معلومة

1.4.15.5: Phylum Annelida - علم الأحياء

1.4.15.5: Phylum Annelida - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • وصف ميزات الحيوانات المصنفة في شعبة Annelida

حق اللجوء أنليدا يشمل الديدان المجزأة. توجد هذه الحيوانات في الموائل البحرية والبرية والمياه العذبة ، لكن وجود الماء أو الرطوبة عامل حاسم لبقائها ، خاصة في الموائل الأرضية. اسم الشعبة مشتق من الكلمة اللاتينية الحلقة، مما يعني حلقة صغيرة. تُظهر الحيوانات في هذه الشعبة تعايشًا طفيليًا ومتعايشًا مع الأنواع الأخرى في بيئتها. تم وصف ما يقرب من 16500 نوع في شعبة Annelida. تضم الشعبة ديدان الأرض والديدان متعددة الأشواك والعلقات. تظهر الحلقيات التطور الأولي في المراحل الجنينية وغالبًا ما يطلق عليها "الديدان المجزأة" نظرًا لخصائصها الرئيسية metamerism، أو التجزئة الحقيقية.

علم التشكل المورفولوجيا

تظهر Annelids تناظرًا ثنائيًا وتشبه الدودة في التشكل العام. الحلقات لها مخطط جسم مجزأ حيث تتكرر السمات المورفولوجية الداخلية والخارجية في كل جزء من أجزاء الجسم. تسمح Metamerism للحيوانات بأن تصبح أكبر من خلال إضافة "مقصورات" مع جعل حركتها أكثر كفاءة. يُعتقد أن هذه الميتامرية تنشأ من خلايا تيلوبلاست متطابقة في المرحلة الجنينية ، مما يؤدي إلى ظهور هياكل متطابقة من الأديم المتوسط. يمكن تقسيم الجسم الكلي إلى رأس وجسم وبيجيديوم (أو ذيل). ال البظر هي بنية تكاثرية تولد مخاطًا يساعد في نقل الحيوانات المنوية ويؤدي إلى ظهور شرنقة يحدث فيها الإخصاب ؛ يبدو كفرقة مدمجة في الثلث الأمامي للحيوان (الشكل 1).

تشريح

تتم حماية البشرة بواسطة بشرة خارجية لا خلوية ، ولكنها أرق بكثير من البشرة الموجودة في الجلد الطبيعي ولا تتطلب تساقطًا دوريًا للنمو. تقع العضلات الدائرية والطولية داخل البشرة. تسمى الامتدادات الشيتينية الشبيهة بالشعر ، والمثبتة في البشرة وتبرز من البشرة مجموعة/chaetae موجودة في كل جزء. تظهر Annelids وجود جوف حقيقي ، مشتق من الأديم المتوسط ​​الجنيني والفغر الأولي. وبالتالي ، فهي أكثر الديدان تقدمًا. يوجد جهاز هضمي متطور وكامل في ديدان الأرض (oligochaetes) مع وجود الفم والبلعوم العضلي والمريء والمحصول والقوانص. تؤدي الحوصلة إلى الأمعاء وتنتهي في فتحة الشرج. يظهر في الشكل 2 عرض مقطعي لجزء من جسم دودة الأرض (نوع أرضي من دودة الأرض) ؛ كل جزء مقيد بحاجز غشائي يقسم التجويف الجوفي إلى سلسلة من المقصورات.

تمتلك Annelids نظامًا دوريًا مغلقًا من الأوعية الدموية الظهرية والبطنية التي تعمل بالتوازي مع القناة الهضمية وكذلك الشعيرات الدموية التي تخدم الأنسجة الفردية. بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط هذه الأوعية بواسطة حلقات عرضية في كل جزء. تفتقر هذه الحيوانات إلى جهاز تنفسي متطور ، ويحدث تبادل الغازات عبر سطح الجسم الرطب. يتم تسهيل الإفراز عن طريق زوج من metanephridia (نوع من "الكلى" البدائية التي تتكون من نبيب ملتوي وقمع مفتوح مهدب) الموجود في كل جزء باتجاه الجانب البطني. تظهر Annelids أنظمة عصبية متطورة مع حلقة عصبية من العقد المندمجة موجودة حول البلعوم. الحبل العصبي بطني في الموضع ويحمل العقد أو العقد المتضخمة في كل جزء.

قد تكون Annelids إما أحادية المسكن مع مناسل دائمة (كما هو الحال في ديدان الأرض والعلقات) أو ثنائية المسكن مع مناسل مؤقتة أو موسمية تتطور (كما هو الحال في polychaetes). ومع ذلك ، يُفضل الإخصاب المتبادل في الحيوانات الخنثى. قد تظهر هذه الحيوانات أيضًا خنثى متزامن وتشارك في تبادل الحيوانات المنوية في وقت واحد عندما يتم محاذاة الجماع.

يوفر هذا الجمع بين الفيديو والرسوم المتحركة نظرة عن قرب على التشريح الدنيوي.

تصنيف Phylum Annelida

يحتوي Phylum Annelida على فئة Polychaeta (polychaetes) والطبقة Oligochaeta (ديدان الأرض والعلقات وأقاربهم).

ديدان الأرض هي أكثر أعضاء فئة Oligochaeta وفرة ، وتتميز بوجود البظر وكذلك القليل من chaetae (قلة- = "قليل" ؛ -chaetae = "الشعر"). عدد وحجم chaetae يتضاءل بشكل كبير في Oligochaeta مقارنة مع polychaetes (بولي= كثير ، chaetae = الشعر). يتم أيضًا ترتيب العديد من الأشواك في الزوائد اللحمية والمسطحة والمزدوجة التي تبرز من كل قطعة تسمى بارابوديا، والتي قد تكون متخصصة لوظائف مختلفة في polychates. تتضمن الفئة الفرعية Hirudinea علقات مثل هيرودو ميديسيناليس و Hemiclepsis marginata. تشتمل فئة Oligochaeta على الفئة الفرعية Hirudinia والفئة الفرعية Brachiobdella. هناك فرق كبير بين العلقيات والحلقيات الأخرى هو تطور المصاصين في النهايتين الأمامية والخلفية ونقص chaetae. بالإضافة إلى ذلك ، قد لا يتوافق تجزئة جدار الجسم مع التجزئة الداخلية للتجويف الكيسي. قد يساعد هذا التكيف العلق على الاستطالة عند تناول كميات وفيرة من الدم من الفقاريات المضيفة. تشمل الفئة الفرعية Brachiobdella أنواعًا مثل Branchiobdella balcanica Sketi و Branchiobdella astaci، الديدان التي تظهر تشابهًا مع العلق وكذلك oligochaetes.

أهداف التعلم

يشمل Phylum Annelida حيوانات دودية مجزأة. يُنظر إلى الانقسام في التشريح الداخلي أيضًا ، وهو ما يسمى metamerism. Annelids هي أوليات. هذه الحيوانات لديها أجهزة عصبية وهضمية متطورة. تحمل بعض الأنواع مجموعة متخصصة من القطع تعرف باسم clitellum. تظهر Annelids وجود العديد من الإسقاطات الكيتينية المسماة chaetae ، وتمتلك polychaetes parapodia. ينظر إلى المصاصون بالترتيب Hirudinea. تشمل الاستراتيجيات الإنجابية مثنوية الشكل الجنسية ، والخنوثة ، والخنوثة المتسلسلة. الانقسام الداخلي غائب في فئة Hirudinea.


الحيوانات الكبيرة القاعية على طول منحدر مصبات الأنهار لمصب باراناغوا

مصبات الأنهار هي أنظمة بيئية تتميز بالتباين القوي في المعلمات الفيزيائية والكيميائية للجسم المائي ، مما يعكس توزيع الأنواع الحيوانية المحلية. من أجل تقييم تأثير الخصائص الجيوكيميائية للمياه على الكائنات الحية المائية ، تم أخذ عينات من الحيوانات الكبيرة القاعية في مصب باراناغوا (المنطقة الجنوبية من البرازيل) بشكل موسمي خلال عام 2018 في 16 محطة على طول تدرج الملوحة بأكمله. بالتوازي مع ذلك ، تم تقييم الخصائص الجيوكيميائية للرواسب (حجم الجسيمات ، المغذيات والمواد العضوية) والمياه (الملوحة ، درجة الحرارة ، الأس الهيدروجيني ، إمكانات الأكسدة والاختزال).

قدم مصب باراناغوا ثلاث مناطق محددة حسب الملوحة. كانت التغيرات الموسمية أكثر حدة في النقاط الداخلية للخليج ، مما يؤكد تأثير هطول الأمطار على طبقات العمود المائي في هذه المناطق. تميزت المنطقة الداخلية كذلك بتركيزات أعلى للحبوب الدقيقة ومستويات أعلى من المغذيات.

انخفض ثراء أنواع الحيوانات الكبيرة القاعية على طول تدرج الملوحة ، بينما أظهرت الكثافة الكلية زيادة في الأعداد. تشير نتائجنا إلى أن استقرار الملوحة وحبيبات الرواسب هي العوامل المحددة في ديناميكيات استعمار macrobenthos لمصب مصب باراناغوا.


محتويات

في عام 1992 ، قام كريستيان فوشال بتفصيل تاريخ قاطع للبحث والتصنيف لعائلة Eunicidae. [4] الدراسات الأولية التي أجريت في عام 1767 على الشعاب المرجانية في النرويج ، صنفت في البداية الأنواع Eunicid ضمن عائلة Nereis. [4] في عام 1817 ، ابتكر جورج كوفييه جنسًا جديدًا ، يونيس، لتصنيف هذه الأصناف الأصلية وغيرها. [4] خلال القرن التاسع عشر (1832-1878) تمت إضافة أنواع من الديدان إلى هذه الأجناس من قبل جان فيكتور أودوين وهنري ميلن إدواردز ، كينبيرج ، إدواردسيا دي كواتريفاجيس ، مالمغرين ، إيلرز وغروب. [4] متابعة تشالنجر و القطرس الرحلات الاستكشافية ، تم توسيع البحث بواسطة McIntosh و Chamberlain. [4] في عامي 1921 و 1922 ، أضاف تريدويل أنواعًا جديدة من الشعاب المرجانية في البحر الكاريبي والمحيط الهادئ. [4] تمت مراجعة الأنواع وتم تنقيح تصنيفاتها بواسطة Fauvel و Augener و Hartman طوال أوائل القرن العشرين. [4] في عام 1944 ، قام هارتمان بتدوين نظام تصنيف منفصل للعائلة ، حيث قام بشكل غير رسمي بتجميع الأنواع في أمريكا الشمالية باستخدام الاقتراحات الأصلية لإهلرز. [4] تم توسيع نظام هارتمان وتحديده بواسطة فوشالد في عام 1970 ثم مرة أخرى بواسطة ميورا في عام 1986. [4]

تم وصف 33 جنسًا في عائلة Eunicidae. [14] ثمانية فقط تعتبر صالحة حاليًا: [15]

  • أسيكلومارفيسا(هارتمان شرودر ، 1998 في هارتمان شرودر وأمبير زيبرووس 1998)
  • يونيس (كوفييه ، 1817)
  • اونيفيسا(Wesenberg-Lund ، 1949)
  • فوخالديوس(Carrera-Parra & amp Salazar-Vallejo، 1998)
  • ليسيدي(لامارك ، 1818)
  • مارفيسا(Quatrefages ، 1866)
  • نيماتونيريس(شمرده ، 1861)
  • بالولا(غراي إن ستاير ، 1847)

تحرير الجسم المقسم

يمكن أن تحتوي Eunicids ما يصل إلى 1500 قطعة وتمتد من 10 ملم إلى 6 أمتار في الطول. يتميز أفراد عائلة Eunicidae عن العائلات الأخرى في Eunicida بامتلاك جزء خلفي به 1-3 هوائيات ولا توجد قواعد حلقية على قرون الاستشعار الخاصة بهم. [16] الجزء الأول من جسم Eunicidae إما أن يكون كاملًا أو يتكون من فصين. [16] يمكن التعرف على خياشيم العينات الحية من خلال لونها الأحمر الفاتح. [17]

تحرير الرأس والفكين

عادة ما يوجد زوج من الزوائد الحسية النحيلة والأسطوانية بالقرب من رأس Eunicidae. [16] يمكن تصغير شفاه Eunicidae أو تطويرها بشكل جيد. [16] في يونيس الأنواع ، والديدان لها خمسة ملاحق على اثنين من الزوائد المجزأة الممدودة وثلاثة هوائيات بالقرب من رؤوسهم. [16] هذه الميزة ليست جزءًا من تشريح جميع الأجناس في عائلة Eunicidae. عادة ما يكون فكي Eunicidae متطورًا بشكل جيد ويمكن رؤيته جزئيًا على الجانب السفلي من الدودة أو على سطحه في مقدمة الفم في بنية معقدة. [16] [17]

تعديل جدار الجسم

بعض أنواع Eunicidae لها امتدادات لجدار الجسم الذي يلتف في نظام الأوعية الدموية. [16] تتكون هذه عادة إما من خيوط تشبه المشط أو خيوط مفردة. [16]

التوزيع والموئل تحرير

تتوزع Eunicidae في موائل قاعية متنوعة عبر أوقيانوسيا وأوروبا وأمريكا الجنوبية وأمريكا الشمالية وآسيا وأفريقيا. يلعب Eunicids دورًا إيكولوجيًا في المجتمعات القاعية ، حيث يُظهر تفضيلًا للركائز الصلبة تحت المدية في المياه المعتدلة الضحلة والمياه الاستوائية ومستنقعات المنغروف. [1] [4] تعيش معظم أنواع Eunicidae في الشقوق والشقوق في بيئات متنوعة من الأنقاض والصخور والرمال. [4] في الحجر الجيري أو الشعاب المرجانية ، تحفر الإيونيكيد في الشعاب المرجانية الأنبوبية الصلبة الشبيهة بالرق أو تبقى في شقوق الطحالب الجيرية. [18]

تعديل النظام الغذائي

تختلف الأنظمة الغذائية Eunicid باختلاف الأجناس. على سبيل المثال ، ملف يونيس أفروديتو يزحفون في قاع البحر حيث ينقبون في نمط التغذية آكلة اللحوم على الديدان البحرية والقشريات الصغيرة والرخويات والطحالب والمخلفات. [2] [14] [19] [20] [21] أنواع أخرى ، على سبيل المثال أونيفيسا توبيفكس و واسعة يونيس ، اصطياد محيط موائلها المرجانية وتتغذى على اللحم المتحلل لحياة البحر الميت. [2] [22] الأنواع المختبئة من Eunicidae (ليسيدي و بالولا) من الحيوانات العاشبة في المقام الأول. تتغذى هذه الأنواع على الشعاب المرجانية الناضجة والكائنات الحية أو أنواع الطحالب. [23] حمية مارفيسا أنواع Eunicidae متغيرة ، بعض الديدان هي آكلة العشب ، [21] بعضها آكلات اللحوم [24] والبعض الآخر آكلات اللحوم. [2] [22]

تحرير التهديدات

قد يكون لممارسة حصاد polychaetes (بما في ذلك الأنواع في عائلة Eunicidae) كطعم تأثيرات بيئية سلبية على موائل المد والجزر وعلى أعداد أعداد الديدان. [9] [11] في 2019 ، كابرال وآخرون. وجدت ذلك مارفيسا الدم معرضة للخطر بسبب الصيد الجائر والحصاد غير المرخص في البرتغال. [9] يمكن أن تؤثر التأثيرات البيئية لنشاط حصاد الطعم أيضًا على مجموعات الحيوانات المصاحبة [10] بالإضافة إلى جودة الرواسب [25] والتوافر البيولوجي للمعادن الثقيلة. [26] [9] تشير الأبحاث إلى أن بقاء دودة الطين ونموها قد يتأثران أيضًا بالتغيرات في معدلات الملوحة. [27]

تحرير التأثير البيئي

يعد استيراد أنواع Eunicidae بديلاً راسخًا لاستغلال السكان المحليين للطعم. [12] قد تؤدي هذه العملية إلى دخول أنواع عرضية أو غزوها. [28] [29] يمكن للأنواع الغريبة أن تهدد أسس النظم البيئية المحلية عن طريق تغيير شبكات الغذاء وهياكل الموائل وتجمعات الجينات. [28] الأنواع الغريبة يمكن أن تسبب أيضًا أمراضًا وطفيليات. [29] [30] ستة أنواع من يونيس ، نوع واحد من أونيفيسا ، ثلاثة أنواع من ليسيدي ونوع واحد من Marphysa sp. تم التعرف عليها على أنها غريبة في النظم الإيكولوجية المائية المحلية عبر البحر الأبيض المتوسط ​​والبحر الأحمر والولايات المتحدة الأمريكية والمحيط الهادئ وبحر الشمال. [28] غالبًا ما يتم إفراغ ديدان الطعم الحية في المسطح المائي بواسطة الصيادين في نهاية جلسة الصيد ، وهذه ممارسة أخرى يمكن أن تقدم الأنواع الغريبة إلى النظم البيئية المائية. [12] [28] [29]

تحرير التكاثر الجنسي

معظم فئة Polychaeta هي حيوانات تناسلية قاعية وتفتقر إلى الأعضاء التناسلية الخارجية. [31] عند التزاوج ، تنتج الإناث متعددة الأشواك فرمونًا يحفز إطلاقًا متبادلًا للحيوانات المنوية الذكرية والبويضات الأنثوية. تُعرف عملية التكاثر المتزامن هذه في شكل سرب باسم epitoky. خلال هذه العملية ، لا يوجد اتصال فعلي بين الذكور والإناث. يتم طرد السرب التناسلي في المياه المفتوحة. تتكاثر الخلايا التي تندمج أثناء الإخصاب (الأمشاج) من خلال غدة مطرح (metanephridia) أو عن طريق تمزق جدار جسم الدودة الرئيسي. [32] بعد الإخصاب ، تصبح معظم البيض عوالق على الرغم من بقاء بعضها داخل أنابيب الديدان أو جحر في كتل الهلام الخارجية المتصلة بالأنابيب. [32] يمكن أن يجذب Epitokes عددًا متزايدًا من الحيوانات المفترسة السطحية. [6] في فلوريدا كيز على سبيل المثال ، حشد من يونيس فوكاتا يتم الإعلان عنه بشكل كبير في مجتمعات الصيد المحلية ، حيث يجذب مجموعة كبيرة من الطربون. [6] أحداث الحشد الجماعي ، أو "الانتفاضات" ، هي مشهد يمثل أساس التقاليد المحلية في ساموا وفيجي وتونغا وبابوا غينيا الجديدة وفانواتو وكيريباتي وإندونيسيا. [1]

كطعم في الصيد التجاري والترفيهي

Marphysa sanguinea ، أو المعروف محليًا في إيطاليا باسم "Murrido" و "Murone" و "Bacone" و "Verme sanguigno" هو الطُعم الأكثر قيمة بين جميع أنواع Polychaete التي تم جمعها في إيطاليا. [7] يُزرع هذا النوع أيضًا في الولايات المتحدة الأمريكية وكوريا الجنوبية ، وعادة ما يتم حصاده تجاريًا مرة واحدة بطول يصل إلى 20-30 سم. [7] مارفيسا الدم يمكن أن يصل طوله إلى 50 سم ويتم جمعه بالحفر في الرواسب العميقة. [8] على سبيل المثال ، في بحيرة فينيسيا ، يقوم الصياد بالحفر أسفل طبقات الرواسب التي استعمرها النريد وتنخل المواد العضوية من خلال مصافي خشنة. [33] هذه العملية شائعة أيضًا في المناطق الساحلية الإيطالية ذات القيعان الموحلة الساحلية الضحلة والمدّية. [7] يونيس أفروديتو، نوع آخر كبير (يصل طوله إلى متر واحد) من Eunicidae ، يتم حصاده بواسطة غواصين سكوبا على طول سواحل بوليا الإيطالية. [7] يتم جمع هذه الأنواع في قاع المحيط الرخو على عمق 10 أمتار باستخدام أدوات حصاد متخصصة تتناسب مع أنابيب رق على شكل حرف U حيث تعيش الدودة. [8] هذا النوع من Eunicidae هو طُعم مناسب لأسماك عائلة Sparidae ويستخدم في ممارسة الصنارة التجارية. [7] يتم أيضًا اصطياد الأنواع الموجودة ضمن عائلة Eunicidae بواسطة الصيادين الترفيهيين والتجاريين في مصبات الأنهار على طول الساحل الغربي للبرتغال وفي خليج أركاهون في فرنسا. [7] [34] مارفيسا يتم التكاثر والحصاد في مجتمعات المصبات الأسترالية الواقعة على طول ساحل نيو ساوث ويلز وكوينزلاند. [34] جمع مارفيسا موريبيدي كما يحدث الطُعم على طول الساحل الغربي لشبه جزيرة ماليزيا ، مارفيسا اليتييني يتم صيدها في مصايد الكفاف في إفريقيا و يونيس سيباستياني تم حصاده كطُعم في البرازيل. [34] كما تستخدم Eunicids كعلف تكميلي لتربية الأحياء المائية. [8] [35] [36] [37] على سبيل المثال ، تعد ديدان الطين جزءًا من النظام الغذائي لجمبري النمر الأسود في بعض المفرخات في تايلاند. [35] [38]

في الأسطورة والثقافة تحرير

في منطقة المحيطين الهندي والهادئ ، خلال 1-2 ليالٍ من كل عام ، فإن خلاصات بالولا فيريديس الأنواع مؤتمتة. [1] [6] تسبح النتوءات الكبيرة (التي يصل طولها إلى 30 سم) بشكل مستقل لأعلى وتتمزق ، وتطلق الأمشاج عبر سطح المحيط. [1] تتكون النتوءات من مئات المقاطع ، مع إناث الزمرد في اللون والذكور ينتقلون من البرتقالي إلى البني أثناء النضج. [6] في ليلة "الاستيقاظ" ، من المعتاد أن تجذب بعض المجتمعات المحلية النتوءات بمصادر الضوء الاصطناعي أو باستخدام طرق تقليدية أخرى. [34] في ساموا على سبيل المثال ، يرتدي السكان المحليون عقود مصنوعة من أزهار موسوي ويستخدمون رائحة الأزهار العطرة لجذب ديدان بالولا. [34] يتم تجفيف النبتات من المياه الضحلة إلى شباك وحاويات لتستهلك نيئة أو مطبوخة أو مخبوزة أو مجففة أو مجمدة للاستهلاك لاحقًا. [34]


رابعا. الهياكل الهيكلية و "مجموعة أدوات ميتازوان"

إن وجود "مجموعة أدوات metazoan" للجينات ، والشبكات المرتبطة بها من التحكم التنظيمي والتفاعلات ، أصبح الآن راسخًا وأصبح دورها في أصل خطط جسم الحيوان أكثر وضوحًا [انظر Erwin (2020) لمراجعة حديثة]. في سياق تطور الهياكل العظمية للحيوانات ، هل يمكننا تحديد العناصر التنظيمية الجينومية (إن وجدت) الأسلاف التي تم اختيارها وما إذا كانت مشتركة لبعض ، أو كل ، سلالات الحيوانات المعدنة الحيوية؟ في العديد من الحالات ، يبدو أن مجموعات الجينات وشبكات تنظيم الجينات التي لها دور في التمثيل الغذائي قد تم اختيارها من أجل التمعدن الحيوي. أحد أفضل المرشحين المدعومين للحصول على ذخيرة أسلاف من الجينات المختارة للتمعدن الحيوي هو تلك المشاركة في نظام المصفوفة خارج الخلوية المنظم بالكالسيوم. إنزيم الكيتين وإشارات البروتين المُشكل للعظام ، جنبًا إلى جنب مع البروتينات المرتبطة بالكالسيوم وبروتينات المصفوفة خارج الخلية [انظر لو وآخرون. (2015) للتجميع الكامل] وجد أنه يلعب أدوارًا رئيسية في التمعدن الحيوي في الرخويات (Shimizu وآخرون.، 2011) ، الفقاريات (Chen، Deng، & Li، 2012) وذراعيات الأرجل الفوسفاتية (Luo وآخرون.، 2015). تتوافق هذه الملاحظات تمامًا مع التكلس المستقل للسقالة العضوية الموروثة ، باستخدام مسارات التمثيل الغذائي الشائعة ولكنها تستخدم جينات مختلفة مرتبطة بالمعادن الحيوية في المصب. هناك أدلة دامغة على أن الكيتين ، وبالتالي جينات سينسيز الكيتين ، عنصر حاسم في مثل هذه السقالة. تتشكل شبكة الكيتين في بداية حقول صدفية الأرجل والصدف الرخوي (Schiemann وآخرون.، 2016) وقد وجد أنه يتم التعبير عنه في الخلايا الظهارية للأسماك والبرمائيات (Tang وآخرون.، 2015). من المحتمل أيضًا أن تكون ذراعي الأرجل والرخويات قد اختارت بشكل مستقلمحفور في تشكيل القشرة (شيميزو وآخرون.، 2017). من بين مجموعة من 25 عامل نسخ وجدها صن وآخرون. (2020) يشارك العديد من الأشخاص في إنتاج بروتين مصفوفة القشرة بما في ذلك بيف، وجين المجال المرتبط بالكيتين ، وجين مجال البريتروفين-أ ، وسينثاز الكيتين. لقد ثبت أيضًا أن الأنهيدرات الكربونية ، التي لها مجموعة واسعة من الأدوار الفسيولوجية الأساسية ، تلعب دورًا مهمًا في التمعدن الحيوي في الإسفنج الجيري (جاكسون). وآخرون.، 2007) وبشكل مستقل في سلالات رخويات مختلفة (Jackson وآخرون.، 2010) ، يلعب أيضًا دورًا في تكلس السلائف العضوية. في الفقاريات ، يُعتقد أن جين أسلاف SPARC قد أدى إلى ظهور عدد من البروتينات الفسفورية المرتبطة بالكالسيوم عبرالازدواجية الجينية الخاصة بالفقاريات (Kawasaki & Weiss ، 2006) ، مع وجود نظائر مماثلة في جينات قنفذ البحر SPARC / osteonectin وحتى في بعض lophotrochozoans (جاكسون وآخرون.، 2010). Cyclophilins ، وجدت أنها جزء لا يتجزأ من خلايا اللحمة الأولية الهيكلية لقنفذ البحر (Livingston) وآخرون.، 2006) ، لها أوجه تشابه مع البروتينات في الخلايا التي تفرز قشرة الرخويات (Jackson وآخرون.، 2010). أخيرًا ، بعض بروتينات مصفوفة القشرة (hephaestin و hemicentin) من عضلات الأرجل لينغولا توجد أيضًا في المصفوفة العضوية الهيكلية المرجانية (Luo وآخرون.، 2015) ، ولكن لها دور في التمثيل الغذائي في metazoans الأخرى. تشير جميع خطوط الأدلة هذه إلى الخيار المشترك المستقل لمجموعات الجينات المماثلة المشاركة في عملية التمثيل الغذائي ، وبشكل أكثر تحديدًا ، تنظيم الكالسيومعبر تكلس سقالة عضوية. سيكون هذا متسقًا مع الاستجابة الفسيولوجية لتغيير كيمياء مياه البحر (Wood وآخرون.، 2017 ).

من المثير للاهتمام أن الهيكل العظمي لشوكيات الجلد قد يوفر نموذجًا بديلاً للخيار المشترك الذي يلعب دورًا في أصل التمعدن الحيوي للحيوان ، مع أصله في المغذيات أو جمع الدم ونقله. مورغوليس وآخرون. (2019) حدد خمسة عوامل نسخ وثلاثة مسارات تأشير تشارك في إشارات عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF) الشائعة في التمعدن الحيوي في شوكيات الجلد وتكوين الأنابيب الوعائية في الفقاريات. وجدوا البروتينات الشائعة لإعادة تشكيل الهيكل الخلوي الضرورية لتكوين سبيكول شوكيات الجلد وتشكيل الأنابيب الوعائية للفقاريات - هياكل لها هندسة عامة متشابهة ولكن وظائف مختلفة اختلافًا جوهريًا. وهذا من شأنه أن يمثل خيارًا مشتركًا فريدًا لبرنامج تكوين الأنبوبة الأسلاف من أجل التمعدن الحيوي في شوكيات الجلد. على الرغم من التخمين ، قد يساهم هذا في بعض الخصائص الفريدة للأنسجة الهيكلية لشوكيات الجلد ، مثل الحفظ الملحوظ للبنية المجهرية المجسمة والأصل الفردي الواضح لهياكل شوكيات الجلد على عكس الأصول المتعددة والإضافة التدريجية للتعقيد في جميع المعادن الحيوية الأخرى تقريبًا الشعب.


2. المواد والأساليب

2.1 جمع العينات

تم جمع العينات الفردية من طرق أخذ العينات التقليدية و eDNA في 13 محطة تحت المدية (20 مترًا عند انخفاض المد) في ثلاثة موانئ تجارية في القطب الشمالي الكندي في الصيف (الشكل 1). تم مسح تشرشل في الفترة من 11 إلى 14 أغسطس 2015 ، وإيكالويت بين 17-22 أغسطس 2015 و 24-26 يوليو 2016 ، وخليج ديسبشن بين 19 و 27 أغسطس 2016. تم اختيار موانئ القطب الشمالي الثلاثة هذه بسبب مخاطرها على التغيرات المحتملة في البحار المحلية. مجتمعات اللافقاريات بسبب تغير المناخ والمستويات العالية نسبيًا لنشاط الشحن في كل منها ، مما يعرضها لخطر أكبر لإدخال الأنواع غير الأصلية (Chan et al. ، 2013 Chan et al. ، Goldsmit et al. ، 2019).

2.1.1 جمع الأنواع

في جميع أنحاء الورق ، نستخدم تم جمع العينات و جمع الأنواع للإشارة إلى طرق التجميع التالية: شباك الجر القاعية ، وسرقة فان فين ، ولب الرواسب ، ومقطورات العوالق. نحن نستخدم مصطلح المجتمعات القاعية للإشارة إلى الكائنات الحية التي تم جمعها من خلال شباك الجر القاعية ، وشباك الجر فان فين ، ولب الرواسب ، بينما نستخدم مصطلح العوالق الحيوانية للإشارة إلى الكائنات الحية التي تم جمعها باستخدام الجر الشبكي. تم جمع اللافقاريات القاعية التي تعيش على ركيزة قاع البحر (epifauna) باستخدام شباك الجر القاعية بشبكة 500 ميكرومتر ، بينما تم جمع اللافقاريات القاعية التي تعيش في قاع البحر الرخو (infauna) باستخدام Van Veen grab (مساحة عينة 0.1 متر مربع. الخداع باي وإيكالويت) مع نخل المحتويات على شبكة 500 ميكرومتر. تم جمع العوالق الحيوانية باستخدام سحب شبكي قطره 0.5 متر: واحد عمودي 80 ميكرومتر والآخر مائل 250 ميكرومتر. تم أخذ عينات العوالق الحيوانية في 10 من 13 محطة حيث تم أخذ عينات eDNA ، في حين تم أخذ عينات الجر القاعية و Van Veen grab في جميع المحطات الـ 13. تم إجراء الجر بشباك الجر والشباك المائلة لمدة 3 دقائق بسرعة 1-2 عقدة. نظرًا للقيود اللوجستية ، تم جمع عينات Iqaluit Van Veen وشباك الجر في عامي 2015 و 2016 ، على التوالي. تم جمع عينات Infauna في تشرشل بواسطة الغواصين باستخدام عينات (ارتفاع 15 سم × 10 سم قطر) من نفس المناطق التي استخدمها Goldsmit (2016). نظرًا لأن حجم الرواسب المتراكم بواسطة نوى الرواسب تحت المدية كان أقل من حجم الاستيلاء على Van Veen ، تم دمج مكررات موقع معين لنوى الرواسب معًا بحيث كان الحجم النهائي المتضمن للتحليلات مشابهًا لحجم الموقع المحدد يأخذ فان فين عينات من الموانئ الأخرى. باستثناء اللافقاريات الكبيرة الشائعة التي يمكن تحديدها بسهولة ، والتي تم تعدادها وتسجيلها وإطلاقها ، تم حفظ جميع العينات في 95 ٪ من الإيثانول وتم تحديدها لاحقًا من قبل خبراء التصنيف المدربين إلى أدنى مستوى تصنيف ممكن.

2.1.2 عينات الحمض النووي البيئية

تم جمع ما مجموعه 117 عينة مياه وتصفيتها باتباع الطرق الموضحة في Lacoursière-Roussel et al. (2018). تم أخذ عينة ماء سعة 250 مل من كل من الأعماق الثلاثة (السطح ، منتصف العمق ، المياه العميقة [أي 50 سم من القاع]) لكل محطة وميناء باستخدام زجاجات 5-L Niskin. تم جمع المياه السطحية خلال المتر الأول ، بينما تم جمع عينات منتصف العمق بمتوسط ​​عمق 7.2 م (SD = 1.9) ، 6.8 م (SD = 2.8) و 9.8 م (SD = 3.5) لتشرشل ، وديسبشن باي ، وإيكالويت ، على التوالي ، بينما تم جمع عينات المياه العميقة بمتوسط ​​عمق 12.7 م (SD = 2.7) و 15.5 م (SD = 4.6) لنفس المنفذ ، على التوالي. تم ترشيح كل عينة في الحقل باستخدام مرشح ميكروفيبر زجاجي 0.7 ميكرومتر (Whatman GF / F ، 25 مم) والمحاقن (60 دينار بحريني ، فرانكلين ليكس ، نيوجيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم إجراء الضوابط الميدانية السلبية عن طريق تصفية 250 مل من الماء المقطر المعقم لكل 10 عينات تم جمعها. تم حفظ جميع المرشحات في أنابيب ميكروية سعة 2 مل تحتوي على 700 ميكرولتر من محلول Longmire للتحلل / الحفظ ، وتم الاحتفاظ بها عند 4 درجات مئوية حتى نهاية حملة أخذ العينات ، ثم تم تجميدها عند درجة حرارة -20 درجة مئوية حتى الاستخراج (على الأكثر 4 أشهر). تم تقليل مخاطر التلوث المتبادل أثناء عملية أخذ العينات الميدانية باستخدام مجموعة معقمة منفصلة لكل عينة. تضمنت مجموعات أخذ العينات زجاجات وغطاء مرشح معقم بمحلول مبيض بنسبة 10٪ وقفازات جديدة معقمة ومحاقن وملاقط محكمة الغلق في كيس بلاستيكي شفاف. تعرضت كل مجموعة عينات لضوء الأشعة فوق البنفسجية لمدة 30 دقيقة بعد التجميع.

2.2 الترميز الأيضي

2.2.1 استخراج الحمض النووي البيئي والتضخيم والتسلسل

لتجنب خطر التلوث المتبادل في المختبر ، تم إجراء استخراج eDNA ، وإعداد PCR ، وخطوات ما بعد PCR في ثلاث غرف منفصلة. تم إجراء جميع التلاعبات في تفاعل البوليميراز المتسلسل في غطاء للأشعة فوق البنفسجية مطهر. تم تنظيف جميع أسطح مقاعد المختبر باستخدام DNA AWAY ® ، وتم تعقيم جميع الأدوات المختبرية بمحلول مبيض بنسبة 10 ٪ وتعريضها لضوء الأشعة فوق البنفسجية لمدة 30 دقيقة قبل إجراء أي تلاعب. تم استخراج الحمض النووي من المرشحات بعد تقطيع QIA وبروتوكول الفينول / الكلوروفورم (Lacoursière-Roussel et al. ، 2018). تم عمل استخلاص سلبي (950 ميكرولتر من الماء المقطر) لكل دفعة عينة (أي واحدة لكل 23 عينة) وعولجت كعينات عادية للمعالجات المتبقية حتى التسلسل. لم يتم إجراء ضوابط إيجابية في سياق هذه الدراسة حيث تم اختبار كفاءة البادئات المختارة مسبقًا على 104 نوعًا من العوالق الحيوانية وتم التحقق من صحتها على مجتمعات ميتازوان وهمية تم جمعها في الموانئ الكندية بواسطة Zhang (2017). علاوة على ذلك ، تم أيضًا تقييم متواليات التمهيدي مسبقًا في silico باستخدام قواعد بيانات التسلسل لقدرتها على اكتشاف metazoans الأصلية والمحتملة غير الأصلية في القطب الشمالي بواسطة Lacoursière-Roussel et al. (2018).

لتعظيم اكتشاف التنوع البيولوجي وتقليل تحيز هيمنة eDNA بين مجموعات الأنواع ، تم استخدام زوجين من البادئات من جينين مختلفين (COI و 18S). وقد ثبت أن هذه تعمل بشكل جيد للكشف عن مجموعة واسعة من الأصناف بما في ذلك اللافقاريات ولديها قواعد بيانات شاملة بشكل معقول للتسلسلات المرجعية. بعد Lacoursière-Roussel et al. (2018) ، استخدمنا mlCOIintF الأمامي (Leray et al. ، 2013) وعكس jgHCO2198 (Geller ، Meyer ، Parker ، & Hawk ، 2013) (يُطلق عليه فيما بعد COI1) و LCO1490 الأمامي (Folmer ، Black ، Hoeh ، Lutz ، & Vrijenhoek، 1994) وعكس ill_C_R (Shokralla et al.، 2015) (يُطلق عليه فيما بعد COI2). تم أيضًا استخدام اثنين من أزواج التمهيدي العامين 18S ، وهما F-574 الأمامي والعكس R-952 (Hadziavdic et al. ، 2014) (يُطلق عليه فيما بعد 18S1) والأمام TAReuk454FWD1 والعكس TAReukREV3 (Stoeck et al. ، 2010) (فيما يلي يسمى 18S2). تم إجراء ثلاث مكررات PCR لكل عينة من كل مجموعة أولية ثم تم تجميعها بعد التضخيم والتنقية (انظر البيانات S1 لمزيد من التفاصيل). تم إجراء التسلسل باستخدام Illumina MiSeq (Illumina) مع MiSeq Reagent Kit V3 (Illumina) في Plateforme d’Analyses Génomiques (IBIS ، Université Laval ، Québec ، كندا). تم تحليل كل منفذ على مسار منفصل لضمان الاستقلال ، ولكن تم تجميع العينات داخل منفذ واحد ضمن تشغيل Illumina MiSeq واحد لضمان المساواة في عمق التسلسل بين العينات. تم إيداع قراءات التسلسل الخام في أرشيف قراءة تسلسل NCBI (SRA ، http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra) ضمن Bioprojects PRJNA388333 و PRJNA521343.

2.2.2 المعلوماتية الحيوية

تمت إزالة تسلسل المحول والتمهيدي وفك تعدد قراءة التسلسل الأولي في ملفات العينات الفردية باستخدام برنامج MiSeq Control v2.3. تم تحليل القراءات الأولية باستخدام إصدار Barque 1.5.1 ، وهو خط أنابيب ترميز eDNA (www.github.com/enormandeau/barque). تم قطع التسلسلات الأمامية والخلفية وتصفيتها باستخدام Trimmomatic v 0.30 مع المعلمات التالية: TrimmomaticPE ، -phred33 ، LEADING: 20 ، TRAILING: 20 ، SLIDINGWINDOW: 20:20 ، و MINLEN: 200 (Bolger ، Lohse ، & Usadel ، 2014) . تم دمج أزواج من القراءات مع FLASh v1.2.11 (التعديل السريع للطول للقراءات القصيرة) مع الخيارات التالية: -t 1 -z -m 30 -M 280 (Magoč & Salzberg ، 2011). تم تقسيم الأمبليكون باستخدام أزواج التمهيدي (COI1 و COI2 و 18S1 و 18S2) ، وتمت إزالة التسلسلات التي كانت إما قصيرة جدًا أو طويلة جدًا. تمت إزالة التسلسلات الكيميرية باستخدام VSEARCH v 2.5.1 (الأمر uchime_denovo مع المعلمات الافتراضية) (Rognes و Flouri و Nichols و Quince و Mahé ، 2016). تم تفجير تسلسلات COI على قاعدة بيانات BOLD وتسلسلات 18S مقابل قاعدة بيانات SILVA. تمت إزالة التسلسلات من معظم الأنواع الأرضية (الحشرات ، والإنسان ، والطيور ، والثدييات) والتسلسلات التي ليس لها تطابق تصنيفي من قواعد البيانات المرجعية. أخيرًا ، باتباع هذه الخطوات ، تمت إزالة الحبال الأخرى غير tunicates (الجدول S1) من النتائج لأنها لم تكن مستهدفة في هذه الدراسة ، وبالتالي ستؤدي إلى طمس التحليلات والتفسيرات اللاحقة فيما يتعلق بمجتمعات اللافقاريات. تم استخدام خط أنابيب Barque (https://github.com/enormandeau/barque) لإنشاء وحدات تصنيفية تشغيلية (OTU). تم إنشاء OTUs باستخدام VSEARCH 2.5.1 (المعرف 0.97) (https://github.com/torognes/vsearch) باستخدام القراءات الموجودة فقط أكثر من 20 مرة في مجموعة البيانات الكاملة نظرًا لحجمها ذي المعنى. لكل محطة ، تم تجميع التسلسلات التي تم جمعها على أعماق مختلفة ولكل البادئات للحصول على تمثيل شامل للتنوع البيولوجي المحتمل.

2.3 تحليل البيانات

تم إجراء جميع التحليلات على مستوى الجنس لتسهيل المقارنات بين الأساليب منذ ذلك الحين فقط

يمكن تحديد 60٪ و 80٪ من أصناف اللافقاريات على مستوى الأنواع مع مجموعات الأنواع ونهج eDNA ، على التوالي. تم إجراء جميع التحليلات باستخدام الإصدار R 3.4.3 (فريق R Core ، 2017) باستثناء تحليلات SIMPER التي تم إجراؤها باستخدام PRIMER 6 و PERMANOVA + (Clarke and Gorley ، 2006).

من أجل تحديد تأثير جهد أخذ العينات على الثراء الإجمالي المكتشف ، تم إنشاء منحنيات نادرة على مستوى الجنس لكل منفذ ونوع جمع البيانات باستخدام وظيفة "specaccum" في R نباتي الحزمة (Oksanen et al. ، 2016). تم تصوير التباين في التركيب التصنيفي الذي تم اكتشافه باستخدام eDNA وجمع الأنواع داخل الموانئ باستخدام barplot المتولد في R من الوفرة النسبية الخام لمصفوفات تصنيف الجنس المخصصة لشعبة مقابلة. تم إجراء PERMANOVAs (عدد التباديل = 10000) باستخدام نباتي الحزمة لاختبار تأثير المنفذ وطريقة أخذ العينات على التركيب التصنيفي ، بينما تم استخدام القياس غير المتري متعدد الأبعاد (nMDS) لتصور الاختلافات في التركيب التصنيفي بين المنافذ وطرق أخذ العينات.

باستخدام نهج تكاملي يعتمد على البيانات الموجودة ، مؤشرات تنوع ألفا (الثراء ، تنوع شانون ح′ ، و Pielou التكافؤ ي) باستخدام R. نباتي الحزمة (Oksanen et al. ، 2016) بعد توحيد Hellinger. تم تقييم الاختلافات في مؤشرات التنوع بين المنافذ وطرق أخذ العينات باستخدام ANOVAs ثنائية الاتجاه متبوعة باختبارات Tukey للفرق المهم بصدق (Tukey HSD). When standard ANOVA assumptions of normality were not met, PERMANOVAs were done based on Euclidean distances, thereby ensuring approximate multivariate normality (Clarke & Warwick, 2001 ), followed by pairwise comparisons using the “pairwise.adonis” function in R to evaluate variation in diversity due to sampling approaches among ports.

Beta diversity was estimated from the Sorensen distance using the “vegdist” function in the نباتي package (Oksanen et al., 2016 ) computed based on presence–absence data. Geographic distance matrices between stations within ports were calculated using the “spDistsN1” function in the R ص package (Bivand, Pebesma, & Gomez-Rubio, 2008 ) for Deception Bay and Iqaluit, while distance between Churchill stations was determined using ArcGIS version 10.4 due to some peculiarities of the geographic layout of this port (this port has a large peninsula separating some sample stations Figure 1b, and as ص simply calculates the straight-line distance between two points, the distances between stations on either side of this peninsula are underestimated using ص, whereas ArcGIS allows for calculation of the true distance by water). The dispersion of eDNA within ports was evaluated from correlations between beta diversity and spatial distance matrices using Mantel tests in the R ade4 package (Dray & Dufour, 2007 ) except for Churchill for which the correlation was calculated using the “cor.test” function (method = Spearman) in the R stats package as ArcGIS does not provide a suitable distance matrix format for the Mantel test.

Finally, we investigated the probability of detecting different marine invertebrate taxa according to their life cycle, paying particular attention to those including pelagic stages (holoplankton and meroplankton) due to their potential presence in the water column. To contrast the proportion of species with an entirely pelagic (i.e., holoplankton) versus benthic–pelagic (i.e., meroplankton) life cycles, a barplot was constructed in R from a presence/absence data list with the lowest taxonomic resolution for each organism and the associated life cycle category. Variation in taxonomic composition among ports within each life history type (holoplankton vs. taxa with meroplanktonic life stages) was assessed using PERMANOVA using the نباتي صفقة. Similarity percentage analysis (SIMPER) in PRIMER 6 and PERMANOVA+ was used to determine which taxa contributed the most to explaining differences among groups.


الاستنتاجات

Our data elucidate cellular and molecular mechanisms underlying neurogenesis in the annelid C. teleta, thus promoting a better understanding of the evolution of neurogenesis. Our work reveals the dynamics of dividing NPCs and their daughters in the anterior and trunk neuroectoderm as well as important roles of neurogenic homologs in each aspect of neurogenesis. في C. teleta, we propose that Ct-ngn may act upstream in the neurogenic GRN, conferring a neural identity to ectodermal cells and maintaining them in a proliferative state, which is similar to the suggested role of a neurogenin homolog the annelid P. dumerilii. Our data further suggest that Ct-ash1 turns on in a subset of Ct-ngn + cells, possibly acting as a molecular switch promoting cell commitment and cell-cycle exit. Finally, we uncovered differences in the spatial localization of NPCs in the brain versus VNC in C. teleta, which when combined with previous evidence that neural fate specification is different between the brain and VNC, hints that these two neural tissues may represent different developmental modules, possibly with differing evolutionary trajectories. Overall, our data highlight the importance of understanding both cellular and molecular aspects of neurogenesis for a more holistic comparison across taxa.


Metabolic rates, enzyme activities and chemical compositions of some deep-sea pelagic worms, particularly Nectonemertes mirabilis (Nemertea Hoplonemertinea) and Poeobius meseres (Annelida Polychaeta)

Investigations of metabolic rate, enzyme activity and chemical composition were undertaken on two abundant deep-sea pelagic worms: Nectonemertes mirabilis (Nemertea Hoplonemertinea) and Poeobius meseres (Annelida Polychaeta). Six other species of worms (Pelagonemertes brinkmanni (Nemertea) and the following polychaetes: Pelagobia محيط A, Tomopteris nisseni, Tomopteris pacifica, Tomopteris محيط أ، و Traviopsis lobifera) were captured in smaller numbers and used for comparison in the physiological and biochemical measurements. Polychaete worms had the highest oxygen consumption rates and, along with N. mirabilis, displayed significant size effects on metabolic rate. Poeobius meseres had the lowest rates of oxygen consumption and displayed no significant relationship of oxygen consumption rate to wet weight. No significant effect of size on the activities of citrate synthase, lactate dehydrogenase or pyruvate kinase was observed in P. meseres أو N. mirabilis. Lipid content was higher than protein content for all the worms in this study. Carbohydrate was of little significance in these worms and was usually <0.01% of the total weight. Citrate synthase activities of pelagic worms showed excellent correlation with metabolic rates. It appears that polychaete worms as a group have higher metabolic rates than bathypelagic shrimps, copepods and fishes, and may be the animals with the highest metabolic rates in the bathypelagic regions of the world's oceans.


1.4.15.5: Phylum Annelida - Biology

Part I Introduction to Microbiology

1 The History and Scope of Microbiology 1

2 The Study of Microbial Structure: Microscopy and Specimen Preparation 17

3 Procaryotic Cell Structure and Function 39

4 Eucaryotic Cell Structure and Function 73

Part II Microbial Nutrition, Growth, and Control

7 Control of Microorganisms by Physical and Chemical Agents 133

Part III Microbial Metabolism

8 Metabolism: Energy, Enzymes, and Regulation 149

9 Metabolism: Energy Release and Conservation 167

10 Metabolism: The Use of Energy in Biosynthesis 199

Part IV Microbial Molecular Biology and Genetics

11 Genes: Structure, Replication, and Mutation 221

12 Genes: Expression and Regulation 253

13 Microbial Recombination and Plasmids 285

Part V DNA Technology and Genomics

14 Recombinant DNA Technology 311

15 Microbial Genomics 335

16 The Viruses: Introduction and General Characteristics 351

17 The Viruses: Bacteriophages 371

18 The Viruses: Viruses of Eucaryotes 387

Part VII The Diversity of the Microbial World

19 Microbial Taxonomy and Phylogeny 409

21 Bacteria: The Deinococci and Nonproteobacteria Gram Negatives 453

22 Bacteria: The Proteobacteria 473

23 Bacteria: The Low G 1 C Gram Positives 503

24 Bacteria: The High G 1 C Gram Positives 521

25 The Fungi (Eumycota), Slime Molds, and Water Molds 537

Part VIII Ecology and Symbiosis

28 Microorganism Interactions and Microbial Ecology 577

29 Microorganisms in Aquatic Environments 615

30 Microorganisms in Terrestrial Environments 645

Part IX Nonspecific (Innate) Resistance and the Immune Response

31 Normal Microbiota and Nonspecific (Innate) Host Resistance 673

32 Specific (Adaptive) Immunity 705

33 Medical Immunology 739

Part X Microbial Diseases and Their Control

34 Pathogenicity of Microorganisms 761

35 Antimicrobial Chemotherapy 779

36 Clinical Microbiology 799

37 The Epidemiology of Infectious Disease 821

38 Human Diseases Caused by Viruses 845

39 Human Diseases Caused by Bacteria 875

40 Human Diseases Caused by Fungi and Protozoa 917

Part XI Food and Industrial Microbiology

41 Microbiology of Food 937

42 Industrial Microbiology and Biotechnology 963

Appendix I A Review of the Chemistry of Biological Molecules

Appendix II Common Metabolic Pathways

Appendix III Classification of Procaryotes According to the Second Edition of Bergey's Manual of Systematic Bacteriology

Appendix IV Classification of Viruses

Appendix V Recommended Readings

Detailed Table of Contents:

About the Authors xxiii

Part I Introduction to Microbiology

1 The History and Scope of Microbiology 1

1.1 The Discovery of Microorganisms 2

1.2 The Conflict over Spontaneous Generation 2

1.3 The Role of Microorganisms in Disease 7

Techniques and Applications 1.1: The Scientific Method 9

Disease 1.2: Molecular Koch&sbquo Postulates 10

1.4 Industrial Microbiology and Microbial Ecology 11

1.5 Members of the Microbial World 11

1.6 The Scope and Relevance of Microbiology 12

1.7 The Future of Microbiology 14

2 The Study of Microbial Structure: Microscopy and Specimen Preparation 17

2.1 Lenses and the Bending of Light 18

2.2 The Light Microscope 18

2.3 Preparation and Staining of Specimens 26

2.4 Electron Microscopy 30

2.5 Newer Techniques in Microscopy 35

3 Procaryotic Cell Structure and Function 39

3.1 An Overview of Procaryotic Cell Structure 40

Microbial Diversity and Ecology 3.1: Monstrous Microbes 43

3.2 Procaryotic Cell Membranes 44

3.3 The Cytoplasmic Matrix 47

Microbial Diversity and Ecology 3.2: Living Magnets 51

3.5 The Procaryotic Cell Wall 52

3.6 Protein Secretion in Procaryotes 59

3.7 Components External to the Cell Wall 61

3.9 The Bacterial Endospore 68

4 Eucaryotic Cell Structure and Function 73

4.1 An Overview of Eucaryotic Cell Structure 75

4.2 The Cytoplasmic Matrix, Microfilaments, Intermediate Filaments, and Microtubules 76

4.3 The Endoplasmic Reticulum 78

4.4 The Golgi Apparatus 78

4.5 Lysosomes and Endocytosis 79

4.6 Eucaryotic Ribosomes 82

Microbial Diversity and Ecology 4.1: The Origin of the Eucaryotic Cell 84

4.9 The Nucleus and Cell Division 85

4.10 External Cell Coverings 88

4.11 Cilia and Flagella 88

4.12 Comparison of Procaryotic and Eucaryotic Cells 90

Part II Microbial Nutrition, Growth, and Control

5.1 The Common Nutrient Requirements 94

5.2 Requirements for Carbon, Hydrogen, and Oxygen 94

5.3 Nutritional Types of Microorganisms 95

5.4 Requirements for Nitrogen, Phosphorus, and Sulfur 96

5.6 Uptake of Nutrients by the Cell 98

Historical Highlights 5.1: The Discovery of Agar as a Solidifying Agent and the Isolation of Pure Cultures 103

5.8 Isolation of Pure Cultures 104

Techniques and Applications 5.2: The Enrichment and Isolation of Pure Cultures 105

6.2 Measurement of Microbial Growth 114

6.3 The Continuous Culture of Microorganisms 117

6.4 The Influence of Environmental Factors on Growth 118

Microbial Diversity and Ecology 6.1: Life above 100EC 124

6.5 Microbial Growth in Natural Environments 128

7 Control of Microorganisms by Physical and Chemical Agents 133

7.1 Definition of Frequently Used Terms 134

Techniques and Applications 7.1: Safety in the Microbiology Laboratory 134

7.2 The Pattern of Microbial Death 135

7.3 Conditions Influencing the Effectiveness of Antimicrobial Agent Activity 136

7.4 The Use of Physical Methods in Control 136

Techniques and Applications 7.2: Universal Precautions for Microbiology Laboratories 142

7.5 The Use of Chemical Agents in Control 142

7.6 Evaluation of Antimicrobial Agent Effectiveness 146

Part III Microbial Metabolism

8 Metabolism: Energy, Enzymes, and Regulation 149

8.2 The Laws of Thermodynamics 151

8.3 Free Energy and Reactions 152

8.4 The Role of ATP in Metabolism 153

8.5 Oxidation-Reduction Reactions and Electron Carriers 153

8.7 The Nature and Significance of Metabolic Regulation 160

8.8 Metabolic Channeling 160

8.9 Control of Enzyme Activity 161

9 Metabolism: Energy Release and Conservation 167

9.1 An Overview of Metabolism 168

9.2 The Breakdown of Glucose to Pyruvate 171

Historical Highlights 9.1: Microbiology and World War I 177

9.4 The Tricarboxylic Acid Cycle 178

9.5 Electron Transport and Oxidative Phosphorylation 179

9.6 Anaerobic Respiration 185

9.7 Catabolism of Carbohydrates and Intracellular Reserve Polymers 186

9.9 Protein and Amino Acid Catabolism 188

9.10 Oxidation of Inorganic Molecules 188

Microbial Diversity and Ecology 9.2: Acid Mine Drainage 190

10 Metabolism: The Use of Energy in Biosynthesis 199

10.1 Principles Governing Biosynthesis 200

Techniques and Applications 10.1: The Identification of Anabolic Pathways 202

10.2 The Photosynthetic Fixation of CO2 202

10.3 Synthesis of Sugars and Polysaccharides 203

10.4 The Assimilation of Inorganic Phosphorus, Sulfur, and Nitrogen 205

10.5 The Synthesis of Amino Acids 209

10.6 Anaplerotic Reactions 209

10.7 The Synthesis of Purines, Pyrimidines, and Nucleotides 211

10.9 Peptidoglycan Synthesis 216

10.10 Patterns of Cell Wall Formation 217

Part IV Microbial Molecular Biology and Genetics

11 Genes: Structure, Replication, and Mutation 221

11.1 DNA as Genetic Material 222

11.2 Nucleic Acid Structure 224

Historical Highlights 11.1: The Elucidation of DNA Structure 227

11.6 Mutations and Their Chemical Basis 239

11.7 Detection and Isolation of Mutants 245

12 Genes: Expression and Regulation 253

12.1 DNA Transcription or RNA Synthesis 254

Microbial Tidbits 12.1: Catalytic RNA (Ribozymes) 259

12.2 Protein Synthesis 260

12.3 Regulation of mRNA Synthesis 270

Historical Highlights 12.2: The Discovery of Gene Regulation 272

12.5 Global Regulatory Systems 276

12.6 Small RNAs and Regulation 278

12.7 Two-Component Phosphorelay Systems 279

12.8 Control of the Cell Cycle 280

13 Microbial Recombination and Plasmids 285

13.1 Bacterial Recombination: General Principles 286

13.2 Bacterial Plasmids 288

Disease 13.1: Virulence Plasmids 291

13.3 Transposable Elements 291

13.4 Bacterial Conjugation 296

13.5 DNA Transformation 299

13.7 Mapping the Genome 306

13.8 Recombination and Genome Mapping in Viruses 307

Part V DNA Technology and Genomics

14 Recombinant DNA Technology 311

14.1 Historical Perspectives 312

14.3 The Polymerase Chain Reaction 316

14.4 Preparation of Recombinant DNA 319

14.6 Inserting Genes into Eucaryotic Cells 326

14.7 Expression of Foreign Genes in Bacteria 327

Techniques and Applications 14.1: Gene Expression and Kittyboo Colors 329

14.8 Applications of Genetic Engineering 329

Techniques and Applications 14.2: Plant Tumors and Nature&sbquo Genetic Engineer 331

14.9 Social Impact of Recombinant DNA Technology 332

15 Microbial Genomics 335

15.2 Determining DNA Sequences 336

15.3 Whole-Genome Shotgun Sequencing 336

15.5 General Characteristics of Microbial Genomes 339

15.6 Functional Genomics 345

15.7 The Future of Genomics 349

16 The Viruses: Introduction and General Characteristics 351

16.1 Early Development of Virology 352

Historical Highlights 16.1: Disease and the Early Colonization of America 353

16.2 General Properties of Viruses 353

16.3 The Cultivation of Viruses 353

16.4 Virus Purification and Assays 355

16.5 The Structure of Viruses 358

16.6 Principles of Virus Taxonomy 367

Microbial Tidbits 16.2: The Origin of Viruses 369

17 The Viruses: Bacteriophages 371

17.1 Classification of Bacteriophages 372

Microbial Diversity and Ecology 17.1: An Ocean of Viruses 372

17.2 Reproduction of Double-Stranded DNA Phages: The Lytic Cycle 373

17.3 Reproduction of Single-Stranded DNA Phages 378

17.4 Reproduction of RNA Phages 379

17.5 Temperate Bacteriophages and Lysogeny 380

18 The Viruses: Viruses of Eucaryotes 387

18.1 Classification of Animal Viruses 388

18.2 Reproduction of Animal Viruses 388

Techniques and Applications 18.1: Constructing a Virus 396

18.3 Cytocidal Infections and Cell Damage 398

18.4 Persistent, Latent, and Slow Virus Infections 399

18.5 Viruses and Cancer 400

18.7 Viruses of Fungi, Algae, and Protozoa 404

18.9 Viroids and Prions 405

Part VII The Diversity of the Microbial World

19 Microbial Taxonomy and Phylogeny 409

19.1 General Introduction and Overview 410

19.2 Microbial Evolution and Diversity 410

19.4 Classification Systems 414

19.5 Major Characteristics Used in Taxonomy 416

19.6 Assessing Microbial Phylogeny 420

19.7 The Major Divisions of Life 423

Microbial Diversity and Ecology 19.1: &sbquo"Official&sbquo" Nomenclature Lists&sbquoA Letter from Bergey&sbquo 428

19.8 Bergey&sbquo Manual of Systematic Bacteriology 428

19.9 A Survey of Procaryotic Phylogeny and Diversity 431

20.1 Introduction to the Archaea 438

20.2 Phylum Crenarchaeota 442

20.3 Phylum Euryarchaeota 444

Microbial Diversity and Ecology 20.1: Methanotrophic Archaea 447

Microbial Tidbits 20.2: Photosynthesis in Halobacterium salinarium 450

21 Bacteria: The Deinococci and Nonproteobacteria Gram Negatives 453

21.1 Aquificae and Thermotogae 454

21.2 Deinococcus-Thermus 455

21.3 Photosynthetic Bacteria 456

Microbial Diversity and Ecology 21.1: The Mechanism of Gliding Motility 461

21.4 Phylum Planctomycetes 464

21.5 Phylum Chlamydiae 464

21.6 Phylum Spirochaetes 466

21.7 Phylum Bacteroidetes 469

22 Bacteria: The Proteobacteria 473

22.1 Class Alphaproteobacteria 474

22.2 Class Betaproteobacteria 482

22.3 Class Gammaproteobacteria 485

Microbial Diversity and Ecology 22.1: Bacterial Bioluminescence 492

22.4 Class Deltaproteobacteria 495

22.5 Class Epsilonproteobacteria 500

23 Bacteria: The Low G 1 C Gram Positives 503

23.1 General Introduction 504

23.2 Class Mollicutes (the Mycoplasmas) 504

23.3 Low G 1 C Gram-Positive Bacteria in Bergey&sbquo Manual 507

Microbial Tidbits 23.1: Spores in Space 509

24 Bacteria: The High G 1 C Gram Positives 521

24.1 General Properties of the Actinomycetes 522

24.2 High G 1 C Gram-Positive Bacteria in Bergey&sbquo Manual 524

24.3 Suborder Actinomycineae 526

24.4 Suborder Micrococcineae 527

24.5 Suborder Corynebacterineae 528

24.6 Suborder Micromonosporineae 529

24.7 Suborder Propionibacterineae 531

24.8 Suborder Streptomycineae 531

24.9 Suborder Streptosporangineae 533

24.10 Suborder Frankineae 533

24.11 Order Bifidobacteriales 534

25 The Fungi (Eumycota), Slime Molds, and Water Molds 537

25.4 Nutrition and Metabolism 541

25.6 Characteristics of the Fungal Divisions 543

25.7 Slime Molds and Water Molds 548

26.1 Distribution of Algae 555

26.2 Classification of Algae 555

26.3 Ultrastructure of the Algal Cell 556

26.5 Structure of the Algal Thallus (Vegetative Form) 556

26.6 Algal Reproduction 556

26.7 Characteristics of the Algal Divisions 557

Techniques and Applications 26.1: Practical Importance of Diatoms 560

Disease 26.2: Toxic Algal Blooms 562

27.5 Encystment and Excystment 568

27.6 Locomotory Organelles 568

27.9 Representative Types 569

Microbial Diversity and Ecology 27.1: The Importance of Foraminiferans 572

Part VIII Ecology and Symbiosis

28 Microorganism Interactions and Microbial Ecology 577

28.1 Foundations of Microbial Ecology 578

28.2 Microbial Interactions 578

Microbial Diversity and Ecology 28.1: Microbial Ecology Versus Environmental Microbiology 579

Microbial Diversity and Ecology 28.2: Coevolution of Animals and Their Gut Microbial Communities 584

28.3 Nutrient Cycling Interactions 593

28.4 The Physical Environment 602

Techniques and Applications 28.3: Thermophilic Microorganisms and Modern Biotechnology 607

28.5 Microbial Ecology and Its Methods: An Overview 607

29 Microorganisms in Aquatic Environments 615

29.1 Aquatic Environments and Microorganisms 616

Disease 29.1: New Agents in Medicine&sbquoThe Sea as the New Frontier 617

29.2 The Microbial Community 621

29.3 Marine Environments 624

29.4 Freshwater Environments 628

29.5 Waters and Disease Transmission 630

Techniques and Applications 29.2: Waterborne Diseases, Water Supplies, and Slow Sand Filtration 632

29.6 Wastewater Treatment 636

Disease 29.3: Sewage Sludge: Long-Term Concerns with Land and Water Disposal 641

29.7 Groundwater Quality and Home Treatment Systems 642

30 Microorganisms in Terrestrial Environments 645

30.1 Soils as an Environment for Microorganisms 646

30.2 Microorganisms in the Soil Environment 647

30.3 Microorganisms and the Formation of Different Soils 648

30.4 Soil Microorganism Associations with Vascular Plants 651

Microbial Diversity and Ecology 30.1: Mycorrhizae and the Evolution of Vascular Plants 656

30.5 Soils, Plants, and Nutrients 662

Microbial Tidbits 30.2: An Unintended Global-Scale Nitrogen Experiment 664

30.6 Soils, Plants, and the Atmosphere 664

Techniques and Applications 30.3: Keeping Inside Air Fresh with Soil Microorganisms 665

Microbial Diversity and Ecology 30.4: Soils, Termites, Intestinal Microbes, and Atmospheric Methane 666

30.7 Microorganisms and Plant Decomposition 666

30.8 The Subsurface Biosphere 667

30.9 Soil Microorganisms and Human Health 669

30.10 Understanding Microbial Diversity in the Soil 670

Part IX Nonspecific (Innate) Resistance and the Immune Response

31 Normal Microbiota and Nonspecific (Innate) Host Resistance 673

31.1 Gnotobiotic Animals 674

31.2 Normal Microbiota of the Human Body 675

Techniques and Applications 31.1: Probiotics for Humans and Animals 679

31.3 Overview of Host Resistance 680

31.4 Cells, Tissues, and Organs of the Immune System 681

31.5 Physical and Chemical Barriers in Nonspecific (Innate) Resistance 685

31.7 The Complement System 691

31.10 Natural Killer Cells 700

32 Specific (Adaptive) Immunity 705

32.1 Overview of Specific (Adaptive) Immunity 706

Techniques and Applications 32.1: Immunotoxins 721

Techniques and Applications 32.2: Donor Selection for Tissue or Organ Transplants 724

32.6 Action of Antibodies 731

32.7 The Classical Complement Pathway 734

32.8 Acquired Immune Tolerance 734

32.9 Summary: The Role of Antibodies and Lymphocytes in Resistance 734

33 Medical Immunology 739

33.1 Vaccines and Immunizations 740

Historical Highlights 33.1: The First Immunizations 740

33.3 Antigen-Antibody Interactions In Vitro 751

Techniques and Applications 33.2: History and Importance of Serotyping 757

Part X Microbial Diseases and Their Control

34 Pathogenicity of Microorganisms 761

34.1 Host-Parasite Relationships 762

34.2 Pathogenesis of Viral Diseases 764

34.3 Pathogenesis of Bacterial Diseases 765

Techniques and Applications 34.1: Detection and Removal of Endotoxins 774

34.4 Microbial Mechanisms for Escaping Host Defenses 775

35 Antimicrobial Chemotherapy 779

35.1 The Development of Chemotherapy 780

Techniques and Applications 35.1: The Use of Antibiotics in Microbiological Research 781

35.2 General Characteristics of Antimicrobial Drugs 781

35.3 Determining the Level of Antimicrobial Activity 783

35.4 Mechanisms of Action of Antimicrobial Agents 784

35.5 Factors Influencing the Effectiveness of Antimicrobial Drugs 786

35.6 Antibacterial Drugs 787

Disease 35.2: Antibiotic Misuse and Drug Resistance 793

36 Clinical Microbiology 799

Techniques and Applications 36.1: Universal Precautions for Health-Care Professionals 802

36.2 Identification of Microorganisms from Specimens 804

Techniques and Applications 36.2: Monoclonal Antibodies in Clinical Microbiology 813

36.3 Susceptibility Testing 817

36.4 Computers in Clinical Microbiology 817

37 The Epidemiology of Infectious Disease 821

37.1 Epidemiological Terminology 822

Historical Highlights 37.1: John Snow&sbquoThe First Epidemiologist 822

37.2 Measuring Frequency: The Epidemiologist&sbquo Tools 823

37.3 Infectious Disease Epidemiology 823

37.4 Recognition of an Infectious Disease in a Population 824

37.5 Recognition of an Epidemic 824

Historical Highlights 37.2: &sbquo"Typhoid Mary&sbquo" 825

37.6 The Infectious Disease Cycle: Story of a Disease 827

Historical Highlights 37.3: The First Indications of Person-to-Person Spread of an Infectious Disease 831

37.7 Virulence and the Mode of Transmission 832

37.8 Emerging and Reemerging Infectious Diseases and Pathogens 832

Disease 37.4: The SARS Epidemic of 2003 835

37.9 Control of Epidemics 837

37.10 The Emerging Threat of Bioterrorism 838

Historical Highlights 37.5: 1346&sbquoThe First Recorded Biological Warfare Attack 838

37.11 Global Travel and Health Considerations 839

37.12 Nosocomial Infections 840

38 Human Diseases Caused by Viruses 845

38.1 Airborne Diseases 846

Disease 38.1: Reye&sbquo and Guillain-Barr&radic© Syndromes 849

38.2 Arthropod-Borne Diseases 852

Disease 38.2: Viral Hemorrhagic Fevers&sbquoA Microbial History Lesson 853

38.3 Direct Contact Diseases 855

38.4 Food-Borne and Waterborne Diseases 868

Historical Highlights 38.3: A Brief History of Polio 870

38.5 Slow Virus and Prion Diseases 870

39 Human Diseases Caused by Bacteria 875

39.1 Airborne Diseases 876

39.2 Arthropod-Borne Diseases 885

Historical Highlights 39.1: The Hazards of Microbiological Research 885

39.3 Direct Contact Diseases 889

Disease 39.3: Resistant Staphylococci 900

Historical Highlights 39.4: A Brief History of Syphilis 902

39.4 Food-Borne and Waterborne Diseases 905

Techniques and Applications 39.5: Clostridial Toxins as Therapeutic Agents&sbquoBenefits of Nature&sbquo Most Toxic Proteins 908

39.5 Sepsis and Septic Shock 911

39.6 Dental Infections 911

40 Human Diseases Caused by Fungi and Protozoa 917

Disease 40.1: The Emergence of Candidiasis 925

40.2 Protozoan Diseases 926

Disease 40.2: A Brief History of Malaria 930

Part XI Food and Industrial Microbiology

41 Microbiology of Food 937

41.1 Microorganism Growth in Foods 938

41.2 Microbial Growth and Food Spoilage 940

41.3 Controlling Food Spoilage 943

Historical Highlights 41.1: An Army Travels on Its Stomach 944

41.4 Food-Borne Diseases 946

Historical Highlights 41.2: Typhoid Fever and Canned Meat 947

41.5 Detection of Food-Borne Pathogens 949

41.6 Microbiology of Fermented Foods 951

Techniques and Applications 41.3: Starter Cultures, Bacteriophage Infections, and Plasmids 951

41.7 Microorganisms as Foods and Food Amendments 958

42 Industrial Microbiology and Biotechnology 963

42.1 Choosing Microorganisms for Industrial Microbiology and Biotechnology 964

Techniques and Applications 42.1: The Potential of Thermophilic Archaea in Biotechnology 965

42.2 Microorganism Growth in Controlled Environments 970

42.3 Major Products of Industrial Microbiology 974

42.4 Microbial Growth in Complex Natural Environments 979

Microbial Diversity and Ecology 42.2: Methanogens&sbquoA New Role for a Unique Microbial Group 981

Microbial Diversity and Ecology 42.3: A Fungus with a Voracious Appetite 985

42.5 Biotechnological Applications 986

Techniques and Applications 42.4: Streptavidin-Biotin Binding and Biotechnology 987

42.6 Impacts of Microbial Biotechnology 990

Appendix I A Review of the Chemistry of Biological Molecules A-1

Appendix II Common Metabolic Pathways A-11

Appendix III Classification of Procaryotes According to the Second Edition of Bergey&sbquo Manual of Systematic Bacteriology A-19


Raw sequence data files are available from Figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.5808618 and https://doi.org/10.6084/m9.figshare.5808621) and the NCBI Short Read Archive (BioSample accessions: SAMN10780924-SAMN10780987). Sequences of PCR primers and 454 multiplex identifier (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7550183), a description of the multiplexing strategy (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7550180) and the complete OTU table can also be downloaded from Figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.7551026).

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


VI. CONCLUSIONS

(1) There is significant potential to improve our knowledge of development in Ediacaran macro‐organisms, but the synthesis of existing data allows us to refute several previously proposed phylogenetic affinities for key Ediacaran taxa. Analysis of development in rangeomorphs and dickinsoniomorphs reveals congruence with aspects of metazoan development.

(2) We conclude that developmental data alone allow us to identify Dickinsonia, Andiva, Yorgia and the rangeomorphs as early metazoans.

(3) Morphogenesis offers promise for disentangling Ediacaran phylogenetic relationships and the evolution of development. Although the study of ontogeny is the study of change over time, by adopting a largely morphological approach when considering Ediacaran organisms, the 𠆌hange’ has been largely overlooked. Future study of populations of organisms will allow better quantification of this change, as well as the production of growth models, both of which will ultimately increase the precision of phylogenetic resolution of Ediacaran organisms.


شاهد الفيديو: Phylum Annelida Characteristics (قد 2022).


تعليقات:

  1. Meztijas

    أعلم أنه من الضروري القيام بذلك)))

  2. Devry

    برافو ، يا له من إجابة رائعة.



اكتب رسالة