معلومة

21.11: هندسة الجهاز الدوري - علم الأحياء

21.11: هندسة الجهاز الدوري - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

نظام الدورة الدموية عبارة عن شبكة من الأوعية الأسطوانية: الشرايين والأوردة والشعيرات الدموية التي تنبثق من مضخة ، القلب. قد تكون أنظمة الدورة الدموية مفتوحة (مختلطة مع السائل الخلالي) أو مغلقة (مفصولة عن السائل الخلالي).

أنظمة الدورة الدموية المغلقة

في الدورة الدموية المغلقة، الدم موجود داخل الأوعية الدموية ويدور أحادي الاتجاه من القلب حول مسار الدورة الدموية الجهازي ، ثم يعود إلى القلب مرة أخرى ، كما هو موضح في الشكل 1 أ.

أنظمة الدورة الدموية المفتوحة

على عكس النظام المغلق ، فإن المفصليات - بما في ذلك الحشرات والقشريات ومعظم الرخويات - لها نظام دوري مفتوح ، كما هو موضح في الشكل 1 ب. في نظام الدورة الدموية المفتوح، الدم ليس محاطًا بالأوعية الدموية ولكن يتم ضخه في تجويف يسمى أ hemocoel ويسمى الدملمف لأن الدم يختلط مع السائل الخلالي. عندما ينبض القلب ويتحرك الحيوان ، يدور الدملمف حول الأعضاء داخل تجويف الجسم ثم يعيد دخول القلوب من خلال فتحات تسمى أوستيا. تسمح هذه الحركة بتبادل الغازات والمغذيات. لا يستخدم نظام الدورة الدموية المفتوحة نفس القدر من الطاقة التي يستخدمها النظام المغلق للتشغيل أو الصيانة ؛ ومع ذلك ، هناك مقايضة بكمية الدم التي يمكن نقلها إلى الأعضاء والأنسجة النشطة الأيضية التي تتطلب مستويات عالية من الأكسجين. في الواقع ، أحد الأسباب التي تجعل الحشرات ذات الأجنحة التي يصل عرضها إلى قدمين (70 سم) ليست موجودة اليوم ربما لأنه قد تفوق عليها وصول الطيور قبل 150 مليون سنة. يُعتقد أن الطيور ، التي لديها نظام دوري مغلق ، قد تحركت بشكل أكثر خفة ، مما سمح لها بالحصول على الطعام بشكل أسرع وربما تفترس الحشرات.


كتب مدرسية

اللوازم

الوصول إلى الكمبيوتر مع اتصال إنترنت موثوق. تحميل مجاني لأسفل مثل Shockwave و Acrobat Reader و Adobe QuickTime و PowerPoint Viewer وما إلى ذلك.

أداء الطالب

أداء الطلاب وكفاءاتهم وأهدافهم:

عند الانتهاء بنجاح من هذه الدورة ، سيقوم الطلاب بما يلي:

1. تطبيق الاستدلال العلمي للتحقيق في الأسئلة والاستفادة من الأدوات العلمية مثل
المجاهر والمعدات المختبرية لجمع وتحليل البيانات.
2. استخدام التفكير النقدي وحل المشكلات العلمية لاتخاذ قرارات مستنيرة في
مختبر.
3. التواصل الفعال لنتائج التحقيقات العلمية.
4. تعريف التوليف التطوري الحديث ، الانتقاء الطبيعي ، علم الوراثة السكانية ، الجزئي و
التطور الكبير والانتواع.
5. وصف العلاقات التطورية وخطط التصنيف.
6. تحديد الشعب الرئيسية للحياة مع التركيز على النباتات والحيوانات ، بما في ذلك الأساس
للتصنيف ، والتكيفات الهيكلية والفسيولوجية ، والتاريخ التطوري ، و
الأهمية البيئية.
7. وصف فسيولوجيا الحيوانات الأساسية والتوازن كما تحتفظ بها أنظمة الأعضاء.
8. قارن مختلف دورات الحياة الجنسية واللاجنسية مع ملاحظة مزاياها التكيفية.
9. توضيح العلاقة بين التغيرات الجيولوجية الكبرى ، والانقراضات ، والتطور
اتجاهات.

حقوق ومسؤوليات الطلاب

قم بتسجيل الدخول باستخدام بوابة AC Connect

لتلقي البريد الإلكتروني الخاص بـ AC Connect ، يجب عليك تسجيل الدخول من خلال AC Connect على https://acconnect.actx.edu.

إذا كنت موظفًا نشطًا أو عضو هيئة تدريس وفقًا للموارد البشرية ، فاستخدم "Exchange". يستخدم جميع الطلاب الآخرين "البريد الإلكتروني AC Connect (Google)".

سلوك الطالب المتوقع

إجراءات التظلم: إذا كان الطالب يواجه مشكلة في سياسات الدورة التدريبية أو المعلم ، فيجب عليه أولاً محاولة حل أي مشاكل من هذا القبيل مع المعلم. إذا لم يتم حل المشكلة ، يمكن للطالب التوجه إلى منسق الائتمان المزدوج (Sam Schwarzlose [email protected]) ، رئيس قسم العلوم البيولوجية ، وعميد العلوم والهندسة ، ونائب الرئيس للشؤون الأكاديمية ، ورئيس الكلية ، IN هذا الترتيب.

الانسحاب: سيتم منح درجة & quotW & quot للإسقاط أو الانسحاب في أو قبل تاريخ الانسحاب الرسمي المعلن. لا يجوز لك الانسحاب أو الانسحاب بعد هذا التاريخ.

تغييرات الدرجة النهائية: لن يتم تغيير الدرجة النهائية التي تم تحويلها إلى مكتب المسجل ما لم تتم الموافقة عليها من قبل لجنة كلية الأحياء بدوام كامل. يجب أن يكون الطلب كتابيًا.

قواعد الاختبار: لا تفعل شيئًا يبدو أنه ينطوي على الغش. سيؤدي عدم الالتزام بقاعدة الاختبار إلى الحصول على درجة صفر. إذا كنت تعتقد أن اختبارًا أو واجبًا قد تم تقديره بشكل غير صحيح ، فيرجى إرسال شرح مكتوب بالبريد الإلكتروني والذي يجب أن يتضمن: 1) رقم السؤال الذي ترغب في إعادة النظر فيه ، 2) السؤال ، 3) شرح مفصل للخطأ و وثائق للإجابة الصحيحة. (تضمين رقم الصفحة)
الاختبارات - ستحصل على محاولتين في الاختبارات القصيرة. سيتم تسجيل أفضل نتيجة. إذا حدثت مشكلة أثناء الاختبار (على سبيل المثال: فقد الاتصال بالإنترنت ، أو قفل الكمبيوتر ، أو فتحه قبل الأوان عن طريق الخطأ ، أو نسيت إرساله) سيكون لديك محاولة واحدة فقط. إذا قرر المدرس إعادة تعيين الاختبار ، فستكون لديك محاولة واحدة فقط. ستحصل على إعادة تعيين واحدة فقط في اختبار قصير لكل فصل دراسي لأي سبب من الأسباب. كما يجب أن تنتهي في غضون الإطار الزمني المخصص.
الامتحانات - ستحصل على محاولة واحدة فقط. إذا حدثت مشكلة أثناء الاختبار ، فاتصل بمدرسك على الفور. سيقوم المدرب بإعادة تعيين اختبار واحد فقط بسبب مشكلة فنية أو لأي سبب آخر. بعد إعادة تعيين واحد ، ستؤدي أي مشاكل أخرى إلى صفر في هذا التقييم وسيكون هذا هو انخفاضك. إذا كان جهاز الكمبيوتر أو الاتصال ضعيفًا. الرجاء استخدام جهاز كمبيوتر أو اتصال موثوق. كما يجب أن تنتهي في غضون الإطار الزمني المخصص.

معايير التصنيف

تقييم: سيتم احتساب الامتحانات بنسبة 60٪ والاختبارات والواجبات بنسبة 20٪ والاختبارات المعملية بنسبة 20٪ من درجة المقرر الدراسي.

الدرجات: لن تكون الدرجات منحنية ولن يكون هناك رصيد إضافي.
89.5 - 100 = أ
79.5 - 89.4 = ب
69.5 - 79.4 = ج
59.5 - 69.4 = د
00.0 - 59.4 = ف

امتحانات المحاضرات - 60٪
قيمة الامتحانات 60٪ من الدرجة الكلية للمقرر. سيكون هناك 5 امتحانات بالإضافة إلى اختبار نهائي شامل. سيسمح لك بحذف درجة امتحان واحدة. تبلغ قيمة كل اختبار 12٪ لنسبة 60٪ مجتمعة ، بمجرد إسقاط أدنى اختبار. خمسة اختبارات للمحاضرات بالإضافة إلى اختبار نهائي شامل ، حوالي 50 سؤالاً (اختيار من متعدد ، املأ الفراغ ، وإجابة قصيرة). ستأتي مواد الاختبار من مخططات المحاضرة وقراءات الكتب المدرسية وقراءات الويب والمهام الأخرى. سيتم إسقاط علامة امتحان واحدة ، وقد يشمل ذلك الاختبار النهائي. إذا فاتك موعد ووقت الاستحقاق للامتحان لأي سبب من الأسباب ، فسيتم تعيين درجة صفر لهذا الامتحان وسيكون ذلك بمثابة انخفاضك في الفصل الدراسي. لا داعي للقلق أو سيتم إعطاء وقت إضافي لأي سبب في أي اختبار.

مسابقات وتخصيصات إضافية - 20٪
ستكون هناك اختبارات ومهام إضافية يتم إجراؤها أسبوعيًا خلال الفصل الدراسي. ستكون الاختبارات القصيرة مليئة بالاختيار من متعدد و / أو عنونة و / أو إجابة قصيرة. هام: إذا فاتك تاريخ الاستحقاق والوقت لأي اختبار أو مهمة ، فسيتم تخصيص درجة صفر لهذا الاختبار أو الواجب وسيكون ذلك أحد نقاطك للفصل الدراسي. مسموح لك مسابقة واحدة تم إسقاطها. لن يتم منح أي وقت إضافي أو أي وقت إضافي لأي سبب من الأسباب في أي اختبار أو مهمة ، لذا يرجى عدم السؤال. هام: الاختبارات القصيرة والمهام الأخرى ستكون مستحقة بحلول الساعة 11:59 مساءً.

الامتحانات المعملية - 20٪

سيتم تحديد درجة مختبرك من قبل مدرس المدرسة الثانوية (الميسر).

حضور

الحضور المنتظم ضروري لتحقيق إنجازات مرضية. لذلك تقع على عاتق الطالب مسؤولية حضور الفصل. ينتج عن الغياب أصفار لأي اختبارات أو امتحانات أو عروض تقديمية أو درجات مشاركة فائتة. إذا توقفت عن حضور الفصل ولم تسقط الدورة رسميًا ، فستتلقى & ldquoF & rdquo للدورة. سيتم منح درجة & ldquoW & rdquo لعمليات السحب أو الانسحاب التي يبدأها الطالب. ينص قانون ولاية تكساس الآن على أنه يجوز للطلاب الانسحاب أو الانسحاب 6 مرات فقط في وظائفهم الجامعية بالكامل ، باستثناء حالات السقوط قبل تاريخ التعداد.


كتب مدرسية

اختياري: كتاب مختبر علوم الحياة 2. مور ، شوارزلوز ، فوستر ، طومسون 2014

اللوازم

الوصول إلى الكمبيوتر مع اتصال إنترنت موثوق. تحميل مجاني لأسفل مثل Shockwave و Acrobat Reader و Adobe QuickTime و PowerPoint Viewer وما إلى ذلك.

أداء الطالب

أداء الطلاب وكفاءاتهم وأهدافهم:

عند الانتهاء بنجاح من هذه الدورة ، سيقوم الطلاب بما يلي:

1. تطبيق الاستدلال العلمي للتحقيق في الأسئلة والاستفادة من الأدوات العلمية مثل
المجاهر والمعدات المختبرية لجمع وتحليل البيانات.
2. استخدام التفكير النقدي وحل المشكلات العلمية لاتخاذ قرارات مستنيرة في
مختبر.
3. التواصل الفعال لنتائج التحقيقات العلمية.
4. تعريف التوليف التطوري الحديث ، الانتقاء الطبيعي ، علم الوراثة السكانية ، الجزئي و
التطور الكبير والانتواع.
5. وصف العلاقات التطورية وخطط التصنيف.
6. تحديد الشعب الرئيسية للحياة مع التركيز على النباتات والحيوانات ، بما في ذلك الأساس
للتصنيف ، والتكيفات الهيكلية والفسيولوجية ، والتاريخ التطوري ، و
الأهمية البيئية.
7. وصف فسيولوجيا الحيوانات الأساسية والتوازن كما تحتفظ بها أنظمة الأعضاء.
8. قارن دورات الحياة الجنسية واللاجنسية المختلفة مع ملاحظة مزاياها التكيفية.
9. توضيح العلاقة بين التغيرات الجيولوجية الكبرى ، والانقراضات ، والتطور
اتجاهات.

حقوق ومسؤوليات الطلاب

قم بتسجيل الدخول باستخدام بوابة AC Connect

لتلقي البريد الإلكتروني الخاص بـ AC Connect ، يجب عليك تسجيل الدخول من خلال AC Connect على https://acconnect.actx.edu.

إذا كنت موظفًا نشطًا أو عضو هيئة تدريس وفقًا للموارد البشرية ، فاستخدم "Exchange". يستخدم جميع الطلاب الآخرين "البريد الإلكتروني AC Connect (Google)".

سلوك الطالب المتوقع

إجراءات التظلم: إذا كان الطالب يواجه مشكلة في سياسات الدورة التدريبية أو المعلم ، فيجب عليه أولاً محاولة حل أي مشاكل من هذا القبيل مع المعلم. إذا لم يتم حل المشكلة ، يمكن للطالب التوجه إلى منسق الائتمان المزدوج (Sam Schwarzlose [email protected]) ، رئيس قسم العلوم البيولوجية ، وعميد العلوم والهندسة ، ونائب الرئيس للشؤون الأكاديمية ، ورئيس الكلية ، IN هذا الترتيب.

الانسحاب: سيتم منح درجة & quotW & quot للإسقاط أو الانسحاب في أو قبل تاريخ الانسحاب الرسمي المعلن. لا يجوز لك الانسحاب أو الانسحاب بعد هذا التاريخ.

تغييرات الدرجة النهائية: لن يتم تغيير الدرجة النهائية التي تم تحويلها إلى مكتب المسجل ما لم تتم الموافقة عليها من قبل لجنة كلية الأحياء بدوام كامل. يجب أن يكون الطلب كتابيًا.

قواعد الاختبار: لا تفعل شيئًا يبدو أنه ينطوي على الغش. سيؤدي عدم الالتزام بقاعدة الاختبار إلى الحصول على درجة صفر. إذا كنت تعتقد أن اختبارًا أو واجبًا قد تم تقديره بشكل غير صحيح ، فيرجى إرسال شرح مكتوب بالبريد الإلكتروني والذي يجب أن يتضمن: 1) رقم السؤال الذي ترغب في إعادة النظر فيه ، 2) السؤال ، 3) شرحًا تفصيليًا للخطأ و وثائق للإجابة الصحيحة. (تضمين رقم الصفحة)
الاختبارات - ستحصل على محاولتين في الاختبارات القصيرة. سيتم تسجيل أفضل نتيجة. إذا حدثت مشكلة أثناء الاختبار (على سبيل المثال: فقد الاتصال بالإنترنت ، أو قفل الكمبيوتر ، أو فتحه قبل الأوان عن طريق الخطأ ، أو نسيت ببساطة إرساله) ، فستحصل على محاولة واحدة فقط. إذا قرر المدرس إعادة تعيين الاختبار ، فستكون لديك محاولة واحدة فقط. ستحصل على إعادة تعيين واحدة فقط في اختبار قصير لكل فصل دراسي لأي سبب من الأسباب. كما يجب أن تنتهي في غضون الإطار الزمني المخصص.
الامتحانات - ستحصل على محاولة واحدة فقط. إذا حدثت مشكلة أثناء الاختبار ، فاتصل بمدرسك على الفور. سيقوم المدرب بإعادة تعيين اختبار واحد فقط بسبب مشكلة فنية أو لأي سبب آخر. بعد إعادة تعيين واحد ، ستؤدي أي مشاكل أخرى إلى صفر في هذا التقييم وسيكون هذا هو انخفاضك. إذا كان جهاز الكمبيوتر أو الاتصال ضعيفًا. الرجاء استخدام جهاز كمبيوتر أو اتصال موثوق. كما يجب أن تنتهي في غضون الإطار الزمني المخصص.

معايير التصنيف

تقييم: سيتم احتساب الامتحانات بنسبة 60٪ والاختبارات والواجبات بنسبة 20٪ والاختبارات المعملية بنسبة 20٪ من درجة المقرر الدراسي.

وضع العلامات: لن تكون الدرجات منحنية ولن يكون هناك رصيد إضافي.
89.5 - 100 = أ
79.5 - 89.4 = ب
69.5 - 79.4 = ج
59.5 - 69.4 = د
00.0 - 59.4 = ف

محاضرة درجة 80٪ & ndash يتكون من 5 امتحانات بقيمة 60٪ من الدرجة الكلية للدورة ، وامتحان قصير ودرجات واجبات منزلية بقيمة 20٪ من الدرجة الكلية.

الامتحانات
خمسة اختبارات للمحاضرات ، حوالي 50 سؤالاً (اختيار من متعدد ، املأ الفراغ ، وإجابة قصيرة). ستأتي مواد الاختبار من مخططات المحاضرة وقراءات الكتب المدرسية وقراءات الويب والمهام الأخرى. سيتم إسقاط علامة اختبار واحدة (راجع خيار الاختبار النهائي). اذا أنت تفوت تاريخ الاستحقاق والوقت بالنسبة لامتحان لأي سبب من الأسباب ، سيتم تعيين درجة صفر لهذا الاختبار وسيكون ذلك بمثابة انخفاضك في الفصل الدراسي. لن يتم إعطاء أي وقت إضافي أو وقت إضافي لأي سبب من الأسباب في أي اختبار. إذا فاتك امتحان آخر ، فلن يكون هناك انخفاض أو مكياج. سيصبح هذا الصفر جزءًا من متوسط ​​درجتك الإجمالية.

مسابقات وتخصيصات إضافية 20%
ستكون هناك اختبارات ومهام إضافية يتم إجراؤها أسبوعيًا خلال الفصل الدراسي. ستكون الاختبارات القصيرة مليئة بالاختيار من متعدد و / أو عنونة و / أو إجابة قصيرة. سيتم تقديم الاختبارات القصيرة على الفور في بداية المحاضرة. سيتم السماح بخمس دقائق لإجراء الاختبار. بعد 5 دقائق ، سيتم إجراء الاختبارات القصيرة وتصنيفها. إذا تأخرت وفاتك الاختبار ، فسيتم منحك درجة 0 لهذا الاختبار. لا توجد اختبارات مكياج. سيكون أدنى درجتين للاختبار من هذه الفئة إسقاط. سيتم حساب متوسط ​​باقي درجات الاختبار والواجبات الأخرى. الأهمية!! الاختبارات القصيرة والواجبات الأخرى ستكون مستحقة في بداية الفصل الدراسي. لن يتم قبول الطلبات المتأخرة وسيتم منح درجة صفر.

خيار الامتحان النهائي: إذا أجريت جميع اختبارات المحاضرات الأربعة (4) وكنت راضيًا عن درجتك قبل الامتحان النهائي ، فيمكنك اختيار استخدام درجة الامتحان النهائي كدرجة إسقاط في حين أنمن امتحانات المحاضرة. (تذكر عدم صنع - UPS في الامتحانات).

LAB GRADE 20% & ndash سيقوم معلمك بتعيين درجة مختبرك.

112- مسعود

سيتم إجراء جميع الاختبارات في بيئة خاضعة للرقابة في الوقت الذي يحدده مدرسك. يجب على جميع الطلاب إجراء الاختبار خلال نفس تاريخ الاستحقاق والوقت. ليس من المناسب للطلاب إجراء الاختبارات في أوقات أو تواريخ مختلفة.

دروس خصوصية مجانية :

المعلمون الأقران متاحون في مركز إثراء العلوم في الحرم الجامعي في واشنطن ستريت بكلية أماريلو. يقع المجلس الأعلى للتعليم في الغرفة 110 من مبنى وارن.

لن يتم التسامح مع الغش في أي دورة في علم الأحياء في Amarillo College. في اليوم الأول من الفصل الدراسي ، سيُطلب منك توقيع عقد الدورة التدريبية وتأريخه. يشتمل العقد على البيان التالي: & quot أنا أفهم تمامًا أنه إذا قمت بالغش أو حاولت الغش في أي اختبار ، فسوف أتلقى & ldquoF & rdquo تلقائيًا في الدورة التدريبية. ستدرج هذه الدرجة في نصي الدائم ولا يمكن إزالتها. يشمل الغش ، على سبيل المثال لا الحصر: الاستخدام غير القانوني للكتب والملاحظات والهواتف المحمولة * والنسخ أو مغادرة مركز الاختبارات العلمية مع اختبار أو أسئلة من الاختبار. يشمل الغش أيضًا مساعدة أو محاولة مساعدة الطلاب الآخرين للغش في الاختبار. & quot

لن يُسمح لك بإجراء اختباراتك حتى يتم توقيع هذا العقد.

حضور

الحضور المنتظم ضروري لتحقيق إنجازات مرضية. لذلك تقع على عاتق الطالب مسؤولية حضور الفصل. ينتج عن الغياب أصفار لأي اختبارات أو امتحانات أو عروض تقديمية أو درجات مشاركة فائتة. إذا توقفت عن حضور الفصل ولم تسقط الدورة رسميًا ، فستتلقى & ldquoF & rdquo للدورة. سيتم منح درجة & ldquoW & rdquo لعمليات السحب أو الانسحاب التي يبدأها الطالب. ينص قانون ولاية تكساس الآن على أنه يجوز للطلاب الانسحاب أو الانسحاب 6 مرات فقط في وظائفهم الجامعية بالكامل ، باستثناء حالات السقوط قبل تاريخ التعداد.

التقويم

جدول LIFE SCIENCE 2 ربيع 2015

الفصل 14 التطور والانتقاء الطبيعي الجزء الأول

سلامة المختبر والمختبر 2: التطور / الانتقاء الطبيعي

الفصل 14 التطور والانتقاء الطبيعي الجزء الثاني

المعمل 3: التطور / التصنيف والتطور

الفصل 15 استكشاف التنوع البيولوجي

المعمل 4: وبائيات الفيروسات والأمراض

امتحان 1 Ch 14، 15

الفصل 16 تطور الحياة الميكروبية

المعمل 5: البكتيريا وحركة البروتيستا

الفصل 18 تطور الحيوانات

امتحان 2 Ch 16، 18

الفصل 19 السكان والمجتمعات

Lab Midterm Labs 1-7

الفصل 22 تأثيرات الإنسان على العالم الحي

استراحة الربيع

امتحان 3 سلاسل 19 و 20 و 22

الفصل 23 خطة الجسم والهيكل العظمي والعضلات

المعمل 10: الجهاز التناسلي والبولي

10 مارس 30 - 2 أبريل

الفصل 24 جهاز الدورة الدموية

الفصل 25 الجهاز التنفسي

المعمل 11: جهاز الدورة الدموية

الفصل 26 الجهاز الهضمي

الفصل 27 التوازن والجهاز البولي

المعمل 12: الجهاز التنفسي

12 أبريل 13-16

الفصل 29 الجهاز العصبي

13 أبريل 20-23

الفصل 30 جهاز الغدد الصماء

الفصل 31 الجهاز التناسلي

المعمل 13: الخلايا النباتية والأنسجة البسيطة

14 أبريل 27-30

امتحان 4 الفصل 23-31

الفصل 17 تطور النباتات

المعمل 14: زرع المناديل المعقدة في أحاديات وديكوتس

الفصل 32 شكل النبات ووظيفته

الفصل 33 تكاثر ونمو النبات

المختبرات النهائية للمعمل 8-14

الامتحان النهائي الاربعاء 9:00 صباحا

في قاعة المحاضرات في الوقت العادي

معلومة اضافية

البريد الإلكتروني: سيتحقق المعلم من البريد الإلكتروني من الاثنين إلى الخميس الساعة 5:00 مساءً والجمعة الساعة 1:00 ظهرًا. سيتم التحقق من رسائل البريد الإلكتروني بعد الساعة 5:00 مساءً في اليوم التالي. سيحاول المدرب الرد في غضون 24 ساعة ، ما عدا أيام الجمعة ونهاية الأسبوع.تذكر أن المدربين يقومون بتدريس العديد من الدورات الأخرى. كن صبورا.

تذكر أيضًا أن رسائل Instructor & # 39s يتم إرسالها إلى عنوان بريدك الإلكتروني الافتراضي. للحصول على إرشادات حول كيفية تغيير عنوان بريدك الإلكتروني الافتراضي ، راجع درس الأسبوع الأول.

موقع الفصل الدراسي: يتم استخدام AC Online في هذا الفصل كدفتر درجات ونظام بريد إلكتروني. قد تكون هناك اختبارات ومهام أخرى يتعين إكمالها من خلال AC Online. سوف أنشر الإعلانات والمحاضرات والنشرات المعملية والصور والمواد المهمة الأخرى عبر AC Online. تسجيل الدخول إلى AC Online هو نفسه مع WebAdvisor. إذا لم يكن لديك جهاز كمبيوتر أو اتصال بالإنترنت في المنزل ، فلديك معمل الكمبيوتر في الحرم الجامعي في الطابق الثاني للمكتبة.

مركز دراسة الأحياء: يقع في مبنى وارن غرفة 110.

MSDS: قد يطلب مدرسك صحيفة بيانات سلامة المواد.

شرطة الحرم الجامعي: شرطة الحرم الجامعي غير الطوارئ 371-5163، في حالة اتصل بالطوارئ 371-5911 أو اتصل بالرقم 911 لمساعدة شرطة المدينة وسيارات الإسعاف.

التوقعات: يتحمل كل طالب المسؤولية الشخصية عن تعلمه في هذه الدورة. لتحقيق النجاح ، يجب على كل طالب.

حضور جميع المحاضرات واجتماعات المختبر

اقض ساعة واحدة على الأقل من الدراسة لكل ساعة تقضيها في المحاضرة والمختبر

أكمل واجبات القراءة قبل الحضور إلى الفصل

شارك في المحاضرة والمختبر عن طريق طرح الأسئلة والنشاط في المختبر

إظهار الجهد والسلوك على مستوى الكلية

أكمل جميع المهام عند استحقاقها.

عقد علم الأحياء للنجاح

_______ أفهم تمامًا أنه إذا قمت بالغش أو حاولت الغش في أي اختبار ، فسوف أتلقى & ldquoF & rdquo تلقائيًا في الدورة التدريبية. ستدرج هذه الدرجة في نصي الدائم ولا يمكن إزالتها. يشمل الغش على سبيل المثال لا الحصر: الاستخدام غير القانوني للكتب والملاحظات والهواتف المحمولة ونسخ الإجابات. يشمل الغش أيضًا مساعدة الطلاب الآخرين أو محاولة مساعدتهم على الغش في الاختبار.

_______ لقد راجعت / قرأت وفهمت منهج الدورة. تم تغطيته من قبل مدرستي. أفهم أنه يجب علي الالتزام بالمتطلبات الموضحة في هذا المنهج الدراسي. أدرك أن منهج الدورة التدريبية متاح أيضًا للرجوع إليه أو طباعته أو طباعته على AC Connect.

_______ أفهم أن هذه دورة جامعية يتم تقديمها من خلال Amarillo College ، ويجب أن ألتزم بالسياسات المنصوص عليها في المنهج الدراسي. يتضمن ذلك جميع السياسات المتعلقة بالدرجات ، والغياب ، والتعويضات ، والسقوط ، وما إلى ذلك.

رقم الدورة والقسم: _________________________________ الفصل الدراسي _______________

اسم المدرب _____________________________________________________________

اطبع اسم الطالب: __________________________________________________________

توقيع الطالب: ___________________________________________________________

عدد الطلاب معرف __________________________________________________________

توقيع ولي الأمر أو الوصي ____________________________________________________


حلول NCERT لبيولوجيا الفئة 11: الفصل الحكيم

يتضمن الكتاب المدرسي للصف الحادي عشر من NCERT في علم الأحياء ما مجموعه 22 فصلاً مقسمة إلى 5 وحدات ، أي التنوع في العالم الحي ، والتنظيم الهيكلي في النباتات والحيوانات ، وبنية الخلية ووظيفتها ، وعلم وظائف الأعضاء النباتية وعلم وظائف الأعضاء البشرية. من أجل الحصول على امتحان الأحياء للصف 11 ، هناك شرط أساسي مهم وهو حلول لعلم الأحياء من الفئة 11 من NCERT. لذلك يجب أن يكون لدى كل طالب حلول CBSE NCERT لبيولوجيا الفصل 11 جاهزًا لإعداد أفضل لامتحان CBSE والشيء المهم هو تحسين فهمك لمفاهيم فصول علم الأحياء وستكون قادرًا على الأداء بشكل أفضل في الامتحانات. فيما يلي ، تحليل موجز لجميع الفصول الستة عشر من فئة NCERT 11 لبيولوجيا هناك. قبل البدء في الإعداد ، يجب أن تمر بهذه المقدمة الموجزة.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 1 العالم الحي: الفصل 1 من كتاب NCERT المدرسي فئة 11 علم الأحياء هو العالم الحي. يتناول هذا الفصل بشكل أساسي أفكار الكائنات الحية وما هي خصائص الكائنات الحية. في هذا الفصل ، ستتعرف أيضًا على كيفية إجراء الدراسات التصنيفية بمساعدة الوسائل التصنيفية. سوف تتعلم أيضًا عملية نمو الكائن الحي. في نهاية الفصل ، يتم تقديم تمرين NCERT الذي يتكون من إجمالي 18 سؤالاً. بعد قراءة الفصل ، يجب عليك تجربة تمرين NCERT والحصول على حلول NCERT الصحيحة لبيولوجيا الفصل 11.

NCERT حلولللفصل 11 علم الأحياء الفصل 2 التصنيف البيولوجي: NCERT biology الفصل 2 التصنيف البيولوجي يجمع معلومات أنظمة التصنيف المختلفة. يتعامل مع خصائص مملكة monera ، protista ، الفطريات ، ومقدمة قصيرة لمملكة Plantae و Animalia. في هذا الفصل ، ستدرس الفيروسات أيضًا. يتضمن هذا الفصل ما مجموعه 6 مواضيع فرعية و 12 تمرين سؤال. من أجل التفوق في الامتحان ومن أجل فهمك بشكل أفضل ، يجب أن يكون لديك حلول صحيحة لعلم الأحياء من فئة NCERT 11 ومواصلة ممارستك لهذه الأسئلة.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 3 المملكة النباتية: الفصل الثالث هو المملكة النباتية ويتناول جميع خصائص أعضاء المملكة النباتية وتصنيف النباتات. سيعطيك هذا الفصل تفاصيل موجزة عن الطحالب والنباتات الطحلبية والنباتات البتيريدوفيت وعاريات البذور وكاسيات البذور. سوف تدرس أيضًا دورة حياة النباتات وتغيير جيلها. في هذا الفصل ، هناك ما مجموعه ستة مواضيع فرعية بناءً على 12 سؤالاً يتم طرحها في نهاية الفصل. يجب عليك التدرب على هذه الأسئلة أثناء التحضير للامتحان.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 4 مملكة الحيوان: فئة علم الأحياء 11 الفصل 4 هي مملكة الحيوان ويتناول هذا الفصل تصنيف مملكة الحيوان إلى مجموعات ومجموعات فرعية. سيجعلك هذا الفصل على دراية بالسمات المميزة لكل مجموعة من مملكة الحيوان. يشتمل الفصل على موضوعين إجمالاً تم طرح 15 سؤالاً منهما لفهم الفصل. نظرًا لأن هذا الفصل يعتمد في الغالب على الذاكرة ، فحاول تعلمه من خلال تدوين الملاحظات والممارسة. ستكون حلول CBSE NCERT للبيولوجيا للفئة 11 مفيدة لفهم مفاهيم هذا الفصل.

NCERT حلول لـ فئة 11 علم الأحياء الفصل 5 مورفولوجيا النباتات المزهرة : الفصل 5 من الفصل 11 من الكتاب المدرسي NCERT هو مورفولوجيا النباتات المزهرة. يجمع هذا الفصل المعلومات المتعلقة بالسمات الخارجية للمصنع. في هذا الفصل ، سوف تدرس التفاصيل الهيكلية للنبات المزهر مثل جذره وساقه وأوراقه وزهوره وثماره وبذوره ومظهره. هذا الفصل مهم من وجهة نظر الامتحان. لذلك ، تحتاج إلى إعداده جيدًا. يمكنك تدوين الميزات المهمة ثم التعرف عليها واحدة تلو الأخرى. أيضًا ، قم بممارسة تمرين NCERT للفصل 5 واستفد من الحلول الخاصة بعلم الأحياء من فئة NCERT 11.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 6 تشريح النباتات المزهرة: يتناول هذا الفصل الأنسجة وأنواعها المختلفة نظامها والنباتات ثنائية الفلقة وحيدة الفلقة. رسم تخطيطي لل dicots و monocots هي المهمة. سوف تقوم أيضًا بتضمين تفاصيل النمو الثانوي في النباتات. يتكون هذا أيضًا من إجمالي 4 مواضيع مع 12 سؤالًا للتدرب عليها. لتحضير أفضل ، قم بحل التمرين الكامل المذكور في نهاية بيولوجيا الصف 11 من NCERT من خلال فهم جميع المفاهيم.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 7 التنظيم الهيكلي في الحيوانات: يتضمن الفصل 7 من فئة 11 علم الأحياء تفاصيل حول الأنواع المختلفة للأنسجة الحيوانية ، والأعضاء ، ونظام الأعضاء ، وتنظيمها. سيقدم هذا الفصل أيضًا وصفًا موجزًا ​​لدودة الأرض والصراصير والضفدع أيضًا. يتكون هذا الفصل من إجمالي 5 مواضيع مع 14 سؤالاً في تمرين NCERT. يشتمل هذا الفصل على العديد من الرسوم البيانية المختلفة ، لذا تدرب على كل منها لفهم المفاهيم. بمجرد الانتهاء من قراءة الفصل ، انتقل إلى تمرين NCERT ومارس حلول CBSE NCERT لبيولوجيا الفصل 11

NCERT حلول لـ الصنف 11 علم الأحياء الفصل الثامن الخلية: وحدة الحياة : هذا هو الفصل 8 من فئة الكتاب المدرسي NCERT 11 تجمع بنية الخلية ووظيفتها المعلومات المتعلقة بالوحدة الهيكلية والوظيفية الأساسية للكائنات ، أي الخلية. في هذا الفصل ، ستتعرف على رؤى الخلية ، وما هي الهياكل الموجودة في الخلايا والأدوار التي تلعبها. في النهاية ، تم إعطاء إجمالي 14 سؤالًا لاختبار مدى استيعابك. بعد قراءة الفصل ، يجب أن تمر بتمرين NCERT لبيولوجيا الفصل 11 ومحاولة فهم حلول NCERT لبيولوجيا الفصل 11.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 9 الجزيئات الحيوية: يتناول هذا الفصل الجزيئات البيولوجية الموجودة في الخلية. كما يتضمن تفاصيل عن أنواع مختلفة من الإنزيمات وخصائصها. سيعطيك هذا الفصل أيضًا معرفة الجزيئات الحيوية والبروتينات والسكريات والأحماض النووية وأيضًا تراكيب البروتينات المختلفة. يتطلب معرفة مفاهيمية ، لذا حاول فهم أساسيات هذا الفصل وحل تمرين NCERT. من المهم إذا كنت تريد تسجيل درجات جيدة.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 10 دورة الخلية وقسم الخلية: في الفصل 10 دورة الخلية وانقسام الخلية ، ستجد تفاصيل عملية انقسام الخلية. ستتعرف أيضًا على نقاط التفتيش التي تقرر مصير الخلية. سيخبر هذا الفصل المراحل المختلفة لانقسام الخلايا وهي الانقسام والانقسام الاختزالي. ستدرس أيضًا أهمية الانقسام الاختزالي. إنه أحد الفصول المهمة في فصل علم الأحياء 11. قم بممارسة كل سؤال من تمرين NCERT بعد المرور من خلال الفصل سطرًا سطرًا.

NCERT حلول لـ صنف 11 علم الأحياء الفصل 11 النقل في النباتات : الفصل 11 النقل في النباتات هو تجميع للجوانب المختلفة لعملية النقل في النباتات. ستساعدك دراسة هذا الفصل في فهم رؤى هذه العملية وتجعلك على دراية بكيفية وصول المياه إلى قمة الأشجار الكبيرة. لفهم أسئلة هذا الفصل ، تحتاج إلى فهم المفاهيم جيدًا. يتضمن ما مجموعه 6 مواضيع منها 16 سؤالا تم طرحها لاختبار معلوماتك. جرب كل سؤال من أسئلة التمرين بمجرد الانتهاء من دراسة الفصل. ستساعدك الحلول الصحيحة لبيولوجيا الفصل 11 من NCERT في الحصول على درجات جيدة في امتحاناتك.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 12 التغذية المعدنية: التغذية المعدنية هو فصل يتناول أهمية الأنواع المختلفة من المعادن والمغذيات في دورة حياة النباتات. سيخبرك هذا الفصل بالطرق المختلفة وامتصاص المعادن وأيضًا دراسة عملية التمثيل الغذائي للنيتروجين. يتكون NCERT Class 11 Biology ، الفصل 12 ، التغذية المعدنية من إجمالي 6 مواضيع تم طرح 10 أسئلة منها. جرب جميع أسئلة NCERT ويمكنك أيضًا الحصول على المساعدة من حلول NCERT.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 13 التمثيل الضوئي في النباتات العليا: الفصل 13 من الكتاب المدرسي للصف 11 في علم الأحياء NCERT عبارة عن تجميع لجوانب مختلفة من العملية الشاملة تسمى التمثيل الضوئي. يتضمن أيضًا تفاصيل حول العوامل التي تؤثر على عملية التمثيل الضوئي. اقرأ الفصل جيدًا وجرب جميع أسئلة تمرين NCERT. يوجد إجمالي 10 مواضيع في الفصل بينما تم طرح 9 أسئلة في تمرين NCERT. ستساعدك محاولة تمرين NCERT وتصحيح حلول CBSE NCERT لبيولوجيا الفصل 11 على اكتساب المزيد من الدرجات في امتحانات CBSE.

NCERT حلول لـ فئة 11 علم الأحياء الفصل 14 التنفس في النباتات : يوفر لك الكتاب المدرسي NCERT الفصل 14 التنفس في النباتات رؤى لعملية التنفس في النباتات. في هذا ، سوف تدرس أيضًا تحلل السكر ومسارات التنفس المختلفة. يتكون من إجمالي 6 موضوعات بناءً على 12 سؤالاً يتم تقديمها في الجزء الخلفي من علم الأحياء فئة 11 من NCERT Textbook. جرب كل سؤال من تمرين NCERT وإذا كنت بحاجة إلى أي مساعدة بعد ذلك ، يمكنك الحصول على المساعدة من حلول NCERT.

حلول NCERT لبيولوجيا الفئة 11 الفصل 15 نمو النبات وتطوره: يجمع هذا الفصل المعلومات حول أنواع مختلفة من منظمات نمو النبات التي تعمل على تنظيم العمليات الفسيولوجية المختلفة في النباتات. يتكون هذا أيضًا من إجمالي 7 مواضيع تم طرح 11 سؤالًا منها. بعد قراءة الفصل ، راجع تمرين NCERT وحاول حل كل سؤال بنفسك. في حالة وجود صعوبات ، يمكنك الرجوع إلى حلول NCERT لبيولوجيا الفئة 11.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 16 الهضم والامتصاص: يجمع هذا الفصل رؤى الجهاز الهضمي في الإنسان وعملية الهضم. سوف تتعرف أيضًا على أنواع مختلفة من اضطرابات الجهاز الهضمي. يتكون هذا أيضًا من إجمالي 4 مواضيع و 15 سؤالًا في التمرين. جرب كل سؤال من تمرين NCERT حتى تتمكن من الحفاظ على استعداداتك على المسار الصحيح.

NCERT حلول لـ الصنف 11 علم الأحياء الفصل 17 التنفس وتبادل الغازات : سيجعلك هذا الفصل على دراية بأفكار عملية التنفس وتبادل الغازات لدى البشر. ستتعرف أيضًا على أنواع مختلفة من اضطرابات الجهاز التنفسي للبشر. يتكون هذا الفصل من إجمالي 6 مواضيع بناءً على 14 سؤالاً تم طرحها في تمرين NCERT. جرب كل سؤال من تمرين NCERT لأن هذا سيعطي قوة لتحضيرك.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 18 سوائل الجسم والدورة الدموية: هذا فصل مثير للاهتمام ويتناول تفاصيل الجهاز الدوري للإنسان. كما يتضمن معلومات حول عملية النقل من خلال الدورة الدموية. يتكون الفصل الثامن عشر من سوائل الجسم والدورة الدموية من 6 مواضيع تم طرح 14 سؤال منها. جرب جميع أسئلة NCERT واكتب حلول CBSE NCERT الصحيحة لبيولوجيا الفئة 11 لفهم سوائل الجسم والدورة الدموية في الفصل 18.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 19 منتجات الإخراج والقضاء عليها: يتضمن هذا الفصل رؤى لعملية الإفراز والتناضح. في هذا الفصل ، ستتعرف على نظام الإخراج للإنسان. يتكون هذا أيضًا من إجمالي 8 مواضيع تم طرح 12 سؤالًا منها. جرب جميع الأسئلة وفهم الحلول الخاصة ببيولوجيا الفئة 11 من NCERT للحصول على المزيد من الدرجات في الفصل 19 من منتجات الإخراج والقضاء عليها.

NCERT حلول لـ فئة 11 علم الأحياء الفصل 20 الحركة والحركة : يتعامل هذا مع التفاصيل الهيكلية لأنواع مختلفة من العظام والمفاصل عند الإنسان. كما يتحدث عن نظام الهيكل العظمي للإنسان وكيف تحدث الحركات عند البشر. يتكون هذا الفصل من إجمالي 5 مواضيع مع 10 أسئلة للممارسة. لتحضير أفضل ، قم بحل التمرين واكتب حلول NCERT الصحيحة لبيولوجيا الفصل 11 لفهم حركة الفصل 19 وحركته بطريقة أفضل.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 21 التحكم والتنسيق العصبي: الفصل 21 من كتاب علم الأحياء NCERT هو التحكم العصبي والتنسيق ، ويتناول هذا الفصل تفاصيل الجهاز العصبي للإنسان. كما يتحدث عن الخلايا العصبية المتخصصة التي تسمى الخلايا العصبية. يتكون هذا الفصل من إجمالي 6 مواضيع و 12 سؤالاً يجب الإجابة عليها. لاجتياز الامتحان ، يعتبر هذا الفصل مهمًا وستكون حلول CBSE NCERT لبيولوجيا الصف 11 مفيدة للفصل 21 من التحكم والتنسيق العصبي.

حلول NCERT للفئة 11 علم الأحياء الفصل 22 التنسيق والتكامل الكيميائي: فئة البيولوجيا 11 الفصل 22 يتعامل التنسيق والتكامل الكيميائي مع الهرمونات المختلفة الموجودة في جسم الإنسان ويتحدث أيضًا عن كيفية أداء هذه الهرمونات لوظائفها. يتضمن الفصل ما مجموعه 4 مواضيع منها 9 أسئلة تم طرحها لفهم الفصل. نظرًا لأن هذا الفصل يعتمد في الغالب على الذاكرة ، فحاول تعلمه من خلال تدوين الملاحظات والممارسة. ستكون حلول NCERT Class 11 Biology مفيدة لفهم مفاهيم هذا الفصل.


تجديد الذيل

يمكن لبرمائيات Urodele و Anuran الضفادع أيضًا تجديد ذيولها ، بما في ذلك الحبل الشوكي والحبل الظهري والعضلات (Bosco 1979 Brockes 1997). يحدث هذا من خلال نفس خطوات تجديد الأطراف: التئام الجروح ، وتشكيل المأرمة ، والنمو. يبدو أن العمليات الخلوية العامة متشابهة تمامًا في كل خطوة من خطوات تجديد الذيل عند مقارنتها بتجديد الأطراف. ومن المثير للاهتمام ، أنه فيما يتعلق بتجديد الذيل ، يبدو أن هناك اختلافات بين الأنواع. على وجه التحديد ، من الواضح أن تجديد العضلات يختلف بين urodeles و anurans. يوضح التصوير في الجسم الحي أن عدم تمايز الألياف العضلية هو مساهم رئيسي في تجديد مأرمة الذيل في قنفذ البحر اليرقي (Echeverri et al.2001). ومع ذلك ، فإن الحالة مختلفة تمامًا في Xenopus تجديد الذيل ، حيث لا تختفي الألياف العضلية (Ryffel et al. 2003 Gargioli and Slack 2004). على الاصح، باكس 7- التعبير عن الخلايا الساتلة هي سلائف الخلايا العضلية في Xenopus تجديد الذيل (Chen et al.2006). جانب خلوي آخر من Xenopus تجديد الذيل ، اكتشفه مؤخرًا Tseng et al. (2007) ، هو أن موت الخلايا المبرمج مطلوب خلال أول 24 ساعة بعد البتر (hpa). عندما يتم تثبيط نشاط Caspase-3 ، يتم إلغاء التجديد. تسنغ وآخرون. (2007) يفسر هذه النتائج على أنها تعني أنه قد توجد خلايا مثبطة داخلية يجب تدميرها عن طريق موت الخلايا المبرمج حتى يحدث التجديد.

كان يعتقد سابقًا أن ذيل Xenopus يمكن أن يتجدد الشرغوف في جميع المراحل حتى التحول ، ولكن ثبت مؤخرًا أن هذا ليس هو الحال (Beck et al. 2003). على وجه الخصوص ، في المرحلة 46/47 ، هناك "فترة مقاومة" حيث تلتئم معظم الضفادع الصغيرة من الجرح وتفشل في التجدد. إذا سمح للضفادع الصغيرة بالنمو إلى مرحلة لاحقة (حول المرحلة 49) ثم بُترت ، فإن الذيل يتجدد. أسباب فترة الانكسار غير مفهومة ، لكنها توفر نموذجًا يمكن بواسطته دراسة الجزيئات التي قد تعزز التجدد. بالإضافة إلى ذلك ، في نفس النظام ، يمكن للمرء اختبار مثبطات التجديد في مراحل لاحقة.

باستخدام منتجات الجينات النشطة أو السلبية السائدة ، المستحثة تحت سيطرة محفز الصدمة الحرارية ، تم الكشف عن دور إشارات BMP و Notch في تجديد الذيل (Beck et al. 2003). عندما يتم تثبيط إشارات BMP قبل بتر ذيل متجدد طبيعي عن طريق تحريض Noggin ، وهو مثبط خارج الخلية لإشارات BMP (Smith and Harland 1992) ، أو tBR ، وهو مستقبل BMP مبتور يتصرف باعتباره سلبيًا مهيمنًا (سوزوكي وآخرون 1994) ، توقف التجديد (Beck et al. 2003). من خلال بدء الصدمات الحرارية من الضفادع الصغيرة المعدلة وراثيًا hsp70 – noggin في أوقات مختلفة ، Beck et al. اكتشف (2006) أن الحاجة إلى إشارات BMP في تجديد الذيل متأخر نسبيًا ، 24-48 hpa. مطلوب على وجه التحديد لتحريض msx1 التعبير والتكاثر الخلوي في الحبل الظهري والحبل الشوكي. ومن المثير للاهتمام ، أنه في الضفادع المعدلة وراثيًا التي تعبر عن Alk3 ، وهو شكل نشط بشكل أساسي من مستقبلات BMP من النوع الأول الذي يحفز مسار BMP ، يتم استعادة تجديد الذيل خلال "فترة المقاومة" مع جميع مكونات الذيل - بما في ذلك العضلات والحبل الشوكي والحبل الظهري ، وإعادة نمو الزعانف بشكل طبيعي (Beck et al. 2003). Msx1، والذي يتم تنشيطه مباشرة عن طريق إشارات BMP (سوزوكي وآخرون 1997) ، يعاد التعبير عنه في الجينات المعدلة وراثيا Alk3 التي تعرض التجدد "المنقذ" خلال فترة المقاومة. علاوة على ذلك ، التنشيط msx1 في الضفادع المعدلة وراثيا التي تم بترها خلال فترة المقاومة يحفز التجدد الطبيعي ، مما يشير إلى ذلك msx1 يمكن أن يحل محل إشارات BMP في تجديد الذيل ومن المحتمل أن يكون منظمًا مهمًا للآلية التي تحفز بها إشارات BMP التجديد (Beck et al. 2003). تشير هذه البيانات إلى أن إشارات BMP ليست مطلوبة فقط لتجديد ذيل المرحلة التجديدية ، ولكنها أيضًا كافية لتعزيز تجديد الذيل خلال فترة المقاومة. علاوة على ذلك ، نظرًا لأن إشارات BMP تنظم تكاثر خلايا الحبل الظهري والحبل الشوكي فقط ، ولكنها يمكن أن تنقذ تجديد الذيل بأكمله عند الإفراط في التعبير ، Beck et al. (2006) افترض أن القوة الدافعة وراء تجديد أنسجة الذيل تأتي من هياكل خط الوسط.

إشارة الشق مطلوبة أيضًا لتجديد الذيل الطبيعي لأن تثبيط إشارات Notch مع عقار MG132 يلغي تمامًا تجديد الذيل (Beck et al. 2003). يحفز الإفراط في التعبير عن المجال النشط داخل الخلايا (NICD) خلال فترة المقاومة تجديد الذيل الذي يحتوي على الحبل الظهري والحبل الشوكي ، ولكن القليل من العضلات أو معدوم. علاوة على ذلك ، يبدو أن إشارات الشق تعمل في اتجاه مجرى النهر من إشارات BMP لأن MG132 يثبط التجديد الناجم خلال فترة الانكسار بواسطة Alk3. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن لـ NICD أن يحفز التجديد خلال فترة المقاومة حتى عندما يتم التعبير عن tBR أيضًا. من المهم أن نلاحظ أن تأثيرات NICD / tBR كانت قابلة للمقارنة مع تأثيرات علاج NICD وحده في عدم تجدد العضلات في الذيل (Beck et al. 2003). هذا يعني أن مسار BMP له تأثير منفصل على تجديد العضلات بشكل مستقل عن إشارات Notch.

يأتي الدليل على دور إشارات Shh من الدراسات التي تستخدم المثبط الدوائي cyclopamine ، والتي كشفت أن إشارات القنفذ ليست مطلوبة فقط للنمط الظهري المركزي للحبل الشوكي المتجدد ، ولكن أيضًا لتجديد أنسجة الأديم المتوسط ​​المحيطة (Schnapp et al. 2005). تم تقليل تكاثر الخلايا المتفجرة ، مما أدى إلى تثبيط شامل لتجديد الذيل. علاوة على ذلك ، التعبير عن sox9، علامة خلية الغضروف ، فقدت. ومن المثير للاهتمام ، أن هذه الأدوار لإشارات Shh أثناء تجديد الذيل تختلف عن دور Shh في تجديد الأطراف ، حيث تشارك في الزخرفة الأمامية الخلفية (Roy and Gardiner 2002 Schnapp et al.2005). تشير هذه البيانات إلى أنه في حين أن بعض مسارات الإشارات تلعب أدوارًا متشابهة في تجديد الأعضاء و / أو الزوائد المختلفة ، فمن الممكن أيضًا أن يلعب نفس مسار الإشارات أدوارًا مختلفة تمامًا في أعضاء التجديد المختلفة.

ملخص

يحدث تجديد الذيل في خطوات مماثلة لتجديد الأطراف ويتضمن تكوين مأرمة. ومع ذلك ، في هذا النموذج ، تظهر الاختلافات بين الأنواع في الآليات الخلوية المعنية: يحدث الاختلاف في المسامير ، ولكن ليس البرمائيات الأنورانية. يتم تلخيص الأحداث الخلوية التي تحدث أثناء تجديد الذيل في الجدول 1. تأتي معظم معرفتنا بالإشارات التي تنظم العملية من الضفادع ، حيث تم تحديد إشارات BMP و Notch كلاعبين رئيسيين. ومن المثير للاهتمام أن التنشيط التجريبي لإشارات BMP كافٍ للحث على تجديد كامل للذيل في يرقات الضفادع. يتم تلخيص الإشارات الجزيئية التي تشارك في تجديد الذيل في الجدول 2.


من الخلايا إلى أنظمة الأعضاء الرئيسية ، ترتبط بنية الجسم والوظائف التي يمكن أن يؤديها الجسم ارتباطًا وثيقًا. هل يمكنك تحديد خلايا الجسم والأنسجة والأعضاء والأنظمة التي تظهر هذه العلاقة وتناقش أهميتها؟

في الجهاز التنفسي ، تتكون خلايا الرئتين أو الحويصلات الهوائية من ظهارة حرشفية بسيطة وتحتوي على الكثير من الميتوكوندريا. هذا يساعد في وظيفة تبادل الغازات ونقل هذه الغازات من وإلى الجسم وبالتالي أداء دور الجهاز التنفسي.

تتكون خلايا العضلات الهيكلية من العديد من الميتوكوندريا وتكون على شكل مغزل. تشكل الألياف أنسجة العضلات. تساعد الميتوكوندريا في دور العضلات الهيكلية في الحركة لأنها تضمن إطلاق الطاقة لهذا النشاط. يتم ترتيب ألياف العضلات الهيكلية بطريقة تسهل تقلصها واسترخاءها أثناء الحركة.

تتكون خلايا الأمعاء الدقيقة من جهاز جولجي وحويصلات وأيضًا عضيات تسهل امتصاص المواد الغذائية من الممر المعوي.


21.11: هندسة الجهاز الدوري - علم الأحياء

رؤى جديدة لتنظيم تدفق الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية

تمارا ليهي 1 ، بارت إم جاديلا 2
1 كلية العلوم البيطرية ، جامعة سيدني ، 2006 ، سيدني ، أستراليا
2 قسم صحة حيوانات المزرعة والكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية ، كلية الطب البيطري ، جامعة أوتريخت ، ياليلان 2 ، 3584 سم أوتريخت ، هولندا

تاريخ النشر على شبكة الإنترنت29-أبريل -2015

عنوان المراسلة:
بارت إم جاديلا
قسم صحة حيوانات المزرعة والكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية ، كلية الطب البيطري ، جامعة أوتريخت ، ياليلان 2 ، 3584 سم أوتريخت
هولندا

مصدر الدعم: لا أحد، تضارب المصالح: لا أحد

DOI: 10.4103 / 1008-682X.153309

يعتبر الكوليسترول مكونًا أساسيًا في غشاء البلازما في الثدييات لأنه يعزز استقرار الغشاء دون أن يشتمل على سيولة الغشاء. بالنظر إلى هذا الدور الخلوي المهم ، يتم التحكم في مستويات الكوليسترول بإحكام على مستويات متعددة. لقد ثبت بوضوح أن إعادة توزيع الكوليسترول ونضوبه من غشاء الحيوانات المنوية هو جزء أساسي من تحضير الحيوانات المنوية للتخصيب. تم وصف بعض العوامل التي تنظم هذه الأحداث (على سبيل المثال ، البيكربونات والكالسيوم) ولكن الآليات الكامنة وراء تصدير الكوليسترول غير مفهومة جيدًا. كيف يدخل جزيء كوليسترول كاره للماء يتم إدخاله في غشاء بلازما الحيوانات المنوية إلى المحيط المائي غير المواتي بقوة؟ ستوفر هذه المراجعة لمحة عامة عن المعرفة في هذا المجال وتسلط الضوء على فجوات الفهم لدينا. الهدف العام هو فهم إعادة توزيع الكوليسترول بشكل أفضل في غشاء بلازما الحيوانات المنوية ، وعلاقته بالتفعيل المحتمل لناقل الكوليسترول ودور متقبلات الكوليسترول. مسلحين بهذه المعرفة ، يمكن تكييف تقنيات التعامل مع الحيوانات المنوية لإعداد الحيوانات المنوية بشكل أفضل للتخصيب في المختبر وفي الجسم الحي.

الكلمات الدالة: ناقلات الكاسيت الملزمة لـ ATP ناقلات الألبومين عالية الكثافة للبروتين الدهني أطواف دهنية غشاء سيولة الغشاء المجالات الدقيقة الغشاء تعبئة الأوكسيستيرول نقل الكوليسترول العكسي ناقلات ستيرول


كيف تستشهد بهذا المقال:
ليهي تي ، جاديلا بم. رؤى جديدة لتنظيم تدفق الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية. آسيان J Androl 201517: 561-7

كيفية الاستشهاد بعنوان URL هذا:
ليهي تي ، جاديلا بم. رؤى جديدة لتنظيم تدفق الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية. Asian J Androl [مسلسل على الإنترنت] 2015 [تم الاستشهاد به في 2 يوليو 2021] 17: 561-7. متاح من: https://www.ajandrology.com/text.asp؟2015/17/4/561/153309 - DOI: 10.4103 / 1008-682X.153309

تم تقديم هذا المقال في الندوة الدولية الثانية عشرة حول علم الحيوانات المنوية ، 10-14 أغسطس ، 2014 ، نيوكاسل ، أستراليا.

بعد القذف في الجهاز الأنثوي ، يجب أن تخضع الحيوانات المنوية لسلسلة من أحداث إعادة تشكيل الغشاء قبل أن تتمكن من تخصيب البويضة. يمكن محاكاة عملية النضج هذه ، المسماة بالسعة ، باستخدام وسيط محدد كيميائيًا لـ في المختبر الإخصاب (IVF). يحتوي هذا الوسط عادةً على 15-25 ملي مول لتر -1 بيكربونات ، 1-3 ملي مول لتر -1 كالسيوم و 1-10 مجم مل & # 87221 ألبومين مصل خالٍ من الأحماض الدهنية (FAF). يطلق البيكربونات والكالسيوم العديد من مسارات الإشارات ، والتي تسبب مجموعة من التغييرات الوظيفية في الحيوانات المنوية. [1] ، [2] ، [3] الاستجابات المحددة في دهون الحيوانات المنوية تشمل: (1) سيولة الغشاء المحسنة (والتي يمكن قياسها باستخدام مسبار ميروسيانين الفلوري 540 [4]) (2) إعادة التوزيع الجانبي للكوليسترول إلى القمة هامش رأس الحيوانات المنوية ، والذي يمكن رؤيته عن طريق تلطيخ فلبيني متبوعًا بـ (3) تدفق الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية إلى البيئة خارج الخلية في وجود زلال FAF. [5] ، [6] العمليات الكامنة وراء إعادة التوزيع الجانبي وتصدير الكوليسترول في غشاء الحيوانات المنوية ليست مفهومة جيدًا ولكن يبدو أنها مهمة لتخصيب الثدييات. ستركز هذه المراجعة على هذين الحدثين المرتبطين بالسعة لتقديم نظرة عامة محدثة لسلوك الكوليسترول في غشاء الحيوانات المنوية للثدييات.

للكوليسترول تأثير مثبت على غشاء البلازما عن طريق فرض ترتيب توافقي على الدهون ("الدهون المطلوبة" L ا المرحلة انظر [الشكل 1]). يؤدي الكوليسترول هذا الدور من خلال إدخاله في الفراغات الخلالية للطبقة الدهنية الثنائية بجسمها الصلب الموجود بجانب ذيل الأسيل الدهني للفوسفوليبيدات المجاورة. [14] يوفر هذا التشكل ترتيبًا للأغشية "المضطربة للدهون" (L. د [الشكل 1]) ، مع الاحتفاظ بسيولة الغشاء والانتشار الجانبي للدهون والبروتينات في الغشاء الداخلي. بسبب خصائص استقرار الكوليسترول [15] ، تم ربط الاختلافات في نسبة الكوليسترول / الفوسفوليبيد عبر أنواع الثدييات بمدة التكثيف [16] والقدرة على البقاء على قيد الحياة الحفظ بالتبريد. [17] تمت تجربة طرق تحميل غشاء الحيوانات المنوية خارجيًا بالكوليسترول وبالتالي تحسين مقاومة التجميد ومناقشتها بمزيد من التفصيل أدناه.

توصف آليات الاستتباب التي تتحكم في الكوليسترول بأنها من بين العمليات البيولوجية الأكثر تنظيمًا ويتم التحكم فيها بإحكام على مستويات متعددة. [18] إن التغلب على النظام يسبب أحد أكثر الأمراض تدميراً في المجتمع الحديث - تصلب الشرايين - حيث تتراكم لويحات غنية بالكوليسترول في الشرايين. [7] لا يمكن تكسير الكوليسترول داخل الخلية ويحتاج إلى تصديره إلى الكبد لمنع التراكم المفرط. في الكبد ، يتم امتصاص الكولسترول واستقلابه إلى الأحماض الصفراوية. [19] تتكون عملية تصدير الكولسترول الخلوي من ثلاث مراحل رئيسية. أولاً ، يتم تنشيط مسار التصدير (على سبيل المثال ، من خلال الكشف عن ارتفاع مستويات الكوليسترول داخل الخلايا) ثم يتم تحفيز الآلات المتخصصة لتصدير الكوليسترول من الخلية إلى البيئة خارج الخلية. نظرًا لأن الكوليسترول كاره للماء وبالتالي غير قابل للذوبان في البيئات المائية ، فإن البروتينات الحاملة للمصل القابلة للانتشار (مثل البروتينات الدهنية) مطلوبة لربط الكوليسترول المصدر ونقله في جميع أنحاء الجسم. [20]

هناك ثروة من المعلومات حول عملية نقل الكوليسترول العكسي (RCT) في الخلايا الأخرى ، مثل البلاعم ، بسبب ارتباطها بأمراض القلب. [18] ، [20] ، [21] ومع ذلك ، فإن القليل من الدراسات قد حققت في كيفية تحقيق RCT في الحيوانات المنوية ، على الرغم من أن هذه العملية هي عامل يقود كفاءة إخصاب الحيوانات المنوية. نحن نعلم أن بعض أشكال متقبل الكوليسترول مطلوب في وسائط التكثيف لتحقيق السعة ، وعادة ما يتم تنفيذ هذه الوظيفة بواسطة FAF albumin. ومع ذلك ، فإن العوامل التي تحفز جزيئات الكوليسترول الكارهة للماء الموجودة داخل غشاء الحيوانات المنوية لدخول البيئة المائية غير المواتية للطاقة المحيطة بالخلية هي إلى حد كبير لغزا. من الممكن أن يحدث هذا ببساطة عن طريق الانتشار السلبي للألبومين بعد ملامسته لسطح الحيوانات المنوية ، ولكن من المحتمل أن تكون هناك أنظمة أكثر أناقة.

في وجود بيكربونات وألبومين FAF ، وهو تراكم يعتمد على الكالسيوم من L. ا تحدث النطاقات الدقيقة الغشائية أيضًا ([الشكل 2] ب). تتميز هذه النطاقات الدقيقة المجمعة بترتيبات محددة من البروتينات والدهون (مثل مستويات الكوليسترول المرتفعة) التي تخلق انتفاخًا في غشاء الحيوانات المنوية ، مما يعطيها المصطلحين الغشاء أو الأطواف الدهنية (للحصول على نظرة عامة ، يرجى الاطلاع على المراجع [28] ، [29] و [الشكل 1]). في الحيوانات المنوية المكثفة ، يوجد في L المخصب بالكوليسترول ا النطاقات الدقيقة في منطقة الحافة القمية لرأس الحيوانات المنوية التي يتكون منها معقد بروتين رابط المنطقة. [29] ، [30] ، [31] ، [32]

يمكن فصل هذه النطاقات الدقيقة الغشائية المرتبة بالدهون عن باقي الغشاء بمقاومتها لإذابة المنظفات في درجات حرارة منخفضة (جزء الغشاء المقاوم للمنظفات [DRM] ، انظر أيضًا [الشكل 1]). لقد أثبتنا أن الكوليسترول في الحيوانات المنوية يتدفق إلى زلال FAF تحت في المختبر تؤدي ظروف التكثيف إلى كميات أقل من الكوليسترول في جزء الغشاء القابل للذوبان في المنظف (DSM) ، بينما يحتوي جزء DRM على كمية ثابتة من الكوليسترول [27] ، [33] ونتائج غير منشورة. ومع ذلك ، من هذه الملاحظات ، لا يمكن للمرء أن يستنتج أن RCT يحدث حصريًا في L. د منطقة الغشاء. من الممكن أيضًا أن تحدث RCT في L. ا المجالات الدقيقة لرأس الحيوانات المنوية وأن الكوليسترول المستنفد يتم تكميله بالكوليسترول من L د المجالات الدقيقة (انظر ناقلات الكوليسترول في الحيوانات المنوية أدناه). بهذه الطريقة ، ستظهر مناطق الغشاء الاستوائية وما بعد الاستوائية انخفاضًا صافياً في مستويات الكوليسترول. [22] الاختلافات في الكوليسترول بين L. د و أنا ا الأغشية والحركة التراجعية للشحوم السينية خارج غشاء رأس الحيوانات المنوية القمي ([الشكل 2] أ) و [23] ، [24] ، [31] قد تجبر L ا النطاقات الدقيقة تتجمع في منطقة الحافة القمية لرأس الحيوانات المنوية. [27] في نفس الوقت ، ضمن L المجمعة ا المجالات الدقيقة ينشأ مجمع بروتين رابط وظيفي للمنطقة [27] ، [34] ، [35] ويحدث الالتحام المستقر لغشاء بلازما الحيوانات المنوية مع الغشاء الخارجي [36] ، [37] ، [38] ، [39] (انظر [الشكل 2] ب). لاحظ أن تشكيل الطوافة المعتمد على إعادة توزيع الكوليسترول والتجنيد المصاحب لبروتينات ربط المنطقة وبروتينات مستقبل الارتباط القابل للذوبان NSF لا تحدث جميعها في الجزء الاستوائي ، لأن هذا الجزء من رأس الحيوانات المنوية غير متورط في ربط منطقة الحيوانات المنوية ولا في أحداث اندماج الغشاء الأخرسي. يبقى سليما وهو الموقع المتورط في ارتباط واندماج محدد مع أولما (الإخصاب).

من وجهة نظرنا ، من المحتمل أن يكون ناقل الكوليسترول متورطًا في تنظيم تدفق كوليسترول الحيوانات المنوية المرتبط بالسعة. سيكون دور هذا الناقل هو نقل الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية إلى متقبل خارجي في ظل الظروف البيئية الصحيحة. لسوء الحظ ، حققت دراسات قليلة في هذه الفرضية. ومع ذلك ، كان هناك تحقيق مكثف لآلات RCT في أنواع الخلايا الأخرى لأن انهيار هذه العملية يسبب تصلب الشرايين ، وهو مقدمة رئيسية لأمراض القلب والأوعية الدموية. [20] نوقشت هذه أدناه في سياق الإنجاب.

ناقلات كاسيت ربط ATP

ناقلات شرائط ربط ATP (ABC) هي أعضاء في عائلة بروتين عبر الغشاء كبيرة وواسعة الانتشار والتي تنقل بنشاط الروابط عبر الأغشية البيولوجية. [40] تم وصف قدرة العديد من بروتينات ABC (على سبيل المثال ، ABCA1-3) على تصدير الكوليسترول إلى البروتينات الدهنية عالية الكثافة (HDLs) للإزالة أو إعادة التدوير. [41] ، [42] حددت دراسة بروتينية حديثة استهدفت غشاء الحيوانات المنوية الثور [43] العديد من ناقلات الكوليسترول ABC (على سبيل المثال ، ABCA1 و ABCA3 و ABCG2). من بين هذه البروتينات المشابهة لـ ABCA14 و ABCA17 كانت ملحوظة لكونها من بين أعلى 5٪ وفرة بناءً على إجمالي عدد الببتيد. [43] هناك بيانات محدودة للغاية متاحة عن بروتينات ABC الوفيرة والتي يتم التعبير عنها في الغالب عن طريق الخصية. ترتبط مجموعة البروتينات ABCA14-17 ارتباطًا وثيقًا بـ ABCA3 وبروتين سكري سائد في غشاء الحيوانات المنوية لقنفذ البحر (suABCA). [44] تم الإبلاغ عن أنماط تعبير خاصة بالأنواع للإنسان والفأر والجرذ. [45]، [46] تم العثور على جينات متعامدة تطابق ABCA14-17 في الكلاب والخنازير والأبقار ولكنها لا تزال سيئة الوصف.

تم أيضًا اكتشاف العديد من ناقلات الكوليسترول ABC من الناحية المناعية في الحيوانات المنوية من أنواع مختلفة ، وقد تم إجراء بعض التحليلات لقدرتها على التحكم في مستويات الكوليسترول في الحيوانات المنوية. تم اكتشاف ABCA1 في كل من الماوس والكلب. [47] ، [48] بخلاف التأثيرات المظهرية الأخرى ، تظهر الفئران الخالية من الجين ABCA1 (- / -) انخفاض الخصوبة ، ربما نتيجة لتغير مستويات الدهون ، ولكن لم يتم ملاحظة أي تشوهات مورفولوجية رئيسية في الحيوانات المنوية. أظهرت دراسات تثبيط الأجسام المضادة انخفاض تدفق الكوليسترول من الحيوانات المنوية للفئران إلى البروتين الشحمي A1 (ApoA1) في وجود الأجسام المضادة لـ ABCA1 و -ABCA7 و -ABCG1. [47] كما تم تخفيض معدلات التلقيح الاصطناعي عن طريق الحضانة المشتركة مع هذه الأجسام المضادة ، مما يشير إلى أن الناقلات قد تساهم في التنظيم الفسيولوجي للتضخم العشوائي الناجم عن السعة. [47] تم إجراء دراسات مماثلة لحجب الأجسام المضادة باستخدام ABCA17 ، مع نتائج مماثلة ، كما تبين أيضًا أن خلايا HEK293 التي تعبر بشكل ثابت عن ABCA17 تقلل من مستويات الدهون المؤسترة داخل الخلايا مقارنة بالخلايا غير المنقولة. [49] ، [50] تم الإبلاغ عن ABCG2 في الحيوانات المنوية البربخية والقذفية ، ولكنها تعمل فقط في السابق ، مع إزالة الفسفرة التي توقف نشاطها في الحيوانات المنوية التي يتم قذفها. [51]

مستقبلات الزبال

المشاركون الآخرون في تصدير الكوليسترول هم مستقبلات زبال من الفئة ب (SR-Bs). [57] تم اقتراح أن يلعب SR-BI دورًا في تكثيف الحيوانات المنوية [22] ، [58] ولكن لم يتم إثبات وجوده في الحيوانات المنوية الناضجة ، على الرغم من الإبلاغ عن SR-BI و SR-BII في نطاقات الطوافة في النطفة المتأخرة. [59] SR-Bs ، مثل ناقلات ABC ، ​​تصدر الكوليسترول إلى البروتينات الدهنية ولكن - على عكس ناقلات ABC - يمكنها أيضًا استيراد الكوليسترول. CD36 هو مستقبل زبال آخر قد يتوسط توازن الكوليسترول. يكون تعبيره أعلى في الحيوانات المنوية من الثيران عالية الخصوبة مقارنة بالثيران ذات الخصوبة المنخفضة [60] ولكن لم يتم بعد إنشاء علاقة وظيفية بين مستويات التعبير CD36 و RCT.

بعد أن يتم نقل الكوليسترول بنشاط عبر غشاء الخلية ، يجب أن يكون هناك بروتين حامل لقبول الجزيء الكارهة للماء وحمله في البيئة المائية خارج الخلية. نحن هنا بالتفصيل في الجسم الحي و في المختبر متقبلات الكوليسترول في الحيوانات المنوية.

يتم تضمين ألبومين المصل في الوسائط المحددة كيميائياً كمتقبل للستيرول في المختبر تمكين الطاقات. في ظل هذه الظروف ، يربط الألبومين الكوليسترول الحر من سطح الحيوانات المنوية ، مما يؤدي إلى انخفاض بنسبة 20٪ -40٪ في مستويات الكوليسترول والديسموستيرول. [10] ل في المختبر السعة من العينات البشرية ، FAF (& lt0.5٪ الأحماض الدهنية) مطلوب مصدر الألبومين المتماثل ، بينما يستخدم الزلال المصل البقري (الجزء الخامس) لمعظم الأنواع الأخرى. أظهر قياس الطيف الكتلي الذي تم إجراؤه في مختبرنا لتدفق الدهون في الحيوانات المنوية ، ودراسات أخرى ، أنه يجب استنفاد الألبومين الغني بالدهون من الأحماض الدهنية ليكون بمثابة متقبل مناسب لستيرولات سطح الحيوانات المنوية. [10] ، [61] إن تدفق الستيرولات إلى الألبومين يكون متعلقًا بالدهون. أظهرت الدراسات في مختبرنا ما يلي في المختبر يفقد التكاثف الحبيبي للحيوانات المنوية نسبة معينة من الستيرولات ، ولكن تبقى الفسفوليبيدات عند مستوى ثابت ، [22] ، [62] وتكتسب المادة الطافية المحتوية على الألبومين الستيرولات ولكن ليس الدهون الفوسفورية. [10]

من المهم ملاحظة أن الألبومين ليس الناقل المفضل للكوليسترول لأنواع الخلايا الأخرى. توجد كل من مجمعات الألبومين والبروتين الدهني في الجهاز التناسلي للأنثى. يمكن لكلا هذين الكيانين تبادل الدهون ، وبالتالي ، فإنهما المرشحان الأكثر احتمالاً لقبول الكوليسترول الموجود على سطح الحيوانات المنوية. ومع ذلك ، في قناة البيض ، من المرجح أن يكون البروتين الدهني هو المتقبل السائد للكوليسترول (النموذج الموضح لناقل ABC و ApoA1 في [الشكل 3]). في فيفو، الزلال في الدم هو في الغالب ناقل للدورة الدموية للأحماض الدهنية ، وليس الكوليسترول ، وقد تم وصف دوره كمتقبل للكوليسترول فقط أثناء تكثيف الحيوانات المنوية. على الرغم من احتواء قناة البيض على تركيزات عالية من الألبومين ، [63] فمن المحتمل وجودها في شكل يرتبط بنسبة كبيرة من الأحماض الدهنية ، مما يقلل من قدرتها على قبول الكوليسترول.

بروتين دهنى عالى الكثافة

البروتينات الدهنية هي المرشح المفضل لقبول الكوليسترول السطحي في الحيوانات المنوية. يمكن أن تعمل البروتينات الدهنية عالية الكثافة ، والبروتينات الدهنية منخفضة الكثافة ، والبروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا كمقبلات للستيرول في الدورة الدموية ، ولكن من بينها ، توجد فقط HDLs بتركيزات عالية في قناة البيض والسوائل الأخرى في الجهاز التناسلي. [63]، [64] كما زادت كمية البروتين الدهني عالي الكثافة (HDL) وقدرته على حمل الستيرول في المرحلة الجريبية ، مع زيادة الإباضة في كمية استرات الكوليسترول والكوليسترول المرتبط بـ HDL. [63] على النقيض من ذلك ، لم يلاحظ أي تغيرات واضحة في مستويات الألبومين. [63]

تم وصف دور HDLs في المضبوطة بشكل جيد في الدورة الدموية. كل من ناقل ABC و SR-B الموصوفين أعلاه ينقلان الكوليسترول على وجه التحديد إلى HDLs ، [21] ، [65] لكن النوع المفضل لديهم يختلف من نوع HDL. على سبيل المثال ، يتدفق ABCA1 الكوليسترول إلى البروتينات الأبوية (على سبيل المثال ، ApoA1 و ApoE و ApoJ) من HDLs الناضجة والفقيرة بالدهون بينما ABCG1 يتدفق الكوليسترول إلى HDLs الناضجة الغنية بالدهون. [66] يتم أسترة معظم الكوليسترول المقبول من قبل HDL عن طريق ربط مجموعة الكربوكسيل من الأحماض الدهنية بمجموعة الهيدروكسيل من الكوليسترول. استرات الكوليسترول كارهة للماء ، مما يسمح بتخزين الدهون في شكل خامل في قلب HDL (انظر [الشكل 3]). يتم استخدام نسب صغيرة نسبيًا من الكوليسترول والفوسفوليبيدات الحرة المصدرة لتوسيع أحادي الطبقة الدهنية HDL لزيادة مساحة سطحها ، [67] وانظر [الشكل 3]. بهذه الطريقة ، يتم تحويل HDL الناشئ القرصي الفقير بالدهون إلى HDL كروي وناضج غني بالدهون. المصدر المحتمل ونوع الأحماض الدهنية المستخدمة في أسترة الكولسترول إلى إسترات الكوليسترول في HDL البويضي غير معروف. نتوقع أن هذه الأحماض الدهنية تأتي من الألبومين ، وهو البروتين الأكثر وفرة في سائل قناة البيض ومركبة محددة لنقل الأحماض الدهنية. إذا كان الأمر كذلك ، فقد يقوم بروتين ApoA1 الموجود على سطح HDL بتقدير كوليسترول الحيوانات المنوية الوارد إلى الأحماض الدهنية المستوردة من الألبومين. في هذا السيناريو ، سيصبح سطح الحيوانات المنوية مستنفدًا من الكوليسترول دون أي نقل دهني آخر (على سبيل المثال ، تدفق الفوسفوليبيد المصاحب) ، كما لوحظ أثناء التكاثف في المختبر. بدلاً من ذلك ، يمكن تنشيط فسفوليباز A2 أثناء تكثيف الحيوانات المنوية [68] لتوفير مصدر الأحماض الدهنية اللازمة لإنتاج استرات الكوليسترول في قلب HDL. إذا حدث هذا السيناريو في الجسم الحي ، ثم يختلف عن في المختبر تكثيف الحيوانات المنوية حيث لم يلاحظ وجود اختلافات كبيرة في تكوين الفوسفوليبيد وكمياتها في مثل هذه الظروف.

الخطوة الأخيرة من RCT المرتبطة بالسعة هي الالتقام الخلوي بوساطة مستقبلات لبروتينات ربط الدهون بواسطة الخلايا الظهارية في الجهاز التناسلي الأنثوي. يتضمن ذلك ابتلاع مجمعات البروتين الدهني المحتوية على ApoA1 أو ApoJ والتي تحمل الكوليسترول المستنفد من سطح الحيوانات المنوية بواسطة بروتينات المستقبلات الموجودة على السطح القمي للخلايا الظهارية لقناة البيض. تم الإبلاغ عن مستويات عالية من اثنين من هذه الروابط ، الكوبالين والميجالين ، في هذه المنطقة من الخلايا الظهارية الرحمية والبيضية ، خاصة خلال مرحلتي الشبق و metoestrous. [69] تفرز أيضًا ظهارة الرحم والبويضات ApoA1 و ApoJ. [69] وبالتالي ، فإن ظهارة الجهاز التناسلي الأنثوي يمكن أن تنظم تدفق الكوليسترول من الحيوانات المنوية بشكل غير مباشر عن طريق تعديل كميات الكوليسترول ومستقبلات الكوليسترول الموجودة في بيئة الحيوانات المنوية. ومع ذلك ، فإن الدراسات التي تقيم تفاعل متقبلات الستيرول ومستقبلات الالتقام على السطح القمي للرحم أو الخلايا الظهارية البويضة غير متوفرة.

في هذه المراجعة ، نقترح نموذجًا لتدفق الكوليسترول يتضمن (1) تنشيط عملية RCT بواسطة البيكربونات والكالسيوم ، (2) ناقلات الكوليسترول المحتملة ، و (3) ناقلات الكوليسترول وإزالة الكوليسترول. نظرًا لأنه يمكن تنظيم نقل الكوليسترول بوسائل عديدة ، سيتعامل القسم التالي مع الآليات التنظيمية الأخرى الممكنة المشاركة في المضبوطة.

دكسترينات بيتا الحلقي (& # 946CDs) عبارة عن سكريات قليلة السكرية دورية ، وهي كارهة للماء من الداخل ومحبة للماء من الخارج. هذه الخصائص تجعلها قابلة للذوبان في الماء ولكنها أيضًا قادرة على تكوين مجمعات بمركبات كارهة للماء. & # 946CDs يمكن استخدامها لاستخراج الكوليسترول من غشاء الحيوانات المنوية بطريقة غير فسيولوجية تعتمد على الجرعة. [33]، [62] الجرعات التي تقل عن 0.3 ملي مولار ليست كافية للتسبب في استنفاد الكوليسترول بشكل كبير بينما الجرعات العالية (& gt1 ملي مولار) تسبب تدفقًا مفرطًا للكوليسترول يؤدي إلى تدهور الخلايا وموتها. فقط مجموعة صغيرة جدًا من التركيزات مع & # 946CDs تؤدي إلى معدلات إخصاب ناجحة ، ولكن منخفضة جدًا [10] بالإضافة إلى تركيز بروتينات ربط المنطقة على سطح الحيوانات المنوية القمية. [70] هذا جزئيًا أيضًا لأن & # 946CDs ضارة لبقاء البويضة تحت ظروف التلقيح الاصطناعي. [10]

ومن المثير للاهتمام ، أن وضع RCT الذي تم الحصول عليه بواسطة FAF-albumin يختلف عن العلاج & # 946CD حيث يترك الألبومين منطقة الطوافة المجمعة سليمة بينما يتسبب علاج & # 946CD في تشتتها. [62] & # 946CDs يمكنها استخراج الكوليسترول من كل من L. ا و أنا د مرحلة الدهون في طبقات الدهون الاصطناعية. [71] في هذه التجارب & # 946CD ، كانت هناك حاجة إلى طاقة أقل لاستخراج L. د الكوليسترول بالمقارنة مع L. ا الكوليسترول نتيجة للكمية المركزة من الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة (PUFAs) المُستقرة إلى الفوسفوليبيدات في L د منطقة هذه الأغشية الاصطناعية. الأحماض الدهنية المستقرة في DRM مقابل جزء DSM متشابهة تمامًا في الحيوانات المنوية وفي كل من كسور الغشاء توجد درجة عالية جدًا من PUFAs ، وهي & gt5 غير المشبعة رابطة الدول المستقلة C = روابط C لكل فوسفوليبيد [33] ، [62] وفان جستل وآخرون. (قيد التحضير). ربما كنتيجة لهذه الكمية العالية المحددة من الفوسفوليبيدات المحتوية على PUFA في كل من مناطق الطوافة وغير المشبعة ، تسبب ارتفاع مستويات & # 946CDs ليس فقط في استنفاد الكوليسترول ولكن أيضًا في اختفاء أطواف الأغشية وتقلص أجزاء DRM في الحيوانات المنوية للخنازير. [62]

يمكن أيضًا تحميل بيتا سيكلودكسترينات مسبقًا بالكوليسترول (cyclodextrins المحملة بالكوليسترول) واستخدامها لتوصيل الكوليسترول إلى سطح الحيوانات المنوية لإزعاج RCT في ظل ظروف التكثيف أو لتحسين مقاومة الحيوانات المنوية للتجميد. [72] يمكن استخدام هذه الطريقة لزيادة قدرة الحيوانات المنوية على تحمل الإجهاد الذي يفرضه الحفظ بالتبريد وتقنيات التعامل مع الحيوانات المنوية الأخرى. [2] ومع ذلك ، يجب استخدام هذه التقنية بحذر ، حيث أن المزيد من الكوليسترول ليس دائمًا أفضل وقد يؤخر تدفق الكوليسترول في الجهاز التناسلي للأنثى ، ويسبب معدلات خصوبة متغيرة أو منخفضة. [73]

روابط بروتينات الحيوانات المنوية

عائلة واحدة من بروتينات البلازما المنوية التي تؤثر على تدفق الكوليسترول هي روابط بروتينات الحيوانات المنوية (BSPs). [74] تمت دراسة عائلة BSP بشكل مكثف في الثور وتشكل جزء البروتين السائد في البلازما المنوية ، ولكنها موجودة أيضًا في البلازما المنوية للثدييات الأخرى. [75] ، [76] عند القذف ، يرتبطون بسرعة (نصف الوقت و 1 ثانية) ، وبطريقة محددة لمجموعات رأس الكولين من فوسفوليبيدات غشاء الحيوانات المنوية (أي فسفاتيديل كولين وسفينجوميلين) وبالتالي لا يتفاعلون مباشرة فقط مع الجزء الخارجي طبقة دهنية من غشاء البلازما للحيوانات المنوية ولكن أيضًا مع نسيج فسفوليبيد غني بالكوليسترول. [77]، [78] في الثور ، ثبت أن هذا الارتباط ضيق جدًا حيث أن BSP1 لا يتفاعل فقط مع مجموعة الكولين المعرضة للمذيبات ولكنه يتم إدراجه جزئيًا في البيئة الكارهة للماء للنشرة الخارجية للطبقة الدهنية الثنائية. [78] ، [79]

في المختبر، وقد ثبت أن BSPs تسبب تدفق الكوليسترول من غشاء البلازما للحيوانات المنوية الثور ، مما يسرع السعة. [80]، [81] على الرغم من أن تفاعل BSP في تكثيف الحيوانات المنوية يعزز العشوائية ، إلا أنه لم يُعرف بعد كيف يتم استنباط ذلك. الآليات المحتملة هي: (1) تفاعل BSP مع نشرة الدهون الخارجية يسمح لها بربط الكوليسترول الذي يظل مرتبطًا بـ BSP عند إزالته مما يؤدي إلى تدفق الكوليسترول من سطح الحيوانات المنوية (تفاعل مباشر) (2) قد يسمح BSP أيضًا بتفاعل أفضل بين ناقل الكوليسترول وإما ApoA1 من HDL أو (3) قد يكون BSP كيانًا يشارك في نقل الكوليسترول إما من سطح الحيوانات المنوية أو من ناقل الكوليسترول إلى HDL أو FA. في الدراسات التي أجريت حتى الآن ، لم يتم ذكر طريقة عمل BSP تجاه تحميل الكوليسترول من FAF-albumin. ومع ذلك ، فإن تأثير السعة لبروتينات BSP يتسارع بشكل كبير عن طريق وجود متقبلات الكوليسترول في السائل الجريبي. تبين أن العامل المسبب هو جزء HDL من السائل الجريبي حيث أن استنفاد هذا من السائل الجريبي أو إضافة البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة ومنخفضة الكثافة لم يكن لها أي تأثير على السعة. [82]، [83] من المحتمل أن ApoA1 المرتبط بـ HDL كان العامل المسبب لأن ليبوزومات ApoA1 كانت أكثر تحفيزًا من بروتينات HDL و BSP ، والتي ثبت سابقًا أنها ترتبط ببلازما ApoA1 المنقى و ApoA1 المرتبط بـ HDL. [84]

Lipocalin-2 هو بروتين إفرازي صغير من العدلات يُعرف بأنه عامل قوي في الدفاع المناعي الفطري ولكن تم استخدامه مؤخرًا في RCT في الحيوانات المنوية للفئران. يتواجد في قناة البيض والرحم للفأر ويرتبط بـ PE للحث على تجميع الطوافة بطريقة تعتمد على PKA. [85] من الممكن أن يكون الخلط الجزئي لـ PE في تكثيف الحيوانات المنوية ([الشكل 2] أ) [23] ، [24] يسمح بربط ليبوكالين -2 بسطح الحيوانات المنوية المحدد الذي يكون انتقائيًا لرأس الحيوانات المنوية القمية. لم تظهر الفئران الخالية من الجين Lipocalin (- / -) أي علامات على تراكم الطوافة ولا أي منها في الجسم الحي السعة المرتبطة بإفراز البروتينات المرتبطة بـ GPI. [85]، [86] وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن مستويات ليبوكالين 2 تزداد في الموصل الأنبوبي الرحمي أثناء الشبق. تم تقديم نموذج يمثل طريقة عمل ليبوكالين 2 في إعادة تنظيم سطح الحيوانات المنوية بواسطة Lingwood. [87]

أثناء التكثيف ، يمكن اكتشاف إنتاج معتدل لأنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). يؤكسد مصدر ROS هذا جزءًا صغيرًا من كوليسترول الحيوانات المنوية إلى أوكسيستيرول. [10] ، [88] الزيادة بمقدار عشرة أضعاف في الأوكسيستيرول من 0.05٪ في الخلايا الضابطة إلى 0.5٪ من إجمالي الكوليسترول في الخلايا المحفزة بالبيكربونات تعتمد على البيكربونات ويمكن تحفيزها باستخدام المؤكسدات. يعتبر بعض تكوين الأوكسيستيرول شرطًا أساسيًا للتكاثف والتثبيط بمضادات الأكسدة (فيتامينات أ و هـ) مما يؤدي إلى انخفاض استنفاد الكوليسترول وضعف معدلات التلقيح الاصطناعي. [1] ، [10]

يعتبر الإخصاب لحظة حاسمة في الحياة تمكن من الجمع بين الجينومات من اثنين من الأمشاج لتشكيل كائن حي جديد. يعتمد هذا الحدث على إعادة ترتيب مكاني معقد لجزيئات غشاء الحيوانات المنوية ، حيث يلعب استنفاد الكوليسترول دورًا حاسمًا ولكنه غير مفهوم جيدًا. توفر بروتوكولات التلقيح الاصطناعي باستخدام FAF-albumin نقطة انطلاق جيدة للتحقيق في المزيد من الجوانب المتضمنة في RCT من الحيوانات المنوية. لكن العديد من الأسئلة لا تزال دون إجابة. ما هي البروتينات التي تشارك في نقل الكوليسترول في الحيوانات المنوية؟ كيف يتم تنشيطها أثناء تكثيف الحيوانات المنوية في المختبر أو فى الموقع في قناة البيض؟ هل هم أنواع محددة؟ من خلال المراجعة الحالية ، نأمل في تقديم رؤى جديدة تسمح بالدراسات المخصصة ذات الصلة لتوضيح كيفية تنظيم RCT في الحيوانات المنوية. قد يؤدي المزيد من الأفكار حول العوامل التي تنظم التجارب المعشاة ذات الشواهد إلى تقنيات معالجة الحيوانات المنوية الأكثر فعالية وظروف الاستنبات من أجل التلقيح الاصطناعي و في الجسم الحي الإخصاب. [95]


تم تقديم الدعم من خلال المنحة K01AG039477 (Fabrisia Ambrosio) من المعهد الوطني للشيخوخة والمعاهد الوطنية للصحة ومركز بيتسبرغ كلود دي.بيبر لاستقلال كبار السن الأمريكيين (P30 AG024827 ، برنامج التدريب T32) ومعهد جامعة بيتسبرغ للشيخوخة.

أمبروسيو ، إف ، فيراري ، آر جيه ، ديستيفانو ، جي ، بلاسمير ، جي إم ، كارفيل ، جي إي ، ديزي ، بي إم ، وآخرون. (2010). التأثير التآزري لتشغيل جهاز الجري على زراعة الخلايا الجذعية لعلاج إصابة العضلات الهيكلية. هندسة الأنسجة. أ 16، 839 & # x02013849. دوى: 10.1089 / ten.tea.2009.0113

Blair، S.N، Kohl، H.W 3rd.، Barlow، C.E، Paffenbarger، R. S. Jr.، Gibbons، L.W، and Macera، C.A (1995). التغييرات في اللياقة البدنية وجميع أسباب الوفيات. دراسة مستقبلية للرجال صحية وغير صحية. جاما 273 ، 1093 & # x020131108. دوى: 10.1001 / jama.1995.03520380029031

براك ، إس ، كونبوي ، آي إم ، كونبوي ، إم جي ، شين ، جيه ، وراندو ، تي إيه (2008). يعد التبديل الزمني من إشارات الشق إلى Wnt في الخلايا الجذعية العضلية ضروريًا لتكوين العضل الطبيعي لدى البالغين. الخلية الجذعية للخلايا 2 ، 50 & # x0201359. دوى: 10.1016 / j.stem.2007.10.006

براك ، إس ، كونبوي ، إم جي ، روي ، إس ، لي ، إم ، كو ، سي جي ، كيلر ، سي ، وآخرون. (2007). تؤدي زيادة إشارات Wnt أثناء الشيخوخة إلى تغيير مصير الخلايا الجذعية العضلية وزيادة التليف. علم 317 ، 807 & # x02013810. دوى: 10.1126 / العلوم .1144090

بروكس ، إس في ، وفولكنر ، جيه إيه (1990). الإصابة الناجمة عن الانكماش: انتعاش عضلات الهيكل العظمي في الفئران الصغيرة والكبيرة. أكون. J. Physiol. 258 (3 نقاط 1) ، C436 & # x02013C442.

كاري ، جي آر (2007). التعليق المدعو. فيز. هناك. 87 ، 1603 & # x020131605. رد المؤلف: 1605 & # x020131607. دوى: 10.2522 / ptj.20060310.ic

كارلسون ، بي إم ، وفولكنر ، جيه إيه (1989). زرع العضلات بين الجرذان الصغيرة والكبيرة: عمر المضيف يحدد الشفاء. أكون. J. Physiol. 256 (6 قروش 1) ، C1262 & # x02013C1266.

كارلسون ، إم إي ، كونبوي ، إم جي ، هسو ، إم ، بارشاس ، إل ، جيونج ، جي ، أغراوال ، إيه ، وآخرون. (2009 ب). الأدوار النسبية لـ TGF-beta1 و Wnt في التنظيم الجهازي وشيخوخة استجابات الخلايا الساتلية. شيخوخة الخلية 8 ، 676 & # x02013689. دوى: 10.1111 / j.1474-9726.2009.00517.x

Carlson ، M.E ، Suetta ، C. ، Conboy ، M.J ، Aagaard ، P. ، Mackey ، A. ، Kjaer ، M. ، et al. (2009 أ). الشيخوخة الجزيئية وتجديد الخلايا الجذعية للعضلات البشرية. EMBO مول. ميد. 1 ، 381 & # x02013391. دوى: 10.1002 / emmm.200900045

Castillo-Garzon، M.J، Ruiz، J.R، Ortega، F.B، and Gutierrez، A. (2006). علاج مضاد للشيخوخة من خلال تعزيز اللياقة البدنية. كلين. تدخل. شيخوخة 1 ، 213 & # x02013220. دوى: 10.2147 / ciia.2006.1.3.213

Cermak، N.M، Noseworthy، M.D، Bourgeois، J.M، Tarnopolsky، M.A، and Gibala، M.J (2012). موتر الانتشار MRI لتقييم اضطراب العضلات الهيكلية بعد التمرين غريب الأطوار. عصب عضلي 46 ، 42 & # x0201350. دوى: 10.1002 / mus.23276.001

تشانغ ، جي تي ، مورتون ، إس سي ، روبنشتاين ، إل. (2004). التدخلات للوقاية من السقوط لدى كبار السن: مراجعة منهجية وتحليل تلوي للتجارب السريرية العشوائية. BMJ 328: 680. دوى: 10.1136 / BMJ.328.7441.680

شريفي ، ن ، قاضي ، ف ، فيسون ، إل ، ودينيس ، سي (2003). آثار تدريبات التحمل على تردد الخلايا الساتلية في العضلات الهيكلية لكبار السن. عصب عضلي 28 ، 87 & # x0201392. دوى: 10.1002 / mus.10394

تشين ، سي دي ، بودفين ، إس ، جيليسبي ، إي ، ليمان ، إس إي ، وأبراهام ، سي آر (2007). يحفز الأنسولين انشقاق وإطلاق المجال خارج الخلية لكلوثو بواسطة ADAM10 و ADAM17. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية. 104 ، 19796 & # x0201319801. دوى: 10.1073 / pnas.0709805104

Chihara ، Y. ، Rakugi ، H. ، Ishikawa ، K. ، Ikushima ، M. ، Maekawa ، Y. ، Ohta ، J. ، et al. (2006). يعزز بروتين كلوثو تمايز الخلايا الشحمية. طب الغدد الصماء 147 ، 3835 & # x020133842. دوى: 10.1210 / en.2005-1529

Chomistek ، K. ، Manson ، J. E. ، Stefanick ، ​​M.L ، Lu ، B. ، Sands-Lincoln ، M. ، Going ، S.B ، et al. (2013). علاقة السلوك المستقر والنشاط البدني بأمراض القلب والأوعية الدموية الحادثة: نتائج مبادرة صحة المرأة # x00027s. جيه. كول. كارديول. 61 ، 2346 & # x020132354. دوى: 10.1016 / j.jacc.2013.03.031

كوجان ، آر ، سبينا ، آر جيه ، كينج ، دي إس ، روجرز ، إم إيه ، براون ، إم ، نيميث ، بي إم ، وآخرون. (1992). تكيفات العضلات الهيكلية لتدريب التحمل لدى الرجال والنساء الذين تتراوح أعمارهم بين 60 و 70 عامًا. J. أبل. فيسيول. 72 ، 1780 و # x020131176.

Conboy ، M. ، Conboy ، M.J ، Smythe ، G.M ، and Rando ، T.A (2003). استعادة القدرة على التجدد للعضلات المسنة بوساطة الشق. علم 302 ، 1575 و # x020131577. دوى: 10.1126 / العلوم .1087573

Conboy، M.، Conboy، M.J، Wagers، A. J.، Girma، E.R، Weissman، I.L، and Rando، T.A (2005). تجديد الخلايا السلفية المسنة بالتعرض لبيئة جهازية شابة. طبيعة سجية 433 ، 760 & # x02013764. دوى: 10.1038 / nature03260

Conboy ، M. ، and Rando ، T.A (2012). تعايش متغاير الزمن لدراسة آثار الشيخوخة على الخلايا الجذعية ومنافذها. دورة الخلية 11 ، 2260 & # x020132267. دوى: 10.4161 / cc.20437

Costa، ​​A.، Dalloul، H.، Hegyesi، H.، Apor، P.، Csende، Z.، Racz، M.، et al. (2007). تأثير نوبات متكررة من التمرين غريب الأطوار على التعبير الجيني العضلي. يورو. J. أبل. فيسيول. 101 ، 427 & # x02013436. دوى: 10.1007 / s00421-007-0510-z

Crasto، C.L، Semba، R.D، Sun، K.، Cappola، A. R.، Bandinelli، S.، and Ferrucci، L. (2012). العلاقة بين انخفاض الدورة الدموية & # x0201Canti-Agingll & # x0201D هرمون كلوثو مع الإعاقة في أنشطة الحياة اليومية بين كبار السن الذين يعيشون في المجتمع. تجديد Res. 15 ، 295 & # x02013301. دوى: 10.1089 / rej.2011.1268

كروازييه ، جيه إل (2004). العوامل المرتبطة بإصابات أوتار الركبة المتكررة. ميد سبورتس. 34 ، 681 & # x02013695. دوى: 10.2165 / 00007256-200434100-00005

Distefano ، G. ، Ferrari ، R. J. ، Weiss ، C. ، Deasy ، B. M. ، Boninger ، M. L. ، Fitzgerald ، G. K. ، et al. (2013). التحفيز الكهربائي العصبي العضلي كطريقة لتعظيم الآثار المفيدة للخلايا الجذعية العضلية المزروعة في عضلات الهيكل العظمي الضمور. بلوس واحد 8: e54922. دوى: 10.1371 / journal.pone.0054922

Doi، S.، Zou، Y.، Togao، O.، Pastor، J.V، John، G.B، Wang، L.، et al. (2011). يمنع كلوثو تحويل إشارات عامل النمو بيتا 1 (TGF-beta1) ويثبط التليف الكلوي والورم الخبيث السرطاني في الفئران. J. بيول. تشيم. 286 ، 8655 & # x020138665. دوى: 10.1074 / jbc.M110.174037

دريير ، إتش سي ، بلانكو ، سي إي ، ساتلر ، إف آر ، شرودر ، إي تي ، ويسويل ، آر إيه (2006). أرقام خلايا الأقمار الصناعية في الرجال الصغار والكبار بعد 24 ساعة من التمرين اللامركزي. عصب عضلي 33 ، 242 & # x02013253. دوى: 10.1002 / mus.20461

فوستر ، ب. ، روزنبلات ، ك.ب. ، وكولجيس ، أر.أو (2011). اللدونة المعرفية التي يسببها التمرين ، والآثار المترتبة على الضعف الإدراكي المعتدل ومرض الزهايمر & # x00027s. أمام. نيورول. 2:28. دوى: 10.3389 / fneur.2011.00028

فوكينو ، ك ، سوزوكي ، ت ، سايتو ، واي ، شيندو ، تي ، أماكي ، تي ، كوراباياشي ، إم ، وآخرون. (2002). تنظيم تكوين الأوعية بواسطة جين كلوثو الكابت للشيخوخة. بيوتشيم. بيوفيز. الدقة. كومون. 293 ، 332 & # x02013337. دوى: 10.1016 / S0006-291X (02) 00216-4

جوميز كابريرا ، إم سي ، دومينيك إي ، وفينا ، ج. (2008). التمارين المعتدلة هي أحد مضادات الأكسدة: تنظيم الجينات المضادة للأكسدة عن طريق التدريب. راديك مجاني. بيول. ميد. 44 ، 126 & # x02013131. دوى: 10.1016 / j.freeradbiomed.2007.02.001

Gulati ، M. ، Pandey ، D.K ، Arnsdorf ، M.F ، Lauderdale ، D.S ، Thisted ، R.A ، Wicklund ، R. H. ، et al. (2003).القدرة على ممارسة الرياضة وخطر الموت عند النساء: مشروع St James Women Take Heart. الدوران 108 ، 1554 & # x020131559. دوى: 10.1161 / 01.CIR.0000091080.57509.E9

هاملتون ، سي جيه ، سوان ، ف.ج ، وجمال ، س.أ (2010). آثار ممارسة الرياضة والمشاركة في النشاط البدني على كتلة العظام والهندسة في النساء بعد سن اليأس: مراجعة منهجية لدراسات pQCT. هشاشة العظام. كثافة العمليات. 21 و 11 و # x0201323. دوى: 10.1007 / s00198-009-0967-1

Hoier، B.، Nordsborg، N.، Andersen، S.، Jensen، L.، Nybo، L.، Bangsbo، J.، et al. (2012). العوامل المؤيدة والمضادة لتولد الأوعية في العضلات الهيكلية البشرية استجابة للتمارين والتدريب الحاد. J. Physiol. 590 (نقطة 3) ، 595 & # x02013606. دوى: 10.1113 / jphysiol.2011.216135

هولسمان ، إم ، كويتان ، إم ، بيرجر ، آر ، كريفينا ، آر ، سبرينغر ، سي ، نوهر ، إم ، وآخرون. (2004). قوة العضلات كمؤشر على البقاء على قيد الحياة على المدى الطويل في قصور القلب الاحتقاني الشديد. يورو. J. فشل القلب. 6 ، 101 & # x02013107. دوى: 10.1016 / j.ejheart.2003.07.008

إيتو ، إس ، كينوشيتا ، إس ، شيراشي ، إن ، ناكاجاوا ، إس ، سيكين ، إس ، فوجيموري ، تي ، وآخرون. (2000). الاستنساخ الجزيئي وتحليلات التعبير لفأر بيتاكلوثو ، والذي يشفر بروتين عائلة كلوثو الجديد. ميكانيكي. ديف. 98 ، 115 & # x02013119. دوى: 10.1016 / S0925-4773 (00) 00439-1

Izbeki ، F. ، Asuzu ، D. T. ، Lorincz ، A. ، Bardsley ، M.R ، Popko ، L.N ، Choi ، K.M ، et al. (2010). إن فقدان أسلاف Kitlow ، وانخفاض عامل الخلايا الجذعية ، والإجهاد التأكسدي العالي يكمن وراء الخلل الوظيفي المعدي في الفئران البدائية. J. Physiol. 588 (جزء 16) ، 3101 & # x020133117. دوى: 10.1113 / jphysiol.2010.191023

جارفينين ، إم ، أهو ، إيه جيه ، ليتو ، إم ، وتويفونين ، هـ. (1983). إصلاح يعتمد على العمر لتمزق العضلات. دراسة نسيجية وجغرافية دقيقة في الفئران. اكتا أورثوب. سكاند. 54 ، 64 & # x0201374. دوى: 10.3109 / 17453678308992871

كوسك ، دي جي ، كيم ، جي إس ، بيتريلا ، جي كيه ، كروس ، جي إم ، وبامان ، إم إم (2006). فعالية تدريب المقاومة لمدة 3 أيام / أسبوع على تضخم الألياف العضلية وآليات تكوين العضل لدى الشباب مقابل كبار السن. J. أبل. فيسيول. 101 ، 531 & # x02013544. دوى: 10.1152 / japplphysiol.01474.2005

Kuang ، X. ، Chen ، Y. S. ، Wang ، L.F ، Li ، Y. J. ، Liu ، K. ، Zhang ، M. X. ، et al. (2014). يساهم تنظيم كلوثو في الحماية العصبية لـ ligustilide في نموذج فأر لمرض الزهايمر & # x00027s. نيوروبيول. شيخوخة 35 ، 169 & # x02013178. دوى: 10.1016 / j.neurobiolaging.2013.07.019

كورو-أو ، إم ، ماتسومورا ، واي ، أيزاوا ، إتش ، كاواجوتشي ، إتش ، شوجا ، تي ، أوتسوجي ، تي ، وآخرون. (1997). يؤدي تحور جين كلوثو في الفأر إلى متلازمة تشبه الشيخوخة. طبيعة سجية 390 ، 45 & # x0201351. دوى: 10.1038 / 36285

كوروسو ، هـ ، وكورو ، أو م. (2009). عائلة جين كلوثو كمنظم لعوامل نمو الخلايا الليفية للغدد الصماء. مول. زنزانة. إندوكرينول. 299 ، 72 & # x0201378. دوى: 10.1016 / j.mce.2008.10.052

كوروسو ، هـ ، أوغاوا ، واي ، ميوشي ، إم ، ياماموتو ، إم ، ناندي ، إيه ، روزنبلات ، ك.ب ، وآخرون. (2006). تنظيم عامل نمو الخلايا الليفية -23 الذي يشير بواسطة klotho. J. بيول. تشيم. 281 ، 6120 & # x020136123. دوى: 10.1074 / jbc.C500457200

كوروسو ، هـ ، ياماموتو ، إم ، كلارك ، جيه دي ، باستور ، جيه في ، ناندي ، إيه ، جورناني ، بي ، وآخرون. (2005). قمع الشيخوخة عند الفئران بهرمون كلوثو. علم 309 ، 1829 & # x020131833. دوى: 10.1126 / العلوم .1112766

ليكسل ، ج. (1995). شيخوخة الإنسان وكتلة العضلات وتكوين نوع الألياف. جي جيرونتول. أ بيول. علوم. ميد. علوم. 50.رقم ، 11 & # x0201316.

لي ، واي ، فوستر ، دبليو ، ديزي ، بي إم ، تشان ، واي ، بريسك ، في ، تانج ، واي ، وآخرون. (2004). يحفز تحويل عامل النمو بيتا 1 تمايز الخلايا العضلية إلى خلايا ليفية في العضلات الهيكلية المصابة: حدث رئيسي في تكوين تليف العضلات. أكون. J. باتول. 164 ، 1007 & # x02013119. دوى: 10.1016 / S0002-9440 (10) 63188-4

ليو ، إتش ، فيرغسون ، إم إم ، كاستيلو ، آر إم ، ليو ، جي ، كاو ، إل ، تشين ، جي ، وآخرون. (2007). زيادة إشارة Wnt في نموذج ثديي للشيخوخة المتسارعة. علم 317 ، 803 و # x02013806. دوى: 10.1126 / العلوم .1143578

لورد ، إس آر ، كاستل ، إس ، كوركوران ، جي ، دايو ، جي ، ماترز ، بي ، شان ، إيه ، وآخرون. (2003). تأثير التمرين الجماعي على الأداء البدني ويسقط في كبار السن الضعفاء الذين يعيشون في قرى التقاعد: تجربة عشوائية محكومة. جيه. جيرياتر. شركة. 51 ، 1685 & # x020131192. دوى: 10.1046 / j.1532-5415.2003.51551.x

مانجنر ، إن ، لينك ، أ ، أوبيرباخ ، أ ، كولنيك ، واي ، جيلين ، إس ، ساندري ، إم ، وآخرون. (2013). يمنع التدريب على التمرين فقدان القوة الناجم عن TNF-alpha في الحجاب الحاجز للفئران. بلوس واحد 8: e52274. دوى: 10.1371 / journal.pone.0052274

مان ، سي جي ، بيرديغيرو ، إي ، خراز ، واي ، أغيلار ، إس ، بيسينا ، بي ، سيرانو ، إيه إل ، وآخرون. (2011). الإصلاح الشاذ وتطور التليف في العضلات الهيكلية. هيكل عظمي. عضلة 1:21. دوى: 10.1186 / 2044-5040-1-21

Martyn-St James، M.، and Carroll، S. (2009). تحليل تلوي لممارسة التأثير على فقدان العظام بعد انقطاع الطمث: حالة برامج تمارين التحميل المختلطة. Br. J. الرياضة ميد. 43 ، 898 و # x02013908. دوى: 10.1136 / bjsm.2008.052704

ماثيوز ، إي ، تشين ، كيه واي ، فريدسون ، بي إس ، بوكوسكي ، إم إس ، بيتش ، بي إم ، بات ، آر آر ، وآخرون. (2008). مقدار الوقت الذي يقضيه في السلوكيات المستقرة في الولايات المتحدة ، 2003- (2004). أكون. ياء Epidemiol. 167 ، 875 & # x02013881. دوى: 10.1093 / aje / kwm390

ماورو ، أ. (1961). خلية ساتلية من ألياف العضلات والهيكل العظمي. J. بيوفيس. بيوتشيم. سيتول. 9 ، 493 & # x02013445. دوى: 10.1083 / jcb.9.2.493

ماكبرايد ، تي أ ، جورين ، إف إيه ، وكارلسن ، آر سي (1995). الشفاء المطول وانخفاض التكيف في عضلات الفئران المسنة بعد التمرين غريب الأطوار. ميكانيكي. الشيخوخة ديف. 83 ، 185 & # x02013200. دوى: 10.1016 / 0047-6374 (95) 01629-E

مايرز ، ج. (2003). صفحات مرضى القلب. التمارين وصحة القلب والأوعية الدموية. الدوران 107 ، e2 & # x02013e5. دوى: 10.1161 / 01.CIR.0000048890.59383.8D

مايرز ، ج. ، براكاش ، إم ، فروليشر ، ف ، دو ، دي ، بارتينجتون ، س ، وأتوود ، جيه إي (2002). القدرة على التمرين والوفيات بين الرجال المحالين لاختبار التمرين. إنجل. جيه ميد. 346 ، 793 و # x02013801. دوى: 10.1056 / NEJMoa011858

Nagai ، T. ، Yamada ، K. ، Kim ، H. C. ، Kim ، Y. S. ، Noda ، Y. ، Imura ، A. ، et al. (2003). ضعف الإدراك في النموذج الجيني لشيخوخة الفئران الجينية كلوثو: دور الإجهاد التأكسدي. FASEB J. 17 ، 50 & # x0201352. دوى: 10.1096 / fj.02-0448fje

نيومان ، ب ، سيمونسيك ، إي إم ، نايدك ، بي إل ، بودرو ، آر إم ، كريتشفسكي ، إس بي ، نيفيت ، إم سي ، وآخرون. (2006). ارتباط أداء ممر المسافات الطويلة بالوفيات وأمراض القلب والأوعية الدموية ومحدودية الحركة والإعاقة. جاما 295 ، 2018 & # x020132026. دوى: 10.1001 / jama.295.17.2018

بيترز ، ب. ، وميتس ، ت. (1996). المشي لمدة 6 دقائق كاختبار تمرين مناسب للمرضى المسنين المصابين بفشل القلب المزمن. جي جيرونتول. أ بيول. علوم. ميد. علوم. 51 ، M147 & # x02013M151. دوى: 10.1093 / جيرونا / 51A.4.M147

Phelps ، M. ، Pettan-Brewer ، C. ، Ladiges ، W. ، and Yablonka-Reuveni ، Z. (2013). انخفاض في قوة العضلات والقدرة على التحمل في الفئران C57BL / 6 التي تعاني من نقص klotho. علم الأحياء 14 ، 729 & # x02013739. دوى: 10.1007 / s10522-013-9447-2

بروكتور ، دي إن ، سينينج ، دبليو إي ، والرو ، جي إم ، سيك ، جي سي ، وليمون ، بي دبليو (1995). القدرة التأكسدية لأنواع ألياف العضلات البشرية: آثار العمر وحالة التدريب. J. أبل. فيسيول. 78 ، 2033 & # x020132208.

رانتانين ، ت. ، إيرا ، ب ، وهيكينين ، إي (1997). النشاط البدني والتغيرات في أقصى قوة متساوية القياس لدى الرجال والنساء من سن 75 إلى 80 عامًا. جيه. جيرياتر. شركة. 45 ، 1439 & # x02013145.

رانتانين ، تي ، جورالنيك ، جي إم ، فولي ، دي ، ماساكي ، كيه ، ليفيل ، إس ، كورب ، جي دي ، وآخرون. (1999). قوة قبضة اليد في منتصف العمر كمؤشر لإعاقة الشيخوخة. جاما 281 ، 558 & # x02013560. دوى: 10.1001 / جامع .281.6.558

رانتانين ، T. ، ماساكي ، K. ، He ، Q. ، Ross ، G.W ، Willcox ، B. J. ، and White ، L. (2012). قوة العضلات في منتصف العمر وطول عمر الإنسان حتى سن 100 عام: دراسة مستقبلية مدتها 44 عامًا بين مجموعة متوفاة. سن 34 ، 563 و # x02013570. دوى: 10.1007 / s11357-011-9256-y

رانتانين ، تي ، فولباتو ، إس ، فيروتشي ، إل ، هيكينين ، إي ، فرايد ، إل بي ، وجورالنيك ، جي إم (2003). قوة قبضة اليد والوفيات الخاصة بالسبب والوفيات الإجمالية لدى المسنات ذوات الإعاقة: استكشاف الآلية. جيه. جيرياتر. شركة. 51 ، 636 & # x02013641. دوى: 10.1034 / j.1600-0579.2003.00207.x

رزاق ، م.س (2012). دور كلوثو في استقلاب الطاقة. نات. القس Endocrinol. 8 ، 579 & # x02013587. دوى: 10.1038 / nrendo.2012.75.005

Reid، K.F، Naumova، E.N، Carabello، R.J، Phillips، E.M، and Fielding، R.A (2008). تتنبأ الكتلة العضلية السفلية بالأداء الوظيفي لدى كبار السن الذين يعانون من محدودية الحركة. نوتر. الشيخوخة الصحية 12 ، 493 & # x02013448. دوى: 10.1007 / BF02982711

ريال ، جي جي ، شيرتزر ، جي دي ، ولينش ، جي إس (2008). الآليات الخلوية والجزيئية الكامنة وراء ضعف العضلات والهيكل العظمي المرتبط بالعمر. علم الأحياء 9 ، 213 & # x02013228. دوى: 10.1007 / s10522-008-9131-0

ساندري ، إم ، كوليتو ، إل ، جروماتي ، بي ، وبونالدو ، بي (2013). سوء تنظيم الالتهام الذاتي وأنظمة تدهور البروتين في حالات الاعتلال العضلي والحثل العضلي. J. خلية علوم. 126 (جزء 23) ، 5325 & # x020135333. دوى: 10.1242 / jcs.114041

شيفر ، في ، وتالان ، إم آي (1996). استهلاك الأكسجين في الفئران البالغة و AGED C57BL / 6J أثناء تمارين مفرغة حادة مختلفة الشدة. إكسب. جيرونتول. 31 ، 387 & # x0201392. دوى: 10.1016 / 0531-5565 (95) 02032-2

Semba ، R.D ، Cappola ، A. R. ، Sun ، K. ، Bandinelli ، S. ، Dalal ، M. ، Crasto ، C. ، et al. (2011). البلازما كلوثو ومخاطر الوفاة لدى كبار السن الذين يعيشون في المجتمع. جي جيرونتول. أ بيول. علوم. ميد. علوم. 66 ، 794 & # x02013800. دوى: 10.1093 / جيرونا / glr058

Semba ، R.D ، Cappola ، A.R ، Sun ، K. ، Bandinelli ، S. ، Dalal ، M. ، Crasto ، C. ، et al. (2012). العلاقة بين انخفاض klotho البلازما وقوة القبضة الضعيفة لدى كبار السن الذين يعيشون في المجتمع: دراسة InCHIANTI. يورو. J. أبل. فيسيول. 112 ، 1215 & # x020131220. دوى: 10.1007 / s00421-011-2072-3

Semba ، R.D ، Moghekar ، A. R. ، Hu ، J. ، Sun ، K. ، Turner ، R. ، Ferrucci ، L. ، et al. (2014). كلوثو في السائل الدماغي الشوكي للبالغين المصابين بمرض الزهايمر وغير المصابين بمرض الزهايمر. نيوروسسي. بادئة رسالة. 558 ، 37 & # x0201340. دوى: 10.1016 / j.neulet.2013.10.058

Shimada ، T. ، Takeshita ، Y. ، Murohara ، T. ، Sasaki ، K. ، Egami ، K. ، Shintani ، S. ، et al. (2004). تضعف الأوعية الدموية وتكوين الأوعية الدموية في فأر كلوثو الشيخوخة المبكرة. الدوران 110 و 1148 & # x020131155. دوى: 10.1161 / 01.CIR.0000139854.74847.99

سيال ، س. ، كوجان ، أ.ر. ، كارول ، آر ، جودوين ، ج. ، وكلاين ، س. (1996). التمثيل الغذائي للدهون والكربوهيدرات أثناء ممارسة الرياضة في كبار السن والشباب. أكون. J. Physiol. 271 (6 نقاط 1) ، E983 & # x02013E999.

سيمونسيك ، إي إم ، فان ، إي ، وفليج ، جي إل (2006). تقدير اللياقة القلبية التنفسية لدى كبار السن الذين يعملون بشكل جيد: التحقق من جهاز المشي لمسافات طويلة في الممر. جيه. جيرياتر. شركة. 54 ، 127 & # x02013132. دوى: 10.1111 / j.1532-5415.2005.00530.x

سوين ، د. ، والكلية الأمريكية للطب الرياضي. (2014). دليل موارد ACSM & # x00027s لإرشادات اختبار التمرين والوصفات الطبية ، الطبعة السابعة. فيلادلفيا ، بنسلفانيا: Wolters Kluwer Health / Lippincott Williams & # x00026 Wilkins.

Szulc ، P. ، Beck ، T. J. ، Marchand ، F. ، and Delmas ، P. D. (2005). يرتبط انخفاض كتلة العضلات والهيكل العظمي بضعف المعايير الهيكلية للعظام وضعف التوازن لدى الرجال المسنين & # x02013 دراسة MINOS. J. العظام مينر الدقة. 20 ، 721 & # x02013729. دوى: 10.1359 / JBMR.041230

تينيتي ، إم إي (1987). العوامل المرتبطة بإصابة خطيرة أثناء السقوط من قبل المقيمين في دار رعاية المسنين المتنقلة. جيه. جيرياتر. شركة. 35 ، 644 & # x02013648.

فيرني ، جيه ، كادي ، ف ، شريفي ، إن ، فيسون ، إل ، صافي ، إم إيه ، كاستيلز ، جيه ، وآخرون. (2008). آثار التدريب المشترك على تحمل الجزء السفلي من الجسم ومقاومة الجزء العلوي من الجسم على تجمع الخلايا الساتلية في الأشخاص المسنين. عصب عضلي 38 ، 1147 & # x020131154. دوى: 10.1002 / mus.21054.1002

وارن ، تي واي ، باري ، ف ، هوكر ، إس بي ، سوي ، إكس ، تشيرش ، تي إس ، وبلير ، إس إن (2010). تزيد السلوكيات المستقرة من خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية لدى الرجال. ميد. علوم. تمارين رياضية. 42 ، 879 & # x02013885. دوى: 10.1249 / MSS.0b013e3181c3aa7e

ويليس ، ب.سي ، وبوروك ، زد (2007). EMT الناجم عن TGF بيتا: آليات وآثار مرض الرئة الليفي. أكون. J. Physiol. خلية الرئة. مول. فيسيول. 293 ، L525 & # x02013L534. دوى: 10.1152 / ajplung.00163.2007

شياو ، إن م ، زهانج ، واي م ، زينج ، كيو ، أند جو ، ج. (2004). كلوثو هو عامل مصل يتعلق بشيخوخة الإنسان. ذقن. ميد. ي. 117 ، 742 & # x02013747.

ياماموتو ، إم ، كلارك ، جي دي ، باستور ، جي في ، جورناني ، بي ، ناندي ، إيه ، كوروسو ، إتش ، وآخرون. (2005). تنظيم الإجهاد التأكسدي بهرمون كلوثو المضاد للشيخوخة. J. بيول. تشيم. 280 ، 38029 & # x0201338034. دوى: 10.1074 / jbc.M509039200

Yamaza ، T. ، Miura ، Y. ، Akiyama ، K. ، Bi ، Y. ، Sonoyama ، W. ، Gronthos ، S. ، et al. (2009). تخفف تكون الدم خارج الرحم بوساطة الخلايا الجذعية الوسيطة النمط الظاهري المرتبط بالشيخوخة في الفئران التي تعاني من نقص المناعة. دم 113 ، 2595 & # x020132604. دوى: 10.1182 / دم -2008-10-182246

Zhang ، H. ، Li ، Y. ، Fan ، Y. ، Wu ، J. ، Zhao ، B. ، Guan ، Y. ، et al. (2008). كلوثو هو جين مستهدف لـ PPAR-gamma. الكلى Int. 74 ، 732 & # x02013739. دوى: 10.1038 / كي .2008.244

Zhou، L.، Li، Y.، Zhou، D.، Tan، R.J، and Liu، Y. (2013). يساهم فقدان كلوثو في إصابة الكلى عن طريق التخلص من إشارات Wnt / beta-catenin. جيه. شركة نفرول. 24 ، 771 & # x02013785. دوى: 10.1681 / ASN.2012080865

الكلمات المفتاحية: العضلات الهيكلية ، كلوثو ، الشيخوخة ، التجدد ، التمرين

الاقتباس: Avin KG ، Coen PM ، Huang W ، Stolz DB ، Sowa GA ، Dub & # x000E9 JJ ، Goodpaster BH ، O & # x00027Doherty RM و Ambrosio F (2014) العضلات الهيكلية كمنظم لبروتين طول العمر ، كلوثو. أمام. فيسيول. 5: 189. دوى: 10.3389 / fphys.2014.00189

تم الاستلام: 31 أكتوبر 2013 القبول: 29 أبريل 2014
تم النشر على الإنترنت: 17 يونيو 2014.

لوكاس غيمار & # x000E3es-Ferreira ، جامعة إسبيريتو سانتو الفيدرالية ، البرازيل

لوكاس غيمار & # x000E3es-Ferreira ، جامعة إسبيريتو سانتو الفيدرالية ، البرازيل
لويز ديلديك ، جامعة كاثوليك لوفين ، بلجيكا

حقوق النشر & # x000A9 2014 Avin و Coen و Huang و Stolz و Sowa و Dub & # x000E9 و Goodpaster و O & # x00027Doherty و Ambrosio. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License (CC BY). يُسمح بالاستخدام أو التوزيع أو الاستنساخ في منتديات أخرى ، بشرط أن يتم اعتماد المؤلف (المؤلفين) الأصلي أو المرخص له وأن يتم الاستشهاد بالنشر الأصلي في هذه المجلة ، وفقًا للممارسات الأكاديمية المقبولة. لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو إعادة إنتاج لا يتوافق مع هذه الشروط.


الجزء 2: نمذجة انجذاب النبات نبات الأرابيدوبسيس

00: 00: 07.29 اسمي إليوت مايرويتز
00: 00: 09.29 في قسم البيولوجيا والهندسة البيولوجية
00: 00: 12.27 في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا.
00: 00: 16.09 في الجزء الأول ، الجزء 1 ،
00: 00: 18.04 تحدثت عن سبب أهمية دراسة النباتات ،
00: 00: 22.12 لأن النباتات مهمة للإنسان
00: 00: 24.13 بعدد من الطرق المختلفة والأساسية.
00: 00: 28.02 وتحدثت عن نهج
00: 00: 29.28 التي قمنا بتطويرها
00: 00: 32.09 لالتقاط معلومات ديناميكية
00: 00: 34.04 من تطوير النباتات ،
00: 00: 35.12 حتى نتمكن من رؤية ، في نفس الوقت ،
00: 00: 37.24 أنماط انقسامات الخلايا ،
00: 00: 39.06 أنماط تكبير الخلايا وحركتها ،
00: 00: 41.08 أنماط التعبير الجيني ،
00: 00: 43.14 حركة البروتينات
00: 00: 45.06 داخل الخلايا الفردية
00: 00: 47.04 أثناء تطور المصنع.
00: 00: 49.15 وناقشت مشكلة معينة
00: 00: 52.18 طبقنا عليها هذه الطرق ،
00: 00: 55.06 وهي مشكلة الانجذاب النباتي.
00: 00: 57.14 يظهر هذا الجزء العلوي من نبات أرابيدوبسيس ،
00: 01: 00.28 وفي المنتصف يوجد النسيج الإنشائي القمي ،
00: 01: 03.29 تجميع الخلايا الجذعية
00: 01: 06.00 الذي يتشكل في الجنين
00: 01: 07.24 وينتج الجذع
00: 01: 09.12 ثم أوراق وأزهار النبات
00: 01: 11.18 حيث تنمو النبتة من النبتة
00: 01: 13.27 خلال حياته.
00: 01: 16.09 حول النسيج الإنشائي في هذه الصورة
00: 01: 18.18 نرى أزهارًا تنمو ،
00: 01: 20.20 والأكبر هي التي تشكلت أولاً
00: 01: 22.29 والأصغر ،
00: 01: 24.22 وصولًا إلى المنطقة الصغيرة جدًا بالقرب من المركز ،
00: 01: 26.28 هي تلك التي تتشكل
00: 01: 29.18 وقت التقاط الصورة.
00: 01: 32.04 يتم التقاط الصورة بواسطة مجهر متحد البؤر مسح بالليزر
00: 01: 35.28 وجعلنا النبات متوهجًا
00: 01: 37.24 لذلك يمكن رؤيته في هذا النوع من المجهر
00: 01: 40.06 عن طريق التعبير عن جين معين
00: 01: 43.27 يظهر باللون الأخضر ،
00: 01: 45.27 وتألق البلاستيدات الخضراء الموضحة باللون الأحمر.
00: 01: 49.09 ما يمكننا رؤيته في هذا العرض
00: 01: 51.11 هو النمط المعتاد لأعضاءه ،
00: 01: 55.12 أي الزهور ،
00: 01: 57.10 تتشكل حول النسيج الإنشائي القمي للنبتة ،
00: 01: 59.02 وهذا ما نريد أن نفهمه
00: 02: 01.24 والتي سأقوم بتطوير نموذج لها.
00: 02: 04.12 الآن ، ها هو المشهد الحي
00: 02: 06.12 مع تطور الخلايا وتكوين الأزهار ،
00: 02: 09.18 الذي تحدثنا عنه في الجزء الأول.
00: 02: 11.10 إذن ، يمكننا أن نرى ، على سبيل المثال ،
00: 02: 13.01 في الأعلى هنا ، تتشكل زهرة ،
00: 02: 16.04 حيث يبدأ كبداية
00: 02: 18.05 ثم نتيجة لانقسامات الخلايا السريعة
00: 02: 20.09 في الزهرة مما كانت عليه في النسيج الإنشائي ،
00: 02: 23.17 مشاريع زهرة الزهرة ،
00: 02: 26.00 في النهاية ، بعد عدة أيام ،
00: 02: 28.10 إنشاء الكأس ،
00: 02: 29.24 البتلات ، الأسدية ،
00: 02: 31.08 و carpals هي أعضاء الأزهار.
00: 02: 33.20 إذن ، لدينا هذا المنظر المباشر
00: 02: 36.06 بناءً على أساليب المجهر المتحد البؤر لدينا ،
00: 02: 38.05 والتي تمكننا من الرؤية في ثلاثة أبعاد
00: 02: 40.05 ما الذي يحدث في هذا النسيج
00: 02: 42.13 أثناء تطوره.
00: 02: 44.04 ما أعرضه هنا هو نفس النسيج الإنشائي
00: 02: 46.29 الذي ننتقل فيه من قمة النسيج الإنشائي
00: 02: 49.20 نزولاً إلى أعماقها
00: 02: 51.08 بتغيير المستوى البؤري لمجهرنا ،
00: 02: 53.18 وهو ما يفعله المجهر متحد البؤر.
00: 02: 55.24 لذلك ، نرى الخلايا في الطبقة العليا ،
00: 02: 57.18 ثم الطبقة التالية من الخلايا ،
00: 02: 59.04 ثم الطبقة التالية ، والطبقة التالية ،
00: 03: 01.06 ويمكننا تغذية هذا النوع من المعلومات
00: 03: 03.04 في أجهزة الكمبيوتر لدينا والقيام بمعالجة الصور
00: 03: 06.06 يمكننا التعرف عليه
00: 03: 08.12 الموضع والحجم
00: 03: 10.07 وتقسيمات كل خلية في النسيج الإنشائي القمي ،
00: 03: 14.06 ما يسمى في معالجة الصور
00: 03: 16.04 تجزئة ثلاثية الأبعاد ،
00: 03: 18.02 وقد تم ذلك باستخدام البرنامج
00: 03: 20.08 تم إنشاؤها بواسطة زملائنا في فرنسا ،
00: 03: 22.12 مختبر كريستوف جودين.
00: 03: 24.14 يمكننا رؤية كل خلية
00: 03: 26.20 واتبعه بتفصيل كبير
00: 03: 28.08 ما يحدث بينما تتطور الأزهار
00: 03: 30.06 حول النسيج الإنشائي القمي للتصوير.
00: 03: 32.04 إذن ، سؤالنا هو:
00: 03: 34.08 كيف نفهم كيف يتم ذلك
00: 03: 37.12 أن النسيج الإنشائي القمي ،
00: 03: 38.27 هذه المجموعة من الخلايا النباتية ،
00: 03: 40.25 يصنع زهرة زهرة جديدة
00: 03: 42.23 كل 130 أو 140 درجة
00: 03: 44.22 حول النسيج الإنشائي ،
00: 03: 47.01 ونستخدم هذه الطرق
00: 03: 49.04 من التصوير الحي للإجابة على هذا السؤال.
00: 03: 53.00 الآن ، هناك بعض المعلومات الأساسية الضرورية
00: 03: 54.18 قبل أن نصل إلى التجارب ،
00: 03: 56.28 لأن الكثير كان معروفًا بالفعل عن نمط phyllotactic
00: 03: 59.25 قبل أن نبدأ تجاربنا.
00: 04: 02.12 والكثير مما كان معروفًا
00: 04: 04.10 له علاقة بهرمون نباتي يسمى أوكسين ،
00: 04: 06.15 وهو كيميائيًا إندول -3 حمض أسيتيك.
00: 04: 09.13 إنه متعلق بالتريبتوفان
00: 04: 11.14 والبنية معروضة على هذه الشريحة.
00: 04: 14.07 يحتوي Auxin على عدد من التأثيرات المختلفة في النباتات.
00: 04: 18.06 في الواقع ، تم تحديده في عام 1926
00: 04: 21.00 وحقيقة أن مثل هذه المادة يجب أن تكون موجودة
00: 04: 24.02 تمت الإشارة إليه منذ فترة طويلة مثل عام 1880.
00: 04: 26.22 إذن ، هناك الكثير من التاريخ
00: 04: 29.01 للتجربة مع auxin
00: 04: 30.26 ونحن نعرف الكثير عما يفعله في النباتات.
00: 04: 33.01 شيء واحد يفعله هو أنه يستحث
00: 04: 35.24 الأوراق والزهور الجديدة
00: 04: 37.17 في النسيج الإنشائي القمي ،
00: 04: 39.07 وقد تم عرض هذا ببساطة
00: 04: 41.19 بواسطة Robin و Mary Snow في الثلاثينيات ،
00: 04: 43.21 الذين أخذوا أجزاء صغيرة من أوكسين
00: 04: 45.27 مخلوط باللانولين ودهن الأغنام ،
00: 04: 48.22 وقاموا بدسها على طبقات أرضية ،
00: 04: 50.22 وأينما قاموا بتلطيخها ،
00: 04: 52.09 إذا كان حول جوانب النسيج الإنشائي ،
00: 04: 54.07 الذي استدعى تكوين ورقة جديدة أو زهرة زهرية.
00: 04: 57.20 لذا ، نعلم ، أولاً وقبل كل شيء ،
00: 05: 00.10 أن الأوكسين مادة كيميائية تسبب
00: 05: 02.06 مادة أولية جديدة لتشكيل ،
00: 05: 04.01 وبالتالي فهمنا
00: 05: 06.17 للنمط النباتي
00: 05: 08.06 يصبح فهمًا لكيفية auxin
00: 05: 10.18 يصل إلى المكان الصحيح في النسيج الإنشائي القمي للتصوير
00: 05: 13.19 بحيث يمكن أن تستدعي تطور زهرة جديدة.
00: 05: 17.10 الآن ، يقوم auxin بأمرين
00: 05: 19.14 في الخلايا الفردية عندما تصل إليهم.
00: 05: 21.13 أول شيء يظهر هنا أخيرًا ،
00: 05: 24.03 أنه يسبب تغيرات في نشاط الجينات
00: 05: 26.19 بالتفاعل مع مستقبل نووي
00: 05: 29.15 الذي يقرأ في نسخ الجينات الجديدة
00: 05: 33.00 التي لم يتم نسخها من قبل
00: 05: 34.28 في نواة النبات ،
00: 05: 36.26 بحيث يتسبب بشكل سريع في
00: 05: 39.28 تغييرات في نشاط الجين عندما ينتقل أوكسين إلى الخلية.
00: 05: 43.12 أحد آثار هذه التغييرات في نشاط الجينات
00: 05: 46.04 هو ضعف جدار الخلية ،
00: 05: 49.20 لأن هناك بروتينات
00: 05: 52.11 الذي يحمض جدار الخلية بضخ البروتونات
00: 05: 54.11 عبر غشاء البلازما
00: 05: 56.07 من داخل الزنزانة
00: 05: 58.01 لمنطقة جدار الخلية خارج الخلية ،
00: 05: 59.28 وهذا يتسبب في إضعاف جدار الخلية
00: 06: 02.02 وبالتالي يتسبب في تمدد الخلية ،
00: 06: 04.18 لأن الخلايا الموجودة في النبات
00: 06: 06.28 تحت ضغط مرتفع.
00: 06: 08.28 كلهم ​​تحت ضغط
00: 06: 10.18 وهذا الضغط مقيد
00: 06: 13.02 بجوار جدار الخلية السليلوزية
00: 06: 14.28 الذي يحيط بكل خلية.
00: 06: 16.24 الضغط يمكن أن يكون عاليا جدا ،
00: 06: 18.19 مرتفعًا كما هو الحال في إطار دراجة عالي الضغط
00: 06: 20.28 أو عدة أضعاف مقدار الضغط
00: 06: 23.10 التي ستجدها في زجاجة شمبانيا.
00: 06: 25.18 وهكذا فإن هذه الخلايا تدفع بقوة إلى الخارج
00: 06: 28.22 والجدران من حولهم
00: 06: 30.27 يقيدون تلك الحركة ،
00: 06: 33.12 والتي ستصبح جزءًا من قصتنا في الجزء 3 ،
00: 06: 35.14 ليس هنا في الجزء 2.
00: 06: 37.16 إذن ، تمدد الخلية هو أحد الأشياء التي تم إنشاؤها بواسطة auxin ،
00: 06: 39.24 والتغيرات في نشاط الجينات هي أخرى ،
00: 06: 42.01 وكلاهما متورط
00: 06: 43.24 في كيفية تكوين auxin زهرة جديدة.
00: 06: 47.28 الموضع الذي يقوم فيه أوكسين بتكوين زهرة جديدة
00: 06: 50.07 له علاقة بخاصية أخرى لهذا الهرمون النباتي ،
00: 06: 53.21 لأن الهرمون له نظام نقل خاص ،
00: 06: 57.09 نظام الدورة الدموية الخاص بها
00: 06: 59.29 يسمح لها بالتحرك عبر المصنع
00: 07: 02.19 بأنماط مختلفة
00: 07: 05.06 من الأنماط التي تتحرك فيها أي مادة أخرى في النبات.
00: 07: 07.22 أي أن الأوكسين محاصر في كل خلية
00: 07: 10.27 ويسمح لها بالخروج من الخلايا
00: 07: 12.28 بواسطة بروتين غشاء بلازما محدد ،
00: 07: 18.28 ناقل تدفق أوكسين ،
00: 07: 22.04 وحامل تدفق أوكسين
00: 07: 24.00 يتم التخلص منها بشكل غير متماثل حول الخلية ،
00: 07: 26.06 لذلك يسمح بإخراج auxin
00: 07: 28.06 من جانب واحد فقط وليس من جانب آخر.
00: 07: 30.08 ونتيجة لجميع الخلايا
00: 07: 32.04 القيام بذلك بالتنسيق ،
00: 07: 33.19 يقومون بتحريك الأكسين حول النسيج الإنشائي
00: 07: 35.26 بنمط معين.
00: 07: 37.23 يمكننا إلقاء نظرة على هذا العقار
00: 07: 39.07 بتفاصيل أكثر قليلاً
00: 07: 40.27 باستخدام هذا الرسم البياني من مقالة مراجعة.
00: 07: 44.09 لدينا هنا خلية نباتية ،
00: 07: 46.06 تخطيطيًا ،
00: 07: 47.21 محاط بسورها ،
00: 07: 49.14 وهذا الخط الأسود هو غشاء البلازما.
00: 07: 51.28 داخل الخلية ، السيتوبلازم
00: 07: 54.00 عند درجة الحموضة المحايدة ، الرقم الهيدروجيني 7.
00: 07: 56.28 أوكسين أكسين ضعيف
00: 07: 58.26 مع pKa حوالي 5 ،
00: 08: 00.20 بحيث يكون داخل خلية رقم هيدروجيني 7
00: 08: 03.08 إنه منفصل إلى حد كبير عن البروتون.
00: 08: 05.06 إنه أيون ، جزيء مشحون.
00: 08: 07.10 وذلك الجزيء المشحون
00: 08: 09.01 لن يمر عبر غشاء البلازما للخلية.
00: 08: 11.28 إذن ، auxin هو ما يسمى
00: 08: 13.24 محاصرون بالحمض داخل الخلايا.
00: 08: 15.29 البروتين الناقل للتدفق ،
00: 08: 18.14 الذي يطلق في الخلايا الموجودة في نبات الأرابيدوبسيس نسيجًا قميًا
00: 08: 21.26 يتم ترميزه بواسطة جين يسمى PIN-FORMED1 ،
00: 08: 25.10 يتم التخلص منها بشكل غير متماثل في الخلايا.
00: 08: 28.04 في هذا المثال الموضح ،
00: 08: 29.28 تم تصوير ناقل تدفق أوكسين باللون الأخضر ،
00: 08: 32.12 أسفل كل خلية ،
00: 08: 35.06 بحيث يكون صف الخلايا في بُعد واحد
00: 08: 38.02 مثل هذا
00: 08: 39.24 سيكون auxin محاصرًا في كل خلية فردية
00: 08: 42.01 و auxin قادر على الخروج من الزنزانة
00: 08: 44.20 فقط في تلك الأجزاء من غشاء البلازما
00: 08: 47.01 حيث يكون ناقل التدفق بتركيز عالٍ ،
00: 08: 49.08 أسفل الخلية.
00: 08: 50.20 ثم يخرج الأوكسين إلى منطقة جدار الخلية ،
00: 08: 52.21 وفي منطقة جدار الخلية
00: 08: 54.18 الأس الهيدروجيني حمضي ، 5.5 ،
00: 08: 56.22 بحيث يعود الأكسين إلى الارتباط بالبروتون
00: 08: 59.11 وبعد ذلك يمكن أن ينتشر بحرية إما مرة أخرى في الخلية
00: 09: 03.04 الأصل
00: 09: 04.18 أو نزولاً إلى الخلية أدناه.
00: 09: 06.24 إذن ، لدينا انتشار يعمل ضد النقل
00: 09: 09.14 وهاتان العمليتان معًا
00: 09: 11.13 تسبب التدفق الصافي للأوكسين
00: 09: 13.28 ليكون من أعلى إلى أسفل صف من الخلايا
00: 09: 15.20 وفيه حامل تدفق أوكسين
00: 09: 17.28 يوجد في الجزء السفلي من الخلايا.
00: 09: 19.26 إذن ، يحتوي أوكسين على بروتين
00: 09: 22.00 يسمح لها بالخروج من الخلايا ،
00: 09: 23.17 وبهذا البروتين لم يتم العثور عليه بشكل موحد
00: 09: 27.02 حول غشاء البلازما لكل خلية ،
00: 09: 29.02 يمكن أن ينتهي الأمر بالأوكسين
00: 09: 31.07 موجهة في أنماط معينة في الأنسجة الفردية.
00: 09: 34.25 الآن ، هذه صورة
00: 09: 37.00 من النسيج الإنشائي القمي من نبات الأرابيدوبسيس ،
00: 09: 40.06 مأخوذ بمجهرنا (كنفوكل) ،
00: 09: 42.07 حيث جعلنا النواة خضراء
00: 09: 44.29 في الخلايا التي يكون فيها أوكسين عالي التركيز ،
00: 09: 48.24 بالتحول إلى جين اصطناعي
00: 09: 51.04 يحتوي على مُروج مُفعل بالأوكسين
00: 09: 55.02 مرتبط ببروتين قنديل البحر الأخضر الفلوري.
00: 09: 57.29 وما يمكننا رؤيته هو
00: 09: 59.24 الأماكن الموجودة في النسيج الإنشائي القمي
00: 10: 01.22 حيث يكون auxin مرتفعًا
00: 10: 03.24 هي بالضبط تلك الأماكن التي توجد فيها كل زهرة متتالية
00: 10: 06.01 سيخرج ،
00: 10: 08.01 حتى نتمكن من رؤية ثلاث بدايات
00: 10: 10.08 في عملية التشكيل
00: 10: 12.06 في محيط النسيج الإنشائي القمي
00: 10: 14.03 عندما ننظر إلى نمط تعبير الأوكسين ،
00: 10: 17.00 حتى لو نظرنا إلى نسيج غير ملوث
00: 10: 20.03 ستبدو هذه الخلايا متشابهة تمامًا مثل جميع الخلايا الأخرى.
00: 10: 23.04 هناك شيء مميز عنهم.
00: 10: 24.28 إنها المواقع التي ظهرت فيها الزهور الجديدة
00: 10: 29.12 سوف تظهر.
00: 10: 31.04 الآن ، إذا قمنا بتغيير جين PIN1 ،
00: 10: 33.10 تم ذلك بواسطة مختبر كيوتاكا أوكادا في التسعينيات ،
00: 10: 36.26 لم نعد نمتلك أزهارًا زهرية.
00: 10: 40.01 إذن ، هذا متحولة PIN1 ،
00: 10: 42.20 وهناك النسيج الإنشائي القمي للتصوير ،
00: 10: 44.15 ولا تتشكل أزهار حوله.
00: 10: 46.18 إذن ، ماذا يخبرنا هذا؟
00: 10: 48.04 يخبرنا كيف يحصل auxin
00: 10: 51.19 إلى هذه الأماكن الخاصة في الأطراف
00: 10: 53.08 من النسيج الإنشائي القمي للتصوير
00: 10: 55.10 عن طريق النقل باستخدام ناقل PIN1.
00: 10: 58.05 وأي نموذج لدينا
00: 11: 01.14 للزوايا التي تكون فيها زهرة الأزهار الجديدة
00: 11: 03.11 تم إنشاؤها
00: 11: 05.10 يجب أن يُشتق من السلوك
00: 11: 07.14 لناقل PIN1 هذا
00: 11: 09.12 في تكوين قمم جديدة لتركيز الأكسين.
00: 11: 12.12 لذلك ، نطبق الآن أساليب التصوير الحي لدينا
00: 11: 14.20 لترى ما يحدث في نبات حي حقيقي ،
00: 11: 17.12 وما نراه هنا
00: 11: 19.12 هو نسخة مشعة من بروتين PIN1
00: 11: 22.12 في نسيج متماثل لأنه يمتد على مدار أيام ،
00: 11: 26.04 أو يومين ،
00: 11: 28.28 وهو يصنع بدايات جديدة.
00: 11: 31.06 ويمكننا أن نرى ، عند هذا التكبير ،
00: 11: 33.28 الاختلافات في السطوع عبر النسيج الإنشائي القمي للتصوير.
00: 11: 36.28 لماذا هذا؟
00: 11: 38.21 لأن جين PIN1 وبروتين PIN1
00: 11: 41.20 مستحثة بواسطة auxin.
00: 11: 43.20 لذلك ، في أي مكان يكون فيه أوكسين مرتفعًا
00: 11: 45.24 يوجد المزيد من بروتين PIN1.
00: 11: 47.24 نتيجة لذلك ، يبدو أكثر إشراقًا
00: 11: 50.10 في صورتنا الحية.
00: 11: 51.26 إذن ، يمكننا أن نرى هذا النمط
00: 11: 53.28 حيث يغير أوكسين تركيزه
00: 11: 55.28 في النسيج الإنشائي القمي
00: 11: 57.16 حيوية للغاية وديناميكية للغاية
00: 12: 00.00 عندما يتم تسريعها بقدر ما يتم تسريع ذلك ،
00: 12: 01.29 عدة آلاف من المرات ،
00: 12: 03.28 وأننا نحصل على قمم جديدة للأوكسين
00: 12: 06.14 تتشكل في أماكن مثل هذه ،
00: 12: 08.18 حيث سيظهر البريمورديوم التالي ،
00: 12: 10.15 وحيث تتشكل البرايمورديا
00: 12: 12.22 نرى أوكسين عند مستويات عالية ،
00: 12: 15.10 ولكن إذا نظرنا ، على سبيل المثال ،
00: 12: 17.05 هنا في تشكيل بريمورديوم ،
00: 12: 18.26 ثم ينتقل إلى المستوى المنخفض
00: 12: 20.18 بعد أن تبدأ الزهرة بالنمو ،
00: 12: 22.20 وهناك جزء من قصتنا.
00: 12: 24.18 إذن ، لدينا ديناميكية للغاية
00: 12: 26.20 والنمط النشط لتغييرات auxin
00: 12: 28.16 في النسيج الإنشائي القمي ،
00: 12: 30.02 وعلينا تطوير طريقة
00: 12: 31.22 لفهم هذا
00: 12: 34.01 حتى نتمكن من فهم أصل النمط phyllotactic.
00: 12: 36.16 إذا نظرنا إلى نسبة تكبير أعلى
00: 12: 38.20 في صورة مثل التي عرضتها من قبل ،
00: 12: 41.12 وعندما تلطخ أغشية البلازما للخلايا باللون الأحمر ،
00: 12: 43.23 ونلطخ بروتين PIN1 باللون الأخضر ،
00: 12: 46.25 يمكننا أن نرى أن الحد الفاصل بين الخلايا.
00: 12: 51.05 جانب واحد أخضر
00: 12: 53.17 لأن رقم التعريف الشخصي PIN1 موجود في تلك الخلية ،
00: 12: 55.09 والخلية المجاورة لا تحتوي على PIN1 ،
00: 12: 57.12 فقط البقعة الحمراء في غشاء البلازما.
00: 12: 59.06 لذلك ، عند كل تقاطع بين كل خليتين ،
00: 13: 02.04 يمكننا التحديد من الصور المجهرية الخاصة بنا
00: 13: 04.06 الاتجاه الذي يتم فيه نقل الأكسين:
00: 13: 06.22 من الخلية التي بها حامل تدفق PIN1
00: 13: 10.14 ونحو الزنزانة
00: 13: 12.23 ليس بها حاملة تدفق
00: 13: 14.14 في ذلك الجزء من غشاء البلازما.
00: 13: 16.26 وإذا فعلنا ذلك ،
00: 13: 18.21 ونرسم الأسهم في الاتجاه
00: 13: 20.11 حيث يتم نقل auxin بواسطة ناقل التدفق هذا ،
00: 13: 23.17 نرى أن هناك قاعدة عامة ،
00: 13: 25.19 وهو أن auxin يتحرك دائمًا لأعلى في تدرج auxin.
00: 13: 28.26 كل خلية على حدة
00: 13: 31.14 تقيم بطريقة ما تركيز auxin لجيرانها
00: 13: 34.06 ويتناسب مع بروتين PIN1
00: 13: 36.26 لأغشية البلازما
00: 13: 39.10 بجوار هؤلاء الجيران ،
00: 13: 41.16 بجوار الجدار المشترك مع هؤلاء الجيران ،
00: 13: 43.26 وفقًا لتركيز أوكسين الجيران.
00: 13: 47.02 أي خلية بها تركيز عالٍ من الأوكسين
00: 13: 49.24 يجذب المزيد من auxin من جيرانه ،
00: 13: 52.04 وخلية بتركيز منخفض من أوكسين
00: 13: 54.13 يرسل auxin إلى جيرانه الأعلى auxin.
00: 13: 58.26 هذا عكس الاتجاه الذي سيذهب إليه الانتشار
00: 14: 02.00 والطاقة لهذا
00: 14: 03.28 يتم توفيره بواسطة ATP
00: 14: 06.10 الذي يُنشئ فرق الأس الهيدروجيني ،
00: 14: 08.10 من خلال بروتون ATPases في غشاء البلازما ،
00: 14: 11.22 بحيث يمكن للأوكسين أن يتحرك عكس تدرج الانتشار.
00: 14: 16.01 الآن ، نحن نعرف ثلاثة أشياء.
00: 14: 21.16 واحد ، والذي يظهر أولاً هنا ،
00: 14: 24.26 هو أن ناقل تدفق auxin يحرك auxin ،
00: 14: 27.28 وجينه ناتج عن الأكسين ،
00: 14: 30.04 كما أظهرت في تغيرات السطوع تلك
00: 14: 33.01 في فيلم Meristem apical.
00: 14: 36.10 هذا يخلق بالفعل مشكلة لنا للتفكير فيها
00: 14: 38.24 ما يحدث في النسيج الإنشائي القمي للتصوير.
00: 14: 40.18 تخيل أنني خلية
00: 14: 42.29 ولدي الكثير من الأوكسين بداخلي ،
00: 14: 44.26 لذا فأنا خلية عالية الأكسين
00: 14: 46.26 في أي نموذج قد نرغب في صنعه ،
00: 14: 48.05 ربما أكون موقع زهرة الزهرة التالية
00: 14: 50.11 الذي سيتشكل ،
00: 14: 52.01 ولكن لأنني أقوم بتحفيز ناقل تدفق auxin الخاص بي
00: 14: 56.02 نتيجة لارتفاع نسبة الأكسين
00: 14: 58.18 أتفاعل مع مستقبل الأوكسين الخاص بي في النواة ،
00: 15: 01.16 أرسل كل مساعدتي إلى جيراني ،
00: 15: 04.16 لأن لدي الكثير من حاملة التدفق.
00: 15: 06.18 لذلك ، كنت خلية أوكسين عالية
00: 15: 08.14 والآن أنا خلية أوكسين منخفضة.
00: 15: 10.14 إذن ، لدينا ديناميكية هناك
00: 15: 12.24 من الصعب التفكير فيه حدسيًا.
00: 15: 15.05 ثانيًا ، منذ تركيز أوكسين مرتفع محلي
00: 15: 18.03 يسبب ظهور براعم جديدة ،
00:15: 20.23 وترتفع محليًا عن طريق النقل والانتشار ،
00: 15: 23.07 لدينا مشكلة ثانية ،
00: 15: 25.04 وهو: ما هو تدفق أوكسين؟
00: 15: 29.23 ما هو نمط تدفق الأكسين
00: 15: 31.18 التي سيتم إنشاؤها بواسطة هذه القاعدة
00:15: 33.19 أن أ) ترسل خلية أوكسين عالية auxin الخاص بها بسرعة ،
00: 15: 36.12 و B) تجذب خلايا الأكسين العالية المزيد من الأكسين من جيرانها.
00: 15: 42.07 إذن ، يمكننا أخذ الأجزاء الثلاثة إلى نموذجنا ،
00: 15: 46.07 أن كمية حامل تدفق أوكسين
00: 15: 50.29 يتغير مع الوقت بالنسبة لتركيز الأوكسين ،
00: 15: 55.03 أن كمية الأوكسين في خلية فردية
00: 15: 58.00 يساوي إنتاج أوكسين
00: 16: 00.27 مطروحًا منه تدهور الأكسين
00: 16: 04.11 ناقص كمية الأوكسين التي يتم ضخها
00:16: 07.15 من خلال ناقل التدفق
00: 16: 09.05 بالإضافة إلى الكمية التي تنتشر مرة أخرى ،
00: 16: 11.00 والاتجاه الذي يرسل فيه PIN1 auxin
00: 16: 13.09 نحو الخلايا الغنية بالأوكسين ،
00: 16: 15.00 وإذا أخذنا هذه المعادلات التفاضلية ،
00: 16: 17.23 التي تمثل ذلك النموذج الإنجليزي بالضبط
00: 16: 20.00 التي عرضتها من قبل ،
00: 16: 21.19 ونضعهم في فقاعات فردية
00: 16: 23.19 في نموذج النسيج الإنشائي القمي للتصوير لدينا
00: 16: 25.26 في مصفوفة سداسية ،
00: 16: 28.13 ونحل هذه المعادلات ،
00: 16: 30.11 وحيث يكون تركيز الأوكسين مرتفعًا ،
00: 16: 32.11 نجعل الفقاعات تبدو حمراء ،
00: 16: 33.19 حيث تكون منخفضة ، نجعل الفقاعات تبدو زرقاء ،
00: 16: 35.23 وبعد ذلك بمجرد حل المعادلات
00: 16: 37.21 نضيف خلية جديدة في المنتصف ،
00: 16: 39.14 نفعل ذلك مرارًا وتكرارًا ،
00: 16: 41.29 ونحن نشاهد الديناميكية
00: 16: 44.06 في نسيج قمي لطلقات اصطناعية اصطناعية
00: 16: 46.02 من هذه المعادلات
00: 16: 48.04 العمل بقواعد النقل auxin ،
00: 16: 50.07 ونخرج بالضبط النمط اللولبي phyllotactic.
00: 16: 53.08 يخبرنا أن هذه القواعد الثلاث
00: 16: 55.05 كافية لإنشاء نمط phyllotactic الحلزوني
00: 16: 58.10 في ركيزة اصطناعية للغاية ،
00: 17: 00.02 وهي مجموعة سداسية من الفقاعات
00: 17: 02.26 تشبه الخلايا ،
00: 17: 04.24 وفي هذا النموذج يتم إرسال auxin
00: 17: 07.04 لحظية وتلقائية ،
00: 17: 08.27 في اتجاه نقاط PIN1 ،
00: 17: 11.04 باتجاه كل خلية مجاورة.
00: 17: 13.27 ستلاحظ أننا أعدنا إنتاج النمط
00: 17: 17.09 انجذاب النبات للنباتات
00: 17: 21.03 في هذا النموذج الحسابي المبسط ،
00: 17: 23.17 لكننا لا نتناسل
00: 17: 26.20 يتغير النمط الديناميكي لـ auxin
00: 17: 28.22 الذي رأيناه في الفيلم الفعلي.
00: 17: 31.16 إذا نظرنا إلى بعض اللقطات من هذا الفيلم
00: 17: 33.29 عرضته من قبل ،
00: 17: 35.24 يمكنك أن ترى أن أنماط حركة أوكسين ،
00: 17: 37.29 وحركة PIN1
00: 17: 39.24 من جانب واحد من الخلايا إلى الجانب الآخر ،
00: 17: 41.16 يمكن أن يكون معقدًا جدًا في النسيج الإنشائي القمي للتصوير.
00: 17: 44.04 لدينا برايمورديوم هنا
00: 17: 46.26 هذا في طور التكوين ،
00: 17: 50.00 وجميع الخلايا عالية جدًا في أوكسين ،
00: 17: 52.06 كما نرى من المستويات العالية لـ PIN1
00: 17: 54.15 قراءة تركيز الأوكسين ،
00: 17: 56.18 ولكن بعد ذلك تم إنشاء البريمورديوم
00: 18: 00.13 يوجد انعكاس لـ PIN1
00: 18: 02.25 من الإشارة إلى البريمورديوم في هذه الخلايا
00: 18: 05.19 للإشارة إلى الخلف نحو النسيج الإنشائي
00: 18: 08.09 هذا مفعم بالحيوية
00: 18: 10.07 وإنشاء منطقة أوكسين منخفضة
00: 18: 11.27 بين بريمورديوم
00: 18: 13.29 وبين باقي أجزاء النسيج الإنشائي القمي ،
00: 18: 16.02 ثم في النهاية البريمورديوم ،
00: 18: 18.13 كما نرى هنا ،
00: 18: 20.16 ينفد من auxin ،
00: 18: 22.17 وعاد auxin في النسيج الإنشائي القمي للتصوير
00: 18: 24.11 والتوجه مرة أخرى إلى النسيج الإنشائي.
00: 18: 26.18 إذن لدينا هذا الانعكاس المعقد
00: 18: 29.02 من auxin يتحرك أولاً إلى
00: 18: 31.25 ثم خارج بريمورديا
00: 18: 33.22 التي لم يتم إعادة إنتاجها في هذا النموذج الذي عرضته ،
00: 18: 36.07 والسبب أننا أظهرنا
00: 18: 38.23 حركة لحظية للأوكسين
00: 18: 40.25 من خلية إلى أخرى
00: 18: 42.17 دون مراعاة ما قد يحدث للأوكسين
00: 18: 44.19 في جدار الخلية الذي يحيط بكل خلية.
00: 18: 47.24 والشيء الوحيد الذي يحدث
00: 18: 49.17 إلى auxin في جدار الخلية
00: 18: 50.29 يمكن أن ينتشر بشكل جانبي في الجدار ،
00: 18: 53.18 في الخلية التالية ،
00: 18: 55.07 أو العودة إلى الخلية التي نشأت منها.
00: 18: 57.28 وإذا أضفنا ذلك ،
00: 18: 59.24 وهي مجموعة المعادلات هذه هنا ،
00: 19: 03.01 ثم نصنع ركيزة أكثر واقعية ،
00: 19: 05.07 حتى لا نضيف خلية إلى المنتصف فقط
00: 19: 07.01 مصفوفة سداسية ،
00: 19: 08.20 ولكن لدينا خلايا بها أربعة وخمسة وستة وسبعة جيران ،
00: 19: 11.15 تمامًا كما في النسيج الإنشائي الحقيقي ،
00: 19: 13.04 وتركنا كل الخلايا تنقسم
00: 19: 14.26 تمامًا كما يفعلون في النسيج الإنشائي الحقيقي ،
00: 19: 17.09 ونطبق نموذجنا الحسابي الجديد ،
00: 19: 19.29 نحصل على إعادة إنتاج قريبة جدًا
00: 19: 22.07 مما رأيناه بالضبط في الفيلم
00:19: 24.19 لتشكيل النبات.
00: 19: 26.05 ولذا فقد قطعنا خطوة واحدة الآن ،
00: 19: 27.22 من الملاحظات الديناميكية والمباشرة
00: 19: 29.29 لتشكيل نمط النبات
00: 19: 31.29 نتيجة نقل أوكسين
00: 19: 34.04 في نسيج قمي للتصوير ،
00: 19: 36.05 لنموذج حسابي
00: 19: 38.01 بناءً على القواعد
00: 19: 40.13 التي أقمناها في ملاحظاتنا.
00: 19: 42.10 هذه القواعد تحولت إلى معادلات تفاضلية
00: 19: 44.21 يمكن حلها في كل خلية على حدة
00: 19: 47.03 بجهاز كمبيوتر ،
00: 19: 48.27 ثم في ركيزة تشبه
00: 19: 51.03 إنقسام قمي لطلقات فاصلة ،
00: 19: 52.15 اكتشفنا أن تلك القواعد
00: 19: 54.09 كافية لإعادة الإنتاج تمامًا
00: 19: 56.16 ما رأيناه في النسيج الإنشائي القمي الحقيقي للتصوير.
00: 19: 58.27 إذن ، لدينا الآن نموذج قابل للتطبيق ومفيد
00: 20: 01.18 للنمط phyllotactic.
00: 20: 04.16 ماذا يعني ذلك لفهمنا؟
00: 20: 07.02 وماذا يمكن أن يتنبأ؟
00: 20: 08.24 لأنني وعدت بنماذج تنبؤية
00: 20: 10.12 عندما بدأنا هذا.
00: 20: 12.00 هذا ما يخبرنا به هذا النموذج ،
00: 20: 14.04 أنه إذا نظرنا إلى اليسار ، هنا ،
00: 20: 15.22 الأجزاء الصفراء تشكل بدائية جديدة
00: 20: 19.00 والأسهم هي المساعد
00: 20: 21.11 يتم نقلها إلى تلك البريمورديا
00: 20: 23.02 للسماح بإنشائها في تلك المواقف المعينة.
00: 20: 26.23 فوق اليمين هنا
00: 20: 28.25 هو أوكسين عالي في المنطقة الصفراء ،
00: 20: 32.06 والأزرق يشير إلى منطقة أوكسين منخفضة ،
00: 20: 34.15 بسبب حدوث هذا الانعكاس
00: 20: 36.21 في مقدمة النسيج الإنشائي
00: 20: 38.14 كنتيجة طبيعية
00: 20: 40.16 من طريقة نقل الأوكسين داخل وخارج الخلايا.
00: 20: 43.04 لماذا يحدث الانعكاس؟
00: 20: 45.06 حسنًا ، لأنه مثل auxin
00: 20: 47.00 يتم نقلها نحو بريمورديا ،
00: 20: 49.02 الخلايا التي تنقلها
00: 20: 51.00 خلفهم خلايا
00: 20: 53.18 لا يتم نقلهم كثيرًا ،
00: 20: 55.00 نظرًا لعدم احتوائهم على عدد كبير جدًا من PIN1 ،
00: 20: 56.18 إنها خلايا أوكسين منخفضة.
00: 20: 58.07 في النهاية ، ستحصل هذه الخلايا على المزيد من الأوكسين
00: 21: 00.04 من تلك الموجودة أمامهم ،
00: 21: 01.26 بحيث يكون الأشخاص الذين أمامهم أكثر PIN1
00: 21: 03.29 نحو جارهم الأكثر ثراءً ،
00: 21: 06.04 وهو الآن خلفهم ،
00: 21: 07.25 ويرسلون الأكسين مرة أخرى إلى النسيج الإنشائي ،
00: 21: 09.18 والصف التالي من الخلايا يفعل ذلك ،
00: 21: 11.06 والصف التالي يفعل ذلك.
00: 21: 13.02 وهذا الانعكاس هو ما يخلق نمط النبات النباتي ،
00: 21: 15.14 لأن كل مادة أولية ، بعد تشكلها ،
00: 21: 19.15 يرسل مساعده مرة أخرى إلى النسيج الإنشائي ،
00: 21: 21.08 وأين يذهب هذا المساعد
00: 21: 23.15 ينشئ البريمورديوم التالي الذي سيتشكل.
00: 21: 26.06 هذا متسق
00: 21: 28.07 بتجربة قام بها إيان ساسكس عام 1953 ،
00: 21: 30.20 حيث أخذ شفرة حلاقة
00: 21: 32.18 وقطع أوراق السرخس المكونة ،
00: 21: 34.28 وقطع البريمورديا ،
00: 21: 37.25 تشكلت أول مرة وتشكلت لاحقًا ،
00: 21: 40.10 وأظهر أنك إذا قطعت
00: 21: 43.03 آخر ظهورين تم تشكيلهما
00: 21: 45.09 بينما يتم تشكيل المرحلة التالية ،
00: 21: 47.02 ستغير موقعها
00: 21: 48.27 وسوف يتم تعطيل النمط phyllotactic.
00: 21: 50.23 وسبب ذلك
00: 21: 52.26 تبين أنها إشارة من بريمورديا ،
00: 21: 54.16 وهو أوكسين ،
يتم إرسال 00: 21: 56.14 مرة أخرى إلى النسيج الإنشائي
00: 21: 58.16 لإنشاء قمة أوكسين جديدة.
00: 22: 00.08 وهذه الإعادة هي نتيجة
00: 22: 02.13 لنقل auxin عبر ناقل PIN1 auxin.
00: 22: 05.14 الآن ، نحن نفهم ديناميكيات النمط
00: 22: 08.01 ونحن نفهم كيف يتم إنشاء النموذج.
00: 22: 10.23 ما الذي يمكننا فعله حيال ذلك
00: 22: 12.27 تغيير الانجذاب النباتي للنبات؟
00: 22: 14.14 وسأعرض هنا مثالًا واحدًا فقط.
00: 22: 16.29 ما لدينا هنا
00: 22: 18.22 عبارة عن منظر لثلاثة نباتات مختلفة
00: 22: 21.18 من طرز وراثية مختلفة ،
00: 22: 23.22 طفرات مختلفة ،
00: 22: 25.27 ولقد نظرنا إليهم
00: 22: 28.07 بسبب تنبؤ محدد
00: 22: 30.10 للنموذج الرياضي.
00: 22: 31.21 الآن ، رأيت المعادلات التفاضلية ،
00: 22: 33.23 ويمكنك أن ترى أن كل من تلك المعادلات التفاضلية
00: 22: 36.01 كان يحتوي على مجموعة من الرسائل ،
00: 22: 37.27 وهي معلمات النماذج ،
00: 22: 39.07 ونضع معلمات النماذج باستخدام ،
00: 22: 41.11 في الغالب ،
00: 22: 43.01 القيم الأدبية لانتشار الأوكسين ،
00: 22: 44.25 معدل تحرك الأكسين عبر الأغشية ،
00: 22: 46.29 المعدل الذي يمكن أن يحرك به PIN1 الأكسين عبر الأغشية ،
00: 22: 49.07 وما إلى ذلك ،
00: 22: 50.29 ثم اختبرنا النموذج
00: 22: 52.22 لمعرفة أي من المعلمات يتغير
00: 22: 54.20 سيغير نمط phyllotactic.
00: 22: 57.14 لذا قمنا بتغيير كمية الأوكسين
00: 22: 59.13 - لم يكن لها تأثير كبير.
00: 23: 03.27 قمنا بتغيير المعدل الذي تتحرك به الأشياء
00: 23: 06.05 - لم يكن لها تأثير كبير.
00: 23: 07.21 الشيء الوحيد الذي كان له تأثير قوي
00: 23: 10.07 حجم النسيج الإنشائي.
00: 23: 12.09 والحجم النسبي للنسيج الإنشائي
00: 23: 14.21 لحجم المنطقة
00: 23: 16.23 في وسط النسيج الإنشائي حيث لا تتشكل البريمورديا ،
00: 23: 19.11 بحيث تكون منطقة وسطى أكبر
00: 23: 21.10 حيث لا تتشكل البدائية ،
00: 23: 23.05 ومحيط أكبر ،
00: 23: 25.10 أدت إلى تغيرات في نمط النبات
00: 23: 27.14 في نموذجنا الحسابي.
00: 23: 29.16 لذلك ، ذهبنا وأخذنا سلسلة من المسوخ
00: 23: 32.04 التي لها أنماط نباتية مختلفة ،
00: 23: 34.17 بهذه الأسماء المختلفة ،
00: 23: 36.23 وذهبنا ونظرنا
00: 23: 39.23 حيث توجد الخلايا في المنطقة الوسطى من النسيج الإنشائي
00: 23: 42.18 التي تنقسم ببطء ولا تجعل البريمورديا ،
00: 23: 44.29 وما حجم النسيج الإنشائي الإجمالي ،
00: 23: 46.29 ورأينا أن هؤلاء يختلفون
00: 23: 48.29 في هذه الطفرات المختلفة ،
00: 23: 50.22 ونتيجة لهذا الاختلاف ،
00: 23: 52.21 عندما ننظر إلى سيقان الزهور الطافرة ،
00: 23: 55.15 ننظر إلى الثمار
00: 23: 57.27 التي تجلس حول الساق وزواياها ،
00: 23: 59.27 ويمكنك رؤية مجموعة متنوعة من الزوايا المختلفة هنا.
00: 24: 01.28 النتيجة من الحجم النسبي
00: 24: 05.15 للمنطقة الوسطى من النسيج الإنشائي
00: 24: 07.02 لحجم النسيج الإنشائي ككل.
00: 24: 09.25 الآن ، كل ما علينا أن نتعلمه كيف نفعل
00: 24: 12.23 هو تغيير الحجم النسبي للمنطقة المركزية
00: 24: 14.21 من النسيج الإنشائي ، والمِرستم نفسه ،
00: 24: 17.05 ونحن نعرف كيف نفعل هذه الأشياء ،
00: 24: 19.01 وكنتيجة لذلك
00: 24: 21.09 لدينا سيطرة على نمط phyllotactic
00: 24: 23.19 ويمكن أن تبدأ في التفكير في تغييرها
00: 24: 26.09 في البيئات الزراعية.
00: 24: 29.02 إذن ، ماذا لدينا؟
00: 24: 30.21 لدينا محلول جزيئي
00: 24: 32.09 للمشكلة القديمة
00: 24: 34.07 لأصل نمط التوجّه النمطي.
00: 24: 36.13 لدينا فئة جديدة من تشكيل النموذج
00: 24: 38.02 لعلماء الأحياء التطورية ،
00: 24: 39.22 فئة جديدة من نموذج تشكيل النمط
00: 24: 42.05 لأنها تنشأ من اتصال الخلية الخلوية ،
00: 24: 44.29 لأن لدينا ما هو عالم الأحياء التطوري
00: 24: 46.23 سيطلق على مورفوجين
00: 24: 48.17 ينتقل من مكان إلى آخر في كائن حي ،
00:24: 50.21 وبتركيز عالٍ
00: 24: 53.01 يحث على تكوين بعض الظواهر التنموية.
00: 24: 55.25 في هذه الحالة ، المورفوجين هو أوكسين
00: 24: 57.23 والظاهرة التنموية
00: 24: 59.13 هو تكوين زهرة جديدة ،
00: 25: 01.09 ولدينا نموذج نقل منظم
00: 25: 05.07 حركة مورفوجين ،
00: 25: 07.02 بدلاً من نماذج التفاعل-الانتشار
00: 25: 09.23 أن تورينج اخترع لشرح نمط النبات ،
00: 25: 11.29 لكن هذا ليس كذلك ،
00:25: 13.23 أو نماذج التثبيط الجانبي ،
00: 25: 16.17 كعلماء بيولوجيا ذبابة الفاكهة أو التهاب الحلق
00: 25: 19.23 اكتشفنا تفاعلات Notch-Delta ،
00: 25: 21.27 التي تخلق أنماطًا.
00: 25: 23.11 هذه فئة ثالثة من النموذج التنموي
00: 25: 26.02 لإنشاء نمط.
00: 25: 27.04 لدينا مظاهرة
00: 25: 28.06 هذا الاتصال المحلي بين الخلايا المجاورة
00: 25: 30.07 يمكن أن تؤدي إلى ظهور أنماط عالمية.
00: 25: 32.21 ستلاحظ أنه لا يوجد شيء في نموذجنا
00: 25: 34.29 تحتوي على خلية تعرف أي شيء
00: 25: 36.27 بخلاف التركيز الخاص بها ،
00:25: 38.13 وتركيز الأوكسين
00: 25: 41.23 في أقرب جيرانها ،
00: 25: 43.25 وتلك تفاعلات محلية تمامًا
00: 25: 46.05 قم بإنشاء نمط phyllotactic الشامل ،
00: 25: 48.06 وهو درس لجميع علم الأحياء التطوري.
00: 25: 50.28 ثم لدينا نهج للفهم
00: 25: 53.11 المسار من الجينات إلى النمط الظاهري
00: 25: 54.29 من خلال التفكير صراحة في الخلايا ،
00: 25: 57.05 والعمل الجيني ،
00: 25: 58.25 وتنظيم عمل الجينات ،
00: 26: 01.03 وحركة المواد الكيميائية بين الخلايا ،
00: 26: 03.11 شيء يمكننا ملاحظته
00: 26: 05.10 باستخدام طرق التصوير الحي هذه
00: 26: 07.08 التي طورناها نحن ومختبرات أخرى على مر السنين.
00: 26: 09.01 وكل ذلك يمنحنا القدرة
00: 26: 11.27 لتغيير بنية المصنع بطريقة تنبؤية ،
00: 26: 14.14 حتى نتمكن الآن من العودة
00: 26: 16.05 وتغيير نمط النبات في النباتات
00: 26: 18.09 كما نتمنى.
00: 26: 20.20 إذن ، ما هي الاستنتاجات التي يمكننا التوصل إليها
00: 26: 22.14 حول الاستخدام الزراعي المحتمل لهذا؟
00: 26: 25.15 إنه بعيد المنال ، هذه نتيجة واحدة ،
00: 26: 27.19 لأننا نتعلم الآن
00: 26: 30.00 كيف نفعل هذه الأشياء ،
00: 26: 31.14 لكن الزراعة الحالية تعتمد
00: 26: 33.17 حول الأساليب التي تم تطويرها في المختبرات
00: 26: 35.07 10-100 سنة مضت.
00: 26: 37.03 ستعتمد الزراعة المستقبلية على العلوم الأساسية
00: 26: 40.09 الذي نقوم به اليوم ،
00: 26: 42.05 وأن مختبرات البحوث النباتية الأخرى
00: 26: 44.13 تفعله اليوم.
00: 26: 45.29 وهكذا من خلال الجمع بين التجريبية
00: 26: 47.25 والنهج الحسابية ،
00: 26: 49.23 يمكننا أن نتوقع المستقبل
00: 26: 52.06 حيث لدينا نماذج تنبؤية لنمو النبات
00: 26: 55.23 وتطوير المصنع ،
00: 26: 57.22 ويمكن أن تولد النباتات
00: 26: 59.23 ضرورية لرفاهية الإنسان.
00: 27: 02.26 إذن ، متى يجب أن نفعل هذا؟
00: 27: 04.11 علينا القيام بذلك الآن.
00: 27: 06.01 حسنًا ، حان الوقت الآن لبدء الفهم ،
00: 27: 08.05 في هذا النوع من العمق الحسابي ،
00: 27: 10.23 كيف تنمو النباتات وتتطور ،
00: 27: 12.17 وفي المستقبل القريب ،
00: 27: 14.23 لبدء تطبيق هذا على احتياجات الإنسان
00: 27: 17.13 ولتحسين حالة الإنسان.
00: 27: 22.02 أود أخيرًا أن أشكر ، في هذا الجانب الطويل ،
00: 27: 24.27 بعض الأشخاص العديدين الذين شاركوا في هذا العمل.
00: 27: 27.12 مؤخرًا ، وفي الماضي البعيد جدًا.
00: 27: 31.14 وهذه ليست بأي حال قائمة كاملة
00: 27: 33.11 من الأشخاص الذين كانوا في مختبري
00: 27: 35.01 وفي مختبرات المتعاونين معنا.
00: 27: 37.07 ودرس أخير أريد أن أحضره إلى هذا الجزء 2
00: 27: 39.25 هو أننا لم نقم بهذا العمل بمفردنا.
00: 27: 42.07 لقد كان تعاونًا بين عدد من المختبرات المختلفة
00: 27: 44.22 مع عدد من المواهب المختلفة.
00: 27: 46.17 نحن علماء الميكروسكوب
00: 27: 48.09 ونعرف أشياء عن علم الوراثة النباتية ،
00: 27: 50.22 لكن الرياضيات
00: 27: 52.22 والنمذجة الحسابية
00: 27: 54.05 تم كل ذلك بالتعاون
00: 27: 55.23 مع علماء الرياضيات
00: 27: 58.01 والفيزياء النظرية
00: 27: 59.16 في مجموعة متنوعة من المؤسسات المختلفة
00: 28: 01.23 في جميع أنحاء العالم.
00: 28: 03.03 وبدون هذا النوع من التعاون ،
00: 28: 04.26 لم نكن لنحقق هذا المستوى الصغير من الفهم
00: 28: 07.14 لدينا الآن ،
00: 28: 09.10 حول كيفية نمو النباتات وكيفية تطورها.


شكر وتقدير

يود المؤلف أن يشكر الدكتور إريك فيشاوس والدكتور آلان سبرادلينج على إتاحة هذه الفرصة ومكتب مراجعات وايلي متعددة التخصصات علم الأحياء التنموي لدعم التحرير.يشكر المؤلف أيضًا زملائه والمتعاونين وأعضاء المختبر على مساهماتهم في النتائج المدرجة في هذه المقالة. يتم تقدير التعليمات من Goro Yoshizaki و Yayoi Obata و Tokuko Iwamori. التمويل من خلال منحة في المعونة للبحث العلمي (KAKENHI) من وزارة التعليم والثقافة والرياضة والعلوم والتكنولوجيا (MEXT) ، اليابان ، والجمعية اليابانية لتعزيز العلوم (JSPS) ، ومن قبل نقدر أيضًا البحث في علوم وتكنولوجيا الأجنة (PRESTO) من وكالة العلوم والتكنولوجيا اليابانية (JST) والوكالات الأخرى ، والدعم المؤسسي من المعهد الوطني لعلم الأحياء الأساسي (NIBB).


شاهد الفيديو: الأوعية الدموية الجهاز الدوري (قد 2022).