معلومة

كيف يمكنني معرفة ما إذا كانت علامة معينة مفيدة لتاريخ نسالة؟

كيف يمكنني معرفة ما إذا كانت علامة معينة مفيدة لتاريخ نسالة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

إذا كان لديّ شجرة سلالة للجنس ، فكيف يمكنني معرفة ما إذا كان بروتينًا معينًا سيكون علامة جيدة للتطور الوراثي لاستخدامه إذا أراد المرء استخدام ساعة جزيئية لتاريخ عمر حدث انتواع في ذلك الجنس؟ كيف يمكنني البحث عنه على شجرة؟


سرعة تباعد التسلسل

تحتاج إلى استخدام تسلسل تباعد قليلاً فقط بين السلالات الأكثر ارتباطًا في شجرتك وتباعد كثيرًا بين السلالات ذات الصلة البعيدة. بمعنى آخر ، أنت بحاجة إلى تسلسل يتباعد بمعدل مناسب لاحتياجاتك.

إذا قمت بالتحقيق في شجرة صغيرة (الشجرة التي عاشها MRCA من جميع السلالات مؤخرًا) ، فأنت بحاجة إلى تسلسل يتباعد بسرعة عبر الزمن. إذا قمت بالتحقيق في "شجرة قديمة" (الشجرة التي عاشها MRCA من جميع الأنساب منذ وقت طويل) فإنك تحتاج إلى تسلسل يتباعد ببطء عبر الزمن.

اختيار

يؤثر التحديد على سرعة تباعد التسلسلين. ولكن نظرًا لأن الانتقاء خاص بالبيئة التي يعيشها الأفراد في كل سلالة ، فقد يكون من الصعب استخدام التسلسلات قيد الاختيار كساعة جزيئية (باستثناء الاختيار المحفوظ للغاية والذي يخضع لانتقاء مطهر يستخدم للأشجار الكبيرة جدًا). لذلك نستخدم متواليات محايدة.

معدل إصلاح الطفرات

لنفترض أن $ u $ هو معدل الطفرة لتسلسل الفائدة و $ N $ هو حجم المجتمع. عدد الطفرات الجديدة في السنة يساوي $ 2Nu $ (بافتراض عدد ثنائي الصبغيات). الآن ، مع العلم أن التسلسل ليس قيد التحديد ، فإن احتمال الوصول إلى طفرة واحدة لإصلاحها (= للوصول إلى تكرار 1 في المجتمع) هو $ frac {1} {2N} $ (انظر هذا المنشور للحصول على مقدمة عن سبب تناسب احتمال التثبيت عكسيا مع $ N $). نتيجة لذلك ، فإن معدل إصلاح الطفرات هو $ 2 N u frac {1} {2N} = u $. وبعبارة أخرى ، فإن معدل تثبيت الطفرة هو معدل الطفرة (للتسلسلات المحايدة).

المعدل الذي تحدد عنده الطفرات وتباعد التسلسل

مصطلح الاختلاف في التسلسل غير محدد بوضوح. عادةً ما يعني المرء "متوسط ​​عدد الفروق الزوجية". بافتراض أن كل طفرة جديدة يتم إصلاحها حدثت في موضع جديد (نموذج أليل لانهائي) ، فإن عدد الاختلافات الزوجية بين سلالتين هو إضافة عدد الطفرات التي تم إصلاحها في كل سلالة ، وهذا هو $ 2u $. دائمًا في ظل نموذج الأليل اللانهائي ، يُعطى احتمال متوسط ​​عدد الفروق الزوجية لتساوي k من خلال توزيع بواسون.

تغليف

كيف يمكنني معرفة ما إذا كان بروتين معين سيكون علامة جيدة للتطور

الترتيب

  1. يجب أن يكون محايدًا (يجعل الأمور أسهل)
  2. يجب أن يكون لديه معدل طفرة بالترتيب الصحيح من حيث الحجم (يحسن دقة التقدير وبالتالي يحسن القدرة الإحصائية)

تحديد الواسمات الجينية لمجموعة من المنفعة التطورية - من الأنواع إلى مستوى الأسرة

الانتماءات علم الأحياء التطوري والبيئة ، معهد البيولوجيا ، جامعة فرايبورغ ، فرايبورغ (Brsg.) ، ألمانيا ، المجموعة الوطنية الأسترالية الداخلية ، مجموعات البحث الوطنية CSIRO أستراليا ، كانبيرا ، إقليم العاصمة الأسترالية ، أستراليا

الأدوار تنظيم البيانات والكتابة - المراجعة والتحرير

الانتماءات جامعة كوينزلاند ، كلية العلوم البيولوجية ، بريسبان ، كوينزلاند ، أستراليا ، قسم علم النبات ، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي ، مؤسسة سميثسونيان ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية

الأدوار تنظيم البيانات ، التحليل الرسمي ، الكتابة - المراجعة والتحرير

الانتساب: جامعة كوينزلاند ، كلية العلوم البيولوجية ، بريسبان ، كوينزلاند ، أستراليا

تصور الأدوار ، معالجة البيانات ، التحليل الرسمي ، التحقيق ، المنهجية ، الإشراف ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

قسم الانتماءات في علم البيئة والتطور ، كلية أبحاث البيولوجيا ، الجامعة الوطنية الأسترالية ، كانبيرا ، إقليم العاصمة الأسترالية ، أستراليا ، كلية موارد الغابات وعلوم البيئة ، جامعة ميتشيغان التكنولوجية ، هوتون ، ميشيغان ، الولايات المتحدة الأمريكية


الواسمات الجزيئية الجديدة لعلم الوراثة الفطري: اثنان من الجينات للمنظومات على مستوى الأنواع في الفطريات Sordariomycetes (Ascomycota)

على الرغم من إحراز تقدم كبير في حل الفروع العميقة لشجرة الحياة الفطرية ، إلا أن العديد من منظمو الفطريات يهتمون بالأسئلة على مستوى الأنواع لتحديد الأنواع وتقييم التنوع البيولوجي الفطري. تعد تسلسل الجينوم الفطري موردًا مفيدًا لعلماء الأحياء النظاميين لتطوير علامات جديدة للتطور الوراثي تمثل الجينوم بأكمله بشكل أفضل. نحن هنا نبلغ عن مواد أولية لاثنين من جينات ترميز البروتين أحادية النسخ التي تم تحديدها حديثًا ، FG1093 و MS204 ، لاستخدامها مع الفطريات الزائدة. على الرغم من أن الفطريات كانت محور هذه الدراسة ، إلا أن هذا النهج المنهجي يمكن تطبيقه بسهولة لتطوير الواسمات لدراسات الكائنات الحية الأخرى. الاختبارات المستخدمة هنا لتقييم المعلوماتية التطورية سريعة من الناحية الحسابية ، ولا تتطلب سوى مجموعات بيانات أولية لتقييم العلامات الموجودة أو المطورة حديثًا ، ويمكن تطبيقها على كائنات غير نموذجية أخرى للمساعدة في التصميم التجريبي لدراسات علم الوراثة. تم اختبار المنفعة التطورية للعلامات في جنسين ، جينومونيوبسيس و أوفيوجنومونيا (Gnomoniaceae ، Diaporthales). أداء النشوء والتطور بيتا توبولينو ITS و tef-1α تمت مقارنته مع FG1093 و MS204. كانت السلالات المستنتجة من FG1093 و MS204 متوافقة إلى حد كبير مع بيتا توبولينو ITS و tef-1α على الرغم من ملاحظة بعض التضارب الطوبولوجي. اختلف القرار والدعم للفروع بناءً على مجموعة العلامات المستخدمة لكل جنس. بناءً على اختبارين مستقلين لأداء النشوء والتطور ، تم تحديد FG1093 و MS204 ليكونا مساويين أو أفضل من بيتا توبولينو ITS و tef-1α في حل العلاقات بين الأنواع. تم العثور على اختلافات في معدل التطور الخاص بالموقع في جميع العلامات الخمسة. بالإضافة إلى ذلك ، تم فحص عزلات من 15 طلبًا و 22 عائلة من Ascomycota باستخدام مواد أولية لـ FG1093 و MS204 لإثبات فائدة التمهيدي عبر مجموعة متنوعة من الفطريات الزائدة. تعتبر مجموعات التمهيدي للجينات التي تم تحديدها حديثًا FG1093 و MS204 والطرق المستخدمة لتطويرها إضافات مفيدة إلى مجموعة أدوات المنظّمين غير المنتظمين.

مجردة رسومية

يسلط الضوء

► تعتبر العلامات FG1093 و MS204 مفيدة في علم الوراثة / علم الوراثة على مستوى الأنواع في Ascomycota. تم تحديد الفروق في معدل الاستبدال الخاص بالموقع بيتا توبولين/ FG1093 / ITS / MS204 /tef-1α. ► أظهرت اختبارات الأداء النشوء والتطور أن FG1093 / MS204 بشكل مستقل كانت علامات متساوية أو أفضل من بيتا توبولين/إنه/tef-1α. ► يجب أن تكون الجينات التي تم تحديدها حديثًا FG1093 / MS204 والطرق المستخدمة لتطويرها مفيدة لعلماء الأحياء النظامية.


الميراث النسيلي؟

من المعتقد على نطاق واسع أن mtDNA ينتقل من الأم ، وبالتالي نسيليًا ، في الحيوانات (Birky 2001). تم التخلص من mtDNA الأبوي من قبل (كما في جراد البحر ، Moses 1961) ، أثناء (كما في Ascidia ، Ursprung & Schabtach 1965) أو بعده (كما في الماوس ، Sutovsky وآخرون. 1999) الإخصاب (انظر Xu وآخرون. 2005 للمراجعة ، و White وآخرون. 2008 للاستثناءات). علاوة على ذلك ، يتميز انتقال mtDNA في الخط التناسلي الأنثوي باختناق قوي ، مما يقلل من التنوع داخل الفرد (Shoubridge & Wai 2007). وبسبب هذين التأثيرين (غياب التسرب الأبوي واختناق الخط الجرثومي) ، يمكن أن تحدث سلالات متتالية من الحمض النووي المتميز داخل الزيجوت ، وهي حالة تمنع إعادة التركيب الفعال. يُعتبر الافتقار إلى التبادل الجيني ميزة مفيدة ، لأنه يشير إلى أن التاريخ داخل الأنواع لـ mtDNA يمكن تمثيله بشكل مناسب بواسطة شجرة فريدة ، والتي تتعقب الأصول والحركات الجغرافية لسلالات الأمهات (Avise وآخرون. 1987). لذلك ، يعتمد مجال علم الجغرافيا الكاملة بشكل كبير على افتراض وراثة mtDNA النسيلي.

تم تأسيس افتراض الاستنساخ بشكل كافٍ من علم الوراثة الكلاسيكي ، ولم يكن هناك الكثير من التشكيك في افتراض الاستنساخ حتى عام 1999 ، عندما تحدت ثلاث مقالات شبه متزامنة فجأة العقيدة عند البشر. تحليل 29 نمط فرداني كامل للميتوكوندريا البشرية ، آير ووكر وآخرون. (1999) وجد قدرًا كبيرًا بشكل غير متوقع من homoplasy داخل الأنواع (أي الصراع التطوري بين المواقع) ، والذي لا يمكن تفسيره على ما يبدو من خلال النقاط الساخنة للطفرات - لم تكن المواقع المتجانسة متغيرة بشكل خاص عبر أنواع البشر. وخلصوا إلى أن العديد من عمليات التماثل المتماثل هذه كانت على الأرجح نتيجة أحداث إعادة التركيب. باستخدام نفس البيانات عوض الله وآخرون. (1999) عن وجود علاقة سلبية بين اختلال التوازن والمسافة المادية لأزواج من المواقع ، ودعم مرة أخرى فكرة أن إعادة التركيب يكسر الارتباطات الأليلية بين المواقع البعيدة. هاجلبيرج وآخرون. (1999) ، أخيرًا ، اكتشف طفرة في نقطة ميتوكوندريا مشتركة بين أنماط فردانية mtDNA ذات صلة بعيدة في جزيرة ميلانيزية صغيرة ، ولكن في أي مكان آخر في العالم تقريبًا. بحجة أنه من غير المحتمل حدوث حدثين مستقلين لهذه الطفرة النادرة في نفس الجزيرة ، خلص المؤلفون إلى أن إعادة التركيب هو التفسير الأكثر منطقية.

حفزت هذه التقارير المثيرة في الإنسان البحث عن حالات إعادة تركيب mtDNA في أنواع مختلفة من الحيوانات. كشفت المسوحات المنهجية لبيانات mtDNA داخل الأنواع المتاحة من قواعد البيانات العامة خروجًا كبيرًا عن افتراض الاستنساخ في العديد من الأنواع ، بما في ذلك الرئيسيات (Piganeau وآخرون. 2004 تسوسيس وآخرون. 2005). ومع ذلك ، لاحظ المؤلفون بعناية أن جزءًا من هذه الحالات التي تم اكتشافها بواسطة المعلومات الحيوية يمكن أن تتوافق مع المصنوعات اليدوية - على سبيل المثال في المختبر إعادة التركيب - ودعا إلى إثبات تجريبي (Piganeau وآخرون. 2004). تم الإبلاغ عن الأدلة السكانية على إعادة تركيب mtDNA على وجه التحديد في بلح البحر (Ladoukakis & Zouros 2001) ، فراشة (Andolfatto وآخرون. 2003) ، العقارب (Gantenbein وآخرون. 2005) ، سحلية (Ujvari وآخرون. 2007) والأسماك (Hoarau وآخرون. 2002 سيبوروفسكي وآخرون. 2007) ، استنادًا إلى عدم توازن الارتباط / تحليل المسافة المادية ، أو اكتشاف المؤتلفات الواضحة بين الأنماط الفردية الأبوية البعيدة بدرجة كافية. كانت حالة بلح البحر هي الأقل إثارة للدهشة لأن هذا النوع ، مثل العديد من ذوات الصدفتين الأخرى (Breton وآخرون. 2007) ، يستضيف جينوم الميتوكوندريا المنقول عن طريق الأب ، بحيث يكون جميع الأفراد الذكور غير متجانسين. تم اكتشاف مثال للتسرب الأبوي متبوعًا بإعادة التركيب ، أخيرًا ، في مريض بشري (Kraytsberg وآخرون. 2004 ).

في النباتات المزهرة ، بينما يُعتقد أن الميتوكوندريا ، مثل البلاستيدات الخضراء ، موروثة بشكل أساسي من الأمهات (Reboud & Zeyl 1994) ، فإن حدوث إعادة التركيب موضع نقاش أيضًا. في سيلين الشائع، تم اكتشاف أحداث إعادة التركيب الحديثة داخل الجينات وفيما بينها ، وبين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء (Houliston & Olson 2006) ، ولكن لم يتم استعادتها في تحليل لاحق (Barr وآخرون. 2007). على نطاق تطوري أكبر ، تدعم الصراعات التطورية التي تنطوي على mtDNA فرضية النقل الأفقي المتكرر لجينات الميتوكوندريا خلال تاريخ كاسيات البذور (Bergthorsson وآخرون. 2003 ).

على الرغم من أن البعض قد يستحق التأكيد ، إلا أن دراسات الحالة هذه ذات صلة كبيرة بمجال البيئة الجزيئية. لقد أثبتوا أن إعادة تركيب الميتوكوندريا أمر ممكن ، ويدعون إلى توخي الحذر عند بناء وتفسير أنساب mtDNA داخل الأنواع (Hey 2000). ومن المفارقات ، أننا نعلم الآن أن الدراسات البشرية الثلاث التي حفزت هذا البحث المثمر عن إعادة تركيب الحمض النووي الريبي كانت في الواقع موضع شك. النمط الخاص بالجزيرة (Hagelberg وآخرون. 1999) كان ناتجًا عن خطأ في المحاذاة (Hagelberg وآخرون. 2000). اضمحلال ارتباط الاختلال مع المسافة المادية (عوض الله وآخرون. 1999) حساسة للإعدادات المنهجية ومجموعة البيانات التي تم تحليلها (Ingman وآخرون. 2000 Innan & Nordborg 2002 Piganeau & Eyre-Walker 2004). الفائض من homoplasy داخل الأنواع (Eyre-Walker وآخرون. 1999) ، أخيرًا ، تم إنشاؤه على الأرجح عن طريق قصير العمر وغير مستقر لاكتشاف النقاط الساخنة للطفرات (Galtier وآخرون. 2006 ).

إلى جانب الحكاية ، هناك درس واحد يمكن استخلاصه من هذا النقاش المثير للاهتمام وهو أن الخصائص المميزة لعملية طفرة الميتوكوندريا يمكن أن تولد أنماطًا شبيهة بإعادة التركيب لتغير التسلسل. لهذا السبب ، وبسبب نقص قوة طرق الكشف عن إعادة التركيب (White & Gemmell 2009) ، يصعب حاليًا تقييم انتشار إعادة التركيب الميتوكوندريا عبر الحيوانات. تميل وجهة نظرنا في الأدبيات الحالية إلى الإشارة إلى أن جزءًا كبيرًا من mtDNA homoplasy داخل الأنواع ناتج عن البقع الساخنة للطفرات (Innan & Nordborg 2002 Galtier وآخرون. 2006 انظر أدناه). على أي حال ، يعد وجود تجانس قوي داخل الأنواع مشكلة عملية واضحة عند تحليل بيانات تجمعات mtDNA ، سواء كان ذلك ناتجًا عن إعادة التركيب الحقيقي أو التقارب الناجم عن الطفرات.


Albach DC ، Chase MW (2004) Incongruence in Veroniceae (Plantaginaceae): دليل من اثنين من البلاستيد ومنطقة الحمض النووي الريبوزومي النووي. جزيء Phylogenet Evol 32: 183–197

Acquadro A ، Portis E ، Moglia A ، Magurno F ، Lanteri S (2006) S-SAP المستندة إلى Retrotransposon كمنصة لتحليل التباين الجيني والارتباط في الخرشوف العالمي. الجينوم 49: 1149-1159

Aldrich PR ، Michler CH ، Sun W ، Romero-Severson J (2002) علامات الأقمار الصناعية الدقيقة للبلوط الأحمر الشمالي (Fagaceae: كويركوس روبرا). ملاحظات مول Ecol 2: 472-474

Alix K ، Paulet F ، Glaszmann JC ، D´Hont A (1999) Inter-Alu-like التسلسلات الخاصة بالأنواع في السكاروم مركب. Theor Appl Genet 99: 239-243

Altschul SF ، Gish W ، Miller W ، Myers EW ، Lipman DJ (1990) أداة بحث المحاذاة المحلية الأساسية. J Molec Biol 215: 403-410

Álvarez I ، Wendel JF (2003) تسلسلات ITS الريبوزومية والاستدلال الوراثي للنبات. موليك فيلوجينيت إيفول 29: 417-434

Álvarez AE، van de Weil CCM، Smulders MJM، Vosman B (2001) استخدام السواتل الدقيقة لتقييم التنوع الجيني وعلاقات الأنواع في الجنس ليكوبرسيكون. Theor Appl Genet 103: 1283 - 1292

Andreasen K ، Baldwin BG (2003) تسلسل الحمض النووي الريبوزومي النووي تعدد الأشكال والتهجين في الخباز المدقق (سيدالسيا، Malvaceae). موليك فيلوجينيت إيفول 29: 563-581

Antonius-Klemola K، Kalendar R، Schulman AH (2006) تحدث الينقولات العكسية TRIM في التفاح وهي متعددة الأشكال بين الأصناف ولكن ليس الرياضة. Theor Appl Genet 112: 999-1008

Apprill AM ، Gates RD (2007) الاعتراف بالتنوع في مجتمعات الدينوفلاجيلات التكافلية المرجانية. جزيء إيكول 16: 1127-1134

Archambault A ، Bruneau A (2004) فائدة النشوء والتطور لـ ليفي / فلوريكاولا الجين في Caesalpinoideae (Leguminosae): ازدواج الجينات وإدخال جديد. Syst Bot 29: 609-626

Arnheim N (1983) التطور المنسق للعائلات متعددة الأجيال. في: Nei M، Koehn R (محرران) تطور الجينات والبروتينات. سيناور ، سندرلاند ، ص 38-61

Ashkenazi V، Chani E، Lavi U، Levy D، Hillel J، Veilleux RE (2001) تطوير علامات الأقمار الصناعية الدقيقة في البطاطس واستخدامها في تحليلات علم الوراثة وبصمات الأصابع. الجينوم 44: 50-62

Ayre BG ، Blair JE ، Turgeon R (2003) التحليلات الوظيفية والتطورية لبرنامج تنظيمي محفوظ في لحاء الأوردة الصغيرة. رر فيسيول 133: 1229-1239

Bailey D، Doyle J (1999) فائدة النشوء والتطور المحتملة للنسخة المنخفضة من الجين النووي pistillata في النباتات ثنائية الفلقة: مقارنة مع nrDNA ITS و trnL intron في Sphaerocardamum وغيرها من الكرنب. موليك فيلوجينيت إيفول 13: 20-30

Bailey D، Price RA، Doyle JJ (2002) Systematics of the Halimolobine Brassicaceae: دليل من ثلاثة مواقع ومورفولوجيا. نظام Syst Bot 27: 318-332

Bailey D ، Carr TG ، Harris SA ، Hughes CE (2003) توصيف تعدد الأشكال ، الشلل ، والجينات الخادعة كاسيات البذور nrDNA. موليك فيلوجينيت إيفول 29: 435-455

Bailey D، Koch MA، Mayer M، Mummenhoff K، O’Kane Jr S، Warwick S، Windham M، Al-Shehbaz I (2006) نحو سلالة عالمية من الكرنب. موليك بيول إيفول 23: 2142-2160

Baldwin BG ، Markos S (1998) المنفعة التطورية للفاصل المكتوب الخارجي (ETS) لـ 18S-26S rDNA: تطابق أشجار ETS و ITS من كاليكدينيا. موليك فيلوجينيت إيفول 10: 449-463

Baldwin BG ، Sanderson MJ ، Porter JM ، Wojciechowski MF ، Campbell CS ، Donoghue MJ (1995) منطقة ITS للحمض النووي الريبوزومي النووي: مصدر قيم للأدلة على نسالة كاسيات البذور. آن ميسوري بوت جارد 82: 247-277

باركمان تي جيه ، سيمبسون بي بي (2002) أصل مختلط ونسب دندروشيلوم أكويفيروم (Orchidaceae) في سياق النشوء والتطور باستخدام بيانات تسلسل الحمض النووي النووي والبلاستيد. نظام Syst Bot 27: 209-220

بارتيش الرابع ، كاديريت جي دبليو ، يأتي إتش بي (2006) التاريخ الرباعي المتأخر Hippophaë rhamnoides L. (Elaeagnaceae) من متواليات chalcone synthase intron (Chsi) وتنوع DNA البلاستيدات الخضراء. Molec Ecol 15: 4065-4083

Baurens FC، Noyer JL، Lanaud C، Lagoda PJL (1998) Inter-Alu PCR مثل التنميط الجيني في الموز. Euphytica 99: 84-91

Bayly MJ ، Ladiges PA (2007) نظائر متباينة للحمض النووي الريبوزومي في الكافور (Myrtaceae). موليك فيلوجينيت إيفول 44: 346–356

Becerra JX (2003) تطور المكسيكي بورصيرا (Burseraceae) من تسلسل الحمض النووي الريبوزومي النووي لـ ITS و ETS و 5S. Molec Phylogenet Evol 26: 300-309

Bena G ، Jubier MF ، Olivieri I ، Lejeune B (1998) فواصل النسخ الخارجية والداخلية الريبوزومية: تستخدم مجتمعة في تحليل النشوء والتطور ميديكاغو (بقوليات). J Molec Evol 46: 299-306

Berenyi M، Gichucki ST، Schmidt J، Burg K (2002) Ty1-copia retrotransposons-based S-SAP للتحليل الجيني للبطاطا الحلوة. Theor Appl Genet 105: 862–869

Bhatia S ، Singh Negi M ، Lakshmikumaran M (1996) التحليل الإنشائي للفاصل الجيني rDNA لـ براسيكا نيجرا: الاختلاف التطوري للفواصل ثلاثية الصبغيات براسيكا محيط. J Molec Evol 43: 460–468

Bhattacharya D، Bera AK، Bera BC، Maity A، Das SK (2007) التوصيف الوراثي لعزلات الماشية والجاموس والأغنام الهندية المشوكة الحبيبية. بيطري Par 143: 371–374

Borsch T ، Hilu KW ، Quandt D ، Wilde V ، Neinhuis C ، Barthlott W (2003) بلاستيد غير مشفر trnT-trnتكشف تسلسلات F عن تطور نسبي جيد من كاسيات البذور القاعدية.J Evol Biol 16: 558-576

Bortiri E ، Oh S-H ، Gao F-Y ، Potter D (2002) المنفعة التطورية لتسلسلات النيوكليوتيدات من السوربيتول 6-فوسفات ديهيدروجينيز في برقوق (الوردية). عامر ج بوت 89: 1697-1708

Bouck A ، Peeler R ، Arnold ML ، Wessler SR (2005) رسم الخرائط الجينية لحدود الأنواع في قزحية Lousiana باستخدام علامات عرض IRRE retrotransposon. علم الوراثة 171: 1289-1303

Boyko E ، Kalendar R ، Korzun V ، Fellers J ، Korol A ، Schulman AH ، Gill BS (2002) خريطة خلوية عالية الكثافة لـ Aegilops tauschii الجينوم الذي يشتمل على الينقولات العكسية والجينات المرتبطة بالدفاع: نظرة ثاقبة على بنية كروموسوم الحبوب والوظيفة. Pl Molec Biol 48: 767-790

Brik AF و Kalendar RN و Stratula OR و Sivolap YM (2006) تحليلات IRAP و REMAP لأصناف الشعير لتربية أوديسا. Cytol Genet 40 (3): 24-33

Bruford MW، Wyne RK (1993) السواتل الدقيقة وتطبيقاتها في الدراسات الجينية السكانية. جينات العملة Opin Dev 3: 939-943

Buchanan KL، Smith EA، Dou S، Corcoran LM، Webb CF (1997) الفروق الخاصة بالعائلة في كفاءة النسخ لمروجي السلسلة الثقيلة Ig. J إمونول 159: 1247-1254

Buckler ESI ، Ippolito A ، Holtsford TP (1997) تطور الحمض النووي الريبوزومي: نظائر متباينة وتأثيرات في علم الوراثة. علم الوراثة 145: 821-832

Bulyk ML (2003) التنبؤ الحسابي لمواقع مواقع ربط عامل النسخ. جينوم بيول 5:201

Bureau TE ، Wessler SR (1994) Stowaway: عائلة جديدة من العناصر المتكررة المقلوبة المرتبطة بجينات كل من النباتات أحادية الفلقة وثنائية الفلقة. رر الخلية 6: 907-916

Casa AM، Brouwer C، Nagel A، Wang L، Zhang Q، Kresovich S، Wessler SR (2000) The MITE family Heartbreaker (Hbr): الواسمات الجزيئية في الذرة. Proc Natl Acad Sci USA 97: 10083-10089

Casa AM ، Mitchell SE ، Smith OS ، Register JC III ، Wessler SR ، Kresovich S (2002) تقييم علامات Hbr (MITE) لتقييم العلاقات الوراثية بين الذرة (زيا ميس L.) سلالات فطرية. Theor Appl Genet 104: 104-110

عرض كاسا آم ، ناجل أ ، ويسلر إس آر (2004). طرق Mol Biol 260: 175–188

Chan R ، Baldwin BG ، Ornduff R (2002) حقول الذهب المشفرة: إعادة التحقيق في علم الوراثة الجزيئي Lasthenia californica Sensu lato والأقارب المقربين (Compositae: Heliantheae sensu lato). عامر ج بوت 89: 1103-1112

Chang RY، O´Donoughue LS، Bureau TE (2001) Inter-MITE polymorphisms (IMP): رسم خرائط الجينوم القائم على الترانسبوزون وبصمات الأصابع عالية الإنتاجية. Theor Appl Genet 102: 773-781

Chase MW، Cowan RS، Hollingsworth PM، van den Berg C، Madriñán S، Petersen G، Seberg O، Jørgesensen T، Cameron KM، Carine M، Pedersen N، Hedderson TAJ، Conrad F، Salazar GA، Richardson JE، Hollingsworth ML، Barraclough TG، Kelly L، Wilkinson M (2007) اقتراح لبروتوكول موحد للباركود لجميع نباتات الأرض. تصنيف 56: 295 - 299

Chee HT، Siang HT، Chai LH، Faridah QZ، Othman YR، Heslop-Harrison JS، Kalendar R، Schulman AH (2005) دستور الجينوم وتصنيفه باستخدام علامات تستند إلى retrotransposon في محصول الموز اليتيم. J Pl Biol 48 (1): 96-105

Chen X، Cho YG، McCouch SR (2002) تباعد تسلسل سواتل الأرز الدقيقة في اوريزا وأنواع نباتية أخرى. جينوم جزيء 268: 331–343

Cheng C ، Tsuchimoto S ، Ohtsubo H ، Ohtsubo E (2002) العلاقات التطورية بين أنواع الأرز ذات جينوم AA بناءً على تحليل إدخال SINE. نظام الجينات الوراثي 77: 323 - 334

Cheng C ، Motohashi R ، Tsuchimoto S ، Fukuta Y ، Ohtsubo H ، Ohtsubo E (2003) أصل متعدد الأشكال للأرز المزروع على أساس نمط التداخل في SINEs. موليك بيول إيفول 20: 67-75

Chuzhanova NA، Krawczak M، Nemytikova LA، Gusev VD، Cooper DN (2000) حدث خلط المروج أثناء تطور جين هرمون النمو الفقاري. الجين 254: 9-18

Coen ES ، Romero JM ، Doyle S ، Elliott R ، Murphy G ، Carpenter R (1990) Floricaula: الجين المثلي المطلوب لتطور الأزهار في Antirrhinum majus. الخلية 63: 1311-1322

Coleman AW (2003) ITS2 هي أداة ذات حدين للمقارنات التطورية حقيقية النواة. اتجاهات جينيه 19: 370 - 375

Collado-Vides J ، Magasanik B ، Gralla JD (1991) موقع التحكم في الموقع وتنظيم النسخ في الإشريكية القولونية. ميكروبيول القس 55: 371-394

Courey AJ (2001) التعاونية في التحكم في النسخ. كور بيول 11: R250-252

Das MK، Dai HK (2007) مسح لخوارزميات إيجاد عزر الحمض النووي. المعلوماتية الحيوية BMC 8 (ملحق 7): S21

De Bodt S ، Theissen G ، Van de Peer Y (2006) تحليل المروج لجينات صندوق MADS في Eudicots من خلال البصمة التطورية. موليك بيول إيفول 23: 1293-1303

Deragon JM، Zhang X (2006) العناصر المختصرة القصيرة (SINEs) في النباتات: الأصل والتصنيف والاستخدام كعلامات نسج. سيست بيول 55 (6): 949-956

Dermitzakis ET، Clark AG (2002) تطور مواقع ارتباط عامل النسخ في مناطق تنظيم جينات الثدييات: الحفظ والدوران. جزيء بيول إيفول 19: 1114-1121

Desquesnes M، Davila AMR (2002) تطبيقات الأدوات القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل للكشف عن مثقبيات الحيوانات وتحديدها: مراجعة ووجهات نظر. معدل بيطري 109: 213-231

Devereux J، Haeberli P، Smithies O (1984) مجموعة شاملة من برامج تحليل التسلسل لـ VAX. الأحماض النووية الدقة 12: 387–395

De Witt Smith S ، Baum DA (2006) علم الوراثة من سلالة الأنديز المتنوعة الأزهار Iochrominae (Solanaceae). عامر ج بوت 93: 1140-1153

Dirlewanger E، Cosson P، Tavaud M، Aranzana MJ، Poizat C، Zanetto A، Arús P، Laigret F (2002) تطوير علامات الأقمار الصناعية الدقيقة في الخوخ (برونوس بيرسيكا (L.) Batsch) واستخدامها في تحليل التنوع الجيني في الخوخ والكرز الحلو (Prunus avium L.). Theor Appl Genet 105: 127-138

Doebley J ، Lukens L (1998) منظمات النسخ وتطور شكل النبات. رر الخلية 10: 1075-1082

Elder JF ، Turner BJ (1995) التطور المنسق لتسلسل الحمض النووي المتكرر في حقيقيات النوى. كوارت القس بيول 70: 297-320

Ellis THN ، Poyser SJ ، Knox MR ، Vershinin AV ، Ambrose MJ (1998) تعدد الأشكال لمواقع الإدراج من فئة Ty1-copia retrotransposons واستخدامها لتحليل الارتباط والتنوع في البازلاء. جينيه جزيء 260: 9-19

Emshwiller E ، Doyle JJ (1998) أصول التدجين وتعدد الصبغيات في أوكا (Oxalis tuberosa: Oxalidaceae): بيانات ITS nrDNA. عامر ج بوت 85: 975-985

Farris JS (1969) نهج تقريبي متتالي لترجيح الشخصية. Syst Zool 18: 374–385

Fedoroff N (2000) الينقولات وتطور الجينوم في النباتات. Proc Natl Acad Sci USA 97: 7002–7007

Fehrer J ، Gemeinholzer B ، Chrtek J Jr ، Bräutigam S (2007) تكشف سلالات الحمض النووي والبلاستيد غير المتوافقة عن تهجين قديم بين الأجيال في بيلوسيلا الصقور (هيراسيوم، Cichorieae ، Asteraceae). موليك فيلوجينيت إيفول 42: 347–361

Feliner GN، Aguilar JF، Rosselló JA (2001) هل يمكن أن يؤدي التشبيك الشامل والتطور المنسق إلى مجموعة بيانات جزيئية منظمة بشكل مترابط؟ كلاديستيك 17: 301-312

Feng Y ، Oh S-H ، Manos PS (2005) علم التطور والجغرافيا الحيوية التاريخية للجنس بلاتانوس كما يستدل من الحمض النووي النووي والبلاستيدات الخضراء. نظام Syst Bot 30: 786-799

Fernández M، Polcano C، Ruiz ML، Pérez de la Vega M (2000) دراسة مقارنة لهيكل rDNA intergenic spacer لـ عدسة كوليناريس Medik. وأنواع البقوليات الأخرى. الجينوم 43: 597-603

Feschotte C، Jiang N، Wessler SR (2002) العناصر النباتية القابلة للنقل: حيث تلتقي الجينات مع الجينوميات. نات ريف جينيه 3: 329–341

Fickett JW ، Wasserman WW (2000) اكتشاف ونمذجة المناطق التنظيمية للنسخ. التكنولوجيا الحيوية بالعملة 11: 19-24

فيشر PJ ، Gardner RC ، Richardson TE (1996). سواتل مكروية ذات موضع واحد معزولة باستخدام 5 مثبتات تفاعل البوليميراز المتسلسل. الأحماض النووية الدقة 24: 4369-4371

Flavell AJ، Dunbar E، Anderson R، Pearce SR، Hartley R، Kumar A (1992) Ty1-copia group retrotransposons موجودة في كل مكان وغير متجانسة في النباتات العليا. الأحماض النووية الدقة 20: 3639-3644

Flavell AJ، Knox MR، Pearce SR، Ellis TH (1998) تعدد أشكال الإدراج المستند إلى Retrotransposon (RBIP) لتحليل علامات الإنتاجية العالية. Pl J 16: 643–650

Ford BA ، Iranpour M ، Naczi RFC ، Starr JR ، Jerome C (2006) Phylogeny of كاريكس سوبج. فيجنيا (Cyperaceae) استنادًا إلى بيانات تسلسل nrDNA غير المشفرة. Syst Bot 31: 70-82

Friesen N، Brandes A، Heslp-Harrison JS (2001) تنوع وأصل وتوزيع الينقولات العكسية (الغجر والكوبيا) في الصنوبريات. جزيء بيول إيفول 18 (7): 1176-1188

Fuertes Aguilar J ، Rosselló JA ، Nieto Feliner G (1999) التطور المنسق للحمض النووي الريبوزي النووي (nrDNA) في الهجينة الطبيعية والاصطناعية الجيش (Plumbaginaceae). جزيء إيكول 8 (8): 1341-1346

Garza JC ، Freimer NB (1996) Homoplasy للحجم في مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة في البشر والشمبانزي. دقة الجينوم 6: 211-217

Gertz J ، Fay JC ، Cohen BA (2006) اكتشاف العناصر التنظيمية على أساس علم التطور. المعلوماتية الحيوية BMC 7: 266

Gierl A، Saedler H (1992) العناصر النباتية القابلة للنقل وعلامات الجينات. Pl Molec Biol 19: 39-49

جلين تي سي ، Schable NA (2005). عزل مواقع الحمض النووي للأقمار الصناعية الدقيقة. طرق الإنزيمول 395: 202-222

Goertzen LR، Francisco-Ortega J، Santos-Guerra A، Mower JP، Linder CR، Jansen RK (2002) النجمة تحالف (Asteraceae: Inulae) II: البيانات النووية والكلوروبلاست مجتمعة. Syst Bot 27: 815-823

Goldstein DB ، Pollock DD (1997) إطلاق السواتل الدقيقة: مراجعة عمليات الطفرات وطرق الاستدلال النشوء والتطور. الوراثة 88: 335–342

Goldstein DB ، Roemer G ، Smith D ، Reich DE ، Bergman A ، Wayne R (1999) استخدام اختلاف السواتل الصغيرة لاستنتاج بنية السكان والتاريخ الديموغرافي في نظام نموذج طبيعي. علم الوراثة 151: 797-801

Goloboff PA (1993) تقدير أوزان الأحرف أثناء البحث عن الأشجار. كلاديستيك 9: 83-91

Grzebelus D (2006) تعدد الأشكال إدراج Transposon كمصدر جديد للواسمات الجزيئية. J Fruit Ornamental Plant Res 14 (ملحق 1): 21-29

Grzebelus D، Jagosz B، Simon PW (2007) يعرض DcMaster Transposon Display خرائط لمواقع الإدراج متعددة الأشكال في الجزرة (دوقوس كاروتا L.) الجينوم. الجين 390: 67-74

Guo H ، Moose SP (2003) المتواليات غير المشفرة المحفوظة بين جينومات الحبوب المزروعة تحدد عناصر التسلسل التنظيمي المرشحة وأنماط تطور المروج. رر الخلية 15: 1143-1158

Hadjiolova KV ، Georgiev OI ، Nosikov VV ، Hadjiolov AA (1984) توطين وهيكل مواقع انشقاق نوكلياز داخلية المشاركة في معالجة سلائف الفئران 32S إلى RNA الريبوسوم. Biochem J 220: 105-116

Hadjiolova KV ، Normann A ، Cavaillé J ، Soupène E ، Mazan S ، Hadjiolov AA ، Bachellerie JP (1994) معالجة الفأر المقطوع أو الرنا الريباسي البشري المنسوخ من الجينات الريبوسومية المنقولة إلى خلايا الفئران. خلية جزيئية بيول 14: 4044-4056

Hafez E، Ghany AG، Zaki E (2006) LTR-retrotransposon - صانعو الجزيئات القائمة على LTR-retrotransposon في القطن المصري المزروع جوسيبيوم باربادنس L. Afr J Biotechnol 5: 1200-1204

Hanley S ، Edwards D ، Stevenson D ، Haines S ، Hegarty M ، Schuch W ، Edwards KJ (2000) تحديد الجينات الموسومة باللينقول عن طريق التسلسل العشوائي لشظايا DNA الموسومة بالطفرات من زيا ميس. Pl J 22: 557-566

Hansen CN، Heslop-Harrison JS (2004) تسلسل وتطورات الفيروسات القهقرية النباتية والفيروسات والعناصر القابلة للنقل. أدف بوت ريس 41: 165-193

Harpke D ، Peterson A (2006) تطور أنظمة النقل الذكية غير المنسقة في الثدييات (الصبار). موليك فيلوجينيت إيفول 41: 579-593

Hayden MJ، Sharp PJ (2001) التنميط للأقمار الصناعية الصغيرة ذات العلامات التسلسلية (STMP): تقنية سريعة لتطوير علامات SSR. الأحماض النووية الدقة 29: e43

Hayden MJ ، Good G ، Sharp PJ (2002) التنميط عن الأقمار الصناعية الصغيرة الموسومة بالتسلسل (STMP): عزل محسن لتسلسل الحمض النووي الذي يحيط بـ SSRs المستهدفة. الأحماض النووية الدقة 30: e129

Hershkovitz MA ، Lewis LA (1996) القيمة التشخيصية ذات المستوى العميق لمنطقة rDNA-ITS. مول بيول إيفول 13: 1276-1295

Hillis D (1999) SINEs للشخصية المثالية. Proc Natl Acad Sci 96: 9979–9981

Hillis DM ، Dixon MT (1991) Ribosomal DNA - التطور الجزيئي والاستدلال الوراثي. كوارت ريف بيول 66: 410-453

Holligan D ، Zhang X ، Jiang N ، Pritham EJ ، Wessler SR (2006) منظر العنصر القابل للنقل لنموذج البقوليات لوتس جابونيكوس. علم الوراثة 174: 2215 - 2228

Hong RL ، Hamaguchi L ، Busch MA ، Weigel D (2003) العناصر التنظيمية للجين المثلي الزهري AGAMOUS المحدد بواسطة البصمة التطورية والتظليل. رر الخلية 15: 1296-1309

Holland JB ، Holland SJ ، Sharopova N ، Rhyne DC (2001) تعدد الأشكال للواسمات القائمة على تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) التي تستهدف exons ، و introns ، ومناطق المروج ، و SSRs في الذرة والإنترونات وتكرار التسلسلات في الشوفان. الجينوم 44: 1065-1076

Hoot SB، Napier NS، Taylor WC (2004) الكشف عن سلالات غير معروفة أو منقرضة بداخلها Isoetes (Isoetaceae) باستخدام تسلسل الحمض النووي من الهجينة. عامر ج بوت 91: 899-904

Howarth DG، Baum DA (2002) المنفعة التطورية للإنترون النووي من اختزال النترات لدراسة الأنواع النباتية وثيقة الصلة. موليك فيلوجينيت إيفول 23: 525-528

Huang WG ، Cipriani G ، Morgante M ، Testolin R (1998) DNA للأقمار الصناعية الدقيقة في الأكتينيديا تشينينسيس: العزلة والتوصيف والتماثل في الأنواع ذات الصلة. Theor Appl Genet 97: 1269–1278

هيوز سي إي ، إيستوود آر جي ، بيلي سي دي (2006) من المجاعة إلى العيد؟ اختيار مواقع تسلسل الحمض النووي النووي لإعادة بناء نسالة مستوى الأنواع النباتية. Philos Trans Roy Soc Lond B Biol Sci 361: 211-225

Inada DC، Bashir A، Lee C، Thomas BC، Ko C، Goff SA، Freeling M (2003) المتواليات غير المشفرة المحفوظة في الحشائش. الجنرال Res 13: 2030-2041

Islam MS، Lian CL، Kameyama N، Wu B، Hogetsu T (2004) تطوير علامات الأقمار الصناعية الدقيقة في Rhizophora stylosa باستخدام تقنية تفاعل البلمرة المتسلسل ثنائي القمع. ملاحظات Molec Ecol 4: 110-112

Islam MS ، Lian CL ، Kameyama N ، Wu B ، Hogetsu T (2006) تطوير وتوصيف عشرة علامات جديدة للأقمار الصناعية الصغيرة في أنواع أشجار المنغروف Bruguiera gymnorrhiza (ل). ملاحظات Molec Ecol 6: 30–32

Janssens S ، Geuten K ، Viaene T ، Yuan Y-M ، Song Y ، Smets E (2007) المنفعة التطورية لمجال AP3 / DEF K وتطوره الجزيئي في impatiens (Balsamineae). Molec Phylogenet Evol 43: 225-239

Jarne P، Lagoda PJL (1996) السواتل المكروية ، من الجزيئات إلى السكان والعكس. اتجاهات Ecol Evol 10: 424-429

Jones ES ، و Dupal MP ، و Kölliker R ، و Drayton MC ، و Forster JW (2001) تطوير وتوصيف علامات تكرار التسلسل البسيط (SSR) لـ ryegrass (لوليوم بيرين L.). Theor Appl Genet 102: 405-415

Jousselin E ، Rasplus JY ، Kjellberg F (2003) التقارب والتطور المشترك في التبادلية: دليل من سلالة جزيئية لـ اللبخ. تطور 57: 1255-1269

Ju KL و Jong YP و Se HC و Jin HK و Jae KC و Min H-K و Park C-H و Kim N-S (2004) رسم الخرائط الجينية للذرة مع تداخل Mo17 × KW7 باستخدام علامات MITE-AFLP و SSR. كور J جينيه 26: 63-72

Kalendar R ، Grob T ، Regina M ، Suoniemi A ، Schulman AH (1999) IRAP و REMAP: طريقتان جديدتان لبصمة الحمض النووي المستندة إلى retrotransposon. Theor Appl Genet 98: 704-711

Kalendar R ، Tanskanen J ، Immonenn S ، Nevo E ، Schulman AH (2000) تطور جينوم الشعير البري (Hordeum spontaneum) بواسطة ديناميات Bare-1 retrotransposon استجابةً للاختلاف المناخي الدقيق. Proc Natl Acad Sci USA 97: 6603–6607

Kandpal RP ، Kandpal G ، Weissman SM (1994) بناء مكتبات مُخصب لتكرار التسلسل والقفز المستنسخات ، واختيار التهجين للعلامات الخاصة بالمنطقة. Proc Natl Acad Sci USA 91: 88-92

Kay KM ، Whittall JB ، Hodges SA (2006) مسح لمعدلات استبدال المباعد الداخلية للريبوزوم النووي عبر كاسيات البذور: ساعة جزيئية تقريبية لها تأثيرات تاريخ الحياة. BMC Evol Biol 6:36

Kellogg EA (2004) تطور سمات النمو. العملة المفتوحة ، بل بيول 7: 92-98

Kentner EK، Arnold ML، Wessler SR (2003) توصيف الينقولات العكسية ذات العدد الكبير من الجينومات الكبيرة في لويزيانا قزحية الأنواع واستخدامها كعلامات جزيئية. علم الوراثة 164: 685 - 697

Kimura M، Crow JF (1964) عدد الأليلات التي يمكن الاحتفاظ بها في عدد محدود من السكان. علم الوراثة 49: 725-738

Kimura M ، Ohta T (1978) نموذج الطفرة التدريجية وتوزيع الترددات الأليلية في مجموعة سكانية محدودة. Proc Natl Acad Sci 75: 2868–2872

Koch MA ، Al-Shehbaz IA ، Mummenhoff K (2003a) النظاميات الجزيئية والتطور والبيولوجيا السكانية في عائلة الخردل ، Brassicaceae: مراجعة لعقد من الدراسات. آن ميسوري بوت جارد 90: 151 - 171

Koch MA ، Dobeš C ، Mitchell-Olds T (2003b) تكوين هجين متعدد في التجمعات الطبيعية: التطور المنسق للفاصل الداخلي المنسوخ للحمض النووي الريبوسومي النووي (ITS) في أمريكا الشمالية Arabis divaricarpa (الكرنب). موليك بيول إيفول 20: 338-350

Koch MA ، Weisshaar B ، Kroymann J ، Haubold B ، Mitchell-Olds T (2001) الجينوميات المقارنة والتطور التنظيمي: الحفظ والوظيفة لمروجي Chs و Apetala3. موليك بيول إيفول 18: 1882 - 1891

Kölliker R ، Enkerli J ، Widmer F (2006) توصيف مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة الجديدة للبرسيم الأحمر (Trifolium pratense L.) من مكتبات الجينوم المخصب. ملاحظات Molec Ecol 6: 50–53

Kown SJ و Ju KL و Hong SW و Park YJ و McNally KL و Kim NS (2006) التنوع الجيني وعلاقة التطور في AA اوريزا الأنواع كما تم الكشف عنها بواسطة عرض ينقل Rim2 / Hipa CACTA. Genet Syst 81: 93-101

Krizek BA ، Meyerowitz EM (1996) إن جينات Arabidopsis المثلية APETALA3 و PISTILLATA كافية لتوفير وظيفة هوية العضو من الفئة B. التنمية 122: 11-22

كومار أ ، بينيتزن جيه إل (1999) ترانسبوزونات نباتية. القس السنوي جينيت 33: 479-532

Kumar A ، Pearce SR ، McLean K ، Harrison G ، Heslop-Harrison JS ، Waugh R ، Flavell AJ (1997) مجموعة Ty1-copia من الينقولات العكسية في النباتات: التنظيم الجيني والتطور والاستخدام كواسمات جزيئية. جينتيكا 100: 205-217

Kumpatla SP ، Manley MK ، Horne EC ، Gupta M ، Thompson SA (2004) إجراء إثراء محسن لتطوير فئات متعددة من علامات الأقمار الصناعية الدقيقة القطنية. Pl Molec Biol Rep 22: 85–86

Kutil BL ، Williams CG (2001) سواتل مكررة ثلاثية التكرار مشتركة بين أشجار الصنوبر الصلبة والناعمة. J الوراثة 92: 327-332

Lalev AI ، Nazar RN (1999) التكافؤ الهيكلي في الفاصل المنسوخ لنصوص ما قبل الرنا الريباسي في Schizosaccharomzces بومب. الأحماض النووية الدقة 27: 3071-3078

Lanteri S، Acquadro A، Comino C، Mauro R، Mauromicale G، Portis E (2006) خريطة ربط أولى للخرشوف العالمي (Cynara cardunculus فار. scolymus L.) استنادًا إلى AFLP و S-SAP و M-AFLP وعلامات الأقمار الصناعية الدقيقة. Theor Appl Genet 112: 1532-1542

Latchman DS (1998) عوامل النسخ: نظرة عامة. المطبعة الأكاديمية ، سان دييغو

Lawrence CE ، Altschul SF ، Boguski MS ، Liu JS ، Neuwald AF ، Wootton JC (1993) الكشف عن إشارات التسلسل الدقيقة: استراتيجية أخذ عينات Gibbs للمحاذاة المتعددة. Science 262: 208-214

Lee J-Y ، Mummenhoff K ، Bowman JL (2002a) تعدد الصبغيات وتطور الأنواع ذات الهياكل الزهرية المنخفضة في ليبيديوم L (الكرنب الصغير). Proc Natl Acad Sci USA 99: 16835–16840

Lee SJ و Jeung JU و Cho SK و Um BY و Chung WI و Bae JM و Shin JS (2002b) الكركديه السريانيه L. مع عدم التجانس داخل العناصر الشبيهة بالنقل الرجعي. خلية مول 13: 362-368

Leigh F ، Kalendar R ، Lea V ، Lee D ، Donni P ، Schulman AH (2003). مقارنة فائدة عائلات الينقولات العكسية للشعير للتحليل الجيني بتقنيات الواسمات الجزيئية. مول جينيه 269: 464-474

Lewis CE ، Doyle JJ (2002) تحليل علم الوراثة لقبيلة Areceae (Arecaceae) باستخدام اثنين من الجينات النووية منخفضة النسخ. Pl Syst Evol 236: 1–17

Li D، Zhang X (2002) التوطين المادي لـ 18S-5 · 8S-26S rDNA وتحليل تسلسل مناطق أنظمة النقل الذكية في Thinopyrum ponticum (Poaceae: Triticeae): الآثار المترتبة على التطور المنسق. آن بوت 90: 445-452

Li M، Zheng X، Zhu Y، Wang X، Liang S، Li L، Wu X (2006) تطوير وتوصيف علامات SSR في الليتشي (الليتشي تشينينسيس). ملاحظات Molec Ecol 6: 1205-1207

Lian C، Hogetsu T (2002) تطوير علامات السواتل الدقيقة في الجراد الأسود (روبينيا الزائفة) باستخدام تقنية مزدوجة supression-PCR. ملاحظات Molec Ecol 2: 211-213

Lian C ، Zhou Z ، Hogetsu T (2001) طريقة بسيطة لتطوير علامات الأقمار الصناعية الدقيقة باستخدام شظايا مكبرة من تكرار التسلسل البسيط (ISSR). J Pl Res 114: 381–385

Linder CR ، Rieseberg LH (2004) إعادة بناء أنماط التطور الشبكي في النباتات. عامر ج بوت 91: 1700-1708

Linder CR ، Goertzen LR ، Heuvel BV ، Francisco-Ortega J ، Jansen RK (2000) الفاصل الخارجي الكامل المنسوخ لـ 18S-26S rDNA: التضخيم والمنفعة التطورية عند مستويات تصنيفية منخفضة في Asteraceae والعائلات المتحالفة معها بشكل وثيق. Molec Phylogenet Evol 14: 285-303

Liu JS، Schardl CL (1994) تسلسل محفوظ في فاصل منسوخ داخلي 1 لجينات الرنا الريباسي النووية النباتية. Pl Molec Biol 26: 775–778

Mai JC ، Coleman AW (1997) يعرض الفاصل الداخلي المنسوخ 2 بنية ثانوية مشتركة في الطحالب الخضراء والنباتات المزهرة. J Molec Evol 44: 258-271

Manen JF (2000) تخفيف القيود التطورية في مروجي الجين البلاستيد ATPB في سلالة معينة من Rubiaceae. رر سيست إيفول 224: 235-241

Manninen O ، Kalendar R ، Robinson J ، Schulman AH (2000) تطبيق علامات BARE-1 ​​retrotransposon لرسم خرائط لجين مقاومة رئيسي للبقع الصافية في الشعير. مول جينيه 264: 325–334

McClintock B (1948) مواضع متغيرة في الذرة. كارنيجي إنست واش السنة ب 47: 155–169

McIntyre CL ، Clarke BC ، Appels R (1988) تحليلات تسلسل الحمض النووي لمناطق المباعد الريبوزومية في Triticeae. رر سيست إيفول 160: 91-104

Meacham CA، Estabrook GF (1985) طرق التوافق في علم اللاهوت النظامي. القس ايكول السنوي Syst 16: 431-446

Mishima M ، Ohmido N ، Fukui K ، Yahara T (2002) الاتجاهات في تغيير رقم الموقع لمواقع rDNA أثناء تطور متعدد الصيغ الصبغية في سانجيسوربا (الوردية). الكروموسوما 110: 550-558

Mogg R ، Batley J ، Hanley S ، Edwards D ، O´Sullivan H ، Edwards KJ (2002) توصيف المناطق المحيطة بـ زيا ميس تكشف السواتل الدقيقة عن عدد كبير من تعدد الأشكال المتسلسلة المفيدة. Theor Appl Genet 105: 532-543

Morgenstern B ، Prohaska SJ ، Pöhler D ، Stadler PF (2006) محاذاة تسلسل متعددة مع نقاط ربط محددة بواسطة المستخدم. ألغ مول بيول 1: 1748-7188

Morrison DA (2006) L. A. S. JOHNSON REVIEW No. 8. محاذاة تسلسل متعددة لأغراض التطور والتطور. أوسترال سيست بوت 19: 479-539

Motohashi R ، Mochizuki K ، Ohtsubo H ، Ohtsubo E (1997) هياكل وتوزيع أعضاء pSINE1 في جينومات الأرز. Theor Appl Genet 95: 359–368

Muir G ، Fleming CC ، Schlötterer C (2001) ثلاث مجموعات متباينة من الحمض النووي الريبي تسبق اختلاف الأنواع في Quercus بتريا (مات) ليبل. و Quercus robur L Molec Biol Evol 18: 112-119

Murakami A (2001) الاختلافات الهيكلية في المباعد بين الجينات لـ 18S-26S rDNA والتطور الجزيئي باستخدام تسلسل فاصل مكتوب خارجي جزئي في القفزة ، حمال الذئبة. تولد Sci 51: 163-170

Nagy ED ، Lelley T (2003) رسم الخرائط الجينية والفيزيائية للعلامات متعددة الأشكال المضخمة (SSAP) الخاصة بالتسلسل على ذراع كروموسوم 1RS من الجاودار في خلفية قمح. Theor Appl Genet 107: 1271-1277

Nagy ED ، Molnár I ، Schneider A ، Kovács G ، Molnár-Láng M (2006) توصيف علامات S-SAP الخاصة بالكروموسوم واستخدامها في دراسة التنوع الجيني في ايجيلوبس محيط. الجينوم 49: 289 - 296

Nagylaki T ، Petes TD (1982) تحويل الجينات داخل الكروموسومات والحفاظ على تجانس التسلسل بين الجينات المتكررة. علم الوراثة 100: 315 - 337

Nickrent DL ، Patrick JA (1998) الفواصل الجينية للحمض النووي الريبوزومي النووي لفول الصويا البري والمزروع لها اختلافات منخفضة وتكرارات فرعية مشفرة. الجينوم 41: 183 - 192

Nieto Feliner G ، Rosselló JA (2007) أفضل الشيطان الذي تعرفه؟ إرشادات للاستخدام الثاقب لـ nrDNA ITS في الدراسات التطورية على مستوى الأنواع في النباتات. موليك فيلوجينيت إيفول 44: 911-919

Nieto Feliner G ، Larena BG ، Aguilar JF (2004) هيكل جغرافي دقيق النطاق ، تعدد الأشكال داخل الفرد وإعادة التركيب في فواصل النسخ الداخلية للريبوزومات النووية في الجيش (Plumbaginaceae). آن بوت 93: 189-200

Noma K ، Ohtsubo E ، Ohtsubo H (1999) Non-LTR retrotransposons (LINEs) كمكونات منتشرة في كل مكان من جينومات النبات. مول جينيه 261: 71-79

Notredame C (2002) التقدم الأخير في محاذاة التسلسل المتعدد: مسح. علم الصيدلة الجيني 3: 131-144

Noyes RD (2006) اختلاف الحمض النووي الريبوزومي النووي غير النوعي والشبكية في ثنائي الصبغة الجنسي Erigeron strigosus (أستراسيا). عامر ج بوت 93: 470-479

Ochieng JW ، Muigai AWT ، Ede GN (2007) علم الوراثة التطوري في التكنولوجيا الحيوية النباتية: المبادئ والعقبات والفرص لفقراء الموارد. Afr J Biotechnol 66: 639–649

Oh S-H ، Potter D (2005) علم الوراثة الجزيئي والجغرافيا الحيوية لقبيلة Neillieae (Rosaceae) باستخدام تسلسل DNA من cpDNA و rDNA و LEAFY. عامر ج بوت 92: 179–192

Ohno S (1970) التطور عن طريق الازدواج الجيني. سبرينغر ، هايدلبرغ

Ohta T، Dover GA (1983) الوراثة السكانية للعائلات متعددة الجينات المنتشرة في 2 أو أكثر من الكروموسومات. Proc Natl Acad Sci USA 80: 4079-4083

Ohta T ، Dover GA (1984) الوراثة السكانية المتماسكة للدافع الجزيئي. علم الوراثة 108: 501-521

Ohtsubo H، Cheng C، Ohsawa I، Tsuchimoto S، Ohtsubo E (2004) Rice retroposon p-SINE1 وأصل الأرز المزروع. تولد Sci 54: 1-11

Okada N ، Shedlock AM ، Nikaido M (2004) رسم خرائط Retroposon في النظم الجزيئية. في: Millar WJ، Capy P (محررون) العناصر الجينية المتنقلة: البروتوكولات والتطبيقات الجينية ، هيومانا برس ، توتوا ، ص 189-226

Okuyama Y و Fujii N و Wakabayashi M و Kawakita A و Ito M و Watanabe M و Murakami N و Kato M (2005) تطور منسق غير منتظم والتقاط البلاستيدات الخضراء: عدم تجانس أنماط الإدخال المرصودة في ثلاثة سلالات لتقسيم البيانات الجزيئية في آسيا ميتيلا (Saxifragaceae). موليك بيول إيفول 22: 285 - 296

Olsen KM ، Schaal BA (1999) دليل على أصل الكسافا: علم الجغرافيا Manihot esculenta. Proc Natl Acad Sci USA 96: 5586-5591

Olson ME (2002) الجمع بين البيانات من تسلسل الحمض النووي والتشكل من أجل نسالة من Moringaceae (Brassicales). Syst Bot 27: 55-73

Park KC، Kim NH، Cho YS، Kang KH، Lee JK، Kim NS (2003) الاختلافات الجينية لجينوم AA اوريزا الأنواع التي تم قياسها بواسطة MITE-AFLP. Theor Appl Genet 197: 203-209

Park JM ، Schneeweiss GM ، Weiss-Schneeweiss H (2007) تنوع وتطور العناصر الرجعية Ty1-copia و Ty3-gypsy في النباتات المزهرة غير الضوئية أوروبانش و Phelipanche (Orobanchaceae). الجين 387: 75-86

Pavesi G ، Mauri G ، Pesole G (2004) في التمثيل السيليكو واكتشاف مواقع ربط عامل النسخ. موجز Bioinf 5: 217-236

Pearce SR ، Stuart-Rogers C ، Knox MR ، Kumar A ، Ellis THN ، Flavell AJ (1999) عزل سريع لمجموعة Ty1-copia للمجموعة retrotransposon LTR لدراسات العلامات الجزيئية. Pl J 19: 711-717

Pearce SR، Knox M، Ellis THN، Flavell AJ، Kumar A (2000) Pea Ty1-copia group retrotransposons: النشاط الانتقالي واستخدامه كعلامات لدراسة التنوع الجيني في بيزوم. مول جينيه 263: 898-907

Perret M، Chautems A، Spichiger R، Kite G، Savolainen V (2003) النظاميات وتطور القبيلة Sinningieae (Gesneriaceae): دليل من تحليلات علم الوراثة لستة مناطق DNA plastid و ncpGS النووية. عامر ج بوت 90: 445-460

Perry KL ، Palukaitis P (1990) نسخ الحمض النووي الريبوزومي للطماطم وتنظيم الفاصل بين الجينات. مول جينيه 221: 102-112

Plovanich AE، Panero JL (2004) سلالة من ITS و ETS لـ مونتانوا (Asteraceae: Heliantheae). Molec Phylogenet Evol 31: 815-821

Porceddu A ، Albertini E ، Barcaccia G ، Marconi G ، Bertoli FB ، Veronesi F (2002) تطوير قاعدة علامات S-SAP على تسلسل يشبه LTR من ميديكاغو ساتيفا جينوم مول جينوم 267: 107-114

Prince VE، Pickett FB (2002) تقسيم الأزواج: المصائر المتباينة للجينات المضاعفة. نات ريف جينيه 3: 827-837

Price Z، Schulman AH، Mayes S (2003) تطوير طرق جديدة للعلامة - مثال من زيت النخيل. Pl Genet Res 1: 103-113

Prieto JL ، Pouilly N ، Jenczewski E ، Deragon JM ، Chevre AM (2005) تطوير علامات العناصر القابلة للتحويل الخاصة بالمحصول (SINE) لدراسة تدفق الجينات من بذور اللفت الزيتية إلى الفجل البري. Theor Appl Genet 111: 446-455

Provan J ، Thomas WTB ، Forster BP ، Powell W (1999) Copia-SSR: تقنية علامة بسيطة يمكن استخدامها على إجمالي الحمض النووي الجيني. الجينوم 42: 363 - 366

Purugganan MD ، Wessler SR (1995) تواقيع Transposon: علامات جزيئية خاصة بالأنواع تستخدم فئة من الحمض النووي متعدد النسخ. جزيء إيكول 4: 265 - 269

Qiu P (2003) التطورات الحديثة في تحليل المروج الحسابي في فهم الشبكة التنظيمية للنسخ. Biochem Biophys Res Commun 309: 495-501

Queen RA ، Gribbon BM ، James C ، Jack P ، Flavell AJ (2004) العلامات الجزيئية القائمة على Retrotransposon لتحليل الارتباط والتنوع الجيني في القمح. مول جينوم 271: 91-97

Ray DA، Xing J، Salem AH، Batzer MA (2006) SINEs of a تقريبا شخصية مثالية. سيست بيول 55: 928-935

Ray DA (2007) SINEs للتقدم: تطبيقات العناصر المتنقلة في الإيكولوجيا الجزيئية. Molec Ecol 16: 19–33

ريكو سي ، ريكو الأول ، هيويت جي (1996) 470 مليون سنة من حفظ مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة بين أنواع الأسماك. بروك بيول سسي 263: 549-557

Rodriguez M، O´Sullivan D، Donini P، Papa R، Chiapparino E، Leigh F، Atiene G (2006) تكامل العلامات المستندة إلى retrotransposons في خريطة ارتباط الشعير. سلالة الجزيء 17: 173 - 184

Rodríguez-Trelles F، Tarrío R، Ayala FJ (2006) أصول وتطور الإنترونات اللاصقة. القس السنوي جينيه 40: 47-76

Rogers SO ، Bendich AJ (1987) جينات RNA Ribosomal في النباتات: التباين في عدد النسخ وفي المباعد بين الجينات. بل جزيء بيول 9: 509-520

Rombauts S و Florquin K و Lescot M و Marchal K و Rouze P و Van de Peer Y (2003) المناهج الحسابية لتحديد المحفزات والعناصر التنظيمية في جينومات النبات. رر فيسيول 132: 1162-1176

روسيتو م ، مكنالي جيه ، هنري آر جيه (2002). تقييم إمكانات المناطق المرافقة لـ SSR لفحص العلاقات التصنيفية في Vitaceae. Theor Appl Genet 104: 61-66

Rosselló J ، Lázaro A ، Cosín R ، Molins A (2007) انقسام جغرافي في Buxus Balearica (Buxaceae) كما يتضح من علامات الريبوسومات النووية: عندما تكون نظائر أنظمة النقل الذكية موضع ترحيب. جي موليك إيفول 64: 143-157

Ruggiero MV ، Procaccini G (2004) منطقة rDNA ITS في كاسيات البذور البحرية الصغرى هالوفيلا ستيبولاسيا (Forssk.) Aschers (Hydrocharitaceae): التباين داخل الجينوم والتسلسلات الكاذبة المزعومة. J Molec Evol 58: 115 - 121

Sanderson MJ ، Doyle JJ (1992) إعادة بناء سلالات الكائنات الحية والجينات من بيانات عن العائلات متعددة الجينات: التطور المنسق ، والتجانس ، والثقة. سيست بيول 41: 4-17

Sang T (2002) فائدة تسلسل الجينات النووية منخفضة النسخ في علم الوراثة النباتية. Crit Rev Biochem Molec Biol 37 (3): 121-147

سانغ تي ، كروفورد دي جي ، ستويسي تي إف (1995) توثيق التطور الشبكي في الفاونيا (بايونيا) باستخدام تسلسل فاصل نسخ داخلي للحمض النووي الريبوزومي النووي: الآثار المترتبة على الجغرافيا الحيوية والتطور المنسق. Proc Natl Acad Sci USA 92: 6813–6817

Schlötterer C، Hauser MT، Von Haesler A، Tautz D (1994) التحليل التطوري المقارن لمناطق rDNA ITS في ذبابة الفاكهة. موليك بيول إيفول 11: 513-522

Schlüter PM ، Kohl G ، Stuessy TF ، Paulus HF (2007) شاشة من الجينات النووية منخفضة النسخ تكشف عن LFY الجين كمعلومات علم الوراثة في الأنواع وثيقة الصلة من بساتين الفاكهة (اوفريس). تصنيف 56: 493-504

Schuler GD ، Altschul SF ، Lipman DJ (1991) طاولة عمل لبناء وتحليل المحاذاة المتعددة. البروتينات 9: 180–190

Schulman AH ، Flavell AJ ، Ellis TH (2004) تطبيق LTR retrotranspons كواسمات جزيئية في النباتات. طرق جزيء بيول 260: 145-173

Schultz J، Müller T، Achtziger M، Seibel PN، Dandekar T، Wolf M (2006) قاعدة بيانات spacer 2 الداخلية - خادم ويب (ليس فقط) لتحليلات النشوء والتطور منخفضة المستوى. الأحماض النووية الدقة 34: W704 – W707

Shedlock AM ، Takahashi K ، Okada N (2004) SINEs of Speciation: تتبع الأنساب مع retroposons. اتجاهات Ecol Evol 19: 545-553

Shedlock AM، Okada N (2000) إدخالات SINE: أدوات قوية للمنظومات الجزيئية. Bioessays 22: 148-160

Slatkin M (1995) مقياس التقسيم السكاني بناءً على ترددات أليل الأقمار الصناعية الدقيقة. علم الوراثة 139: 457-462

Smale ST ، Kadonaga JT (2003) المروج الأساسي لـ RNA polymerase II. Rev Biochem السنوية 72: 449-479

Small RL ، Ryburn JA ، Cronn RC ، Seelanan T ، Wendel JF (1998) السلحفاة والأرنب: الاختيار بين متواليات plastome غير المشفرة والنووية Adh لإعادة بناء نسالة في مجموعة نباتات متباعدة مؤخرًا. عامر ج بوت 85: 1301-1315

Soleimani VD، Baum BR، Johnson DA (2005) التنوع الجيني بين أصناف الشعير التي تم تقييمها من خلال تعدد الأشكال التضخيم الخاص بالتسلسل. Theor Appl Genet 110: 1290–1300

Soleimani VD، Baum BR، Johnson DA (2007) تحليل التنوع الجيني في أصناف الشعير يكشف التناقض بين S-SAP و SNP وبيانات النسب. Genet Resour Crop Evol 54: 83-97

Sourdille P، Tavaud M، Charmet G، Bernard M (2001) قابلية نقل سواتل القمح الدقيقة إلى أنواع Triticeae ثنائية الصبغيات تحمل جينومات A و B و D. Theor Appl Genet 103: 346–352

Springer MS ، Hollar LJ ، Burk A (1995) البدائل التعويضية وتطور جين الرنا الريباسي 12S للميتوكوندريا في الثدييات. موليك بيول إيفول 12: 1138-1150

Stappen JV ، Marant S ، Volckaert G (2003) التوصيف الجزيئي والمنفعة التطورية لمنطقة الفاصل المنسوخة الخارجية rDNA في Stylosanthes (فاباسيه). Theor Appl Genet 207: 291–298

Starr JR ، Harris SA ، Simpson DA (2003) إمكانات النهايتين 5 و 3 للفاصل الجيني (IGS) لـ rDNA في Cyperaceae: متواليات جديدة للتطورات منخفضة المستوى في الرواسب مع مثال من Uncinia بيرس. Int J Pl Sci 164: 213-227

Steinkellner H، Lexer C، Turetschek E، Glössl J (1997) Conservation of (GA)ن مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة بين Quercus محيط. جزيء إيكول 6: 1189-1194

ستيفان دبليو (1989) الحمض النووي الترادفي غير المشفر: الأشكال والقوى. موليك بيول إيفول 6: 198-212

Stone JR ، Wray GA (2001) التطور السريع للتسلسلات التنظيمية لرابطة الدول المستقلة عبر طفرات النقطة المحلية. موليك بيول إيفول 18: 1764-1770

ستراند AE ، ليبنس-ماك J ، ميليجان بي جي (1997) الواسمات القائمة على الحمض النووي للبيولوجيا التطورية للنبات. جزيء إيكول 6: 113-118

Streelman JT ، Zardoya R ، Meyer A ، Karl SA (1998) نسالة متعددة التركيز لأسماك chichlid (Pisces: Perciformes): مقارنة تطورية للأقمار الصناعية الصغيرة والمواقع النووية أحادية النسخة. جزيء بيول إيفول 15: 798-808

Stuart-Rogers C ، Flavell AJ (2001) تطور مجموعة Ty1-copia retrotransposons في عاريات البذور. جزيء بيول إيفول 18 (2): 155-163

Studer B، Widmer F، Enkerli J، Kölliker R (2006) تطوير علامات سواتل دقيقة جديدة لأنواع الأراضي العشبية لوليوم مولتيفلوروم, لوليوم بيرين و فيستوكا pratensis. جزيء إيكول 6: 1108-1110

Suoniemi A ، Tanskanen J ، Schulman AH (1998) تنتشر الينقولات الرجعية الشبيهة بالغجر في المملكة النباتية. Pl J 13: 699–705

سيد NH ، Sureshundar S ، Wilkinson MJ ، Bhau BS ، Cavalcanti JJV ، Flavell AJ (2005) تطوير علامة S-SAP المستندة إلى Ty1-copia retrotransposon في الكاجو (Anacardum occidentale L.). Theor Appl Genet 110: 1195-1202

Swofford DL، Olsen GJ، Waddell PJ، Hillis DM (1997) الاستدلال الوراثي. في: Hillis DM ، Moritz C ، Mable BK (محرران) النظاميات الجزيئية. الطبعة الثانية. سيناوير Assoc. إنك ، ماساتشوستس ، ص 407-514

Takaiwa F ، Kikuchi S ، Oono K (1990) التسلسل الكامل للنيوكليوتيدات للفاصل بين الجينات بين 25S و 17S rDNAs في الأرز. Pl Molec Biol 15: 933-935

Takezaki N ، Nei M (1996) المسافات الجينية وإعادة بناء أشجار النشوء والتطور من الحمض النووي للأقمار الصناعية الدقيقة. علم الوراثة 144: 389-399

Tang SX، Knapp SJ (2003) تكشف الأقمار الصناعية الصغيرة عن تنوع غير عادي في سباقات الأرض الأمريكية الأصلية والمجموعات البرية لزهرة عباد الشمس المزروعة. Theor Appl Genet 106: 990-1003

Tatout C ، Warwick S ، Lenoir A ، Deragon JM (1999) إدراج SINE كعلامات كليد لأنواع الصليبات البرية. موليك بيول إيفول 16: 1614-1621

Tautz D (1989) فرط تغير التسلسلات البسيطة كمصدر عام لواسمات الحمض النووي متعددة الأشكال. الأحماض النووية الدقة 17: 6463-6471

Tautz D (2000) تطور تنظيم النسخ. جينات العملة Opin Dev 10: 575–579

Theissen G (2002) الحياة السرية للجينات. Nature 415: 741

Thompson JD، Higgins DG، Gibson TJ (1994) CLUSTAL W: تحسين حساسية المحاذاة التدريجية للتسلسل المتعدد من خلال ترجيح التسلسل ، وعقوبات الفجوة الخاصة بالموضع واختيار مصفوفة الوزن. الأحماض النووية الدقة 22: 4673-4680

Tompa M و Li N و Bailey TL و Church GM و de Moor B و Eskin E و Favorov AV و Frith MC و Fu Y و Kent WJ و Makeev VJ و Mironov AA و Noble WS و Pavesi G و Pesole G و Regnier M و Simonis N، Sinha S، Thijs G، van Heiden J، Vandenbogaert M، Weng Z، Workman C، Ye C، Zhu Z (2005) تقييم الأدوات الحسابية لاكتشاف مواقع ربط عامل النسخ. Nat Biotechnol 23: 137-144

Tucci GF ، Simeone MC ، Gregori C ، Maggini F (1994) الفواصل الجينية لجينات الرنا الريباسي في ثلاثة أنواع من Cynareae (Asteraceae). Pl Syst Evol 190: 187-193

Van den Broeck D، Maes T، Sabre M، Zetho J، de Keukeleire P، D´Hauw M، van Montagu M، Gerats T (1998). تحدد شاشة Transposon العناصر الفردية القابلة للتحويل في سطور عدد النسخ العالية. رر ي 13: 121-129

Van Glabeke S، Coart E، Honnay O، Roldán-Ruiz I (2007) عزل وتوصيف علامات الأقمار الصناعية الدقيقة متعددة الأشكال في أنثيليس الضعفاريا. ملاحظات Molec Ecol 7: 477-479

Van Treuren R ، Kuittinen H ، Kärkkäinen K ، Baena-Gonzalez E ، Savolainen O (1997) تطور السواتل الدقيقة في أرابيس البتراء و أرابيس ليراتا، تهجين أقارب نبات الأرابيدوبسيس thaliana. موليك بيول إيفول 14: 220-229

Vargas P، McAllister HA، Morton C، Jury SL، Wilkinson MJ (1999) هيديرا (Araliaceae): رؤى نسجية وجغرافية حيوية تعتمد على عدد الكروموسومات وتسلسلات أنظمة النقل الذكية. Pl Syst Evol 219: 165–179

Venema J ، Tollervey D (1999) توليف الريبوسوم في خميرة الخميرة. القس السنوي جينيت 33: 261-311

Venturi S ، Dondini L ، Donini L ، Sansavini S (2006). توصيف retrotransposon وبصمات استنساخ التفاح بواسطة علامات S-SAP. Theor Appl Genet 112: 440-444

Vershinin AV ، Allnutt TR ، Knox MR ، Ambrose MJ ، Ellis TH (2003) تكشف العناصر القابلة للتحويل تأثير التقديم ، بدلاً من التحويل ، في بيزوم التنوع والتطور والتدجين. موليك بيول إيفول 20: 2067-2075

Vitte C، Ishii T، Lamy F، Brar D، Panaud O (2004) يوفر علم الحفريات الجينومية دليلاً على أصلين متميزين للأرز الآسيوي (أرز أسيوي L.). مول جينوميات 272: 504-511

Volkov RA ، Komarova NY ، Panchuk II ، Hemleben DV (2003) التطور الجزيئي للفاصل المنسوخ الخارجي لـ rDNA ونسالة القسم. بيتوتا (جنس Solanum). موليك فيلوجينيت إيفول 29: 187-202

Volkov RA ، Komarova NY ، Hemleben V (2007) Ribosomal DNA in الهجينة النباتية: الميراث ، إعادة الترتيب ، التعبير. Syst Biodiv 5: 261-276

Vos P، Hogers R، Bleeker M، Reijans M، van de Lee T، Hornes M، Friters A، Pot J، Paleman J، Kuiper M، Zabeau M (1995) AFLP: تقنية جديدة لبصمة الحمض النووي. الأحماض النووية الدقة 23: 4407-4414

Voytas DF و Cummings MP و Konieczcy A و Ausubel FM و Rodermel SR (1992) تنتشر الينقولات الرجعية الشبيهة بكوبيا في كل مكان بين النباتات. Proc Natl Acad Sci USA 89: 7124-7128

Walsh JB (1987) استمرار المصفوفات الترادفية: الآثار المترتبة على الحمض النووي المتسلسل البسيط والأقمار الصناعية. علم الوراثة 115: 553-567

Walton C و Somboon P و O'Loughlin SM و Zhang S و Harbach RE و Linton YM و Chen B و Nolan K و Duong S و Fong MY و Vythilingum I و Mohammed ZD و Trung HD و Butlin RK (2007) التنوع الجيني والجزيئي تحديد أنواع البعوض في Anopheles maculatus المجموعة باستخدام منطقة ITS2 من rDNA. تصيب جينيت إيفول 7: 93-102

Wang CN، Möller M، Cronk QCB (2004) موقع النشوء والتطور Titanotrichum oldhamii (Gesneriaceae) من أربع مناطق جينية مختلفة. Syst Bot 29: 407-418

Warwick SI، Sauder CA، Al-Shehbaz IA، Jacquemoud F (2006) علاقات النشوء والتطور في قبائل البرسيكيات في Anchoniae و Chorisporeae و Euclidieae و Hesperideae استنادًا إلى تسلسل الحمض النووي الريبوسومي النووي. آن ميسوري بوت جارد 94: 56-78

Wasserman WW، Sandelin A (2004) التطبيقية المعلوماتية الحيوية لتحديد العناصر التنظيمية. نات القس جينيه 5: 276-287

Wasserman WW ، Palumbo M ، Thompson W ، Fickett JW ، Lawrence CE (2000) مقارنات جينوم الإنسان والفأر لتحديد المواقع التنظيمية. نات جينيه 26: 225 - 228

Waugh R و McLean K و Flavell AJ و Pearce SR و Kumar A و Thomas BBT و Powell W (1997) التوزيع الجيني للعناصر القابلة للنقل التي تشبه Bare-1 وجينوم الشعير الذي تم الكشف عنه بواسطة تعدد أشكال التضخيم الخاص بالتسلسل (S-SAP). مول جينيه 253: 687-694

Weigel D ، Alvarez J ، Smyth DR ، Yanofsky MF ، Meyerowitz EM (1992) يتحكم LEAFY في هوية نسيج الأزهار في أرابيدوبسيس. الخلية 29: 843-859

Weitzman JB (2003) تتبع آثار أقدام التطور في الجينوم. J Bioinf 2: 9

Wendel JF، Schnabel A، Seelanan T (1995a) تسلسل DNA ريبوزومي غير عادي من جوسيبيوم جوسيبيويدس يكشف عن التداخل القديم ، الخفي ، بين الجينوم. موليك فيلوجينيت إيفول 4: 298-313

Wendel JF ، Schnabel A ، Seelanan T (1995b) تطور منسق ثنائي الاتجاه البيني بعد انتواع متعدد الصبغيات في القطن (جوسيبيوم). Proc Natl Acad Sci USA 92: 280-284

Wessler SR (2006) العناصر القابلة للنقل حقيقية النواة: تعليم الجينوم القديم حيلًا جديدة. في: Caporale L (محرر) الجينوم الضمني ، Oxford University Press ، Oxford ، pp 138–165

Wheelan SJ ، Scheifele LS ، Martínez-Murillo F ، Irizarry RA ، Boeke JD (2006) Transposon الإدراج في موقع رقاقة (TIP-chip). Proc Natl Acad Sci 103: 17632–17637

Wheeler WC ، Honeycutt RL (1988) اختلاف التسلسل المقترن في RNAs الريبوسوم: الآثار التطورية والتطور. موليك بيول إيفول 5: 90-96

Wichman SR ، Wright SD ، Cameron EK ، Keeling DJ ، Gardner RC (2002) المرتفعة عدم التجانس الجيني وعدم الاستقرار المناخي البليستوسيني: استنتاجات من nrDNA في نيوزيلندا كوبروسما (Rubiaceae). J Biogeogr 29: 943-954

Widmer A ، Baltisberger M (1999) دليل جزيئي لانتواع متعدد الصبغيات وأصل واحد للوباء الضيق درابا لادينا (الكرنب). عامر ج بوت 86: 1282-1289

Wissemann V (2000) Molekulargenetische und morphologisch-anatomische Untersuchungen zur Evolution und Genomzusammensetzung von Wildrosen der Sektion كانين (DC.)، Ser Bot Jahrb Syst 122: 347-429

Wolf M ، Achtziger M ، Schultz J ، Dandekar T ، Muller T (2005) كشفت نمذجة Homology عن أكثر من 20.000 rRNA داخلي نسخ فاصل 2 (ITS2) الهياكل الثانوية. الجيش الملكي النيبالي 11: 1616-1623

وون إتش ، رينر إس إس (2006) يؤرخ التشتت والإشعاع في عاريات البذور جنيتوم (Gnetales) - معايرة الساعة عندما تكون العلاقات الخارجية غير مؤكدة. سيست بيول 55: 610-622

Woods K، Hilu KW، Borsch T، Wiersema JH (2005) نمط التباين والمنهجيات الخاصة بـ Nymphaea odorata: الثاني. تسلسل المعلومات من أنظمة النقل الذكية و trnL-trnF. Syst Bot 30 (3): 481-493

Wray GA، Hahn MW، Abuheif E، Balhoff JP، Pizer M، Rockman MV، Romano LA (2003) تطور تنظيم النسخ في حقيقيات النوى. موليك بيول إيفول 20: 1377-1419

Wu KS ، و Jones R ، و Danneberger L ، و Scolnik PA (1994) الكشف عن تعدد الأشكال للأقمار الصناعية الدقيقة دون الاستنساخ. الأحماض النووية الدقة 22: 3257-3258

Xu JH، Kurata N، Akimoto M، Ohtsubo H، Ohtsubo E (2005) تحديد وتوصيف سلالات الأرز البري الأسترالي من أوريزا ميريديوناليس و اوريزا روفيبوجون بواسطة تعدد الأشكال الإدراج SINE. جينات نظام الجينات 80: 129-134

يان إكس إف ، ليان سي إل ، هوجيتسو تي (2006) تطوير علامات الأقمار الصناعية الدقيقة في الجنكة (الجنكة بيلوبا L.). ملاحظات Molec Ecol 6: 301-302

Xu JH، Cheng C، Tsuchimoto S، Ohtsubo H، Ohtsubo E (2007) اوريزا روبيفوغون سلالات وعلاقاتهم بسلالات Oryza sative عن طريق إدخال تعدد الأشكال من الأرز SINEs. جينات نظام الجينات 82 (3): 217-229

Yang YW، Lai KN، Tai PY، Ma DP، Li WH (1999) دراسات التطور الجزيئي لـ براسيكا, روريبا, أرابيدوبسيس والأجناس المتحالفة على أساس منطقة الفاصل المكتوبة الداخلية من 18S-25S rDNA. موليك فيلوجينيت إيفول 13: 455-462

Yu GX ، Wise RP (2000) خريطة AFLP مثبتة وخريطة ثنائية الصبغيات قائمة على retrotransposon أفينا. الجينوم 43: 736-749

Zhang Z ، Gerstein M (2003) للفئران والرجال: البصمة التطورية تساعد على اكتشاف العناصر التنظيمية. ي بيوينف 2:11

Zhu Y ، Queller DC ، Strassmann JE (2000) منظور النشوء والتطور على تطور التسلسل في مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة. J Molec Evol 50: 324–338

Zwettler D ، Vieira CP ، Schlötterer C (2002) السواتل الدقيقة متعددة الأشكال في زهرة الخطم نبات (Scrophulariaceae) ، جنس بمستويات منخفضة من تباين التسلسل النووي. J الوراثة 93: 217-221


مراجعة استخدام العلامات الجزيئية لتوصيف الموارد الوراثية النباتية والحفاظ عليها

الملخص
لقد أحدثت الواسمات الجزيئية ثورة في قدرتنا على توصيف التنوعات الجينية وترشيد الاختيار الجيني وتحديثها ، كونها أدوات فعالة وموثوقة لتحليل معماريات الجينوم وتعدد الأشكال الجينية في نباتات المحاصيل. مجال علم الجينوميات النباتية الذي أظهر أكبر تطور فيما يتعلق باستخدام تقنية الواسمات الجزيئية هو مجال علم الوراثة السكانية. أثبتت جميع فحوصات تعدد أشكال الحمض النووي أنها أدوات قوية لتوصيف موارد الأصول الوراثية والتحقيق فيها ، والتنوع الجيني والتمايز بين المجموعات السكانية ، على أساس تنوع الجينات وتقديرات تدفق الجينات. في واقع الأمر ، زاد عدد المواقع التي تم إنشاء المقايسات القائمة على الحمض النووي من أجلها بشكل كبير ، حيث تستخدم الغالبية PCR كمنصة منهجية. يتم الآن استغلال المعلومات التي تم الحصول عليها لنقل سمات مختلفة ، بما في ذلك مقاومة الإجهاد الحيوي وسمات الجودة المحسنة ، إلى أصناف مهمة عن طريق برامج الانتقاء بمساعدة الواسمات (MAS). من المؤكد أن أهم التحديات في المستقبل القريب هي التوصيف الجزيئي لمجموعات الأصول الوراثية للحفاظ عليها من التآكل الجيني وتحديد المتغيرات المظهرية التي يحتمل أن تكون مفيدة لتربية أصناف جديدة. إن معرفة وجود الصفات المفيدة والجينات والأليلات من شأنه أن يساعد في اتخاذ قرارات بشأن تكاثر المدخلات النباتية والحفاظ على مخزون البذور. لا شك في أن استخدام الواسمات الجزيئية لتوصيف وحفظ الموارد الجينية يجب أن يتم تنفيذه بحيث يمكن إضافة الجينات والأنماط الجينية المفيدة المحتملة إلى المجموعات الأساسية لجعلها قابلة للاستغلال من قبل المربين.

الكلمات المفتاحية: الواسمات الجزيئية ، علامات الحمض النووي.

1 المقدمة
أثبتت الواسمات الجزيئية أنها أدوات قوية لتحليل موارد الأصول الوراثية وتقييم التباين الجيني داخل وكذلك التمايز الجيني بين المجموعات السكانية. في الواقع ، مجال علم الجينوميات النباتية الذي أظهر التطور الأكبر فيما يتعلق باستخدام تقنية واسم الحمض النووي هو مجال علم الوراثة السكانية. ومع ذلك ، فقد تم أيضًا تطبيق كل من العلامات المشتقة من RFLP و PCR على نطاق واسع في علم الوراثة النباتية والتربية لرسم خرائط جينات Mendelian و QTLs. يجب تنفيذ استخدام الواسمات الجزيئية للتحري عن الموارد الجينية وإدارتها بحيث يمكن إضافة معلومات مفيدة عن الجينات والسمات إلى المجموعات الأساسية لجعلها قابلة للاستغلال من قبل المربين (Barcaccia ، 2009).
يستلزم حفظ الموارد الجينية العديد من الأنشطة ، قد يستفيد الكثير منها بشكل كبير من المعرفة المتولدة من خلال تطبيق تقنيات الواسمات الجزيئية. هذا هو الحال بالنسبة للأنشطة المتعلقة باكتساب الأصول الوراثية (تحديد موقع التنوع ووصفه) ، والحفاظ عليه (باستخدام إجراءات فعالة) وتقييم السمات المفيدة. بشكل عام ، يضمن توافر المعلومات الوراثية السليمة أن القرارات التي يتم اتخاذها بشأن الحفظ ستكون مدروسة بشكل أفضل وستؤدي إلى تحسين إدارة الأصول الوراثية. من بين الأنشطة المتعلقة بالموارد الجينية ، فإن الأنشطة التي تنطوي على تقييم الأصول الوراثية وإضافة قيمة إلى الموارد الجينية لها أهمية خاصة لأنها تساعد في تحديد الجينات والسمات ، وبالتالي توفر الأساس الذي يمكن من خلاله تعزيز استخدام المجموعات. "التوصيف" هو وصف شخصية أو صفة الفرد (Maryem 1991).
كلمة "تميز" هي أيضًا مرادف لـ "تمييز" ، أي للتمييز على أنها منفصلة أو مختلفة ، أو للفصل إلى أنواع أو فئات أو فئات. وبالتالي ، فإن توصيف الموارد الجينية يشير إلى العملية التي يتم من خلالها تحديد أو التمايز عن المدخلات. قد يشير هذا التعريف ، بعبارات عامة ، إلى أي اختلاف في مظهر أو تكوين الانضمام. في المصطلحات المتفق عليها لبنوك الجينات وإدارة الأصول الوراثية ، يشير مصطلح "التوصيف" إلى وصف الشخصيات التي عادة ما تكون شديدة التوريث ، ويمكن للعين رؤيتها بسهولة والتعبير عنها بالتساوي في جميع البيئات (IPGRI / CIP. 2003). من الناحية الجينية ، يشير التوصيف إلى اكتشاف التباين نتيجة للاختلافات في تسلسل الحمض النووي أو الجينات المحددة أو العوامل المعدلة. يمكن إجراء التوصيف القياسي وتقييم المدخلات بشكل روتيني باستخدام طرق مختلفة ، بما في ذلك الممارسات التقليدية مثل استخدام قوائم واصفات الحروف المورفولوجية. قد تشمل أيضًا تقييم الأداء الزراعي في ظل ظروف بيئية مختلفة. في المقابل ، يشير التوصيف الجيني إلى وصف السمات التي تتبع الميراث المندلي أو التي تتضمن تسلسلات محددة من الحمض النووي.
في هذا السياق ، فإن تطبيق المقايسات البيوكيميائية مثل تلك التي تكتشف الاختلافات بين الأنزيمات أو ملامح البروتين ، وتطبيق الواسمات الجزيئية وتحديد تسلسلات معينة من خلال مناهج جينية متنوعة كلها مؤهلة كطرق توصيف جيني. نظرًا لطبيعته ، يوفر التوصيف الجيني بوضوح قوة معززة لاكتشاف التنوع (بما في ذلك الأنماط الجينية والجينات) التي تتجاوز تلك الخاصة بالطرق التقليدية. وبالمثل ، فإن التوصيف الجيني باستخدام التقنيات الجزيئية يوفر قدرة أكبر على الاكتشاف مقارنة بالطرق المظهرية (مثل الإنزيمات). وذلك لأن الطرق الجزيئية تكشف عن اختلافات في الأنماط الجينية ، أي في المستوى النهائي للتباين الذي تجسده تسلسل الحمض النووي للفرد وغير متأثر بالبيئة. في المقابل ، فإن الاختلافات التي كشفت عنها مناهج النمط الظاهري هي على مستوى التعبير الجيني (البروتينات).

2. مراجعة الأدبيات
2.1 العلامات الجينية في تربية النبات:
الواسمات الجينية هي السمات البيولوجية التي تحددها الأشكال الأليلية للجينات أو المواقع الجينية ويمكن أن تنتقل من جيل إلى آخر ، وبالتالي يمكن استخدامها كمسابر أو علامات تجريبية لتتبع فرد أو نسيج أو خلية أو نواة أو كروموسوم أو جين. يمكن تصنيف الواسمات الجينية المستخدمة في علم الوراثة وتربية النباتات إلى فئتين: الواسمات الكلاسيكية وعلامات الحمض النووي (Xu ، 2010). تشمل العلامات الكلاسيكية الواسمات المورفولوجية والعلامات الخلوية والعلامات البيوكيميائية. تطورت علامات الحمض النووي إلى العديد من الأنظمة التي تعتمد على تقنيات أو طرق مختلفة لاكتشاف تعدد الأشكال (النشاف الجنوبي - تهجين الحمض النووي ، تفاعل البوليميراز المتسلسل - تفاعل البوليميراز ، وتسلسل الحمض النووي) (Collard et al. ، 2005) ، مثل RFLP و AFLP و RAPD ، SSR ، SNP ، إلخ.

2.1.1. علامات كلاسيكية
2.1.1.1 العلامات المورفولوجية
بدأ استخدام الواسمات كأداة مساعدة لاختيار النباتات ذات السمات المرغوبة في التكاثر منذ زمن بعيد. خلال التاريخ المبكر لتربية النباتات ، تضمنت العلامات المستخدمة بشكل أساسي السمات المرئية ، مثل شكل الورقة ، ولون الزهرة ، ولون الزهرة ، ولون القرنة ، ولون البذور ، وشكل البذور ، ولون نقير ، ونوع وطول عون ، وشكل الفاكهة ، والقشرة (إكسوكارب) ) اللون والشريط ولون اللحم وطول الساق وما إلى ذلك. تمثل هذه العلامات المورفولوجية بشكل عام تعدد الأشكال الجينية التي يسهل التعرف عليها والتلاعب بها. لذلك ، يتم استخدامها عادةً في إنشاء خرائط الربط عن طريق الاختبارات الكلاسيكية المكونة من نقطتين و / أو ثلاث نقاط. ترتبط بعض هذه العلامات بسمات زراعية أخرى ، وبالتالي يمكن استخدامها كمعايير اختيار غير مباشرة في التربية العملية. في الثورة الخضراء ، كان اختيار شبه القزم في الأرز والقمح أحد العوامل الحاسمة التي ساهمت في نجاح الأصناف عالية الغلة. يمكن اعتبار هذا مثالاً على الاستخدام الناجح للعلامات المورفولوجية للتربية الحديثة. في تربية القمح ، تم إدخال التقزم الذي يحكمه الجين Rht10 في قمح Taigu النووي المعقم للذكور عن طريق التهجين الخلفي ، وتم إنشاء ارتباط وثيق بين Rht10 وجين عقم الذكور Ta1. ثم تم استخدام القزامة كعلامة لتحديد واختيار النباتات العقيمة للذكور في عشائر التكاثر (ليو ، 1991). هذا مفيد بشكل خاص لتنفيذ الاختيار المتكرر في القمح. ومع ذلك ، فإن الواسمات المورفولوجية المتاحة محدودة ، والعديد من هذه الواسمات لا ترتبط بسمات اقتصادية مهمة (مثل المحصول والجودة) بل لها آثار غير مرغوب فيها على نمو النباتات ونموها.

2.1.1.2 العلامات الخلوية
في علم الخلايا ، يمكن إظهار السمات الهيكلية للكروموسومات عن طريق النمط النووي والكروموسومات. تكشف أنماط النطاقات المعروضة باللون والعرض والترتيب والموضع عن الاختلاف في توزيعات الكروماتين الحقيقي والكروماتين المغاير. على سبيل المثال ، يتم إنتاج نطاقات Q بواسطة هيدروكلوريد الكيناكرين ، ونطاقات G يتم إنتاجها بواسطة صبغة Giemsa ، ونطاقات R هي نطاقات G المعكوسة. تُستخدم معالم الكروموسوم هذه ليس فقط لتوصيف الكروموسومات الطبيعية والكشف عن طفرة الكروموسوم ، ولكنها تستخدم أيضًا على نطاق واسع في رسم الخرائط المادية وتحديد مجموعة الارتباط. تضع الخرائط الفيزيائية القائمة على العلامات المورفولوجية والخلوية أساسًا لرسم خرائط الارتباط الجيني بمساعدة التقنيات الجزيئية. ومع ذلك ، كان الاستخدام المباشر للواسمات الخلوية محدودًا للغاية في رسم الخرائط الجينية وتربية النباتات.

2.1.1.3 الواسمات البيوكيميائية / البروتينات
يمكن أيضًا تصنيف واسمات البروتين إلى واسمات جزيئية على الرغم من أن الأخيرة تُحال أكثر إلى واسمات الحمض النووي. Isozymes هي أشكال بديلة أو متغيرات هيكلية للإنزيم الذي له أوزان جزيئية مختلفة وقدرة على الحركة الكهربية ولكن لها نفس النشاط أو الوظيفة التحفيزية. تعكس Isozymes منتجات الأليلات المختلفة بدلاً من الجينات المختلفة لأن الاختلاف في التنقل الكهربي ناتج عن طفرة نقطية نتيجة لاستبدال الأحماض الأمينية (Xu ، 2010).

2.1.2. علامات الحمض النووي
تُعرَّف علامات الحمض النووي على أنها جزء من الحمض النووي يكشف عن الطفرات / الاختلافات ، والتي يمكن استخدامها للكشف عن تعدد الأشكال بين الأنماط الجينية المختلفة أو الأليلات للجين لتسلسل معين من الحمض النووي في مجموعة سكانية أو جينات. ترتبط هذه الأجزاء بموقع معين داخل الجينوم ويمكن اكتشافها عن طريق تقنية جزيئية معينة. ببساطة ، فإن علامة الحمض النووي هي منطقة صغيرة من تسلسل الحمض النووي تظهر تعدد الأشكال (حذف القاعدة ، الإدراج والاستبدال) بين أفراد مختلفين. هناك طريقتان أساسيتان لاكتشاف تعدد الأشكال: النشاف الجنوبي ، تقنية تهجين الحمض النووي (جنوب 1975) ، و PCR ، وهي تقنية تفاعل البلمرة المتسلسل (موليس ، 1990). باستخدام PCR و / أو التهجين الجزيئي متبوعًا بالرحلان الكهربائي (على سبيل المثال PAGE - polyacrylamide gel electrophoresis ، AGE - agarose gel electrophoresis ، CE - الكهربائي الشعري) ، يمكن تحديد التباين في عينات الحمض النووي أو تعدد الأشكال لمنطقة معينة من تسلسل الحمض النووي على أساس ميزات المنتج ، مثل حجم النطاق والتنقل. بالإضافة إلى النشاف Sothern و PCR ، تم أيضًا تطوير المزيد من أنظمة الكشف. على سبيل المثال ، تستخدم العديد من تقنيات شرائح المصفوفة الجديدة تهجين الحمض النووي جنبًا إلى جنب مع النيوكليوتيدات المسمى ، وتقنيات التسلسل الجديدة تكتشف تعدد الأشكال عن طريق التسلسل. تسمى علامات الحمض النووي أيضًا بالواسمات الجزيئية في كثير من الحالات وتلعب دورًا رئيسيًا في التكاثر الجزيئي.
منذ بوتشتاين وآخرون. (1980) استخدم لأول مرة تعدد أشكال طول جزء تقييد الحمض النووي (RFLP) في رسم خرائط الارتباط البشري ، وقد تم إحراز تقدم كبير في تطوير وتحسين التقنيات الجزيئية التي تساعد في العثور بسهولة على علامات الاهتمام على نطاق واسع ، مما أدى إلى استخدامات واسعة النطاق وناجحة للحمض النووي علامات في علم الوراثة البشرية ، وعلم الوراثة وتربية الحيوانات ، وعلم الوراثة والتربية النباتية ، وتوصيف الأصول الوراثية وإدارتها. من بين التقنيات التي تم استخدامها على نطاق واسع والتي تعد واعدة بشكل خاص للتطبيق في تربية النباتات ، تعدد أشكال طول الجزء المقيد (RFLP) ، وتعدد الأشكال المتضخم لشظية (AFLP) ، والحمض النووي المضخم العشوائي متعدد الأشكال (RAPD) ، والسواتل الصغيرة أو تكرار التسلسل البسيط ( SSR) ، وتعدد أشكال النوكليوتيدات الفردي (SNP). وفقًا للتشابه السببي لـ SNPs مع بعض أنظمة العلامات هذه والاختلاف الأساسي مع العديد من أنظمة العلامات الأخرى ، يمكن أيضًا تصنيف العلامات الجزيئية إلى SNPs (بسبب اختلاف التسلسل ، على سبيل المثال RFLP) وغير SNPs (بسبب اختلاف الطول ، على سبيل المثال SSR) (Gupta et al. ، 2001).

الجدول 1. مقارنة بين أنظمة واسم الحمض النووي الأكثر استخدامًا في النباتات مقتبسًا من Collard et al. (2005) ، سيماغن وآخرون. (2006 أ) ، Xu (2010) ، وآخرون.

2.2 التوصيف الجيني واستخدامه في صنع القرار للحفاظ على الأصول الوراثية للمحاصيل
يتم التوصيف في الوقت الحاضر إما على أساس السمات المورفولوجية أو على الواسمات الجزيئية (الواسمات البيوكيميائية والحمض النووي). يشتمل التوصيف القائم على التشكل على بعض القيود في التحديد الدقيق للمدخَلات ، مثل محدودية عدد الصفات التي يجب توصيفها (Rao 2004). يطرح توصيف الأصول الوراثية النباتية للمحاصيل المحفوظة في بنوك الجينات وحفظها واستغلالها عددًا من التحديات للباحثين المكرسين لاستقصاء الموارد الوراثية النباتية. تشمل المشاكل الشائعة تطوير استراتيجيات لأخذ عينات من الأفراد الممثلين في المجموعات الطبيعية والتجريبية ، وتحسين الأدوات والتقنيات للحفظ طويل الأجل وللتوصيف عالي الإنتاجية لعدد كبير من المدخلات المخزنة. تعد معرفة التنوع الجيني الموجود في بنك الجينات أمرًا بالغ الأهمية لتطوير استراتيجيات الحفظ المستدامة ، كما أنها ضرورية للاستغلال المربح لبنك الجينات من خلال برامج تربية محددة. في واقع الأمر ، كان توصيف البلازما الجرثومية لمدخلات النباتات المودعة في بنوك الجينات محدودًا ، ومن المحتمل أن يمثل هذا سببًا رئيسيًا للتبني المحدود للمدخلات المحفوظة في برامج تربية المحاصيل (فيريرا 2006). وبالتالي ، ينبغي تعزيز التوصيف الجيني للمدخالات التي تنتمي إلى مجموعة معينة وفحص العلاقات الجينية فيما بينها ، والقيام به ليس فقط من أجل الحفاظ على الموارد الجينية للمحاصيل ولكن أيضًا لاستغلالها.
يتم الآن النظر في حفظ الموارد الجينية في النظام البيئي الزراعي الذي تطورت فيه (الحفظ في الموقع) على نطاق أوسع ، باعتباره مكملاً للاستراتيجيات القائمة على بنوك الجينات (الحفظ خارج الموقع الطبيعي) ، للحد من التآكل الوراثي وبالتالي الحفاظ على التنوع الجيني . إذا كان صحيحًا أن الحفظ في الموقع قد تم اقتراحه بشكل أساسي للأقارب البرية للنباتات المزروعة ، فمن الصحيح أيضًا أنه عند النظر في هذا البديل للمحاصيل الرئيسية ، يمكن أن يكون هذا البديل في كثير من الأحيان غير ممكن من منظور اجتماعي اقتصادي (Negri et al. 2000 Lucchin et آل 2003). أحدثت فحوصات الواسمات الجينية القائمة على الحمض النووي ثورة في قدرتنا على توصيف التنوعات الجينية وترشيد الانتقاء الجيني وتحديثها (Lanteri and Barcaccia 2006). تُعرف الواسمات الجزيئية بأنها أدوات فعالة وموثوقة بشكل خاص لتوصيف معماريات الجينوم والتحقيق في تعدد الأشكال الجينية في نباتات المحاصيل.
إلى جانب رسم خرائط الروابط واستهداف الجينات والتكاثر المساعد ، تعد فحوصات تعدد أشكال الحمض النووي للنبات أدوات قوية لتوصيف موارد الأصول الوراثية والتحقيق فيها والارتباط الجيني. تتضمن هذه التقنيات علامات تعدد الأشكال لطول جزء التقييد (RFLP) والواسمات الجزيئية القائمة على PCR ، مثل تكرار التسلسل البسيط (SSR) أو علامات الأقمار الصناعية الدقيقة (Morgante and Olivieri 1993) ، علامات تعدد الأشكال المتضخم لطول الشظية (AFLP) (Vos et al. 1995 ).

2.3 إحصاءات التنوع الجيني والتشابه لتوصيف الأصول الوراثية النباتية على مستوى السكان
تعد قياسات التنوع الجيني والتشابه مفيدة جدًا لوصف التركيب الجيني للسكان. يتأثر التركيب الجيني للمجموعات الطبيعية لأنواع نباتية المحاصيل بشدة بالجهاز التناسلي لأفرادها وأنواع الاتحاد التي تحدث داخل العشائر. تعتمد مخططات التربية التي يمكن تبنيها وكذلك أنواع الأنواع التي يمكن تكوينها على الحواجز الإنجابية وأنظمة التزاوج للنباتات (Barcaccia 2009). المجموعات الطبيعية للأنواع التي تتكاثر بواسطة apomixis أو التي تتكاثر نباتيًا متعددة النسل ، وتتكون من عدة استنساخ جينيًا متميزًا وعادةً ما يهيمن عليها عدد قليل من الأنماط الجينية المكيفة جيدًا. لذلك ، يتم توزيع الاختلاف الجيني داخل السكان بين الحيوانات المستنسخة وتتميز معظم المجموعات بمستويات مختلفة من التمايز بين الأنماط الجينية.
تتكون السلالات الأصلية للأنواع ذاتية التلقيح (مثل الفول والعدس والقمح والشعير) من خليط من الخطوط النقية ، المرتبطة وراثيًا ولكنها مستقلة عن بعضها البعض. وبالتالي ، يمكن اكتشاف التباين الوراثي والمظهر بشكل أساسي بين السلالات نظرًا لوجود طرز وراثية ثابتة داخل التجمعات الطبيعية بشكل أساسي متماثلة اللواقح للأليلات المختلفة. ومع ذلك ، فإن التهجين العفوي ممكن إلى حد ما اعتمادًا على الأنواع والعوامل البيئية ومخزون الأصول الوراثية. عادة ما يتم تمثيل الأنواع المزروعة من الأنواع الذاتية بخطوط نقية تم الحصول عليها عن طريق التلقيح الذاتي المتكرر لعدد من الأفراد الهجينين الناشئين عن سطرين أبويين تم اختيارهما للسمات المورفولوجية والتجارية التكميلية. تعتبر الذرة واحدة من أكثر أنواع التلقيح الخلطي أهمية من الناحية التجارية. في العديد من البلدان ، يتم اختيار السلالات الموجودة من قبل المزارعين لاستخدامهم الخاص وبيعها في نهاية المطاف إلى الجيران. تقليديا ، يتم تطوير السلالات الأصلية عن طريق الاختيار الشامل من أجل الحصول على مجموعات سكانية موحدة نسبيًا تتميز بإنتاج قيم محليًا. يتم إنتاج المواد التركيبية أيضًا عن طريق تهجين عدد من النباتات المتفوقة ظاهريًا ، والتي يتم اختيارها على أساس السمات المظهرية الفينولوجية والتجارية. نادرًا ما يتم تقييم النباتات أيضًا وراثيًا عن طريق اختبارات النسل. بالمقارنة مع السلالات الأصلية ، فإن المواد التركيبية لها قاعدة وراثية أضيق ولكن يتم تمثيلها بشكل مكافئ بمزيج غير متجانس من الأنماط الجينية متغايرة الزيجوت التي تشترك في مجموعة جينية مشتركة. ومع ذلك ، فإن الأصناف التي تم إصدارها حديثًا يتم تمثيلها حصريًا بواسطة الهجينة F1 التي طورها المربون الخاصون وشركات البذور التي تستخدم سلالات داخلية تنتمي إلى مجموعات غير متجانسة متميزة.
يوفر التوصيف الجيني معلومات جديدة لتوجيه قرارات الحفظ الخاصة بنباتات المحاصيل وترتيب أولوياتها. الإجراء الأكثر إلحاحًا هو الحماية الفعالة لجميع مجموعات الأسلاف البرية المتبقية وأنواع نباتات المحاصيل ذات الصلة الوثيقة ، ومعظمها مهددة الآن بالانقراض. هم المصادر الوحيدة المتبقية للأليلات المفترضة للقيم الاقتصادية التي ربما ضاعت خلال أحداث التدجين. من المهم بنفس القدر التأكد من أن الموارد الوراثية النباتية المختارة للحفظ تشمل مجموعات من المناطق الجغرافية التي تمثل مراكز التدجين المختلفة حيث من المتوقع وجود تقديرات عالية للتنوع الجيني داخل العشائر والتمايز بينها (Barcaccia 2009).

2.4 استخدام التوصيف الجزيئي لاتخاذ قرارات مستنيرة بشأن الحفاظ على الموارد الوراثية للمحاصيل
تساعد المعلومات المتعلقة بالتركيب الجيني للمدخلات في اتخاذ القرار لأنشطة الحفظ ، والتي تتراوح من الجمع والإدارة من خلال تحديد الجينات إلى إضافة قيمة إلى الموارد الجينية. تعتبر استراتيجيات أخذ العينات المستنيرة لمواد الأصول الوراثية المخصصة للحفظ خارج الموقع الطبيعي وتعيين المواقع ذات الأولوية (أي تحديد مناطق معينة مع التنوع الجيني المرغوب فيه) للحفظ في الموقع أمرًا بالغ الأهمية لجهود الحفظ الناجحة. في المقابل ، يعتمد تحديد الاستراتيجيات على معرفة الموقع والتوزيع ومدى التنوع الجيني.
يوفر التوصيف الجزيئي ، بمفرده أو بالاقتران مع البيانات الأخرى (السمات المظهرية أو البيانات ذات المرجعية الجغرافية) ، معلومات موثوقة لتقييم ، من بين عوامل أخرى ، مقدار التنوع الجيني (بيريرا وآخرون ، 2000) ، وهيكل التنوع في العينات والسكان (شيم وآخرون ، 2000 ، فيجليولو وآخرون 2004) ، ومعدلات الاختلاف الجيني بين السكان (مايستري وآخرون ، 2002) وتوزيع التنوع في المجموعات السكانية الموجودة في مواقع مختلفة (مايستري وآخرون ، 2004 ، بيريرا وآخرون ، 2000).
قارنت دراسة حديثة حول التنوع الجيني لأنواع الفليفلة المزروعة في الحدائق المنزلية في غواتيمالا التنوع الموجود في مجموعة من الحدائق المنزلية في مقاطعة ألتا فيراباز مع عينة تمثيلية على مستوى البلد من 40 مدخلًا محفوظة خارج الموقع الطبيعي في المجموعة الوطنية (Guzmán et al. ، 2005). أظهرت النتائج أن الحدائق المنزلية في Alta Verapaz (H = 0.251) تحتوي على قدر كبير من التنوع مثل المجموعة الوطنية خارج الموقع بالكامل (H = 0.281). تشير هذه النتائج إلى أن (1) الحدائق المنزلية هي بالفعل مورد مهم للغاية للحفظ في الموقع للبلازما الجرثومية للفليفلة في غواتيمالا ، وعلى هذا النحو لا ينبغي إهمالها (2) إذا كان يتعين القيام بمزيد من أنشطة التجميع ، ينبغي التركيز بشكل خاص يتم منحها للتجميع في Alta Verapaz و (3) التجميع الإضافي في Alta Verapaz وحده يمكن أن يكشف عن تنوع جيني جديد غائب عن المجموعة الوطنية. يتطلب الحفاظ على المحاصيل المستنسخة إجراءات أكثر تعقيدًا وتكلفة. إذا تم الحفاظ على هذه المحاصيل في المزرعة ، فإن وجودها معرض للخطر من قبل عدة عوامل ، أحدها هو إدخال أصناف محسنة بديلة. يجب أن تستند جهود الحفظ بعد ذلك إلى معرفة قوية بالتنوع النسيلي. كان هذا هو الحال بالنسبة للموز الحبشي أو إنسيتي (Ensete ventricosum (Welw.) Cheesman) من إثيوبيا ، والذي تم تحليله باستخدام علامات AFLP (Negash ، A. et al 2002) من 146 مستنسخة من خمس مناطق مختلفة ، فقط 4.8 ٪ من تم العثور على الاختلاف الجيني الكلي بين المناطق ، في حين تم العثور على 95.2 ٪ داخل المناطق. أدت النتائج إلى انخفاض عدد الحيوانات المستنسخة للحفظ وأشارت إلى وجود ممارسة مشتركة لتبادل الأنواع المحلية بين المناطق ، والتي بدورها أكدت على الحاجة إلى المزيد من الجمع في أنظمة زراعية مختلفة.
أظهرت دراسة حول التنوع الجيني القلقاس (Colocasia esculenta (L.) Schott) في المحيط الهادئ ، باستخدام علامات SSR ، أن العديد من المدخلات من بلدان منطقة المحيط الهادئ كانت مماثلة لتلك الموجودة في بابوا غينيا الجديدة. يشير هذا إلى أنه ربما تم إدخال الأصناف المستنبتة في الأصل في جميع أنحاء المنطقة من بابوا غينيا الجديدة (Mace ، E.S وآخرون 2005) وأن مجموعة التنوع الوراثي القلقاس يمكن أن تركز على بابوا غينيا الجديدة وحدها. يساعد التوصيف الجزيئي أيضًا في تحديد سلوك التكاثر للأنواع ، ونجاح التكاثر الفردي ووجود تدفق الجينات ، أي حركة الأليلات داخل وبين مجموعات من نفس النوع أو الأنواع ذات الصلة ، وعواقبها (Papa، R. & amp Gepts P 2003 Papa، R. & amp Gepts P. 2003). تعمل البيانات الجزيئية على تحسين أو حتى السماح بتوضيح علم التطور ، وتوفر المعرفة الأساسية لفهم التصنيف والتدجين والتطور (Nwakanma، D.C، et al 2003).
نتيجة لذلك ، توفر المعلومات من الواسمات الجزيئية أو تسلسل الحمض النووي أساسًا جيدًا لأساليب الحفظ الأفضل. تشمل إدارة الأصول الوراثية الموجودة في مجموعة (عادة حقل أو بذرة أو بنك جينات في المختبر) عدة أنشطة. عادة ، تسعى هذه الأنشطة إلى ضمان هوية العينات المخزنة والمحتفظ بها بشكل فردي ، لضمان الحفاظ على السلامة الجينية والتنوع الجيني وتوفير المواد للتوزيع على المستخدمين. تقع هذه المهام في المقام الأول على عاتق مديري بنوك الجينات والقيمين عليها ، وتنطوي على التحكم في عمليات الانضمام عند الوصول إلى المرافق ، فضلاً عن حمايتها المستمرة للمستقبل من خلال التجديد والمضاعفة. بالنسبة لجميع هذه الأنشطة الروتينية ، تعتبر المعلومات حول التكوين الجيني للعينات أو المدخلات أمرًا بالغ الأهمية ويمكن أن توفر أهم الوسائل لقياس جودة العمل الذي يتم تنفيذه. بورنر وآخرون. قام (2000) بتحليل البذور السائبة لمدخلات القمح لاختبار سلامتها الوراثية بعد 24 دورة من التجديد وبعد أكثر من 50 عامًا من التخزين في درجة حرارة الغرفة في بنك الجينات. لم يجدوا أي تلوث ولا تأثيرات معالجة غير صحيحة مثل الخلائط الميكانيكية ، لكنهم حددوا حالة واحدة من الانجراف الجيني في أحد السلالات.
ومع ذلك ، في بنك الجينات نفسه ، فحصت دراسة التكوين الجيني لمدخلات الجاودار التي خضعت لتجديد متكرر. أظهرت النتائج (1) أن عددًا كبيرًا من الأليلات الموجودة في العينة الأصلية كان ينقصها في المادة المجددة حديثًا ، و (2) الأليلات الجديدة في المادة الجديدة لم تكن موجودة في عينة التجديد الأولى (Chebotar، S.، et al. 2003). وبالتالي ، يمكن أن يساعد استخدام الواسمات الجزيئية بسرعة في التحقق مما إذا كانت التغييرات في الأليلات أو ترددات الأليل تحدث. تم استخدام المعلومات الجزيئية لموازنة الحاجة إلى تقليل حجم مجموعات البلازما الجرثومية ، والتي من شأنها أن تضيف تكاليف للحفظ طويل الأمد للبلازما الجرثومية. على سبيل المثال ، Dean et al. (1999) استخدم علامات الأقمار الصناعية الدقيقة لتحليل التنوع الجيني وهيكل 19 مدخلاً للذرة الرفيعة تُعرف باسم "البرتقال" في مجموعة الذرة الرفيعة الوطنية التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية. وجدوا مجموعتين زائدين عن الحاجة (تتضمن خمسة مداخل) من بين 19 مُدخلًا تم تقييمها. ووجدوا أيضًا أن الكثير من التباين الجيني الإجمالي تم تقسيمه بين المُدخَلات. ونتيجة لذلك ، خلص المؤلفون إلى أن عدد المُدخَلات التي يحتفظ بها النظام الوطني الأمريكي للبلازما النباتية (NPGS) يمكن تقليلها بشكل كبير دون المخاطرة بالكمية الإجمالية للتنوع الجيني الموجود في هذه المقتنيات.
كانت الواسمات مفيدة أيضًا في فحص الهويات الجينية والعلاقات لمدخلات مالوس (Hokanson، S.C، et al 1998.). قامت ثمانية أزواج من التمهيدي بتمييز 52 من 66 نمطًا وراثيًا بشكل لا لبس فيه في دراسة حسبت احتمالية تشابه أي نمطين وراثيين في جميع المواقع التي تم تحليلها على أنها حوالي 1 في 1،000 مليون. لم تميز النتائج بين الأنماط الجينية فحسب ، بل أظهرت أيضًا أنها مفيدة في تصميم استراتيجيات لجمع الأنواع البرية Malus والحفاظ عليها في الموقع. تقدم التقنيات الجزيئية المختارة ملفات تعريف وراثية شاملة وفعالة من حيث التكلفة للمدخلات ("بصمات الأصابع") التي يمكن استخدامها لتحديد هوية المادة قيد الدراسة. في الوقت نفسه ، يمكن لهذه التقنيات اكتشاف الملوثات (وفي حالة مخاليط المواد ، التلوث بالجينات المدخلة من المدخلات الأخرى أو الأصناف التجارية) ، بالإضافة إلى وجود مواد زائدة عن الحاجة (أو `` مكررات '') (McGregor ، وآخرون 2002) .
علاوة على ذلك ، توفر البيانات الجزيئية خط الأساس لرصد التغيرات الطبيعية في التركيب الجيني للمدخل (Chwedorzewska ، وآخرون ، 2002) أو تلك التي تحدث نتيجة للتدخل البشري (مثل تجديد البذور أو أخذ العينات لإعادة الزراعة في الحقل). مهما كانت الحالة ، فإن تحليل المعلومات الجزيئية يسمح بتصميم استراتيجيات إما للتخلص من عواقب الإجراءات غير الملائمة أو تعديلها لمنع المضايقات المستقبلية (de Vicente، MC 2002). تم تحديد عدد صغير من التكرارات المحتملة في مجموعة أساسية من الكسافا (Manihot esculenta Crantz) عندما تمت مقارنة ملفات تعريف isozyme و AFLP (Chavarriaga-Aguirre، P.، et al 1999). تم تجميع المجموعة الأساسية بمعلومات من الواسمات التقليدية ، والتي أثبتت فعاليتها العالية في اختيار الأنماط الجينية الفريدة. تم استخدام البيانات الجزيئية للتحقق بكفاءة من العمل السابق على المجموعة وضمان الحد الأدنى من التكرار. وبالتالي ، يمكن لمديري بنوك الجينات أن يدركوا بسهولة القيمة المحتملة لاستخدام الأساليب الجزيئية لدعم وربما تعديل أو تحسين عمليات بنك الجينات.
يتمثل الدور الخاص والمتزايد الأهمية للتوصيف الجيني في تحديد الجينات المفيدة في البلازما الجرثومية ، أي تعظيم جهود الحفظ. نظرًا لأن المبرر الرئيسي لوجود مجموعات الأصول الوراثية هو استخدام المدخلات المحفوظة ، فمن المهم تحديد تلك الجينات القيمة التي يمكن أن تساعد في تطوير أصناف قادرة على مواجهة تحديات الزراعة الحالية والمستقبلية.
استفاد التوصيف من العديد من الأساليب الناتجة عن التقدم في علم الوراثة الجزيئي مثل رسم الخرائط الجينية و QTL ، وعلامات الجينات (Yamada، T.، et al 2004، Kelly، J.D.، et al 2003). أدى البحث في هذا المجال إلى الاعتراف بقيمة الأقارب البرية ، حيث اكتشفت التقنيات الحديثة تنوعًا مفيدًا يمكن أن يساهم في تحسين الأصناف (Xiao، J.، et al 1996، de Vicente، MC et al 1993). إن معرفة المعلومات الجزيئية في المحاصيل والأنواع الرئيسية وتخليق الجينوم ، وخاصة الحفاظ على ترتيب الجينات ، قد فتحت أيضًا آفاقًا لتحديد الجينات أو المتغيرات المهمة في أنواع المحاصيل الأخرى ، لا سيما تلك التي لا تحظى باهتمام كبير من البحث الرسمي.
حتى الآن في الهند ، يعتمد تحديد وتصنيف الكركديه بشكل أساسي على التشكل ووفقًا لـ (Wachira F، Tanaka J and Takeda Y، 2001) حتى لو كانت هذه الواصفات مفيدة ، فإنها تظهر مستويات محدودة من تعدد الأشكال وداخل الأصناف و وبالتالي ، قد لا تأخذ في الحسبان كل التنوع في الأنواع. نظرًا لأنه من الصعب تحديد الصنف استنادًا تمامًا إلى هذه السمات المورفولوجية ، فمن المهم العثور على عدة أنواع من الطرق التي يمكن استخدامها لقياس مستويات وأنماطه لإيجاد طريقة فعالة لتحديد الأصناف بدقة لتلبية احتياجات البحث. تكمن حداثة هذا المشروع في استخدام الواسمات الجزيئية المختلفة بترتيب متزايد من الخصوصية لدراسة التنوع الجيني الذي سيساعد في تطوير أصناف جديدة من أصناف الكركديه بخصائص فائقة لتلبية المتطلبات الزراعية المتغيرة. تعدد الأشكال وبالتالي ، قد لا يفسر كل التنوع في الأنواع. نظرًا لأنه من الصعب تحديد الأصناف استنادًا تمامًا إلى هذه السمات المورفولوجية ، فمن المهم العثور على عدة أنواع من الأساليب التي يمكن استخدامها لقياس مستوياتها وأنماطها لإيجاد طريقة فعالة لتحديد الأصناف بدقة لتلبية احتياجات البحث.
تم تطوير التقنيات الجزيئية الحديثة من أجل تلبية متطلبات التباين الجيني لصناعة البستنة ، والتي تتراوح من التوصيف المورفولوجي إلى الواسمات المختلفة القائمة على الحمض النووي مثل تعدد أشكال طول الجزء المقيد (RFLP) ، والحمض النووي متعدد الأشكال المضخم عشوائياً (RAPD) ، والجزء المتضخم تعدد الأشكال (AFLP) وتكرار التسلسل البسيط (SSR) (كروفورد ، DJ2000 ، نيوتن ، إيه سي ، وآخرون 2002 ، مارتينيز ، إل ، وآخرون 2003 ، فونتين ، سي ، وآخرون 2004 ، مرتضى ، رقم 2006 ، فردوسي بيجوم ، 2013). يعد تحديد وتوصيف الأصول الوراثية أمرًا ضروريًا للحفاظ على الموارد الوراثية النباتية واستخدامها (Suvakanta-Barik. ، وآخرون 2006). يعد توصيف النبات باستخدام الواسمات الجزيئية طريقة مثالية للحفاظ على الموارد الوراثية النباتية. يساعد التوصيف الجزيئي على تحديد سلوك تكاثر الأنواع ، ونجاح التكاثر الفردي ووجود تدفق الجينات ، وحركة الأليلات داخل وبين مجموعات من نفس النوع أو الأنواع ذات الصلة ، وعواقبها (Papa R and Gepts P.2003).
تُحسِّن البيانات الجزيئية توضيح علم السلالات ، وتوفر المعرفة الأساسية لفهم تصنيف النباتات وتدجينها وتطورها (Nwakanma D C. ، et al 2003). تم استخدام تقنية DNA متعدد الأشكال المضخم العشوائي (RAPD) على نطاق واسع في العديد من الأنواع النباتية لتحليل الأصناف ودراسات السكان ورسم خرائط الارتباط الجيني (Williams J.G.K، et al 1990، Yu K.، et al 1993، Rout G.R، et al 2003). يعتمد تحسين تحليل RAPD على اختيار البادئات. على الرغم من أن طريقة RAPD تستخدم تسلسلات تمهيدية عشوائية ، يجب فحص العديد من هذه البادئات من أجل اختيار مواد أولية توفر منتجات تضخيم مفيدة. على النقيض من ذلك ، عادةً ما تتميز علامات الموضع الفردي بالهيمنة المشتركة (أي كلا الأليلين المحدد في الأفراد غير المتجانسين) وبالتالي فهي أكثر مرونة وتوفر بيانات أكثر قوة وقابلة للمقارنة (كارب ، 2002).
يتطلب الاستخدام المناسب لتقنيات الواسمات الجزيئية تحديدًا واضحًا للقضايا التي يتم تناولها ، ونوع المعلومات التي ستكون مطلوبة (حول التنوع الجيني) ومعرفة ما يمكن أن تقدمه التقنيات المختلفة ليس فقط من حيث المعلومات الجينية ولكن أيضًا متطلبات الموارد ، والتكاثر ، القدرة على التكيف مع الأتمتة. علاوة على ذلك ، من الأهمية بمكان النظر في كيفية جمع المعلومات والطريقة التي سيتم بها تسجيل البيانات وتحليلها. للحصول على تقديرات دقيقة وغير متحيزة للتنوع الجيني ، يجب تكريس الاهتمام الكافي لما يلي:
أ. استراتيجيات أخذ العينات ،
ب. الاستفادة من مجموعات البيانات المختلفة على أساس فهم نقاط القوة والقيود ،
ج. اختيار تقديرات التشابه الجيني أو مقاييس المسافة ، وإجراءات التجميع والطرق الأخرى متعددة المتغيرات في تحليل البيانات و
د. التحديد الموضوعي للعلاقات الجينية (محمدي وبراسانا ، 2003).
لكل هذه الأسباب ، قد يكون اختيار الأسلوب الأنسب أمرًا صعبًا وغالبًا ما تكون هناك حاجة إلى مجموعة من التقنيات لجمع المعلومات التي يهتم بها المرء. حتى الآن ، ركزت معظم جهود الحفظ على المحاصيل المهمة من الناحية الزراعية وحوالي ثلث جميع المحاصيل خارج الموقع. تمثل المدخلات في بنك الجينات خمسة أنواع فقط: أي القمح (Triticum sp.) والشعير والأرز والذرة والفاصوليا (Phaseolus spp). التمثيل الزائد النسبي لخمسة أنواع لا يعني بالضرورة أن تنوعها الوراثي قد تمت تغطيته بالكامل (Graner et al. 2003) ولكن ، من ناحية أخرى ، هناك نقص كبير في المعرفة حول التنوع والتوزيع الجغرافي للمحاصيل الأقل استخدامًا وكذلك أقاربهم البرية (هامر وآخرون 2003). أظهرت الدراسات الجينية في المحاصيل المختارة أن الأليلات المنتشرة والموضعية التي تحدث في المجموعة بأكملها عادة ما تكون محتواة في المجموعة الفرعية الأساسية ، مع استبعاد الأليلات الموضعية النادرة فقط (فان هينتوم وآخرون 2000). تشير النتائج إلى أنه على الرغم من إمكانية العثور على تنوع كبير بين النباتات ، فإن معظم تكويناتها الجينية تنتمي إلى نفس السلالة المحلية التي تسمى محليًا "Nostrano di Storo" (Barcaccia et al. ، 2003).

3 - الخلاصة
في الختام ، فإن أهم التحديات في المستقبل القريب هي بالتأكيد مجموعات الحفاظ على المحاصيل من التآكل الوراثي ، والتوصيف الجزيئي للبلازما الجرثومية ، وتحديد الاختلافات المفيدة في البلازما الجرثومية ، والتي من المحتمل أن تكون مفيدة لتربية أصناف جديدة. إن معرفة وجود سمات وجينات وأليلات مفيدة من شأنه أن يساعد في اتخاذ قرارات بشأن تكاثر المدخلات والحفاظ على مخزون البذور للاستجابة للطلب المتزايد المتوقع على المواد. قد تساعد هذه المعلومات أيضًا في اتخاذ قرارات بشأن المدخلات غير المتجانسة ، حيث قد تمتلك بعض الأنماط الجينية فقط أليلات مفيدة. وبالتالي ، قد يتعين على أمين بنك الجينات أن يقرر الحفاظ على المادة الأصلية كما هي وفصل مجموعة سكانية فرعية تحمل الأليلات المرغوبة ومنحها أرقام انضمام جديدة وبروتوكولات إدارة. سيسهل هذا استخدام الأصول الوراثية ويضيف قيمة للمجموعات.


في البكتيريا والعتائق ، هناك ITS واحد ، يقع بين جينات الرنا الريباسي 16S و 23S. على العكس من ذلك ، هناك نوعان من أنظمة النقل الذكية في حقيقيات النوى: ITS1 يقع بين جينات الرنا الريباسي 18S و 5.8S ، بينما ITS2 بين 5.8S و 28S (في opisthokonts ، أو 25S في النباتات) جينات الرنا الريباسي. يتوافق ITS1 مع ITS في البكتيريا والعتائق ، بينما نشأ ITS2 كإدخال قاطع جين الأجداد 23S rRNA. [1] [2]


في البكتيريا والعتائق ، تحدث ITS في نسخة واحدة إلى عدة نسخ ، كما هو الحال بالنسبة للجينات 16S و 23S المرافقة. عندما تكون هناك نسخ متعددة ، لا تحدث هذه النُسخ متجاورة. بدلاً من ذلك ، تحدث في مواقع منفصلة في الكروموسوم الدائري. ليس من غير المألوف في البكتيريا أن تحمل جينات الحمض النووي الريبي في أنظمة النقل الذكية. [3] [4]

في حقيقيات النوى ، تحدث الجينات التي تشفر الحمض النووي الريبي الريبوسومي والفواصل في تكرارات ترادفية يبلغ طولها آلاف النسخ ، كل منها مفصولة بمناطق من الحمض النووي غير المنسوخ يُطلق عليها فاصل بين الجينات (IGS) أو فاصل غير مكتوب (NTS).

تحتوي كل مجموعة ريبوسوم حقيقية النواة على 5 فاصل مكتوب خارجي (5 'ETS) ، وجين 18S rRNA ، و ITS1 ، وجين 5.8S rRNA ، و ITS2 ، وجين 26S أو 28S rRNA ، وأخيراً ETS 3. [5]

أثناء نضج الرنا الريباسي ، يتم استئصال قطع ETS و ITS. باعتبارها منتجات ثانوية غير وظيفية لهذا النضج ، فإنها تتحلل بسرعة. [6]

تُستخدم مقارنة تسلسل مناطق أنظمة النقل الذكية حقيقية النواة على نطاق واسع في التصنيف والتطور الجزيئي بسبب العديد من الخصائص المفضلة: [7]

  • يتم تضخيمه بشكل روتيني بفضل صغر حجمه المرتبط بتوافر التسلسلات المرافقة المحفوظة للغاية.
  • من السهل الكشف حتى من الكميات الصغيرة من الحمض النووي بسبب ارتفاع عدد النسخ من مجموعات الرنا الريباسي.
  • يخضع لتطور منسق سريع من خلال التحويل الجيني غير المتكافئ. هذا يعزز التجانس داخل الجينوم لوحدات التكرار ، على الرغم من أن التسلسل عالي الإنتاجية أظهر حدوث اختلافات متكررة داخل الأنواع النباتية. [8]
  • لديها درجة عالية من الاختلاف حتى بين الأنواع وثيقة الصلة. يمكن تفسير ذلك من خلال الضغط التطوري المنخفض نسبيًا الذي يعمل على مثل هذه المتواليات الفاصلة غير المشفرة.

على سبيل المثال ، أثبتت علامات ITS أنها مفيدة بشكل خاص لتوضيح العلاقات النشوء والتطور بين الأصناف التالية.

مجموعة تصنيفية المستوى التصنيفي عام المؤلفون مع المراجع
أستراسيا: كومبوسيتاي الأنواع (متجانسة) 1992 بالدوين وآخرون. [9]
فيسكاسيا: Arceuthobium الأنواع (متجانسة) 1994 Nickrent et al. [10]
النعمية: زيا الأنواع (متجانسة) 1996 باكلر وأمبير هولتسفورد [11]
البقول البقولية: ميديكاغو الأنواع (متجانسة) 1998 Bena et al. [5]
الأوركيد: مرض عام (داخل القبائل) 1999 دوزري وآخرون [12]
أودوناتا: كالوبتركس الأنواع (متجانسة) 2001 ويكيرز وآخرون. [13]
الخمائر ذات الأهمية السريرية عام 2001 Chen et al. [14]
Poaceae: السكرين عام (داخل القبائل) 2002 هودكينسون وآخرون. [15]
بلانتاجيناسي: بلانتاجو الأنواع (متجانسة) 2002 رونستيد وآخرون. [16]
جنجرماننيوبسيدا: هربرتوس الأنواع (متجانسة) 2004 فيلدبرج وآخرون. [17]
الصنوبر: تسوجا الأنواع (متجانسة) 2008 هافيل وآخرون. [18]
Chrysomelidae: ألتيكا عام (متجانسة) 2009 روهل وآخرون. [19]
Symbiodinium كليد 2009 ستات وآخرون. [20]
الكرنب القبائل (داخل الأسرة) 2010 وارويك وآخرون. [21]
إريكاسيا: إيريكا الأنواع (متجانسة) 2011 Pirie et al. [22]
ديبتيرا: باكتروسيرا الأنواع (متجانسة) 2014 بويكين وآخرون. [23]
Scrophulariaceae: Scrophularia الأنواع (متجانسة) 2014 Scheunert & amp Heubl [24]
Potamogetonaceae: بوتاموجيتون الأنواع (متجانسة) 2016 يانغ وآخرون. [25]

من المعروف أن ITS2 أكثر حفظًا مما هو عليه ITS1. تشترك جميع متواليات ITS2 في جوهر مشترك للبنية الثانوية ، [26] بينما يتم حفظ هياكل ITS1 فقط في وحدات تصنيفية أصغر بكثير. بغض النظر عن نطاق الحفظ ، يمكن أن توفر المقارنة بمساعدة الهيكل دقة ومتانة أعلى. [27]


العلامات الجزيئية

البصمة الببتيدية

يمكن استخدام الببتيدات كواسمات جزيئية خاصة البولي ببتيدات (البروتينات) ومن بينها الإنزيمات (أليسون ، 1954). هذا ممكن لأن الببتيدات هي بالفعل نتاج تعبير الجينات ، والتي قد تظهر طفرات (تعدد الأشكال) بين أفراد من نفس النوع. في حالة الإنزيمات ، تُعرف هذه المتغيرات باسم الإنزيمات أو الإنزيمات المتساوية. قد يكون لديهم أنشطة إنزيمية مختلفة ، وبالتالي يمكن اكتشافها من خلال المقايسات البيوكيميائية. باختصار ، يتم تجانس العينات البيولوجية للحصول على مستخلصات البروتين ، والتي يتم فصلها لاحقًا بواسطة Agarose Gel Electrophoresis (AGE) أو - إذا كانت هناك حاجة إلى مزيد من الدقة - PolyAcrylamide Gel Electrophoresis (PAGE). ثم يمكن الكشف عن الانزيمات عن طريق تفاعل كيميائي حيوي محدد في وجود كوكتيل تلطيخ ( شكل 1 ).

شكل 1 . البصمة الببتيدية. تخضع مقتطفات البروتين من العينات إلى الاغاروز الكهربائي للهلام ، مع مزيد من التلطيخ بواسطة نشاط الإيزوزيم. يُظهر المثال الموجود على اليسار علامة سائدة مع أليل فارغ لأغراض وصفية ، يُظهر المثال الموجود على اليمين علامة سائدة (يتم شرح الزيجوت غير المتجانسة لأن الإنزيم ثنائيمر).

يمكن أن تكون الواسمات الجزيئية الببتيدية سائدة ، وبالتالي في مثل هذه الحالات يمكن تمييز الزيجوت المتغاير عن كل من الزيجوت المتماثل. تقدم البروتيوميات مستوى جديدًا من الدقة لبصمات الببتيد ، بما في ذلك المصفوفات الدقيقة للببتيد كما هو موضح سابقًا ، وإن كانت باهظة الثمن. ومع ذلك ، فإن زيادة المعلومات حول قواعد بيانات البروتين إلى جانب انخفاض السعر يمكن أن يجلب هذه التكنولوجيا القوية إلى طليعة بصمات الببتيد للاستخدام الروتيني.


محتويات

في علم الوراثة ، أ علامة جزيئية (يُعرف بالعلامة الجينية) هو جزء من الحمض النووي يرتبط بموقع معين داخل الجينوم. تستخدم الواسمات الجزيئية في البيولوجيا الجزيئية والتكنولوجيا الحيوية لتحديد تسلسل معين للحمض النووي في مجموعة من الحمض النووي غير المعروف.

أنواع الواسمات الجينية

هناك أنواع عديدة من الواسمات الجينية ، ولكل منها حدود ونقاط قوة معينة. يوجد ضمن الواسمات الجينية ثلاث فئات مختلفة: "علامات الجيل الأول" و "علامات الجيل الثاني" و "علامات الجيل الجديد". [5] قد تحدد هذه الأنواع من العلامات أيضًا الهيمنة والسيطرة المشتركة داخل الجينوم. [6] قد يساعد تحديد الهيمنة والهيمنة المشتركة مع علامة في تحديد الزيجوت المتغايرة من الزيجوت المتماثلة الزيجوت داخل الكائن الحي. تعتبر العلامات المشتركة المسيطرة أكثر فائدة لأنها تحدد أكثر من أليل واحد وبالتالي تمكن الشخص من اتباع سمة معينة من خلال تقنيات رسم الخرائط. تسمح هذه العلامات بتضخيم تسلسل معين داخل الجينوم للمقارنة والتحليل.

تعتبر الواسمات الجزيئية فعالة لأنها تحدد وفرة من الارتباط الجيني بين المواقع التي يمكن تحديدها داخل الكروموسوم ويمكن تكرارها للتحقق. يمكنهم تحديد التغييرات الصغيرة داخل رسم الخرائط مما يتيح التمييز بين أنواع الخرائط ، مما يسمح بفصل السمات والهوية. يحددون مواقع معينة على الكروموسوم ، مما يسمح بإنشاء خرائط مادية. أخيرًا ، يمكنهم تحديد عدد الأليلات التي يمتلكها الكائن الحي لسمة معينة (أليلي ثنائي أو أليلي متعدد). [7]

قائمة العلامات اختصار
تقييد طول القطعة تعدد الأشكال RFLP
DNA متعدد الأشكال مضخم عشوائي RAPD
تضخم طول الجزء تعدد الأشكال AFLP
عدد متغير تكرار الترادف VNTR
تعدد الأشكال قليل النوكليوتيد OP
تعدد الأشكال النوكليوتيدات واحد SNP
أساس أليل محدد مرتبط في اسرع وقت ممكن
التكرارات ذات علامات التسلسل العكسي ISTR
تعدد الأشكال المضخم IRAP

العلامات الجينومية كما ذكرنا ، لها نقاط قوة وضعف معينة ، لذا فإن النظر والمعرفة بالعلامات ضروريان قبل الاستخدام. على سبيل المثال ، تكون علامة RAPD هي المهيمنة (تحدد نطاقًا واحدًا فقط من التمييز) وقد تكون حساسة للنتائج القابلة للتكرار. هذا عادة بسبب الظروف التي تم إنتاجها فيها. يتم استخدام RAPD أيضًا على افتراض أن عينتين تشتركان في نفس المكان عند إنتاج العينة. [6] قد تتطلب الواسمات المختلفة أيضًا كميات مختلفة من الحمض النووي. قد تحتاج RAPD فقط إلى 0.02ug من الحمض النووي بينما قد تتطلب علامة RFLP 10ug من الحمض النووي المستخرج منها لإنتاج نتائج يمكن التعرف عليها. [8] في الوقت الحالي ، أصبحت علامات SNP أداة محتملة في برامج التربية في العديد من المحاصيل. [9]

يساعد رسم الخرائط الجزيئية في تحديد موقع علامات معينة داخل الجينوم. هناك نوعان من الخرائط التي يمكن إنشاؤها لتحليل المادة الجينية. أولاً ، هي خريطة مادية تساعد في تحديد مكان وجودك على الكروموسوم وكذلك تحديد الكروموسوم الذي أنت عليه. ثانيًا ، هناك خريطة ارتباط تحدد كيفية ارتباط جينات معينة بجينات أخرى على الكروموسوم. قد تحدد خريطة الربط هذه المسافات من الجينات الأخرى باستخدام centiMorgans (سم) كوحدة قياس. يمكن استخدام العلامات المشتركة المهيمنة في رسم الخرائط ، لتحديد مواقع معينة داخل الجينوم ويمكن أن تمثل الاختلافات في النمط الظاهري. [10] يمكن أن يساعد ارتباط الواسمات في تحديد تعدد أشكال معين داخل الجينوم. تشير هذه الأشكال المتعددة إلى تغييرات طفيفة داخل الجينوم قد تقدم بدائل للنيوكليوتيدات أو إعادة ترتيب التسلسل. [11] عند تطوير الخريطة ، من المفيد تحديد العديد من الفروق متعددة الأشكال بين نوعين وكذلك تحديد تسلسل مماثل بين نوعين.

عند استخدام الواسمات الجزيئية لدراسة جينات محصول معين ، يجب أن نتذكر أن الواسمات لها قيود. يجب أولاً تقييم التباين الجيني داخل الكائن الحي قيد الدراسة. تحليل كيفية تحديد تسلسل الجينوم المحدد ، بالقرب من الجينات المرشحة أو داخلها. يمكن إنشاء الخرائط لتحديد المسافات بين الجينات والتمايز بين الأنواع. [12]

يمكن أن تساعد الواسمات الجينية في تطوير سمات جديدة جديدة يمكن وضعها في الإنتاج الضخم. يمكن التعرف على هذه السمات الجديدة باستخدام العلامات الجزيئية والخرائط. يمكن التحكم في سمات معينة مثل اللون من خلال عدد قليل من الجينات. الصفات النوعية (تتطلب أقل من جينين) مثل اللون ، يمكن تحديدها باستخدام MAS (الاختيار بمساعدة العلامة). بمجرد العثور على العلامة المرغوبة ، يمكن اتباعها خلال الأجيال الأبوية المختلفة. قد تساعد العلامة التي يمكن تحديدها في تتبع سمات معينة ذات أهمية عند العبور بين جنس أو أنواع مختلفة ، على أمل نقل سمات معينة إلى الأبناء.

أحد الأمثلة على استخدام الواسمات الجزيئية في تحديد سمة معينة داخل النبات هو لفحة رأس الفيوزاريوم في القمح. يمكن أن تكون لفحة رأس الفيوزاريوم مرضًا مدمرًا في محاصيل الحبوب ولكن بعض الأصناف أو النسل أو الأصناف قد تكون مقاومة لهذا المرض. يتم الاستدلال على هذه المقاومة من خلال جين معين يمكن اتباعه باستخدام MAS (التحديد بمساعدة العلامة) و QTL (مواقع السمات الكمية). [13] تحدد QTL متغيرات معينة ضمن الأنماط الظاهرية أو السمات وتحدد عادةً مكان وجود GOI (الجين محل الاهتمام). بمجرد إجراء التهجين ، يمكن أخذ عينات من النسل وتقييمها لتحديد النسل الذي ورث الصفات والنسل الذي لم يرث. أصبح هذا النوع من الاختيار أكثر فائدة للمربين والمزارعين لأنه يقلل من كمية المبيدات الحشرية ومبيدات الفطريات ومبيدات الحشرات. [13] طريقة أخرى لإدخال حكومة إسرائيل هي من خلال النقل الميكانيكي أو البكتيري. هذا أكثر صعوبة ولكنه قد يوفر الوقت والمال.

تطبيقات العلامات في تربية الحبوب تحرير

  1. تقييم تباين الاختلافات والخصائص الجينية داخل الأنواع.
  2. التعرف على الأنماط الجينية وأخذ بصماتها.
  3. تقدير المسافات بين الأنواع والنسل.
  4. تحديد موقع QTL's.
  5. تحديد تسلسل الحمض النووي من الجينات المرشحة المفيدة [13]

تحرير التطبيق

لديها 5 تطبيقات في مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية:

  1. تحديد الأنواع
  2. دراسة التباين الجيني والتركيب السكاني في التجمعات الطبيعية
  3. مقارنة بين التجمعات البرية والمفرخات
  4. تقييم الاختناق الديموغرافي في السكان الطبيعيين
  5. علامات تساعد على التكاثر

الواسمات البيوكيميائية هي بشكل عام علامة البروتين. هذه تستند إلى التغيير في تسلسل الأحماض الأمينية في جزيء البروتين. أهم علامة بروتينية هي الإنزيم اللوني. الإنزيمات الإنزيمات هي أشكال مختلفة من الإنزيم التي يتم ترميزها بواسطة أليلات مختلفة في نفس المكان وتختلف هذه الإنزيمات من نوع إلى نوع. لذلك للكشف عن الاختلاف يتم استخدام alloenzymes. هذه العلامات هي علامات من النوع الأول.


مقدمة

نظرًا لأن الهندسة العالمية لتطور نسالة كروموسوم Y البشري أصبحت واضحة المعالم بشكل متزايد ، فقد وجد الباحثون أداة قوية تساعد في تفسير قدر كبير من تاريخ السكان البشري الذي كان يتعذر الوصول إليه سابقًا [1] - [3]. بالنسبة لشرق وجنوب شرق آسيا ، تعتبر مجموعة هابلوغروب O-M175 Y كروموسوم مهمة بشكل خاص ، حيث إنها أكثر سلالة كروموسوم Y انتشارًا في هذه المناطق وتضم حوالي 75٪ من السكان الذكور في الصين القارية [4] - [7] وحوالي 87٪ في جنوب شرق آسيا [8] - [13]. حتى الآن ، أظهرت الدراسات ثلاثة سلالات فرعية رئيسية تحت O-M175: O1a-M119 و O2a-M95 و O3-M122 [14]. تم حل السلالات الموجودة في O3-M122 و O1a-M119 بشكل مناسب مع العديد من علامات SNP ، ودُرست لاحقًا في العديد من السكان الآسيويين [4] ، [10] ، [14]. ومع ذلك ، O2a-M95 ، التي تضم حوالي 58٪ من السكان الذكور في جنوب شرق آسيا [8] - [13] ، [15] ، لا تزال السلالات تفتقر إلى الدقة ، مع وجود فرعين فرعيين مميزين فقط (O2a1 * -M95 و O2a1a -M88) [16] ، مما يحد بشكل كبير من الاستدلالات الجينية والتاريخية التي يمكن استخلاصها من سلالة كروموسوم Y الرئيسية في آسيا والمحيط الهادئ.

تكمن أهمية O2a-M95 ، بصرف النظر عن انتشاره الوراثي ، في غلبة سكان عائلة اللغة النمساوية الآسيوية ، وهي ثامن أكبر عائلة في العالم من حيث حجم السكان (104 ملايين) [17]. في جنوب شرق آسيا ، اللغة النمساوية الآسيوية هي اللغة الأولى للعديد من المجموعات العرقية في كمبوديا وفيتنام ولاوس وتايلاند وبورما وماليزيا ، وهي بمثابة اللغة الرسمية الرئيسية في كمبوديا وفيتنام. والأهم من ذلك ، وجد مسح حديث على مستوى الجينوم لتغيرات التسلسل في مجموعات آسيوية واسعة النطاق أن السكان الناطقين باللغة الأسترالية الآسيوية يقعون في الموضع الأساسي لشجرة النشوء والتطور التي تغطي جميع المجموعات الآسيوية الرئيسية ، مما يشير إلى أنهم قد يمثلون واحدة من أقدم السكان في جنوب شرق آسيا [18]. لقد أظهرنا مؤخرًا أن السكان الناطقين باللغة النمساوية-الآسيوية من كمبوديا يؤويون العديد من الأشكال القديمة في جينومات الميتوكوندريا الخاصة بهم ، بما يتوافق مع التقادم المقترح [19]. الأصل الجنوبي والهجرة نحو الشمال لسكان شرق آسيا يضعون البر الرئيسي لجنوب شرق آسيا (MSEA) وجنوب الصين كمهد محتمل للاستيطان البشري الحديث خلال انتشارهم الأولي في شرق آسيا [4] ، [5] ، [15] ، [ 18] ، [20]. على الرغم من أن مجموعة متنوعة من البيانات تدعم هذا الموقف ، إلا أن هذه النظرية تحتاج إلى أدلة أكبر لتتبع تاريخ الهجرة البشرية المبكرة إلى آسيا بشكل أكثر دقة. بصفته السلالة الرئيسية لكروموسوم Y في المجموعات السكانية النمساوية الآسيوية ، فإن تحسين دقة النشوء والتطور لـ O2a-M95 من شأنه تحسين فهمنا للهجرات البشرية المبكرة في آسيا والمحيط الهادئ.

في هذه الدراسة ، كنا نهدف إلى تحسين دقة سلالة O2a-M95 من خلال تحليل علامات SNP المكتشفة حديثًا بين السكان الناطقين باللغة النمساوية-الآسيوية. بعد التنميط الجيني لـ 10 من الكروموسوم Y الجديد SNPs في 22 مجموعة من السكان النمساويين الآسيويين من كمبوديا وتايلاند وجنوب غرب الصين ، تمكنا من تحسين دقة O2a-M95 بشكل ملحوظ وإنشاء 5 فروع فرعية جديدة ، مما يوفر بنية أكثر تفصيلاً داخل النسب لهذا النسب الكروموسوم Y المفتاح.


شاهد الفيديو: معرفه من يتجسس على هاتفك وكيف تمنعه من التجسس. طريقة عبقرية (قد 2022).


تعليقات:

  1. Yozshulabar

    في رأيي ، إنه مخطئ. أنا متأكد. أنا قادر على إثبات ذلك. اكتب لي في رئيس الوزراء ، تحدث.

  2. Avenelle

    مضحك))

  3. Kenneth

    لا ، العكس.

  4. Joel

    كلاهما؟

  5. Ariss

    لقد ضربت المكان. هذا هو فكرة عظيمة. أنا أدعمك.



اكتب رسالة