد العديد من السمات المظهرية المثيرة للاهتمام ، مثل علم الفينولوجيا والتوقيت الموسمي ، والسمات المركبة ، مثل المكونات الرئيسية (Kingsolver et al. 2001). المسألة العملية الثانية هي ذلك لأن المعلومات اللازمة لحساب βميكرومتر لا يتم الإبلاغ عنها دائمًا في الدراسات المنشورة ، هذا النهج يستبعد حتى 70 من البيانات المتاحة عن الانتقاء المظهرى. ثالثًا ، تشير التحليلات إلى أن قيمًا كبيرة لـ βميكرومتر ترتبط باستمرار بقيم صغيرة للتغير المشترك (CV) ، وهي نسبة الانحراف المعياري إلى متوسط ​​السمة. على سبيل المثال ، لقيم βميكرومتر أكبر من 1 ، كان متوسط ​​قيمة السيرة الذاتية 0.10 - وهو متوسط ​​أكبر بعشر مرات من الانحراف المعياري. في المقابل ، لقيم βميكرومتر أقل من 1 ، كان متوسط ​​قيمة السيرة الذاتية 0.26. لا يوجد سبب بيولوجي واضح لربط الاختيار القوي جدًا بقيم السيرة الذاتية الصغيرة (أي مع السمات التي تظهر تباينًا صغيرًا بالنسبة للمتوسط) ، والتفسير الإحصائي لهذا النمط هو الأرجح.

نظرًا للتنوع الهائل للكائنات الحية ، فنحن عادة لا نهتم بالانتقاء المتوسط ​​بل بالاختلافات في الاختيار بين المكونات المختلفة لللياقة ، وعوامل الاختيار ، وأهداف الانتقاء. إحدى القضايا المهمة التي يجب حلها هي ما إذا كان الحجم النسبي لانتقاء النمط الظاهري بسبب التباين في البقاء أو الخصوبة (الانتقاء الطبيعي) أكبر من ذلك بسبب التباين في نجاح التزاوج (الانتقاء الجنسي). البيانات الخاصة بتدرجات اختيار الاتجاه (βα) تشير إلى أن الانتقاء الجنسي أقوى بكثير من الانتقاء الطبيعي (الشكل 3). على سبيل المثال ، الحجم المتوسط ​​للانتقاء الجنسي أكبر بمرتين من الانتقاء الطبيعي ، وهو نمط ينطبق على الأصناف النباتية والحيوانية المتنوعة. تشير هذه النتيجة إلى أن التنافس على الرفقاء قد يكون مهمًا للتطور السريع في الطبيعة. ينظر الكثير من الناس إلى التطور على أنه "صراع من أجل الوجود". ومع ذلك ، قد يكون الصراع من أجل الوجود في كثير من الأحيان أقل أهمية من النضال من أجل التزاوج.


التحليلات التركيبية لانتقاء النمط الظاهري في المجموعات الطبيعية: الدروس والقيود والاتجاهات المستقبلية

يوجد الآن الآلاف من تقديرات الانتقاء الظاهري في التجمعات الطبيعية ، مما أدى إلى مراجعات تركيبية متعددة لهذه البيانات. هنا نأخذ في الاعتبار العديد من الدروس والقيود الرئيسية الناشئة عن هذه التوليفات ، وكيف يمكن أن توجه الدراسات المستقبلية للانتقاء في البرية. أولاً ، نقوم بمراجعة التحليلات السابقة لأنماط اختيار الاتجاه. نقدم تحليلات تلوية جديدة تؤكد الاختلافات في اتجاه وحجم الاختيار لأنواع مختلفة من السمات ومكونات اللياقة البدنية. ثانيًا ، نصف أنماط الاختلاف الزماني والمكاني في الاختيار الاتجاهي ، وآثارها على الاختيار التراكمي والتطور الاتجاهي. تشير التحليلات التلوية إلى أن خطأ أخذ العينات يساهم بشكل مهم في التباين الزمني الملحوظ في الاختيار ، وتشير إلى أن الأدلة على التغيرات الزمنية المتكررة في اتجاه الانتقاء في المجموعات الطبيعية محدودة. ثالثًا ، نقوم بمراجعة النقص الواضح في الأدلة لانتقاء الاستقرار على نطاق واسع ، ونناقش التفسيرات البيولوجية والمنهجية لهذا النمط. أخيرًا ، نصف كيف أن خطأ أخذ العينات ، والتحيزات الإحصائية ، واختيار السمات ، ومقاييس اللياقة ومقاييس الاختيار ، والتباين البيئي وعوامل أخرى قد تحد من الاستنتاجات التي يمكننا استخلاصها من تحليلات معاملات الاختيار. قد تكون مقاييس الاختيار الموحدة الحالية القائمة على نماذج إحصائية معلمية بسيطة غير كافية لفهم أنماط الاختيار غير الخطي وأسطح اللياقة المعقدة. نسلط الضوء على ثلاثة مجالات واعدة لتوسيع فهمنا للاختيار في البرية: (1) الدراسات الميدانية لتثبيت الاختيار ، والاختيار على السمات الفسيولوجية والسلوكية ، والأسباب البيئية للاختيار (2) النماذج الإحصائية الجديدة والطرق التي تربط تباين النمط الظاهري بـ الديموغرافيا السكانية والاختيار و (3) توافر مجموعات البيانات الأساسية على المستوى الفردي من دراسات الاختيار السابقة والمستقبلية ، والتي ستسمح بنمذجة شاملة للاختيار وتنوع اللياقة داخل الأنظمة وعبرها ، بدلاً من التحليلات الوصفية لمقاييس الاختيار الموحدة.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


الكاتب الاشتراكات

تصور TY الفكرة وأجرى التجارب وحللت البيانات TY و OP كتب المخطوطة TY بتصميم البحث بمساهمات من OP و MN و NT.

الشكل S1 منهجية المسح الميداني للصفات التشريحية للجذور لأنواع Poaceae البرية.

الشكل S2 مناطق الأنسجة الجذرية لأنواع Poaceae البرية.

الشكل S3 أعداد ومتوسط ​​مناطق نسيج الخشب و aerenchyma في جذور أنواع Poaceae البرية.

الشكل S4 الاختلافات في ارتفاع النبات بين أنواع Poaceae البرية

الشكل S5 تحليلات المكون الرئيسي للصفات التشريحية الجذرية لأنواع Poaceae البرية.

الشكل S6 تحليلات الانحدار الخطي وغير الخطي للمحتوى المائي للتربة ونسبة الأنسجة الجذرية لأنواع Poaceae البرية.

الشكل S7 استجابة نسبة أنسجة الجذر لأنواع Poaceae البرية لزيادة محتوى الماء في التربة.

الجدول S1 محتوى التربة من الماء في محيط الأنواع البرية من Poaceae بعد ثلاثة أيام غير مرهقة أو بعد ثلاثة أيام ممطرة متقطعة.

الجدول S2 تحليلات المكون الرئيسي للصفات التشريحية الجذرية لأنواع Poaceae البرية.

يرجى ملاحظة ما يلي: Wiley Blackwell ليست مسؤولة عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المواد المفقودة) إلى علم النبات الجديد المكتب المركزي.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


توقع التغيير التطوري

يعرض الجدول 5 التغييرات المتوقعة على افتراض أن الظروف ستستمر في عكس المتوسطات التي واجهها هؤلاء السكان على مدى الستين سنة الماضية. في الأجيال العشرة القادمة ، من المتوقع أن ينخفض ​​TC بين النساء من متوسط ​​224 على مدار الستين عامًا الماضية إلى 216 (209.3-222.5) مجم / 100 مل (95٪ CI انظر أساليب). نظرًا لأن البيئة قد تغيرت على مدار الستين عامًا الماضية (الشكل 2) وستستمر في التغيير ، فإن هذه النتائج تشير إلى أنه مهما كانت التغييرات التي تحدث في البيئة ، فإن التغييرات التطورية ستؤدي إلى متوسط ​​مستويات الكوليسترول بين النساء التي تبلغ 0.8 (0.14-1.46) ملغ / 100 مل أقل في الجيل القادم مما ستكون عليه في غياب التطور.

وبالمثل ، نتوقع أنه نتيجة للتطور ، في الجيل التالي ، سيزداد متوسط ​​وزن الجسم بين النساء بمقدار 0.2 (0.20 إلى 0.62) كجم ، ثم سينخفض ​​HT المستقر قليلاً ، 0.2 (0.03–0.39) سم سينخفض ​​SBP بحلول ≈0.25 (0.05 إلى 0.53) مم زئبق ستبقى DBP بشكل أساسي دون تغيير في الدم ، سينخفض ​​GLU قليلاً بمقدار 0.8 (0.09 إلى 0.29) ملغ / 100 مل في سن اليأس سيزداد بمقدار ≈1.0 (0.23 إلى 2.15) شهرًا والعمر عند ستنخفض الولادة الأولى بمقدار 0.5 (0.6 إلى 1.7) شهرًا. تتراوح معدلات التطور المتوقع في وحدات الهلدان (SD لكل جيل) من 0.032 (HT) إلى 0.002 (DBP) ، أبطأ من تلك المقدرة لعصافير Galapagos و أسماك الغوبي Trinidadian ولكن يمكن مقارنتها مع تلك المقدرة لنيوزيلندا سمك السلمون شينوك وسمك البعوض هاواي (13) ). باختصار ، نتيجة للتطور ، من المتوقع أن تكون الأجيال القادمة من النساء في هذه الفئة من السكان أقصر قليلاً وأكثر ثباتًا ، وأن يكون لديهم قيم أقل لـ TC و SBP ، وأن يكون لديهم طفلهم الأول في وقت أبكر قليلاً ، وأن يصلوا إلى سن اليأس في وقت متأخر قليلاً عن ذلك. لديك خلاف ذلك. هذه تغيرات تطورية صغيرة وتدريجية في المدى المتوسط ​​إلى الأدنى من تلك التي لوحظت في المجموعات السكانية المعاصرة للأنواع غير البشرية.


أدلة متفرقة على الانتقاء على اللدونة المظهرية استجابة لدرجة الحرارة

غالبًا ما يُفترض أن اللدونة المظهرية هي آلية تكيفية تتكيف من خلالها الكائنات الحية مع التغيرات السريعة في بيئتها ، مثل التحولات في أنظمة درجات الحرارة بسبب تغير المناخ. ومع ذلك ، على الرغم من هذا الافتراض التكيفي ، فإن طبيعة الانتقاء على اللدونة داخل السكان لا تزال ضعيفة التوثيق. هنا ، أجرينا مراجعة منهجية وتحليل تلوي لتقديرات الانتقاء على اللدونة الحرارية. على الرغم من وجود مؤلفات كبيرة حول اللدونة الحرارية ، وجدنا القليل جدًا من الدراسات التي قدرت معاملات الانتقاء على مقاييس اللدونة. تلك التي لم تقدم دعمًا قويًا للاختيار على اللدونة ، مع كون غالبية تقديرات اختيار الاتجاه على اللدونة ضعيفة وغير مهمة ، ولا يوجد دليل على الاختيار على اللدونة بشكل عام. على الرغم من أنه من الواضح أن هناك حاجة إلى مزيد من التقديرات قبل استخلاص استنتاجات عامة ، لا يوجد حاليًا دعم تجريبي واضح لأي افتراض بأن اللدونة استجابة لدرجة الحرارة قيد الاختيار. نقدم نهج نموذج مختلط متعدد المتغيرات لتقدير قوي للاختيار على اللدونة وإظهار كيف يمكن تنفيذه. أخيرًا ، نسلط الضوء على الحاجة إلى النظر في البيئات والسمات والظروف التي بموجبها من المحتمل (أو من غير المحتمل) أن تكون اللدونة قيد الاختيار ، إذا أردنا فهم استجابات النمط الظاهري للتغير البيئي السريع.

هذه المقالة هي جزء من موضوع الموضوع "دور اللدونة في التكيف الظاهري للتغير البيئي السريع".

1 المقدمة

تؤدي التغيرات السريعة في المناخ العالمي في الأنثروبوسين إلى استجابات سريعة مماثلة في الصفات المظهرية للعديد من الأصناف [1] ، والتي قد تكون مدفوعة باللدونة المظهرية: التغيير في التعبير عن النمط الظاهري بواسطة نمط وراثي معين مثل البيئة التي يمر بها التغييرات [2]. بمجرد اعتبارها مجرد ضوضاء عشوائية [3،4] ، أصبحت اللدونة المظهرية ومساهمتها في الديناميكيات التطورية الآن محورًا لمجال بحث يتوسع باستمرار [5-8] يهدف إلى تحديد كيف يمكن لكل من العشائر البرية والمحلية للنباتات والحيوانات الاستجابة للتغيرات البيئية (على سبيل المثال [9-11]). ومع ذلك ، فإن طبيعة الاختيار على اللدونة المظهرية استجابة للظروف البيئية المتغيرة بشكل عام ، وتغير المناخ بشكل خاص ، ليست مفهومة جيدًا. هنا ، نستخدم مراجعة منهجية للدراسات المنشورة حول اللدونة استجابة لدرجة الحرارة لتقييم الأدلة حتى الآن للاختيار الكمي على اللدونة الحرارية.

إذا أدت اللدونة المظهرية (يشار إليها فيما بعد بـ "اللدونة") إلى تحسين ملاءمة النمط الجيني عند حدوث تغير بيئي ، فيمكن اعتبارها تكيفية [2،12] (تكثر دراسات اللدونة المظهرية بمصطلحات متنوعة ، ومن ثم وضعنا التعريفات التي نستخدمها هنا في الجدول 1). روج هذا المفهوم الجذاب افتراض "التكيف" المتكرر (انظر [2،13]) أن أي مرونة ملحوظة يجب أن تكون تكيفية. ومع ذلك ، كما نناقش أدناه ، من الواضح أن اللدونة يمكن أن تكون كذلك غير متكيف، بعبارة أخرى لا علاقة لها باللياقة ، أو حتى سيئة التكيف مع المجتمع، حيث يقلل اللياقة [2،14،15]. يتطلب تحديد ما إذا كان من المحتمل أن تكون اللدونة تكيفية أم لا فهماً لأنماط الانتقاء التي تعمل على أساسها - أي ما إذا كان الاختلاف في اللدونة مرتبطًا بالاختلاف في اللياقة [2،16 - 20]. ومع ذلك ، على الرغم من الإدراك طويل الأمد بأن الطبيعة التكيفية لللدونة قد تكون معقدة والاهتمام المتزايد بالدور الذي تلعبه اللدونة في ديناميكيات التطور البيئي ، فإن فهم طبيعة الاختيار على اللدونة عبر السياقات لا يزال يمثل تحديًا ومجال بحث مفتوحًا [2،5،6،8].

الجدول 1. تعريفات المصطلحات المستخدمة في دراسات اللدونة والاختيار على اللدونة.

هنا ، ندرس قوة الدليل على الاختيار على اللدونة المظهرية ، مع التركيز بشكل خاص على استجابات النمط الظاهري لدرجات حرارة متفاوتة.بينما يتضمن التغيير البيئي البشري المنشأ العديد من العوامل اللاأحيائية (مثل توافر المياه ، وثاني أكسيد الكربون2أو الظواهر الجوية المتطرفة أو غير الموسمية) التي قد تؤثر على سمات النمط الظاهري ، يمكن القول إن درجة الحرارة هي المتغير الأبرز الذي يتغير في ظل المناخ المتغير [21-23] ، وبالتأكيد أحد أهم العوامل البيئية التي تحدد معدلات تاريخ الحياة الأساسية أو التكاثر والبقاء ، وكذلك توزيع وتشتت الكائنات الحية [24]. تؤثر التحولات في المتوسط ​​، والتنوع ، والمتطرف لدرجات الحرارة حول العالم على استجابات النمط الظاهري لأنواع متنوعة وتهدد استقرار واستمرارية النظم البيئية الأرضية والمائية من المناطق المدارية إلى القطبين [25-31]. غالبًا ما تُقيِّم الدراسات التجريبية حول اللدونة والتأقلم التغيرات في النمط الظاهري للكائن الحي والأداء عبر درجات الحرارة لتحديد ما إذا كان من المحتمل أن يكون السكان "المعرضون للخطر" قادرين على الاستجابة للمعدلات المتوقعة لتغير المناخ خلال حياتهم [32 - 34]. تولد الحاجة الواضحة لفهم استجابات الأنواع للتغيرات في درجات الحرارة العالمية والاهتمام البحثي المتسارع باللدونة المظهرية حاجة واضحة لفهم ما إذا كانت اللدونة استجابة لتغير درجة الحرارة قيد الاختيار.

وبالتالي فإن أهدافنا من هذه المراجعة ثلاثية. نحن نأخذ في الاعتبار: (1) الافتراضات وتقييم ما إذا كانت اللدونة قيد الاختيار (2) مراجعة الأدبيات المنشورة للتقديرات التجريبية لطبيعة الاختيار على اللدونة المظهرية لدرجة الحرارة و (3) الطرق والأساليب الإحصائية لتوجيه التقدير المستقبلي لـ الاختيار على اللدونة.

2. تقييم الاختيار على اللدونة

(أ) طيف الطبيعة التكيفية لللدونة

هناك أدلة جيدة على الفوائد التكيفية للدونة في بعض السمات. تشمل الأمثلة الكلاسيكية تطوير الهياكل الدفاعية في وجود الحيوانات المفترسة ، مما يزيد من احتمالية البقاء على قيد الحياة (على سبيل المثال ، نتوء الأشواك الظهرية في براغيث الماء Daphnia pulex [35] وزيادة سمك القشرة في حلزون المياه العذبة فيسا أكوتا [36]) ، أو المرونة في نمو النباتات لتجنب التظليل المحدد (على سبيل المثال في عشب الجوهرة البرتقالية Impatiens capensis، حيث تتمتع النباتات الأكثر استطالة بكفاءة أعلى بكثافة عالية ، بينما تتمتع النباتات الأقصر لياقة أعلى بكثافة منخفضة [37]). تم العثور على مثال لاختيار زيادة اللدونة استجابة لدرجة الحرارة في عشب أسترالي ، بلوبيل شمعي Wahlenbergia ceracea، حيث يكون لدى التجمعات منخفضة الارتفاع (التي تعاني من درجات حرارة أكثر دفئًا وتغيرًا من تلك الموجودة في المرتفعات العالية) مرونة أكبر في الارتفاع استجابةً لدرجة حرارة النمو ، مما ينتج عنه عدد أكبر من كبسولات البذور [38]. في هذا النظام ، تسمح اللدونة المتزايدة في الارتفاع للنباتات بتحسين عادة النمو واعتراض الضوء بناءً على الملاءمة النسبية للظروف التي يمرون بها. غالبًا ما يستخدم مصطلح "التأقلم" للإشارة إلى اللدونة التي تشمل التغيرات الفسيولوجية قصيرة المدى استجابة لبيئة متغيرة وهناك قدر كبير من العمل على اختبار التأقلم فيما إذا كان من المحتمل أن تكون هذه الاستجابات تكيفية [26،39-42] . على سبيل المثال ، في علكة الثلج شجرة الكينا pauciflora، يؤدي تغيير معقدات الصبغة استجابةً للبرد إلى تحسين أداء التمثيل الضوئي في الربيع [43] ، وبالتالي فهو على الأرجح تكيفي. وبالمثل ، فإن التغيير القابل للانعكاس في مورفولوجيا الأمعاء استجابة للتغير الموسمي في توافر الغذاء في فئران المختبر موس العضلات والفئران البيضاء الجرذ النرويجي يؤدي إلى توازن أفضل للطاقة على مدار العام [44].

ومع ذلك ، هناك حالات أخرى قد لا يمثل فيها التغيير في النمط الظاهري استجابة تكيفية ، أو قد يكون غير قادر على التكيف ، على سبيل المثال عندما تعيق المنافسة (على سبيل المثال في حالات تنظيم السكان المعتمد على الكثافة) أو محدودية الموارد التنمية والتكاثر [6،15 ، 45،46]. كمثال عام متطرف ، من المحتمل أن يؤدي انخفاض توافر الغذاء إلى فقدان الحالة الفردية ، وبالتالي انخفاض معدلات البقاء على قيد الحياة والخصوبة. يتماشى مثل هذا التغيير في النمط الظاهري مع التعريف القياسي لللدونة (الجدول 1) ، ولكن من غير المحتمل أن يكون قابلاً للتكيف: ما يمكن اعتباره لدونة لعالم الأحياء التطوري يمكن اعتباره اعتمادًا على الكثافة من قبل عالم البيئة السكانية. قد تزداد أيضًا احتمالية أن تكون الاستجابات البلاستيكية غير قادرة على التكيف عندما تختلف البيئة التي يتعرض لها الفرد بشكل ملحوظ عن تلك التي تطور فيها أسلافه [47] ، كما يمكن أن يحدث عندما تتغير البيئة بسرعة. على سبيل المثال ، الكشف عن الأنماط الجينية عالية الارتفاع لأعشاب جبال الألب دبليو سييراسيا (انظر أعلاه) و جريس ثيرسويدس في الظروف الدافئة النموذجية في مواقع الارتفاعات المنخفضة تؤدي إلى تحولات مظهرية وفينولوجية ، ولكنها مصحوبة بتخفيضات كبيرة في اللياقة [38 ، 48].

علاوة على ذلك ، فإن كلاً من تكاليف وحدود اللدونة قد تقيد دينامياتها [6 ، 15 ، 49-52]. حتى الاستجابات البلاستيكية التكيفية قد تأتي بتكاليف. قد تكون التكاليف بسبب الحفاظ على "الآلات" التي تمنح القدرة على أن تكون بلاستيكية أو تكاليف إنتاج استجابة بلاستيكية (بحيث يكون للنمط الجيني البلاستيكي لياقة عالمية أقل على بيئات متعددة). قد تؤدي اللدونة أيضًا إلى تكبد تكاليف إذا أدت إلى إنتاج نمط ظاهري "خاطئ" في بيئة جديدة [49،50]. تشير الحدود إلى القيود التنموية والفسيولوجية والزمانية والبيئية على التعبير عن اللدونة بما يتجاوز حدود التعبير عن النمط الظاهري نفسه ، والذي يتضمن المقايضات بين السمات المرتبطة. ولكن في حين يتم استدعاء التكاليف والحدود بشكل متكرر في النماذج النظرية للمرونة (على سبيل المثال [9،53]) وعند توقع استجابات الأنواع لتغير المناخ [54] ، يظل اكتشاف القيود شديدة التغير على المرونة يمثل تحديًا كبيرًا [6،15 ، 55].

كما توضح الأمثلة المذكورة أعلاه ، قد تتراوح آثار اللدونة من عدم القدرة على التكيف حتى التكيف ، ولكن الاستنتاجات المتعلقة بالمكان الذي يقع فيه سيناريو معين على طول هذا الطيف يتطلب أكثر من مجرد الاستدلال الذاتي للفوائد المحتملة. إذا كان هناك تباين في اللدونة بين الأفراد داخل مجموعة سكانية ، فإن التحليل الكمي للاختيار على اللدونة في مجموعة سكانية في وقت معين يمكن أن يوفر رؤى قيمة حول طبيعتها التكيفية. لكي تكون اللدونة قيد الاختيار ، تتطلب التباين في اللدونة (على سبيل المثال في منحدرات معيار التفاعل ، انظر الجدول 1) لتكون مرتبطة بالتباين في اللياقة [2،16-20]. يمكن للانتخاب الطبيعي فقط "رؤية" قيم السمات المظهرية التي يتم التعبير عنها في بيئة معينة (نقاط فردية على معيار التفاعل) ، بدلاً من اللدونة نفسها (منحدر معيار التفاعل) - لكن الاختيار على اللدونة سوف يلخص التأثير الصافي للانتخاب على التغيير في قيم السمات المعبر عنها ، والتي ستعكس فوائد وتكاليف اللدونة المشتركة [6]. يمكن أن يكون متوسط ​​قيمة سمة النمط الجيني (اعتراض معيار التفاعل) ودونة السمة (منحدر معيار التفاعل) مترابطين بشدة ، وعندما يكون هذا هو الحال ، قد تكون اللدونة تحت الانتقاء غير المباشر عندما تكون قيمة السمة قيد الاختيار [18،49،50 ]. كما نوضح أدناه ، يمكن التحقيق في هذه العمليات ضمن الإطار الإحصائي لتحليل اختيار Lande-Arnold [56]. وبالتالي ، سيتم تحديد الانتقاء العام على اللدونة عن طريق الانتقاء على قيم السمات المعبر عنها مجتمعة عبر سلسلة بيئات متصلة [9،56-59]. بينما من الواضح أن أي تحليل من هذا القبيل للانتقاء الحالي لا يمكن أن يقدم صورة كاملة للضغوط التي شكلت اللدونة في الماضي ، فإنه يمكن أن يشير إلى الطبيعة الحالية للاختيار: قد يشير الدليل على أن الاختيار يفضل اللدونة المتزايدة إلى فوائد تكيفية للدونة ، في حين أن الأدلة ضد اللدونة سيشير إلى عكس ذلك.

(ب) وجهات نظر حول اللدونة من التحليلات التلوية السابقة

حتى الآن ، هدفت العديد من التحليلات التلوية إلى تقييم طيف الطبيعة التكيفية لللدونة ، وأشارت إلى حد كبير إلى أن اللدونة لا يمكن دائمًا (وليس بالضرورة في كثير من الأحيان) أن تؤثر على اللياقة أو يمكن اعتبارها استجابة تكيفية. ]. اتخذ كل من هذه التحليلات الوصفية أساليب مختلفة. أكاسوسو ريفيرو وآخرون. [60] قارن تقديرات معامل الاختلاف في التعبير عن السمات عبر بيئات تاريخ الحياة (بالقرب من اللياقة) مقابل السمات غير الموجودة في تاريخ الحياة (بعيدًا عن اللياقة) ، وخلصت إلى أن كلا الفئتين من الصفات متشابهتان من البلاستيك. على النقيض من ذلك ، ديفيدسون وآخرون. [61] قيم العلاقة بين اللدونة واللياقة البدنية في الأنواع النباتية الغازية مقابل الأنواع النباتية غير الغازية ، وخلص إلى أنه على الرغم من أن الأنواع الغازية هي عمومًا أكثر مرونة ، فإن اللدونة نفسها لم تمنح فائدة للياقة. بالاسيو لوبيز وآخرون.ركز التحليل التلوي لـ [62] على تجارب زرع متبادلة ووجد أن حوالي ثلث جميع استجابات السمات تبدو متكيفة ، حيث يمكن للنباتات تغيير نمطها الظاهري لتتناسب مع البيئة غير المقيمة.

على حد علمنا ، فإن التقييم الوحيد حتى الآن لتقديرات الاختيار على اللدونة كان مراجعة فان بوسكيرك وأمب شتاينر [55] لمعاملات تدرج الاختيار لتأثير اللدونة على اللياقة. وجدوا 27 دراسة تحتوي على بيانات مناسبة تمكنوا من خلالها من تقدير تدرجات الاختيار على اللدونة. أظهر تحليلهم ، بشكل ملحوظ ، تواترًا متساويًا تمامًا لمعاملات التدرج الانتقائي الموجب والسالب (262 إيجابيًا و 262 سلبيًا و 12 منحدرًا صفريًا) للملاءمة مقابل مرونة السمة عبر البيئات. من الواضح أن هذا هو بالضبط النتيجة المتوقعة لتراجع متغير عشوائي مقابل الملاءمة. ومع ذلك ، من بين 27 دراسة في [55] ، هناك ثلاث دراسات فقط تتعلق بدرجة الحرارة. نظرًا لأنه مر الآن 10 سنوات على هذه المراجعة ، وبالنظر إلى الاهتمام المتزايد بتأثيرات درجات حرارة الاحترار على المجموعات البيولوجية ، فإننا نهدف هنا إلى تحديد ما إذا كانت الدراسات التجريبية الإضافية قد أجريت أو يمكن تحديدها. ومن ثم ، أجرينا مراجعة منهجية وتحليلًا تلويًا استهدف صراحة اختيار اللدونة في سياق تغير المناخ السريع ، لمعالجة السؤال التالي: هل هناك دليل على الانتقاء على اللدونة استجابة لدرجة الحرارة؟

(ج) تحديد الاختيار على اللدونة

يتطلب تحليل الانتقاء على اللدونة تقدير الارتباط بين مرونة النمط الجيني وصلاحيته. هناك العديد من الطرق المختلفة لقياس اللدونة ونمذجتها [63-65]. إن أبسط طريقة مفاهيمية هي عكس قيمة سمة النمط الظاهري مقابل البيئات التي تم قياسها فيها لتصور معيار التفاعل ، والذي يوفر ميله مقياسًا لمرونة كل نمط وراثي أو فرد. ثم عادةً ما يختبر تحليل الانتقاء الارتباطات بين مقاييس اللدونة هذه والملاءمة العامة ("العالمية") للنمط الجيني ، والتي يتم قياسها عبر البيئات المختلفة ذات الخبرة. يعد قياس اللياقة البدنية في جميع مراحل حياة الأفراد أمرًا صعبًا ولكنه ليس مستحيلًا: على سبيل المثال ، تم قياس النجاح في التكاثر مدى الحياة (LRS) للعديد من مجموعات الحيوانات البرية [66]. في الحالات التي لا يتم فيها قياس اللياقة البدنية بسهولة (على سبيل المثال في الأشجار طويلة العمر) ، فإن مكونات اللياقة مثل الخصوبة في الحيوانات ، أو عدد البذور المنتجة أو بقاء الشتلات في موسم واحد في النباتات ، قد تكون بدائل مناسبة كملاءمة قريبة تقديرات [67].

يمكن بعد ذلك تقدير الانتقاء على اللدونة من انحدار اللياقة العالمية (إما متوسط ​​اللياقة البدنية أو مجموعها عبر جميع البيئات) على قيم اللدونة ذات الصلة (على سبيل المثال [15،68،69]). هذا النهج هو بشكل فعال تحليل التدرج الانتقائي لمعايير التفاعل [56،70،71] ، والتي من خلالها يمكن تقييم اتجاه وقوة الانتقاء على اللدونة من خلال العلاقة بين اللياقة العالمية واللدونة للأنماط الجينية المختلفة. ومع ذلك ، فإن له عيبًا في طلب منهج من خطوتين (أولاً استخراج تقديرات اللدونة ، وثانيًا ربطها بالصلاحية ، ولكن عادةً دون احتساب الخطأ الكامن في الخطوة الأولى [72]). في الفقرة 4 أدناه ، نعتبر الأساليب البديلة التي تتحايل على هذه المشكلة. بالنظر إلى إمكانية وجود ارتباطات بين متوسط ​​قيمة سمة النمط الجيني (ارتفاع أو تقاطع معيار التفاعل) ومرونته (ميل معيار التفاعل [49،73]) ، من المهم أيضًا فصل الانتقاء المباشر على المنحدرات عن الانتقاء يتصرف بشكل غير مباشر من خلال الارتباطات ذات قيمة السمات. يتم التعامل مع هذا بشكل أكثر فاعلية من خلال تقدير تدرجات الاختيار من تحليل يأخذ في الاعتبار أيضًا اعتراضات الطرز الجينية [49،55].

يجب أيضًا توخي الحذر عند تفسير تدرجات الاختيار الناتجة نظرًا لاعتمادها على متوسط ​​اتجاه اللدونة. وضعنا السيناريوهات البديلة ، التي قد تكون مربكة ، في الشكل 1. والأهم من ذلك ، عندما يكون متوسط ​​ميل معيار التفاعل (مثل السمة مقابل انحدار درجة الحرارة) إيجابيًا (الشكل 1أ) ، ثم إذا كانت اللدونة تخضع للاختيار الإيجابي ، فإن معظم الأنماط الجينية البلاستيكية سيكون لها لياقة أعلى وسيكون تدرج الاختيار إيجابيًا (الشكل 1ب). وبالمثل ، فإن تدرج الاختيار حول الصفر هو نقص في الاختيار على اللدونة (الشكل 1ج) ، والتدرج الانتقائي السلبي هو اختيار سلبي مقابل اللدونة (الشكل 1د). ومع ذلك ، عندما يكون المنحدر المعياري للتفاعل (مثل السمة مقابل انحدار درجة الحرارة) سالبًا في المتوسط ​​(الشكل 1ه) ، فإن العكس هو الصحيح: يشير تدرج اختيار سلبي على منحدرات معيار التفاعل إلى أن اللدونة قد تم اختيارها للزيادة (الشكل 1F) ، فإن تدرج الاختيار حول الصفر هو مرة أخرى نقص في الاختيار على اللدونة ، وأخيراً يشير تدرج الاختيار الإيجابي إلى اختيار اللدونة لتقليل (الشكل 1)ز). هذه القضايا وثيقة الصلة بالتحليل التلوي الذي نقدمه أدناه.

الشكل 1. يعتمد تفسير الانتقاء على اللدونة على اتجاه متوسط ​​اللدونة. يمثل نصفي الشكل السيناريوهات المتناقضة للإيجابية (النصف العلوي ، اللوحات (أد)) أو سالب (النصف السفلي ، اللوحات (هح)) اللدونة في سمة استجابة لدرجة الحرارة ، وتحليل الاختيار المقابل عند اختيار اللدونة للزيادة ، أو البقاء ثابتة ، أو النقصان. السيناريوهات على الجانب الأيمن من الشكل (بد Fح) توضيح كيف تتغير اللياقة مع اللدونة. لاحظ أنه من أجل التبسيط ، لا نقوم بتضمين الاختلاف بين الأنماط الجينية في متوسط ​​قيم السمات هنا. ب0, ب1 و ب2 هي منحدرات معايير تفاعل الأنماط الجينية الثلاثة ، و β هو تدرج الاختيار من انحدار اللياقة (ث) على قيم المنحدرات. (أ) السيناريو الذي يكون فيه متوسط ​​ميل الاستجابة البلاستيكية إيجابيًا (على سبيل المثال ، تزداد السمة مع زيادة درجة الحرارة) ، موضحًا بثلاثة أنماط وراثية تختلف في منحدر معيار التفاعل (بن) من سمة النمط الظاهري (x) عبر تدرج مستمر لدرجات الحرارة (ر). يشير السهم الكبير ذو التدرج اللوني الأصفر والأحمر إلى أقل قدر من اللدونة ، هنا وفي أي مكان آخر. (ب) عندما تكون اللدونة موجبة ومختارة للزيادة ، فإن التركيب الوراثي يتمتع بأكبر قدر من اللدونة عبر درجات الحرارة (أصفر ب2 = +2) لديه أعلى لياقة (ث). هنا ، يكون معامل تدرج الاختيار الخطي للعلاقة بين الملاءمة واللدونة موجبًا (β & GT 0). (ج) عندما يتم اختيار اللدونة لتبقى ثابتة ، فإن اللدونة لا تؤثر على الملاءمة (جميع الأنماط الجينية لها لياقة متساوية) وتدرج الاختيار هو صفر (β = 0). (د) عندما تكون اللدونة موجبة ولكن تم اختيارها لتقليلها ، يكون التركيب الوراثي الأقل مرونة في درجات الحرارة (أسود ب0 = 0) لديه أعلى لياقة وتدرج التحديد سلبي (β & lt 0). (ه) السيناريو العكسي لتلك الموصوفة في (أ) هنا ، يكون ميل تفاعل اللدونة سالبًا (على سبيل المثال ، تنخفض قيمة السمة مع زيادة درجة الحرارة). (F) عندما تكون اللدونة سالبة ومختارة للزيادة ، فإن التركيب الوراثي يتمتع بأكبر قدر من اللدونة عبر درجات الحرارة (أصفر ب2 = −2) لديه أعلى لياقة وتدرج التحديد سلبي (β & lt 0). (ز) نفس النتيجة مثل السيناريو الموصوف في (ج) فوق (β = 0). (ح) عندما تكون اللدونة سالبة ولكن تم اختيارها لتقليلها ، يكون التركيب الوراثي الأقل مرونة عبر درجات الحرارة (أسود ب0 = 0) لديه أعلى لياقة وتدرج اختيار إيجابي (β & GT 0).

كبديل للنهج المعياري للتفاعل لوصف شكل الاستجابة المظهرية عبر بيئات متعددة ، يمكن أيضًا نمذجة اللدونة باستخدام نهج "حالة الشخصية" ، والذي يعتبر القيم المظهرية المعبر عنها في كل بيئة منفصلة سمات مختلفة [70] . بنفس الطريقة التي تكون بها التغييرات في التباين عبر البيئات في نموذج الحالة الشخصية مكافئة للتباين في منحدر معايير التفاعل [74،75] ، فإن الاختيار على منحدرات معيار التفاعل (عبر التباين المشترك بين المنحدر والملاءمة) سيولد تغييرات في الانتقاء عبر البيئات (أي التغييرات في التباين بين السمة واللياقة في كل بيئة [76،77]). على هذا النحو ، يمكن القول إن وفرة الأدلة على الانتقاء على سمات النمط الظاهري التي تتغير مع مرور الوقت والبيئات [78،79] يمكن اعتبارها اختيارًا غير مباشر على اللدونة ، والتي تتوقع النظرية التطورية أنها ستشكل تطور اللدونة التكيفية [9]. ومع ذلك ، يمكن أيضًا أن تكون هذه الأنماط مدفوعة بالتغيرات في التباين في الملاءمة بين البيئات وبالتالي يمكن أن تحدث دون التباين في منحدرات معيار التفاعل المطلوبة للاختيار على اللدونة. لا يوفر استدلال حالة الشخصية أيضًا أي إشارة إلى طبيعة الاختيار على معايير التفاعل.

3. مراجعة أدلة الاختيار على اللدونة الحرارية

(أ) البحث عن الدافع والأدب

لقد أجرينا مراجعة منهجية للأدبيات ، بهدف تحديد الدراسات التجريبية التي قيمت طبيعة كميًا الاختيار على اللدونة عبر التدرجات البيئية التي لها أساس درجة الحرارة. تحقيقًا لهذه الغاية ، استخدمنا إطار عمل PRISMA [80] من خلال البحث في Web of Science بمصطلحات البحث التالية: الموضوع: (اختيار قريب / 3 الليونة أو اختيار قريب / 3 معيار رد الفعل أو اختيار قريب / 3 الطراز العرقى بالقرب من / 1 بيئة أو اختيار قريب / 3 جي × ه أو اختيار بالقرب / 3 'G × E.') والموضوع: (درجة الحرارة أو حراري أو 'تغير المناخ' أو 'تغير المناخ' أو 'الاحتباس الحرارى' أو 'عالم الاحترار' أو الحرارة أو الحار أو البرد) في تموز (يوليو) 2018. عامل التشغيل المنطقي "قرب /ن"يسمح ن الكلمات التي تظهر بين كلمات الموضوع (على سبيل المثال ، "الاختيار بالقرب من / 3 اللدونة" سوف تلتقط متغيرات العبارة مثل الاختيار على / من أجل / من اللدونة الحرارية / المظهرية).وبالتالي ، استهدف بحثنا بشكل صريح تلك الدراسات التي تم التحقيق فيها الاختيار على اللدونة.

نتج عن بحثنا الأولي 139 مقالة. قمنا بعد ذلك بفحص عناوين وملخصات هذه المقالات لتحديد أي منها استوفى جميع المعايير الخمسة التالية: (1) تحليل البيانات التجريبية (2) تضمين مقياس مرونة السمات (3) تضمين مقياس أو وكيل للبيئة الحرارية (4) ذكرت مقياسًا للياقة أو بعض المكونات أو وكيل قريب من الملاءمة (التكاثر أو البقاء على قيد الحياة) ، وأخيراً (5) قيمت العلاقة بين مرونة السمة عبر البيئة الحرارية ومكون اللياقة. أدى الفحص على هذا المستوى إلى تقليل عدد المقالات التي تطابق هذه المعايير إلى 47. وجدنا خمسة أوراق بحثية قدمت بيانات مؤهلة للتقييم النوعي من حيث أنها تحتوي على تقديرات لمعاملات الاختيار على مقياس واحد أو أكثر من اللدونة ، وثلاث أوراق إضافية من مصادر معروفة سابقًا. من كل دراسة ، استخرجنا التفاصيل التالية: فئة وأنواع كائن الدراسة ، ونوع الاختيار (مثل الاتجاهي ، والتثبيت) ، ونوع جمع البيانات (مثل المختبر أو الحقل ، أو العشائر البرية أو الزرع) ، ونوع التدرج البيئي (مثل درجة الحرارة ، السنة كبديل لدرجة الحرارة) ، سمة النمط الظاهري للبلاستيك ، حجم العينة ، نوع التحليل ، معامل تدرج الاختيار والخطأ المعياري المرتبط ، ما إذا كان تدرج الاختيار موحدًا (يمكن مقارنة التدرجات المعيارية مع الأخطاء في التحليل التلوي) وما إذا كان تم الإبلاغ عن أنه مهم (ص & lt 0.05 في الدراسة الأصلية). حيث كان متوسط ​​ميل معيار التفاعل بين السمة والبيئة سالبًا (الشكل 1ه) ، قمنا بعكس علامة معامل الاختيار بحيث تكون موجبة β أشار إلى اختيار معايير التفاعل الأكثر حدة (المزيد من الأنماط الجينية البلاستيكية) والسلبية β أشار المنحدر إلى اختيار معايير تفاعل أقل حدة (تراكيب وراثية بلاستيكية أقل). سجلنا أيضًا التفاصيل ذات الصلة حول سياق الدراسة وتفسير المؤلفين لنتائجهم.

(ب) ملخص المراجعة المنهجية النوعية

تم تلخيص الدراسات الثماني التي تم اختبارها صراحةً للاختيار على اللدونة [38،68،81-86] في الجدول 2. احتوت هذه الدراسات على ما مجموعه 42 تقديرًا لمعاملات الاختيار: 39 مثالًا للاختبارات الخاصة بالاختيار الاتجاهي واثنتان لاستقرار الاختيار عبر اثنين الأصناف الرئيسية عبر أربعة أنواع من النباتات وثلاثة أنواع من الطيور. كانت جميع الدراسات التي أجريت على الطيور دراسات ميدانية وكانت البيئات الحرارية لهذه الدراسات جميعها بدائل غير مباشرة لدرجة الحرارة (مثل مؤشر المناخ أو السنة). كانت الصفات المظهرية التي تم قياسها كميًا من حيث اللدونة إما الحجم (مثل ارتفاع النبات) أو النمو في دراسات النبات ، أو علم الفينولوجيا (مثل تاريخ الوضع) في دراسات الطيور. جميع الصفات المبنية على الحجم في النباتات لها علاقة إيجابية بالبيئة (مثل زيادة ارتفاع النبات مع زيادة درجة الحرارة) ، في حين أن جميع الصفات الفينولوجية في الطيور لها ارتباط سلبي بالبيئة الحرارية (أي أن تاريخ وضع النبات حدث في وقت سابق من العام مع زيادة درجة الحرارة ). كانت جميع مقاييس اللياقة بدائل قريبة للتكاثر واستخدمت ثلاث دراسات مقاييس LRS (اللياقة "الكلية").

الجدول 2. ملخص نوعي للدراسات التي بحثت في الانتقاء على اللدونة في البيئات الحرارية التي حددتها مراجعتنا المنهجية. (NAO = شرطي تذبذب شمال الأطلسي. = شروط القياس ، متوسط ​​ميل اللدونة على البيئة هو علامة على تراجع اللدونة مقابل درجة الحرارة ، متوسط ​​ميل اللياقة على اللدونة بحيث تشير المنحدرات الإيجابية إلى اختيار اتجاهي لمزيد من اللدونة وتشير المنحدرات السلبية الاختيار الاتجاهي لتقليل اللدونة ، يُعطى تفسير المؤلف الأصلي على أنه غير مهم عندما يرتبط به ص- تم الإبلاغ عن القيمة على أنها غير مهمة في تحليل المؤلف ، وإلا إذا كان اتجاه المعامل كبيرًا وتفسيرهم للاختيار على اللدونة مكتوبًا بخط غامق.)

أ يشير إلى خطوط متحولة من A. thaliana (انظر [68] لمزيد من التفاصيل).

(ب) يحل محل السنة درجة الحرارة حيث تزداد درجة الحرارة بشكل ملحوظ بمرور الوقت (انظر [84] لمزيد من التفاصيل).

عبر الدراسات الثماني ، كان هناك 19 معامل اختيار خطي سالب وواحد صفر و 20 معامل اختيار خطي إيجابي (الجدول 2). من بين هؤلاء ، كان هناك معاملان سلبيان مهمان (يشيران إلى اختيار معايير تفاعل أقل حدة ودونة أقل ، في وقت ازدهار أرابيدوبسيس [68] و Wahlenbergia [38]) ، وسبعة معاملات إيجابية مهمة (تشير إلى اختيار معايير تفاعل أكثر حدة ومزيدًا من اللدونة ، مرة أخرى في أرابيدوبسيس وقت التزهير [82] ، وكذلك في Wahlenbergia الطول ، وقطر الوردة ، وعدد الأوراق [38] ، ووقت التكاثر في مصائد الذباب الملتوية [83] والثدي الكبير [84]). كان هناك اثنين من معاملات الانتقاء غير الخطية ، أحدهما كان مهمًا وأشار إلى استقرار الانتخاب على اللدونة (تفضيل اللدونة المتوسطة ، في وقت تكاثر الغيلموت الشائع [85]). لذلك لدينا دليل على ثلاثة أنواع مختلفة من الانتقاء على اللدونة من عينة صغيرة نسبيًا من المعاملات الهامة ، وأربعة أضعاف الأمثلة التي لا تجد أي دليل على أي اختيار على اللدونة (أي تدرجات اختيار غير مهمة). التقديرين في اتجاهين متعارضين على أرابيدوبسيس يسلط وقت الإزهار الضوء على مدى عدم اتساق نمط الانتقاء على اللدونة ، على الرغم من أن الاختلافات المكانية والزمانية والوراثية بين مصادر الخطوط المستخدمة في الدراستين يمكن أن تسهم أيضًا في هذا الاختلاف [68،82]. نلاحظ أيضًا أن تقديرات صائد الذباب الملتصقة [83] تتضمن مقاييس لياقة مترابطة بشكل كبير ، لذلك لا تمثل نقاطًا مستقلة.

لذلك ، تتوافق نتائجنا من حيث النوعية مع المراجعات السابقة (خاصةً van Buskirk & amp Steiner [55]) التي تشير إلى أن اللدونة على ما يبدو غير مهمة للياقة البدنية في كثير من الأحيان. لاختبار هذا التأكيد كميًا ، أجرينا بعد ذلك تحليلًا تلويًا لهذه المجموعة الفرعية من هذه الدراسات باستخدام معاملات مناسبة.

(ج) التحليل التلوي للاختيار الاتجاهي على اللدونة استجابة لدرجة الحرارة

كانت مجموعة البيانات المستخدمة للمراجعة المنهجية النوعية مجموعة فرعية لتلك الدراسات التي أبلغت عن تقديرات تدرجات الاختيار الاتجاهي الخطي المعيارية والأخطاء المعيارية المرتبطة بها ، بحيث يكون معامل تدرج الاختيار β يمكن استخدامها كمقياس لحجم التأثير (يتبع [87]). تحتوي مجموعة البيانات المختصرة هذه على 22 تدرج اختيار معياري عبر أربعة أنواع من خمس دراسات: اثنتان على النباتات [68،81] وثلاثة على الطيور [83-85]. تضمنت جميع الدراسات الخمس أيضًا وسائل السمات (أو الاعتراضات) في نماذجها الخاصة بـ اللياقه البدنيهالليونة، لحساب الارتباط بين متوسط ​​السمة واللدونة [49]. أجرينا تحليلًا تلويًا متعدد المستويات باستخدام ميتفور الحزمة [88] في R v. 3.5.1 [89]. تم تضمين التأثيرات العشوائية للدراسة والمراقبة داخل الدراسة في التحليل للتحكم في عدم استقلالية البيانات المحتملة ولتقدير التباين المتبقي [90]. جميع التقديرات تعني بفواصل ثقة 95٪ وكان تباين خطأ القياس هو الخطأ المعياري لمعامل الاختيار التربيعي كما في [87]. قمنا كذلك بتحديد عدم التجانس بين تدرجات الاختيار عن طريق حساب المعدل أنا 2 إحصائيات للنماذج متعددة المستويات (نسبة عدم التجانس الحقيقي إلى التباين الكلي بما في ذلك خطأ أخذ العينات [90،91]): I بين 2 يمثل التباين بين الدراسات و I ضمن 2 يمثل التباين داخل الدراسات.

متوسط ​​معاملات اختيار التدرج المعياري (β) من جميع الدراسات المشمولة كانت إيجابية بشكل ضعيف (الشكل 2) ، ومع ذلك لم يكن هناك دليل على الاختيار على اللدونة (βيقصد = 0.06 (−0.02 إلى 0.13 95٪ CI) ، ص = 0.136). كان التباين بين تدرجات الاختيار منخفضًا بالمعايير التقليدية [91] بين الدراسات وداخلها (I بين 2 = 18.8٪ ، أنا ضمن 2 = 9.8٪). يدعم تدرج الاختيار الإيجابي الضعيف الإجمالي من هذه التقديرات الـ 22 للدونة التي تشتمل على كل من الصفات ذات الصلة بالحجم والفينولوجيا عبر البيئات الحرارية النموذج الفارغ: اللدونة ليست تحت اختيار اتجاهي كبير. تجدر الإشارة أيضًا إلى أنه - كما تنبأت النظرية [49] - كان هناك دليل على اختيار اتجاهي أقوى لقيمة السمة المتوسطة (التقاطع) بدلاً من اللدونة (المنحدر) في العديد من الدراسات في مراجعتنا [83-85]. في برومر وآخرون. [83] ، الاستجابة التطورية المتوقعة لمجموعات مصائد الذباب ذات الأطواق لزيادة متوسط ​​درجة الحرارة السنوية ستكون مواعيد مبكرة (اختيار أقوى عند التقاطع) ، ولكن لا يوجد تغيير جوهري في مرونة التاريخ (اختيار أضعف على منحدرات معيار التفاعل).

الشكل 2: مخطط الغابة يظهر عدم التجانس بين الدراسات في متوسط ​​معاملات التدرج المعياري للاختيار الخطي (β) الملاءمة فيما يتعلق باللدونة الحرارية للسمات. يتم عرض عدد تدرجات الاختيار المبلغ عنها لكل دراسة بواسطة ن وبالحجم النسبي لنقاط البيانات ، يتم تمثيل الأنواع المستخدمة في الدراسة من خلال الصور الظلية ، وتظهر التقديرات المتوسطة ± 95٪ فترات الثقة (CIs). يتم حساب 95٪ من مجالات الموثوقية من metafor نموذج ولا تتطابق مع تقديرات الخطأ القياسية من كل دراسة فردية. التحليل التلوي الشامل βيقصد يتم تمثيل ± 95٪ CI بالخط العمودي الأسود المتقطع والمنطقة المظللة باللون الرمادي ، ويتركز الخط العمودي الأحمر الصلب عند β = 0 (لا يوجد اختيار على اللدونة). تشير هذه الدراسات مجتمعة إلى عدم وجود دليل على اختيار كبير على اللدونة الحرارية. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

ومع ذلك ، فإننا ندرك أن هذه عينة صغيرة جدًا يمكن من خلالها تفسير أي شيء (بخلاف الحاجة المميزة لبيانات إضافية) ، لذلك نقوم بذلك بحذر. النتيجة الواضحة لتحليلنا التلوي هي أننا نحتاج إلى مزيد من الاختبارات المباشرة للاختيار على اللدونة استجابة لتغير المناخ من مجموعات تصنيفية أكثر لتقييم هذه الأنماط إذا أردنا طرح أي نوع من الاستنتاجات المستنيرة حول الانتقاء على اللدونة الحرارية. من الواضح أن قياس الاختيار على اللدونة يمثل تحديًا ، ولكن على أمل تشجيع المزيد من الدراسات ، نختتم بتحديد التطورات الأخيرة في الأساليب الإحصائية ذات الصلة.

4. نهج نموذج مختلط متعدد المتغيرات لتحليل الاختيار على اللدونة

لقد حددنا أعلاه الأساليب الشائعة المتبعة لتقييم الانتقاء على اللدونة ، ولكن هذه لا تخلو من مشاكلها. أثيرت العديد من القضايا المتعلقة بتحليل اللدونة في السنوات الأخيرة ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، مشاكل التحليلات متعددة الخطوات ، والاستنتاجات المضللة عندما لا يتم تضمين المتغيرات المشتركة الأخرى مثل قيم السمات المتوسطة [49،72] ، التبسيط المفرط من معايير التفاعل عبر بيئتين فقط [64] ، والنظر في السمات الفردية فقط بدلاً من الأنماط الظاهرية متعددة المتغيرات [92]. في هذا القسم الأخير ، نحدد نهجًا نموذجيًا مختلطًا لتحليل الاختيار على اللدونة الذي يتجنب هذه العيوب المحتملة.

يتطلب استدلال الانتقاء على اللدونة مقاييس اللدونة الفردية واللياقة الفردية. كما هو موضح أعلاه ، في حالة معيار التفاعل الخطي ، فإن النهج المباشر لتقدير الانتقاء على استجابة بلاستيكية هو تراجع الملاءمة العالمية للنمط الجيني مقابل منحدر اللدونة (على سبيل المثال الشكل 1ب) باستخدام تحليلات تدرج الاختيار [38،56،68]. أبسط تنفيذ لهذا النهج هو استخدام الانحدار الخطي لكل فرد من سمةبيئة لتقديم تقديرات للمنحدر الخطي من اللدونة (معيار رد الفعل المنحدر الشكل 1أ) ، والتي يمكن بعد ذلك توحيدها واستخدامها كمتغيرات توقع لنمذجة اللياقة الفردية في نموذج منفصل: اللياقه البدنيهمنحدر اللدونة (مثل الشكل 1ب). يمكن أن توفر نماذج الانحدار العشوائي المختلطة أيضًا تقديرات لمنحدرات اللدونة من أفضل المتنبئين الخطيين غير المتحيزين ، ويمكن بعد ذلك التراجع عن الملاءمة على هذه لتقدير تدرج الاختيار على اللدونة. مع كلا النهجين ، يجب أيضًا تركيب اعتراضات قاعدة التفاعل (الارتفاعات) لحساب الانتقاء المترابط [49]. ومع ذلك ، تتطلب كلتا الطريقتين خطوتين من النماذج وبالتالي اعتمادًا غير مرغوب فيه على "الإحصاء على الإحصاء" [72،93]. إن اشتقاق تقديرات الانتقاء على اللدونة بهذه الطريقة يتجاهل عدم اليقين المرتبط بتقديرات اللدونة ، مما قد يولد مستويات مضللة من الثقة الإحصائية [93].

يمكن تجنب هذه المزالق المحتملة باستخدام نماذج مختلطة من الانحدار العشوائي متعدد المتغيرات من السمات واللياقة ، بحيث يتم تقييم الاختيار مباشرة من تقديرات التباين المشترك بين الملاءمة مع منحدرات معيار التفاعل ضمن نموذج واحد [73،93]. أولاً ، ضع في اعتبارك نموذجًا مختلطًا للانحدار العشوائي لنمذجة التباين بين الأفراد في تغييرهم للسمات x عبر البيئات ، مع xأنا,ي كونه قياس كل فرد أنا في الوقت ي في البيئة ري:

يمكن بعد ذلك تقييم الاختيار على كل من قيم السمات والمرونة من التغاير بين اعتراضات الأفراد والمنحدرات مع لياقتهم ، من خلال التوسع إلى نموذج ثنائي المتغير يتضمن أيضًا اللياقة:

اختلافات الاختيار في س تمثل الاختيار الكلي على اعتراضات معيار التفاعل والمنحدرات ، بما في ذلك الاختيار المباشر وغير المباشر. يمكن بعد ذلك تحويلها لإعطاء متجه للاختيار التدرجاتβ على التقاطع والانحدار ، عبر β = P 2 - 1 S ، حيث ص2 هي مصفوفة التباين - التغاير 2 × 2 للاعتراض ومنحدرات x (أي مجموعة فرعية من صالهند). تدرجات التحديد بتنسيق β ثم يتم الاختيار المباشر عند التقاطع والميل على التوالي ، لتصحيح التغاير بينهما [56]. عندما تكون معلومات الارتباط متاحة للأفراد ، يمكن أيضًا توسيع هذه التحليلات للنظر في المكونات الجينية المضافة للتباينات والتغايرات ذات الصلة [99]. على حد علمنا ، لم تتم محاولة إضافة المكونات الجينية المضافة للتباين (المشترك) إلى نموذج الانحدار العشوائي متعدد المتغيرات مع اللياقة البدنية. إنه يوفر إمكانات واعدة ، لكن الطلبات على البيانات في القيام بذلك ستكون كبيرة.

من الناحية الفنية ، نادرًا ما تكون تحليلات اللياقة البدنية واضحة. يجب حساب فروق الاختيار أو التدرجات باستخدام الملاءمة النسبية (الملاءمة المطلقة مقسومة على متوسط ​​المجتمع [56]) ، ويتم تركيب النماذج عادةً بافتراض وجود أخطاء غاوسية ، انظر [93،96] للحصول على أمثلة للاختيار على معايير التفاعل. ومع ذلك ، عندما يتبع مقياس الملاءمة توزيعًا غير غاوسي ، كما هو الحال عادةً مع التوزيعات المنحرفة للملاءمة ، يفضل استخدام نموذج مختلط خطي معمم (GLMM) للملاءمة المطلقة [95100]. ستكون التغايرات الناتجة الناتجة عن النموذج بين السمة على مقياس البيانات والملاءمة على مقياس "كامن" (دالة ارتباط). هذه التقديرات تحتاج إلى تحويل إذا كانت تقديرات مقياس البيانات مطلوبة [101]. ومع ذلك ، في حالة GLMM مع وظيفة الارتباط اللوغاريتمي (مثل Poisson ، أو Poisson المفرط التشتت ، أو التوزيع السالب ذي الحدين) ، من الممكن استغلال حقيقة أن التباين المشترك على نطاق واسع مع الملاءمة المطلقة يعادل البيانات -مقياس التباين في الملاءمة النسبية [102]: وبالتالي ، وبشكل ملائم ، فإن مكونات التغاير صالهند على المقياس الكامن يمكن التعامل معها ببساطة على أنها فروق اختيار س. بالتمديد ، تقديرات β كما هو موضح أعلاه سيوفر أيضًا تدرجات اختيار مقياس البيانات.

يوفر إطار النموذج المختلط أيضًا وسيلة قوية للتوسع إلى ما بعد المعادلتين (4.1) و (4.2). في تجربة أو تحليل مثالي ، سيكون لنطاق البيئات ثلاثة مستويات على الأقل تتجاوز المتوسطات التاريخية ، بحيث يمكن اختبار افتراض معايير التفاعل الخطي بشكل مباشر ، وإذا لزم الأمر ، يمكن أن تكون مكونات قاعدة التفاعل غير الخطية ذات الترتيب الأعلى يقدر [64]. يمكن أيضًا توسيع النماذج الموضحة أعلاه لتشمل معايير التفاعل استجابةً لأكثر من متغير بيئي واحد (على سبيل المثال ر1 و ر2) ، مثل أن تحتوي المعادلة (4.1) على شروط انحدار عشوائية لـ (ر1,ي : indx,أنا) و (ر2,ي : indx,أنا)، و صالهند ستكون مصفوفة 4 × 4 بشروط إضافية هي σ x ∼ t 2 2 و x، x ∼ t 2. على سبيل المثال ، النماذج المستخدمة من قبل هايوارد وآخرون. [96] تحتوي على انحدارات عشوائية لوزن الأغنام في كل من حمل الطفيلي والعمر. من الممكن أيضًا النظر في متغير استجابة إضافي ذ، بحيث يصبح النموذج تحليلاً للانحدار العشوائي لكليهما x و ذ وعلاقتهم باللياقة - على الرغم من أن الطلب على البيانات سيكون مرتفعًا مرة أخرى. في المادة التكميلية الإلكترونية لهذه الورقة ، حددنا تنفيذ نموذج ثنائي المتغير في MCMCglmm [95] مع رمز R ومثال لمجموعة البيانات ، بهدف تشجيع استخدام هذا النهج.

5. الخاتمة والتوجهات المستقبلية

بحث في شبكة العلوم عن الموضوع: (درجة الحرارة أو حراري) والموضوع: (الليونة أو تأقلم) تم تنقيته إلى الفئات ذات الصلة بيولوجيًا بإرجاع أكثر من 4400 مقالة في آخر 5 سنوات فقط. كيف تزخر الأدبيات بالدراسات التي تبلغ عن استجابات لدرجة الحرارة ، مع تفسير تكيفي لمجموعة واسعة من السمات عبر كائنات مختلفة ، ومع ذلك هناك عدد قليل جدًا من الاختبارات الكمية لمعرفة ما إذا كانت اللدونة الحرارية قيد الاختيار؟ من الواضح أن قياس الانتقاء على اللدونة في البيئات غير المتجانسة يمثل تحديًا ، لكن مساهمته في فهمنا لدور اللدونة في الاستجابة للتغير البيئي السريع ستكون كبيرة.

لقد أوضحنا هنا الأسباب التي تجعل اللدونة المظهرية قد لا تكون دائمًا قابلة للتكيف ، ولماذا يمكن لتحليل الانتقاء على اللدونة أن يطلعنا على فهمنا للطبيعة التكيفية لللدونة. لقد أظهرنا أيضًا أنه يبدو أن هناك عددًا قليلاً جدًا من التقديرات المنشورة للاختيار على اللدونة عبر البيئات الحرارية. تدعم تقديرات الاختيار القليلة هذه لللدونة استجابةً لدرجة الحرارة الدليل الملتبس على الطبيعة التكيفية أو للاختيار على اللدونة التي وجدتها التحليلات التلوية المعممة الأخرى التي نظرت في مجموعة واسعة من الأنواع البيئية. ومع ذلك ، نظرًا لأننا وجدنا عددًا قليلاً فقط من الدراسات التي تفحص هذا السؤال ، فإننا نعتبر أنه من السابق لأوانه الاستنتاج بأنه لا يوجد اختيار على اللدونة استجابة لدرجة الحرارة. نحن ندرك أيضًا أن مراجعتنا المنهجية ربما فشلت في تحديد جميع التقديرات المنشورة لمعاملات الاختيار. على الرغم من التحديات المختلفة الكامنة في تقدير هذه المعلمات ، إلا أنها ستكون ذات قيمة عالية بالنسبة للمجالات الأساسية والتطبيقية حيث يستمر التغير البيئي السريع في دفع متوسط ​​درجات الحرارة السنوية إلى الأعلى وزيادة تواتر درجات الحرارة الشديدة والظواهر الجوية.

تم توثيق الأنماط العالمية للتقدم في أحداث الربيع (البداية المبكرة للسمات أو السلوكيات المتعلقة بالإنجاب) لعقود عبر مختلف الأنواع والمناطق الجغرافية [103،104]. قد تكون التحولات في علم الفينولوجيا بسبب اللدونة مفيدة للأفراد للاستجابة للتباين في بيئتهم الحالية عبر الزمن ، ولكن لا يبدو أن هذه اللدونة تغير الملاءمة بطريقة جوهرية يمكن أن يعمل الاختيار على هذا الاختلاف. لا يعني عدم وجود أدلة جوهرية لاختيار اللدونة استجابة للبيئات الحرارية بالضرورة أن اللدونة لا تلعب أي دور في الاستجابات التطورية للتغير البيئي.

ستعكس الديناميكيات التطورية للمجموعات البرية استجابة للتغيرات البيئية الحالية التفاعل بين التباين الوراثي والبيئي واللدونة المظهرية ، من بين عوامل أخرى. على الرغم من أن الانتقاء ربما فضل اللدونة في السابق ، إلا أنه قد لا يكون كافياً لمطابقة الظروف البيئية التي لها تباين كبير بين السنوات لأن معايير التفاعل الأمثل (والاختيار عليها) غير متسقة عبر الزمان والمكان [105]. على سبيل المثال ، في فراشة بوش البني Bicyclus أنيانا، عندما تتعطل الإشارات المتسقة سابقًا للتحولات الموسمية الرطبة إلى الجافة بسبب العشوائية المناخية ، فإن اللدونة التي كانت ذات يوم تكيفية لتحسين النمو والسلوك لمطابقة توفر الموارد قد لا تمنح فوائد اللياقة البدنية بسبب عدم التوافق بين النمط الظاهري والبيئة المتغيرة [106] . من الواضح أن الظروف البيئية التي يتعرض لها السكان الطبيعيون ليست ثابتة ، والأهم من ذلك ، أن الأحداث المناخية المتطرفة (مثل موجات الحرارة والصقيع والجفاف) تحدث الآن بشكل متكرر وبكثافة أو مدة أكبر [107]. على الرغم من أن دمج التباين الحراري والأحداث المتطرفة كعلاجات في التصميمات التجريبية يمكن أن يكون أمرًا صعبًا [108] ، إلا أن أبعاد العشوائية البيئية هذه يمكن أن يكون لها تأثير غير متناسب على الانتقاء وتطور اللدونة بالنسبة للتحولات في الظروف البيئية المتوسطة [109-111]. وبالتالي ، فإن الدراسات التجريبية التي تقدر الانتقاء على اللدونة استجابة لتقلبية المناخ والظواهر المتطرفة ستكون ذات قيمة خاصة. هذه البيانات مطلوبة إذا أردنا تمييز الظروف التي تكون المرونة في ظلها قابلة للتكيف أم لا ، والتي يعمل فيها اختيار الأصناف والسمات المظهرية والبيئات والسياقات على اللدونة. الهدف الرئيسي الآن هو تطبيق نماذج إحصائية مناسبة للحصول على تقديرات قوية للاختيار على اللدونة ، حيث ستكون أساسية لفهم وتوقع استجابات النمط الظاهري للتغير البيئي السريع. في الوقت الحالي ، على الرغم من آلاف المقالات حول اللدونة الحرارية ، يظل أثر الاختيار على اللدونة الحرارية باردًا إلى حد ما.

الوصول إلى البيانات

تم تحميل مجموعة البيانات التي تدعم هذه المقالة كجزء من المواد التكميلية الإلكترونية.


17 إجابات 17

يستخدم fmincon () ، كما ذكرت ، العديد من الاستراتيجيات المعروفة في التحسين غير الخطي التي تحاول إيجاد حد أدنى محلي دون اعتبار كبير لما إذا كان قد تم العثور على المستوى الأمثل العالمي. إذا كنت موافقًا على هذا ، فأعتقد أنك قد صغت السؤال بشكل صحيح (التحسين غير الخطي).

أفضل حزمة على دراية بها للتحسين غير الخطي العام هي IPOPT [1]. يبدو أن ماثيو شو يحتفظ بمجموعة من روابط Python بـ IPOPT ، لذلك قد يكون هذا مكانًا للبدء.

[1]: Andreas Wachter هو صديق شخصي ، لذلك قد أكون متحيزًا بعض الشيء.

أعمل في مختبر يقوم بالتحسين الشامل لمشاكل الأعداد الصحيحة المختلطة وغير المحدبة. كانت تجربتي مع أدوات حل التحسين مفتوحة المصدر هي أن الأفضل منها يتم كتابته عادةً بلغة مُجمَّعة ، وكان أداءها ضعيفًا مقارنة بحزم التحسين التجاري.

إذا كان بإمكانك صياغة مشكلتك كنظام واضح للمعادلات وتحتاج إلى حل مجاني ، فمن المحتمل أن يكون أفضل رهان لك هو IPOPT ، كما قال آرون. يمكن العثور على أدوات حل مجانية أخرى على موقع COIN-OR على الويب. على حد علمي ، لا تحتوي أدوات الحل غير الخطية على روابط Python التي يوفرها المطورون ، وأي روابط تجدها ستكون طرفًا ثالثًا. من أجل الحصول على حلول جيدة ، سيتعين عليك أيضًا لف أي محلل غير خطي محدب وجدته في الاستدلال العشوائي للتحسين العالمي المناسب ، أو في خوارزمية تحسين عالمية حتمية مثل الفرع والربط. بدلاً من ذلك ، يمكنك استخدام Bonmin أو Couenne ، وكلاهما عبارة عن حل أمثل محدد غير محدب يعمل بشكل جيد مقارنةً بأحدث الحلول ، BARON.

إذا كان بإمكانك شراء محلل أمثل تجاري ، فقد تفكر في النظر إلى لغة نمذجة GAMS ، والتي تتضمن العديد من أدوات حل التحسين غير الخطية. وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى واجهات أدوات الحل CONOPT و SNOPT و BARON. (يعتبر كل من CONOPT و SNOPT من الحلول المحدبة.) أحد حلول kludgey الذي استخدمته في الماضي هو استخدام روابط لغة Fortran (أو Matlab) إلى GAMS لكتابة ملف GAMS واستدعاء GAMS من Fortran (أو Matlab) لحساب حل مشكلة التحسين. لدى GAMS روابط لغة Python ، وفريق دعم سريع الاستجابة ومستعد للمساعدة في حالة وجود أي مشكلة. (إخلاء المسئولية: ليس لدي أي انتماء مع GAMS ، لكن مختبري يمتلك ترخيصًا من GAMS.) لا ينبغي أن يكون المحللون التجاريون أسوأ من fmincon في الواقع ، سأفاجأ إذا لم يكونوا أفضل كثيرًا. إذا كانت مشاكلك صغيرة الحجم بدرجة كافية ، فقد لا تحتاج حتى إلى شراء ترخيص GAMS وتراخيص للمحللين ، لأنه قد يتم تنزيل نسخة تقييم من GAMS من موقع الويب الخاص بهم. بخلاف ذلك ، قد ترغب في تحديد أدوات الحل التي يجب شراؤها مع ترخيص GAMS. تجدر الإشارة إلى أن BARON تتطلب حلول برمجة خطية ذات عدد صحيح مختلط ، وأن التراخيص لأفضل اثنين من حلول البرمجة الخطية المختلطة ، CPLEX و GUROBI مجانية للأكاديميين ، لذلك قد تكون قادرًا على الابتعاد بمجرد شراء واجهات GAMS بدلاً من ذلك. من الواجهات وتراخيص الحلول ، والتي يمكن أن توفر لك قدرًا كبيرًا من المال.

هذه النقطة تستحق التكرار: بالنسبة لأي من حلول التحسين الحتمية غير المحدبة التي ذكرتها أعلاه ، يجب أن تكون قادرًا على صياغة النموذج كمجموعة صريحة من المعادلات. خلاف ذلك ، لن تعمل خوارزميات التحسين غير المحدبة ، لأنهم جميعًا يعتمدون على التحليل الرمزي لبناء ارتخاء محدب لخوارزميات الفروع والمحددة.

تحديث: كان أحد الأفكار التي لم يخطر ببالي في البداية أنه يمكنك أيضًا استدعاء مجموعة أدوات التحسين المتقدم (TAO) و PETSc باستخدام tao4py و petsc4py ، والتي سيكون لها فائدة إضافية محتملة تتمثل في سهولة التوازي ، والاستفادة من الإلمام بـ PETSc وأدوات ACTS.

تحديث # 2: بناءً على المعلومات الإضافية التي ذكرتها ، ستكون طرق البرمجة التربيعية المتسلسلة (SQP) هي أفضل رهان لك. تعتبر طرق SQP بشكل عام أكثر قوة من طرق النقاط الداخلية ، ولكن لها عيب يتطلب حلول خطية كثيفة. نظرًا لأنك تهتم بالقوة أكثر من السرعة ، فإن SQP سيكون أفضل رهان لك. لا يمكنني العثور على حل جيد لبروتوكول الكميات الصغيرة مكتوبًا بلغة بايثون (وعلى ما يبدو ، لم يستطع سفين ليفر في أرجون في هذا التقرير الفني أيضًا). أعتقد أن الخوارزميات المنفذة في حزم مثل SciPy و OpenOpt لها الهيكل الأساسي لبعض خوارزميات SQP المطبقة ، ولكن بدون الاستدلال المتخصص الذي تستخدمه الأكواد الأكثر تقدمًا للتغلب على مشكلات التقارب. يمكنك تجربة NLopt ، التي كتبها ستيفن جونسون في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ليس لدي آمال كبيرة في ذلك لأنه ليس لديه أي سمعة أعرفها ، لكن ستيفن جونسون رجل لامع يكتب برامج جيدة (بعد كل شيء ، شارك في كتابة FFTW). إنه ينفذ إصدارًا من SQP إذا كان برنامجًا جيدًا ، أخبرني بذلك.

كنت آمل أن يكون لدى TAO شيء ما في طريق حل التحسين المقيد ، لكنه ليس كذلك. يمكنك بالتأكيد استخدام ما لديهم لبناء واحد لديهم الكثير من المكونات هناك. كما أشرت ، على الرغم من ذلك ، سيكون الأمر أكثر بكثير بالنسبة لك للقيام بذلك ، وإذا كنت ستواجه هذا النوع من المشاكل ، فقد تكون أيضًا مطور TAO.

باستخدام هذه المعلومات الإضافية ، من المرجح أن تحصل على نتائج أفضل عند استدعاء GAMS من Python (إذا كان هذا خيارًا على الإطلاق) ، أو محاولة تصحيح واجهة IPOPT Python. نظرًا لأن IPOPT تستخدم طريقة النقطة الداخلية ، فلن تكون قوية ، ولكن ربما يكون تنفيذ Andreas لطريقة النقطة الداخلية أفضل بكثير من تنفيذ Matlab لـ SQP ، وفي هذه الحالة ، قد لا تضحي بالقوة على الإطلاق. سيكون عليك إجراء بعض دراسات الحالة لتتأكد من ذلك.

أنت بالفعل على دراية بالحيلة لإعادة صياغة قيود عدم المساواة العقلانية كقيود عدم مساواة متعددة الحدود (وهي موجودة في كتابك) ، والسبب في أن هذا من شأنه أن يساعد بارون وبعض الحلول غير المتعارضة الأخرى هو أنه يمكن استخدام تحليل المصطلحات لتوليد تفاوتات صحيحة إضافية يمكن القيام بها تستخدم كتخفيضات لتحسين وتسريع تقارب الحلول.

باستثناء روابط GAMS Python وواجهة Python لـ IPOPT ، الإجابة هي لا ، لا توجد أي حلول برمجة غير خطية عالية الجودة لـ Python حتى الآن. ربما ستغير دومينيك ذلك مع NLPy.

UPDATE # 3: المزيد من الطعنات الجامحة في العثور على محلل قائم على Python أسفرت عن PyGMO ، وهي مجموعة من ارتباطات Python بـ PaGMO ، وهو برنامج عالمي للتحسين متعدد الأهداف قائم على C ++. على الرغم من أنه تم إنشاؤه لتحسين متعدد الأغراض ، إلا أنه يمكن استخدامه أيضًا في البرمجة غير الخطية الموضوعية الفردية ، ولديه واجهات Python لـ IPOPT و SNOPT ، من بين أدوات حل أخرى. تم تطويره داخل وكالة الفضاء الأوروبية ، لذلك نأمل أن يكون هناك مجتمع وراءه. تم إصداره أيضًا مؤخرًا نسبيًا (24 نوفمبر 2011).


شاهد الفيديو: How to find the angle between two vectors (قد 2022).