معلومة

ما هي وظيفة النوى المتعددة في الخلايا المخلوية؟

ما هي وظيفة النوى المتعددة في الخلايا المخلوية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما هي وظيفة النوى المتعددة في الخلايا المخلوية خاصة في الطلائعيات ذات الأهداب؟ هل النوى المتعددة هي خصائص خاصة للخلايا الهدبية فقط؟


يقتصر حجم أحادي النواة على نسبة الهيولى النووية ، والبروتوزوا مثل الوجود كبير.

الحل؟ نسخ متعددة من نفس الجينات في نوى ضخمة ، أو نوى فردية متعددة.

النوى المتعددة شائعة في أي خلية كبيرة ومعقدة. لا يوجد شيء محدد لوجود الأهداب التي تتطلب نوى متعددة ، ولا تعتبر الشركات العملاقة هي البروتوزوا الوحيد متعدد النوى (الأميبويد) فوضى جنس يمكن أن يحتوي على ما يصل إلى ألف). السبب في أن الخلايا الكبيرة والمعقدة تتطلب هذا ببساطة لأنها كذلك كبير جدا. يتطلب مثل هذا الحجم الضخم ، بالإضافة إلى التنظيم النووي الأكثر تعقيدًا ، معدل دوران إجمالي مرتفع للبروتين ، والذي يتطلب بدوره معدل نسخ مرتفع. حتى مع ترجمة mRNA بواسطة العديد من الريبوسومات ، لا يزال عامل التضخيم محدودًا. يزيد وجود نوى متعددة من معدل إنتاج الرنا المرسال ، مما يزيد من إجمالي القدرة التركيبية للكائن الحي. عندما يُطلب نسخ جين معين فقط بمعدل مرتفع ، يمكن تكرار هذا الجين الفردي عدة مرات. غالبًا ما يُرى هذا في ملف النواة، والتي تحتوي على العديد من النسخ من نفس المادة الجينية المطلوبة لإنشاء الكمية الهائلة من الرنا الريباسي اللازم للتخليق الحيوي للريبوسوم:

العديد من البروتوزوا كبيرة لأنها تحزم أكبر قدر ممكن من التعقيد في خلية واحدة ، حتى إلى درجة وجود بنية شبيهة بالعمود الفقري أو "عيون" بسيطة حساسة للضوء (على الرغم من أنه ليس كل البروتوزوا كبيرة). هناك حاجة إلى العديد من التعديلات للسماح للكائنات وحيدة الخلية بالنمو إلى هذا الحجم ، مثل الهيكل الخلوي الأكثر تعقيدًا ، وجهاز التغذية المخصص ، والفجوة الانقباضية ، وما إلى ذلك. النسخ المتعددة من المادة الوراثية هي مجرد تكيف آخر مطلوب. يمكن أن يتجلى هذا التكيف بطرق مختلفة. بعض الكائنات الحية لديها نسخ متعددة من نفس النواة. يقوم آخرون بدمج هذه النوى في نواة واحدة كبيرة (أ النواة الكبيرة) ، مع الاحتفاظ بعدد محدود من النوى الصغيرة حول التكاثر الجنسي:

تميل الكائنات متعددة الخلايا إلى أن يكون لها نوى متعددة في خلايا معينة لنفس السبب. تتطلب العديد من أنواع الخلايا ، على سبيل المثال ، معدل دوران مرتفع للغاية للبروتين وهي كبيرة جدًا (مثل عضلات الهيكل العظمي) ، لذا فهي تحتوي على نوى متعددة. يحدث هذا عندما تصبح نواة واحدة غير كافية ، حتى في ذروة السعة.

أود أن أشير إلى أن ما تصفه هو ملف مخنث. الخليط عبارة عن خلية متعددة النوى نشأت من اندماج خلايا متعددة ونواتها المكونة (karyogamy) ، في حين أن الخلية coenocyte هي خلية خضعت لجولات متعددة من الانقسام النووي ، دون مرافقة الحركة الخلوية.


بخصوص سؤالك الثاني:

النوى المتعددة في "خلية" واحدة ليست حصرية للخلايا الهدبية.

تخضع الألياف العضلية للحيوانات أو مشيمة الثدييات للاندماج الخلوي ، مما ينتج عنه نوى متعددة في "خلية" واحدة.

تبدأ أجنة بعض الحيوانات بانقسام نوى بدون انقسام خلوي ، مما ينتج عنه أيضًا (مؤقتًا) نوى متعددة في "خلية" واحدة.

تتوفر أمثلة أخرى هنا: https://en.wikipedia.org/wiki/Syncytium


Coenocyte

أ مخنث ( إنجليزي: هي خلية متعددة النوى يمكن أن تنتج عن انقسامات نووية متعددة دون الحركية الخلوية المصاحبة لها ، على النقيض من الخلوي ، الذي ينتج عن التجميع الخلوي متبوعًا بتفكك أغشية الخلية داخل الكتلة. [1] تُستخدم كلمة syncytium في علم الأجنة الحيواني للإشارة إلى الأديم المتفجر للافقاريات. [2] يشار إلى الخلية المختبرة باسم أ coenobium (رهاب الجمع) ، وتتكون معظم رهاب coenobia من عدد مميز من الخلايا ، غالبًا كمضاعفات اثنين (4 ، 8 ، إلخ). [3]

تشير الأبحاث إلى أن تكوين Coenobium قد يكون وسيلة دفاع ضد الرعي في بعض الأنواع. [4]


الخلية (علم الأحياء)

يمكن فصل الخلايا إلى فئات بدائية النواة وحقيقية النواة. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على نواة. وهي تتألف من الطلائعيات (كائنات وحيدة الخلية) ، وفطريات ، ونباتات ، وحيوانات ، وتكون عمومًا 5 & # x2013100 ميكرومتر في البعد الخطي. لا تحتوي الخلايا بدائية النواة على نواة ، وهي صغيرة نسبيًا (قطرها 1 & # x201310 & # x3bcm) ، ولها بنية داخلية بسيطة. وهي تشمل فئتين من البكتيريا: eubacteria (بما في ذلك الكائنات الحية الضوئية ، أو البكتيريا الزرقاء) ، وهي بكتيريا شائعة تعيش في التربة والمياه والكائنات الكبيرة والبكتيريا الأثرية ، والتي تنمو في ظل ظروف غير عادية. ارى حقيقيات النوى ، بدائيات النوى

خلايا بدائية النواة (بكتيرية)

تحتوي جميع البكتيريا eubacteria على غشاء داخلي (بلازما) يعمل كحاجز شبه نافذ يسمح للجزيئات الصغيرة غير القطبية والقطبية مثل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون والجليسرول بالانتشار عبر (أسفل تدرجات تركيزها) ، ولكنه لا يسمح بانتشار الجزيئات القطبية الأكبر (السكريات والأحماض الأمينية وما إلى ذلك) أو الأيونات غير العضوية مثل Na + و K + و Cl - و Ca 2+ (الصوديوم والبوتاسيوم والكلور والكالسيوم). يستخدم غشاء البلازما ، وهو عبارة عن طبقة ثنائية للدهون ، ناقل عبر الغشاء وبروتينات القناة لتسهيل حركة هذه الجزيئات. يمكن فصل البكتيريا Eubacteria إلى فئتين بناءً على قدرتها على الاحتفاظ بصبغة الكريستال البنفسجي. تحتفظ الخلايا الموجبة للجرام بالصبغة ، ويشمل سطحها الخلوي غشاء البلازما الداخلي وجدار الخلية المكون من طبقات متعددة من الببتيدوغليكان. البكتيريا سالبة الجرام محاطة بغشاءين: الغشاء الداخلي (البلازما) والغشاء الخارجي الذي يسمح بمرور الجزيئات التي يقل وزنها عن 1000 جزيء عبر قنوات بروتين بورين. بين الأغشية الداخلية والخارجية هو جدار الخلية الغني بالببتيدوغليكان والفضاء المحيط. ارى نفاذية الخلية

تحتوي البكتيريا Eubacteria على جزيء دائري مزدوج من حمض الديوكسي ريبونوكلييك (DNA) ، أو كروموسوم واحد. نظرًا لأن الخلايا بدائية النواة تفتقر إلى النواة ، فإن هذا الحمض النووي الجيني يتواجد في منطقة مركزية من الخلية تسمى النواة. يحتوي الجينوم البكتيري على جميع المعلومات الضرورية للحفاظ على بنية الخلية ووظيفتها.

العديد من البكتيريا قادرة على الانتقال من مكان إلى آخر ، أو تكون متحركة. تعتمد حركتهم على سوط حلزوني يتكون من بروتين متشابك يسمى فلاجيلين. يتم ربط السوط بسطح الخلية من خلال جسم قاعدي ، ويدفع البكتيريا عبر بيئة مائية عن طريق الدوران مثل المروحة على قارب بمحرك. المحرك قابل للعكس ، مما يسمح للبكتيريا بالتحرك نحو المواد الكيميائية الجاذبة والابتعاد عن المواد الكيميائية.

الخلايا حقيقية النواة

في عرض مجهري ضوئي لخلية حقيقية النواة ، يمكن رؤية غشاء بلازما يحدد الحدود الخارجية للخلية ، ويحيط بالخلية أو محتوياتها. تشتمل البروتوبلازم على النواة ، حيث يتم تجزئة الحمض النووي للخلية ، والمحتويات المتبقية من الخلية (السيتوبلازم). تتضمن الخلية حقيقية النواة والعضيات # 39s النواة ، والميتوكوندريا ، والشبكة الإندوبلازمية ، وجهاز جولجي ، والجسيمات الحالة ، والبيروكسيسومات ، والهيكل الخلوي ، وغشاء البلازما (الشكل 1). تشغل العضيات ما يقرب من نصف الحجم الكلي للسيتوبلازم. يشار إلى الحجرة المتبقية من السيتوبلازم (ناقص العضيات) باسم العصارة الخلوية أو مادة الأرض السيتوبلازمية. تختلف الخلايا حقيقية النواة أيضًا عن الخلايا بدائية النواة في امتلاكها للهيكل الخلوي الذي يعطي الخلية شكلها وقدرتها على الحركة وقدرتها على نقل العضيات والحويصلات من جزء من سيتوبلازم الخلية إلى آخر. تكون الخلايا حقيقية النواة عمومًا أكبر من الخلايا بدائية النواة ، وبالتالي فهي تتطلب هيكلًا خلويًا وهيكلاً عظميًا غشائيًا للحفاظ على شكلها ، والذي يرتبط بوظائفها.

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على كمية كبيرة من الحمض النووي (حوالي ألف مرة أكثر من الخلايا البكتيرية) ، فقط حوالي 1 ٪ منها تشفر البروتين. الحمض النووي المتبقي هيكلي (مشارك في تغليف الحمض النووي) أو تنظيمي (يساعد على تشغيل الجينات وإيقافها).

غشاء بلازمي

يعمل غشاء البلازما كحاجز انتقائي للنفاذية بين بيئة الخلية والسيتوبلازم. الهيكل الأساسي لأغشية البلازما (وكذلك أغشية العضية) هو طبقة ثنائية الدهون ، تتشكل بسبب ميل الفسفوليبيدات الأمفيباثية إلى دفن ذيول الأحماض الدهنية الكارهة للماء بعيدًا عن الماء. تحتوي أغشية بلازما الخلايا البشرية والحيوانية على تركيبة متنوعة من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والجليكوليبيدات. ارى أغشية الخلايا

الهيكل الخلوي

يشارك الهيكل الخلوي في إنشاء شكل الخلية ، والقطبية ، والحركة ، وفي توجيه حركة العضيات داخل الخلية. يشتمل الهيكل الخلوي على خيوط دقيقة وأنابيب دقيقة وخيوط وسيطة وهيكل غشاء ثنائي الأبعاد يبطن السطح السيتوبلازمي لأغشية الخلية. ارى الهيكل الخلوي

نواة

النواة هي واحدة من أبرز العضيات داخل الخلية حقيقية النواة. يتم فصل الحيز النووي عن باقي الخلية بواسطة مجمع غشائي متخصص مبني من طبقتين مميزتين للدهون ، يشار إليهما باسم الغلاف النووي. ومع ذلك ، يحافظ الجزء الداخلي من النواة على اتصال مع سيتوبلازم الخلية عبر المسام النووية. تتمثل الوظيفة الأساسية للنواة في إيواء الجهاز الوراثي للخلية ، وتتكون هذه الآلية الوراثية من DNA (مرتبة في وحدات خطية تسمى الكروموسومات) ، والحمض النووي الريبي ، والبروتينات. تساعد البروتينات النووية في أداء الوظائف النووية وتشمل عديد الببتيدات التي لها دور مباشر في تنظيم وظيفة الجينات وتلك التي تعطي بنية للمادة الجينية. ارى نواة الخلية

الشبكة الأندوبلازمية

تتكون الشبكة الإندوبلازمية من أكياس أو صهاريج مفلطحة محاطة بغشاء. المقصورة المغلقة تسمى التجويف. يتم فصل الشبكة الإندوبلازمية شكليًا إلى خشن (RER) وسلس (SER). PER مرصع بالريبوسومات و SER ليس كذلك. RER هو موقع تخليق البروتين ، بينما يتم تصنيع الدهون في كل من RER و SER. ارى الشبكة الأندوبلازمية

جهاز جولجي

تحدث التعديلات النهائية بعد الترجمة للبروتينات والشحميات السكرية داخل سلسلة من الأكياس الغشائية المسطحة تسمى جهاز جولجي. تندمج الحويصلات التي تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية مع منطقة متخصصة في حجرة رابطة الدول المستقلة جولجي تسمى شبكة رابطة الدول المستقلة جولجي. في شبكة ترانس غولجي ، يتم فرز البروتينات والدهون في حويصلات نقل مخصصة للجسيمات الحالة أو غشاء البلازما أو الإفراز. ارى جهاز جولجي

الجسيمات المحللة

الليزوزومات عبارة عن عضيات مرتبطة بالغشاء مع درجة حموضة لامعة تبلغ 5.0 ، مملوءة بالتحلل المائي الحمضي. الجسيمات الحالة مسؤولة عن المواد المهينة التي يتم إحضارها إلى الخلية عن طريق الالتقام الخلوي أو البلعمة ، أو البلعمة الذاتية للمواد الخلوية المستهلكة. ارى الالتقام ، الليزوزوم

الميتوكوندريا

تحتوي الميتوكوندريا على غشاء مزدوج: الغشاء الخارجي ، والذي يحتوي على بروتين مكون للقناة يسمى بورين ، وغشاء داخلي ، يحتوي على طبقات متعددة تسمى cristae. يتم طي الغشاء الداخلي ، الذي يحتوي على مركبات البروتين المسؤولة عن نقل الإلكترون والفسفرة المؤكسدة ، في العديد من الكريستالات التي تزيد من مساحة السطح لكل حجم من هذا الغشاء. نقل الإلكترونات من نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NADH) أو فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FADH)2) أسفل سلسلة نقل الإلكترون إلى الأكسجين يتسبب في ضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء. تدفع القوة الدافعة البروتونية الناتجة تحويل ADP بالإضافة إلى الفوسفات غير العضوي (Pأنا) إلى ATP بواسطة إنزيم ATP synthetase. ارى الميتوكوندريا

بيروكسيسومات

داخل البيروكسيسوم ، تتم إزالة ذرات الهيدروجين من الركائز العضوية ويتم تكوين بيروكسيد الهيدروجين. يمكن أن يستخدم إنزيم الكاتلاز بعد ذلك بيروكسيد الهيدروجين لأكسدة الركائز مثل الكحول والفورمالديهايد وحمض الفورميك في تفاعلات إزالة السموم. ارى بيروكسيسوم

زرع الخلايا

تتميز الخلايا النباتية عن الخلايا حقيقية النواة الأخرى بميزات مختلفة. خارج غشاء البلازما ، تتمتع الخلايا النباتية بجدار خلوي شديد الصلابة. يتكون جدار الخلية هذا من السليلوز والبوليمرات الأخرى ويتميز في تكوينه عن جدران الخلايا الموجودة في الفطريات أو الخلايا البكتيرية. يتوسع جدار الخلية النباتية أثناء نمو الخلية ، ويتم إنشاء قسم جديد لجدار الخلية بين الخليتين الوليدين أثناء انقسام الخلية. لا يتم ملاحظة جدران خلوية مماثلة في الخلايا الحيوانية (الشكل 2).

تحتوي معظم الخلايا النباتية على فجوات مغلفة بغشاء كمكونات رئيسية للسيتوبلازم. تحتوي هذه الفجوات على الماء والسكروز والأيونات والمركبات المحتوية على النيتروجين المتكونة من تثبيت النيتروجين ومنتجات النفايات.

البلاستيدات الخضراء هي العضية الرئيسية الأخرى في الخلايا النباتية التي لا توجد في الخلايا حقيقية النواة الأخرى. مثل الميتوكوندريا ، فهي تتحرك باستمرار داخل السيتوبلازم. أحد الأصباغ الموجودة في البلاستيدات الخضراء هو الكلوروفيل ، وهو الجزيء الذي يمتص الضوء ويعطي اللون الأخضر للبلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الخضراء ، مثل الميتوكوندريا ، على غشاء خارجي وداخلي. يوجد داخل مصفوفة البلاستيدات الخضراء نظام غشاء داخلي معقد. تتكون الأغشية الداخلية من حويصلات مسطحة مترابطة تأخذ بنية تشبه القرص (حويصلات الثايلاكويد). تتراكم حويصلات الثايلاكويد لتكوين هياكل تسمى جرانا ، والتي تفصل بينها مساحة تسمى السدى. داخل السدى ، ثاني أكسيد الكربون (CO2يحدث التثبيت ، حيث يتم تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى مواد وسيطة مختلفة أثناء إنتاج السكريات. تم العثور على الكلوروفيل داخل حويصلات الثايلاكويد التي تمتص الضوء ، وباشتراك أصباغ وأنزيمات أخرى ، يولد ATP أثناء عملية التمثيل الضوئي. ارى الخلية النباتية

نظام حي أولي قادر على الوجود المستقل والتكرار الذاتي وتطوير أساس البنية وعمليات الحياة لجميع الحيوانات والنباتات.

توجد الخلايا ككائنات مستقلة (أوالي) وكعناصر مكونة للكائنات متعددة الخلايا (خلايا الأنسجة). تم اقتراح المصطلح & ldquocell & rdquo بواسطة المجهر الإنجليزي R. Hooke في عام 1665. الخلية هي موضوع دراسة فرع خاص من علم الأحياء يسمى علم الخلايا. لم تبدأ الدراسة المنهجية للخلية حتى القرن التاسع عشر ، وكانت إحدى أهم التعميمات العلمية في ذلك الوقت هي نظرية الخلية ، التي أكدت الوحدة البنيوية لجميع الكائنات الحية. دراسة الحياة على المستوى الخلوي هي أساس البحث البيولوجي المعاصر.

تُظهر بنية ووظائف كل خلية خصائص معينة مشتركة بين جميع الخلايا ، مما يعكس أصلًا مشتركًا من المجمعات العضوية الأولية. الميزات المحددة للخلايا المختلفة هي نتيجة التخصص في عملية التطور. وبالمثل ، تنظم جميع الخلايا عملية التمثيل الغذائي ، وتنسخ المواد الوراثية وتستخدمها ، وتكتسب وتستخدم الطاقة. في الوقت نفسه ، تختلف الكائنات الحية وحيدة الخلية (الأميبات ، infusorians) بشكل حاد من حيث الحجم والشكل والسلوك. لا تقل تنوعًا عن خلايا الكائنات متعددة الخلايا. على سبيل المثال ، في الإنسان ، تكون الخلايا الليمفاوية صغيرة (قطرها حوالي 10 ميكرون) وتقريبًا وتشارك في التفاعلات المناعية ، بينما تحتوي بعض الخلايا العصبية على ملاحق يزيد طولها عن متر وتقوم بوظائف تنظيمية أساسية للجسم و rsquos.

طرق البحث. كانت أول طريقة خلوية هي استخدام الفحص المجهري مع الخلايا الحية. المتغيرات الحالية من الفحص المجهري للضوء ، مثل تباين الطور ، والإنارة ، والفحص المجهري للتداخل ، تجعل من الممكن دراسة شكل الخلية ، والهيكل العام لبعض عناصرها ، وحركة الخلايا ، وانقسام الخلية. لا يمكن الكشف عن تفاصيل بنية الخلية إلا بعد تباين خاص ، والذي يتم تحقيقه عن طريق تلطيخ الخلية المقتولة.

مرحلة جديدة في دراسة بنية الخلية هي استخدام المجهر الإلكتروني ، الذي يتميز بدقة أكبر بكثير لهياكل الخلية من المجهر الضوئي. تتم دراسة التركيب الكيميائي للخلية بالطرق الكيميائية الخلوية والكيميائية النسيجية ، مما يجعل من الممكن الكشف عن توطين وتركيز المواد المختلفة في الهياكل الخلوية ، وشدة تخليق هذه المواد ، وحركة المواد داخل الخلية. تتيح الأساليب الفيزيولوجية الخلوية دراسة وظائف معينة للخلية ، مثل الإثارة والإفراز.

الخصائص العامة. كل خلية لها جزأين رئيسيين هما النواة والسيتوبلازم. ضمن كل من هذه ، من الممكن التمييز بين بعض البنى التحتية ، والتي تختلف في الشكل والحجم والبنية الداخلية والخصائص الكيميائية والوظيفة. بعض هذه ، تسمى عضيات ، وهي حيوية للخلية وفي الواقع توجد في جميع الخلايا. البعض الآخر هو نتاج نشاط الخلية ويمثل تشكيلات مؤقتة. يتم الفصل بين الوظائف البيوكيميائية المختلفة عن طريق هذه الهياكل المتخصصة ، مما يسهل الإنجاز داخل الخلية نفسها لعمليات متنوعة ، بما في ذلك تخليق وتحلل العديد من المواد.

يتم تخزين المعلومات الجينية عن بنية البروتينات المميزة لكائن حي من نوع معين في الحمض النووي (حمض الديوكسي ريبونوكلييك) ، وهو المكون الرئيسي للعضوية النووية التي تسمى الكروموسومات. خاصية أخرى من أهم خصائص الحمض النووي هي قدرته على التكرار الذاتي ، والذي يضمن كلاً من استقرار المعلومات الوراثية واستمراريتها و [مدش] أي انتقالها إلى الأجيال القادمة.

الأحماض النووية الريبية ، المشاركون المباشرون في تخليق البروتين ، يتم تصنيعها في أقسام محدودة من جزيء الحمض النووي (تحتضن عدة جينات) ، والتي تعمل كقوالب. يتم نسخ كود الحمض النووي عن طريق تخليق مرسال الحمض النووي الريبي (m-RNA). تخليق البروتين هو ، في الواقع ، قراءة للمعلومات من قالب الحمض النووي الريبي. هذه العملية ، التي تسمى الترجمة ، تنطوي على مشاركة نقل الحمض النووي الريبي (t-RNA) وعضويات خاصة ، تسمى الريبوسومات ، والتي تتشكل في النواة. حجم النواة هو وظيفة أساسية للخلية ومتطلبات الريبوسوم rsquos ، وبالتالي فإن النواة كبيرة بشكل خاص في الخلية التي تصنع البروتينات بشكل مكثف. يحدث تخليق البروتين ، الناتج النهائي لوظيفة الكروموسوم ، بشكل رئيسي في السيتوبلازم.

في التحليل النهائي ، تحدد البروتينات (التي تتألف من الإنزيمات ومكونات الهياكل الخلوية والمنظمين للعمليات المختلفة ، بما في ذلك النسخ نفسه) جميع جوانب حياة الخلية ، مما يسمح للخلية بالحفاظ على فرديتها على الرغم من محيطها المتغير باستمرار. في حين أن الخلية البكتيرية قد تصنع حوالي 1000 بروتين مختلف ، فإن كل خلية بشرية تقريبًا تصنع أكثر من 10000. وهكذا ، فإن تنوع العمليات داخل الخلايا يزداد بشكل كبير في سياق التطور.

يتكون الغلاف المحيط بالنواة ، والذي يفصل المحتوى النووي عن السيتوبلازم ، من غشاءين ، كلاهما مثقوب بواسطة مسام ومناطق متخصصة لنقل بعض المركبات من النواة إلى السيتوبلازم والعكس صحيح. تمر المواد الأخرى عبر الأغشية عن طريق الانتشار أو النقل النشط ، وتتطلب العملية الأخيرة إنفاق الطاقة.

تحدث العديد من العمليات في السيتوبلازم بمشاركة أغشية الشبكة الإندوبلازمية (نظام التركيب الرئيسي للخلية) وجهاز جولجي والميتوكوندريا. يتم تحديد الاختلافات في أغشية العديد من العضيات من خلال خصائص البروتينات والدهون التي تشكلها. ترتبط الريبوسومات ببعض أغشية الشبكة الإندوبلازمية. هذه هي موقع تخليق البروتين المكثف. تم تطوير هذا النوع من الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بشكل جيد بشكل خاص في الخلايا الإفرازية أو في الخلايا التي تجدد البروتينات بشكل مكثف ، مثل خلايا الكبد البشرية وخلايا البنكرياس والأعصاب. تتكون الأغشية البيولوجية الأخرى التي تفتقر إلى الريبوسومات (الشبكة الملساء) في جزء من الإنزيمات التي تشارك في تخليق مركبات الكربوهيدرات والبروتين والدهون. قد تتراكم نواتج نشاط الخلية مؤقتًا في قنوات الشبكة الإندوبلازمية في بعض الخلايا ، حيث يتم نقل المواد فعليًا عبر هذه القنوات.

قبل إخراجها من الخلية ، تتركز المواد في جهاز غولجي الرقائقي ، الذي يعزل شوائب خلوية مختلفة ، مثل الحبيبات الإفرازية أو الصباغية ، والتي تتشكل فيها الجسيمات الحالة (أكياس تحتوي على إنزيمات تحلل الماء وتشارك في الهضم داخل الخلايا للعديد من المواد ). يعمل نظام القنوات والفجوات والأكياس ، كلها محاطة بأغشية ، كوحدة متكاملة يمكن للشبكة الإندوبلازمية ، دون انقطاع ، أن تتصل بالأغشية المحيطة بالنواة ، وتتحد مع الغشاء السيتوبلازمي ، وتشكل مجمع جولجي. ومع ذلك ، فإن هذه الاتصالات ليست مستقرة. في كثير من الأحيان (في العديد من الخلايا ، عادة) ، تكون الهياكل الغشائية المختلفة منفصلة وتتبادل المواد من خلال الهيالوبلازم.

تعتمد طاقة الخلية إلى حد كبير على عمل الميتوكوندريا. يختلف عدد الميتوكوندريا باختلاف أنواع الخلايا من عشرات إلى عدة آلاف. على سبيل المثال ، يوجد حوالي 2000 ميتوكوندريا في خلية الكبد البشري ، وحجمها الإجمالي لا يقل عن خمس حجم الخلية. يفصلها الغشاء الخارجي للميتوكوندريا عن السيتوبلازم. تحدث تحويلات الطاقة الأساسية للمواد على الغشاء الداخلي. نتيجة هذه التحويلات هو تكوين مركب غني بالطاقة و mdashadenosine triphosphoric acid (ATP) و mdashthe الناقل العالمي للطاقة في الخلية. تحتوي الميتوكوندريا على الحمض النووي وهي قادرة على التكاثر الذاتي. ومع ذلك ، فإن استقلالية الميتوكوندريا نسبي: يعتمد تكاثرها وأنشطتها على النواة. يتم تنفيذ التوليفات المختلفة ، ونقل وإفراز المواد ، والعمل الميكانيكي ، وتنظيم العمليات في الخلية باستخدام طاقة ATP.

تشارك هياكل معينة تشبه الأنابيب الدقيقة (دون المجهرية) في انقسام الخلايا ، وأحيانًا في حركة الخلية. يعتمد تجميع وتشغيل مثل هذه الهياكل على المريكزات. يتم تنظيم المغزل ، العامل في انقسام الخلية ، بمشاركة المريكز. يشارك المغزل بدوره في إزاحة الكروموسومات وتوجيه محور انقسام الخلية. تعتبر الأجسام القاعدية ، ومشتقات المريكزات ، ضرورية للبناء والأداء الطبيعي للأسواط والأهداب والتكوينات الحركية والحسية للخلية التي يكون هيكلها هو نفسه في البروتوزوان وخلايا ميتازوان مختلفة.

يتم فصل الخلية عن الوسط خارج الخلية بواسطة غشاء البلازما ، والذي من خلاله تدخل الأيونات والجزيئات إلى الخلية وتفرز منها. تنخفض نسبة سطح الخلية و rsquos إلى حجمها مع زيادة حجم الخلية كلما زاد حجم الخلية ، زادت صعوبة اتصالاتها بالوسط الخارجي. لذلك ، يكون حجم الخلية محدودًا بالضرورة.

يعتبر نقل الأيونات النشط ، الذي يتطلب إنفاق الطاقة ويتطلب إنزيمات خاصة ، وربما عوامل حاملة ، سمة من سمات الخلايا الحية. بسبب النقل النشط والانتقائي لبعض الأيونات إلى الخلية والإزالة المستمرة للآخرين منها ، يتم إنشاء فرق بين تركيز الأيونات داخل الخلية وتركيز الوسط المحيط. قد يحدث هذا التأثير بسبب ارتباط الأيونات بمكونات الخلية. العديد من الأيونات ضرورية كمنشطات للتخليق داخل الخلايا وكمثبتات لهيكل العضيات. التغيرات العكسية في نسبة الأيونات داخل الخلية إلى تلك الموجودة في الوسط هي أساس نشاط الخلية & rsquos bioelectric & mdashone من أهم العوامل في نقل الإشارات من خلية إلى أخرى.

يكون غشاء البلازما ، عن طريق تكوين غزوات تغلق ثم تنفجر على شكل فقاعات داخل الخلية ، قادرًا على التقاط محاليل الجزيئات الكبيرة (كثرة الخلايا) أو حتى جزيئات معينة بأقطار تصل إلى عدة ميكرونات (البلعمة). وبهذه الطريقة يتم تغذية بعض الخلايا ، حيث يتم نقل بعض المواد عبر الخلايا ، ويتم التقاط البكتيريا بواسطة الخلايا البلعمية. ترتبط قوى التماسك التي تُبقي الخلايا قريبة من بعضها في كثير من الحالات (على سبيل المثال ، تكامل الجسم أو الأعضاء الداخلية) أيضًا بخصائص غشاء البلازما. يتم ضمان التماسك الخلوي والتواصل البيني من خلال التفاعلات الكيميائية للأغشية وبواسطة الهياكل الخاصة للغشاء المسماة ديسموسومات.

يتميز المخطط الهيكلي للخلية ، الذي تمت مناقشته في شكله العام ، بسماته الأساسية لكل من الخلايا الحيوانية والخلايا النباتية. ومع ذلك ، هناك اختلافات جوهرية في خصائص التمثيل الغذائي وهيكل الخلايا النباتية والخلايا الحيوانية.

زرع الخلايا. كقاعدة عامة ، يتم تغطية أغشية البلازما للخلايا النباتية بغلاف خارجي صلب (ربما يكون غائبًا فقط في الخلايا الجرثومية) يتكون في غالبية النباتات بشكل رئيسي من السكريات: السليلوز ، المواد البكتيرية ، الهيميسليلوز ، وفي الفطريات وبعض الطحالب ، الكيتين. يتم تزويد جدران الخلايا هذه بمسام يمكن من خلالها ، عن طريق النواتج السيتوبلازمية ، أن تتواصل الخلايا المجاورة مع بعضها البعض. يتغير تكوين وهيكل الجدار مع نمو الخلية وتطورها. في الخلايا التي توقفت عن النمو ، غالبًا ما يصبح الغلاف مشبعًا باللجنين أو السيليكا أو أي مادة أخرى مقوية.

تحدد جدران الخلايا الخواص الميكانيكية للمصنع. تتميز خلايا أنسجة نباتية معينة بجدران سميكة ومتينة تحافظ على وظائفها الهيكلية حتى بعد موت الخلية (الخشب). تحتوي الخلايا النباتية المتمايزة على عدة فجوات أو فجوة مركزية واحدة تشغل عادةً الجزء الأكبر من الخلية وحجم rsquos. تحتوي الفجوات على محلول من الأملاح المختلفة ، والكربوهيدرات ، والأحماض العضوية ، والقلويدات ، والأحماض الأمينية ، والبروتينات ، بالإضافة إلى احتياطي من الماء. يمكن أيضًا ترسيب المواد الغذائية في الفجوات. يحتوي السيتوبلازم في الخلايا النباتية على عضيات خاصة ، أو بلاستيدات ، بما في ذلك الخلايا البيضاء (التي غالبًا ما يترسب فيها النشا) ، والبلاستيدات الخضراء (التي تحتوي في الغالب على الكلوروفيل والمسؤولة عن التمثيل الضوئي) ، والبلاستيدات (تحتوي على أصباغ كاروتينويد). كل من البلاستيدات والميتوكوندريا قادرة على التكاثر الذاتي. يتم تمثيل جهاز جولجي في الخلايا النباتية بواسطة دكتاتوزومات منتشرة في جميع أنحاء السيتوبلازم.

الكائنات الحية وحيدة الخلية. تجمع بنية ووظائف الكائنات أحادية الخلية ، أو الكائنات الأولية ، بين السمات المميزة لأي خلية مع ميزات الكائنات الحية المستقلة. وهكذا ، فإن البروتوزوان لديها نفس مجموعة الكائنات العضوية مثل خلايا metazoans ، والبنية التحتية الدقيقة لعضوياتها متطابقة ، ويتم العثور على الكروموسومات النموذجية عندما تنقسم الكائنات الأولية. ومع ذلك ، فإن تكيف الكائنات الأولية مع مجموعة متنوعة من أنماط الحياة (المائية أو الأرضية ، والعيش الحر أو الطفيلي) قد أدى إلى تنوع كبير في بنيتها وعلم وظائف الأعضاء. العديد من الأوليات ، مثل السوط و infusorians ، لديها جهاز حركي معقد وعضيات مرتبطة بالتقاط الطعام والهضم. تعتبر دراسة البروتوزوان ذات أهمية كبيرة في الكشف عن احتمالات تطور الخلية ، حيث تحدث التغيرات التطورية في الكائن الحي على المستوى الخلوي.

على عكس البروتوزوان وخلايا الميتازوان ، لا تحتوي البكتيريا والطحالب الخضراء المزرقة والفطريات الشعاعية على نواة وكروموسومات مشكلة. جهازهم الوراثي ، المسمى nucleoid ، يتم تمثيله بخيوط من الحمض النووي وليس محاطًا بغشاء. والأكثر اختلافًا عن خلايا الميتازوان والبروتوزوان هي الفيروسات ، التي لا توجد فيها الإنزيمات الأساسية اللازمة لعملية التمثيل الغذائي. لهذا السبب يمكن للفيروسات أن تنمو وتتكاثر فقط من خلال اختراق الخلايا الأخرى والاستفادة من أنظمة الإنزيم الخاصة بها.

وظائف خاصة. خلال مسار تطور الميتازوان ، نشأ تقسيم للوظائف بين الخلايا ، مما أدى بدوره إلى توسيع إمكانيات التكيف للحيوانات والنباتات مع الظروف البيئية المتغيرة. تتحقق الاختلافات الثابتة وراثيا في الشكل والحجم وجوانب التمثيل الغذائي للخلايا خلال عملية التطور الفردي. المظهر الرئيسي للتطور هو تمايز الخلايا و [مدش] والتخصص الهيكلي والوظيفي للخلية. تحتوي الخلايا المتمايزة على نفس مجموعة الكروموسومات مثل خلية البويضة المخصبة ، وقد ثبت ذلك من خلال حقيقة أنه بعد زرع نواة خلية متمايزة في خلية بويضة أزيلت منها النواة ، يكون الكائن الحي الكامل قادرًا على التطور. وهكذا ، يبدو أن الاختلافات بين الخلايا المتمايزة يتم تحديدها من خلال العلاقات المتبادلة المختلفة بين الجينات النشطة وغير النشطة ، وكل منها يرمز إلى التخليق الحيوي لبروتين معين.

إذا حكمنا من خلال تكوين هذه البروتينات ، فإن نسبة صغيرة فقط (حوالي 10 بالمائة) من الجينات المميزة لخلايا نوع معين نشطة (أي قادرة على النسخ) في الخلايا المتمايزة. من بين هذه الجينات ، هناك عدد قليل فقط مسؤول عن الوظيفة المتخصصة للخلية ، بينما يوفر الباقي الوظائف الخلوية العامة. على سبيل المثال ، في خلايا العضلات ، تنشط الجينات التي ترمز بنية البروتينات المقلصة ، وفي خلايا الكريات الحمر ، تنشط الجينات التي ترمز للتخليق الحيوي للهيموجلوبين. ومع ذلك ، في كل خلية ، يجب أن تكون الجينات التي تحدد التخليق الحيوي للمواد والهياكل الضرورية لجميع الخلايا ، مثل الإنزيمات التي تشارك في تحويلات الطاقة ، نشطة أيضًا. في عملية التخصص الخلوي ، قد تتطور بعض الوظائف الخلوية العامة بشكل خاص. على سبيل المثال ، في خلايا الغدة ، يتم التعبير عن النشاط التخليقي بقوة أكبر. الخلايا العضلية هي الخلايا العصبية الأكثر تقلصًا هي الأكثر إثارة. تحتوي الخلايا المتخصصة الضيقة على هياكل خاصة بها (على سبيل المثال ، في الحيوانات ، اللييفات العضلية للعضلات ، واللييفات العضلية والأهداب لبعض الخلايا الغشائية ، والألياف العصبية للخلايا العصبية في الكائنات الأولية أو الحيوانات المنوية للميتازوان ، الأسواط). في بعض الأحيان يكون التخصص مصحوبًا بفقدان بعض الخصائص (على سبيل المثال ، تفقد الخلايا العصبية قدرتها على إعادة إنتاج نوى الخلايا الناضجة للظهارة المعوية للثدييات لا يمكنها تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) ، بينما تفتقر كريات الدم الحمراء الناضجة للثدييات إلى النوى).

يتضمن أداء الوظائف المهمة للكائن الحي أحيانًا موت الخلية. وهكذا ، تتقرن خلايا البشرة تدريجيًا وتموت ولكنها تبقى لبعض الوقت في طبقة رقيقة تحمي الأنسجة الكامنة من التلف والعدوى. تتحول الخلايا في الغدد الدهنية تدريجياً إلى قطرات من الدهون ، والتي يستخدمها الجسم بعد ذلك أو يفرزها.

تتشكل الهياكل غير الخلوية أيضًا بواسطة الخلية من أجل أداء وظائف نسيجية معينة. الوسائل الرئيسية لتكوينها هي إفراز أو تحويل مكونات السيتوبلازم. على سبيل المثال ، نسبة كبيرة من حجم الأنسجة تحت الجلد ، والغضاريف ، والعظام هي مادة خلالي و [مدش] مشتق من خلايا النسيج الضام. توجد خلايا الدم في وسط سائل (بلازما الدم) يحتوي على البروتينات والسكريات والمواد الأخرى التي تنتجها خلايا الجسم المختلفة. الخلايا الظهارية ، التي تشكل ورقة ، محاطة بطبقة داخلية رقيقة من المواد الموزعة بشكل منتشر. من أهم هذه البروتينات السكرية (ما يسمى بالأسمنت ، أو المكون فوق الغشائي). كما أن الأغلفة الخارجية لمفصليات الأرجل وأصداف الرخويات هي أيضًا نتاج للإفراز الخلوي ، ويعد تفاعل الخلايا المتخصصة شرطًا ضروريًا لحياة الكائن الحي وغالبًا للخلايا نفسها. تُحرم الخلايا من التواصل مع بعضها البعض (على سبيل المثال ، في الثقافة) ، وتفقد بسرعة سماتها المميزة للوظيفة المتخصصة.

انقسام الخلية. أساس قدرة الخلية و rsquos على إعادة إنتاج نفسها هو الخاصية الفريدة للحمض النووي لنسخ نفسه والتقسيم المتساوي تمامًا للكروموسومات المستنسخة في عملية الانقسام الفتيلي. نتيجة الانقسام هي تكوين خليتين متطابقتين مع الأصل في الخصائص الوراثية وتحتويان على كل من النواة والسيتوبلازم. يتم توزيع عمليات التكاثر الذاتي للكروموسومات والانقسام ، وتشكيل نواتين ، والانقسام السيتوبلازمي بمرور الوقت ، وتشكل الدورة الانقسامية للخلية. إذا بدأت الخلية في التحضير للانقسام التالي فور الانقسام ، تتزامن الدورة الانقسامية مع دورة حياة الخلية. ومع ذلك ، في كثير من الحالات ، بعد الانقسام (وأحيانًا قبله) ، تنبثق الخلية من الدورة الانقسامية ، وتصبح متمايزة ، وتؤدي بعض الوظائف الخاصة في الجسم. يمكن تجديد محتويات هذه الخلايا على حساب انقسامات الخلايا المتمايزة قليلاً فقط. في بعض الأنسجة ، تكون الخلايا المتمايزة أيضًا قادرة على الدخول بشكل متكرر في الدورة الانقسامية. في الأنسجة العصبية ، لا تقسم الخلايا المتمايزة العديد منها تعيش طوال حياة الكائن الحي بأكمله (أي في الإنسان عدة عقود). ومع ذلك ، فإن نوى الخلايا العصبية لا تفقد قدرتها على الانقسام المزروع في سيتوبلازم الخلايا السرطانية ، فهي تصنع الحمض النووي وتنقسم. تظهر التجارب مع الخلايا الهجينة تأثير السيتوبلازم على مظهر من مظاهر الوظائف النووية.

التحضير غير الكامل للتقسيم يمنع الانقسام أو يشوه مساره. وبالتالي ، في بعض الحالات ، يفشل الانقسام السيتوبلازمي ويتم تكوين خلية ثنائية النواة. نتيجة الانقسامات النووية المتكررة في الخلية غير المنقسمة هي ظهور الخلايا متعددة النوى أو الهياكل فوق الخلوية المعقدة ، أو الأعراض (على سبيل المثال ، في العضلات المخططة). في بعض الأحيان ، يقتصر تكاثر الخلية على تكاثر الكروموسومات ، وتتشكل الخلية متعددة الصبغيات بمجموعة مزدوجة (مقارنة بالخلية الأصلية) من الكروموسومات. يؤدي تعدد الصبغيات إلى تكثيف النشاط التخليقي وزيادة حجم الخلية وكتلتها.

تجديد الخلايا. من أجل العمل بشكل صحيح على مدى فترة طويلة ، يجب استعادة هياكلها البالية لكل خلية وإزالة الأضرار الناجمة عن الخارج. ترتبط العمليات التصالحية المميزة لجميع الخلايا بالتغيرات في نفاذية غشاء البلازما ويصاحبها تكثيف التوليف داخل الخلايا (والأهم من ذلك ، البروتينات). في العديد من الأنسجة ، يؤدي تحفيز عمليات التجديد إلى تكاثر الجهاز الوراثي وتقسيم الخلية ، وهو ما يميز ، على سبيل المثال ، المكونات أو نظام المكونة للدم. يتم التعبير عن عمليات التجديد داخل الخلايا في هذه الأنسجة بشكل ضعيف ، وتعيش خلاياها وقتًا قصيرًا نسبيًا (على سبيل المثال ، تعيش خلايا تكامل الأمعاء للثدييات بضعة أيام فقط). تحقق عمليات التجديد داخل الخلايا أقصى تعبير لها في عدم الانقسام أو الانقسام البطيء لمجموعات الخلايا ، مثل الأعصاب. مؤشر كمال عمليات التجديد الداخلي للخلية هو عمر الخلية و rsquos للعديد من الخلايا العصبية وهذا يتزامن مع عمر الكائن الحي نفسه.

الطفرات. عادة ما تحدث عملية تكرار الحمض النووي دون انحراف وتظل الشفرة الجينية ثابتة ، مما يضمن تخليق نفس مجموعة البروتينات في عدد هائل من الأجيال الخلوية. ومع ذلك ، في حالات نادرة ، قد تحدث طفرة و [مدش] ، أي تغيير في جزء من بنية الجين. التأثير النهائي للطفرة هو تغيير في خصائص البروتينات المشفرة بواسطة الجينات الطافرة. إذا تأثرت أنظمة الإنزيم المهمة ، فقد تتغير خصائص الخلية (أحيانًا الكائن الحي بأكمله) بشكل كبير. على سبيل المثال ، يؤدي تحور أحد الجينات التي تتحكم في تخليق الهيموجلوبين إلى فقر الدم ، وهي حالة خطيرة. من ناحية أخرى ، يعد الانتقاء الطبيعي للطفرات المفيدة آلية مهمة للتطور.

تنظيم وظيفة الخلية. ترتبط الآلية التنظيمية الرئيسية للعمليات داخل الخلايا بتأثيرات مختلفة على الإنزيمات. الإنزيمات هي محفزات عالية النوعية للتفاعلات البيوكيميائية. قد يكون التنظيم وراثيًا بشكل مباشر ، حيث يتم تحديد تكوين الإنزيمات أو كمية إنزيم معين في الخلية مسبقًا. في حالة كمية الإنزيم ، قد يحدث التنظيم أيضًا على مستوى الترجمة. نوع آخر من التنظيم هو التأثير على الإنزيم نفسه ، ونتيجة لذلك قد يتم تثبيط نشاط الإنزيم و rsquos أو تحفيزهما. يؤثر التنظيم على المستوى الهيكلي على تجميع الهياكل الخلوية (الأغشية ، الريبوسومات ، وما إلى ذلك). المزيد من المنظمات الملموسة للعمليات داخل الخلايا تشمل التأثيرات العصبية ، والهرمونات ، والمواد الخاصة المنتجة داخل الخلية أو عن طريق الخلايا المحيطة (خاصة البروتينات) ، أو منتجات التفاعلات داخل الخلايا نفسها. في هذه الحالة الأخيرة ، يتم تحقيق التأثير من خلال مبدأ التغذية المرتدة الذي يؤثر فيه ناتج التفاعل على نشاط الإنزيم الذي يعد محفزًا للتفاعل الأولي. تشمل الآليات التنظيمية الأخرى نقل السلائف والأيونات ، والتأثيرات على تخليق القالب (RNA ، polysomes ، إنزيمات التخليق) ، وتغيير شكل الإنزيم المنظم.

يحدد تنظيم وظيفة الخلية وتنظيمها على المستوى الجزيئي خصائص الأنظمة الحية مثل الاكتناز المكاني واقتصاد الطاقة. خاصية مهمة للكائنات متعددة الخلايا و mdashreliability & mdashdashdash تعتمد في جزء كبير منها على عدد (قابلية التبادل) للخلايا من كل نوع وظيفي وعلى إمكانية استبدالها من خلال التكاثر الخلوي وتجديد مكونات كل خلية.

في الطب ، يمكن إحداث تغييرات في الخلية لعلاج الأمراض المختلفة والوقاية منها.العديد من المواد الطبية تغير نشاط خلايا معينة. المخدرات والمهدئات والمسكنات تقلل من شدة النشاط العصبي وتزيده. تحفز بعض المواد انقباض الخلايا العضلية للأوعية الدموية. يحفز البعض الآخر رد فعل مماثل في عضلات الرحم أو القلب. يمكن أن تتأثر الخلايا المنقسمة بالإشعاع أو المواد المثبطة للخلايا (تمنع انقسام الخلايا). يحفز التحصين نشاط الخلايا الليمفاوية ، التي تصنع أجسامًا مضادة ضد البروتينات الغريبة ، وبالتالي تمنع عددًا من الأمراض.


مقدمة

أحد التحديات الأساسية لبيولوجيا الخلية هو تحديد مبادئ التنظيم المكاني للخلية [1] ، وعلى وجه الخصوص ، لكشف الآليات التي تتحكم في موضع وحجم وشكل العضيات. النواة هي العضية الرئيسية والمركز التنظيمي للخلايا حقيقية النواة. في الكتب المدرسية ، يُصوَّر عادةً في منتصف الخلية ، ومع ذلك ، يعتمد الموقع الفعلي للنواة ، (كما هو الحال في الوضع القمي / القاعدي في تطوير الظهارة العصبية [2]) ، على حالة هجرة الخلية ، ومرحلة دورة الخلية ، والتمايز الحالة [3]. يعد الموقع النووي المناسب أمرًا حيويًا للعديد من وظائف الخلية ، بما في ذلك انقسام الخلية الصحيح مكانيًا واتجاه هجرة الخلية [3].

تعد تعدد النوى إحدى الآليات التي تعتمدها الخلايا لتوليد أحجام خلايا كبيرة والحفاظ عليها. تعد خلايا العضلات واحدة من أكبر أنواع الخلايا ، والتي تتشكل عن طريق اندماج الخلايا العضلية أحادية النواة وتحتوي على ما يصل إلى عدة عشرات (اللافقاريات) إلى عدة مئات من نوى (الفقاريات). عادةً ما يتم وضع النوى العضلية في محيط الخلية ، ويتم توزيعها لتعظيم المسافة بين النواة. ومع ذلك ، في العضلات التي تخضع للإصلاح ، تم العثور عليها في اتجاه مركز الخلية ، وفي أمراض العضلات المعروفة باسم اعتلال عضلي مركزي ، تم العثور على النوى العضلية أيضًا في موضع خاطئ [4 ، 5]. لقد قيل [6] ، أن الوضع الصحيح للنواة العضلية ليس فقط مؤشرًا ، ولكنه أيضًا سبب لأمراض العضلات. يتم توفير آلية ممكنة بواسطة فرضية المجال النووي [7 ، 8] ، مما يشير إلى أن كل نواة تخدم مجالًا معينًا من الخلية عن طريق صنع المنتجات الجينية المطلوبة محليًا. وبالتالي ، فإن النوى التي تم وضعها بشكل خاطئ لن تكون قادرة على ضمان الإمداد الصحيح للمنتجات لمجالاتها السيتوبلازمية ، مما يؤثر على وظيفة العضلات.

في هذا العمل ، نركز على آليات تحديد المواقع النووية في ألياف العضلات متعددة النوى. ذبابة الفاكهة هو نظام نموذجي جيد في الجسم الحي لفحص نمو العضلات ونموها وتوازنها [9-11] ، بسبب بساطة نمط عضلاته ، وسهولة التلاعب الجيني ، وتماثل الجينات والعمليات ذات الصلة لعضلات الثدييات. النوى في الانصهار حديثا ذبابة الفاكهة تخضع خلايا العضلات الجنينية لسلسلة منظمة من الحركات ، أفضل وصف لها في العضلات المستعرضة الجانبية: بعد اندماج الخلايا العضلية ، يُعتقد أن الخلية العضلية الناتجة تفكك الجسيمات المركزية الخاصة بها وتعيد توزيعها γ-توبولين حول كل غلاف نووي. تشكل النوى العضلية في البداية كتلة قريبة من مركز الخلية. تنقسم الكتلة إلى مجموعتين فرعيتين تهاجران بعد ذلك نحو أقطاب الخلية المتقابلة. بعد ذلك تتفكك كلتا المجموعتين ، وتنتشر النوى بالتساوي على طول محور الخلية الطويل [12 ، 13]. عندما تنتشر النوى في الخلية العضلية ، تتشكل الأورام اللحمية ، وهي الوحدات الانقباضية الأساسية في العضلات ، في اللييفات العضلية داخل كل خلية ، وفي نهاية التطور الجنيني ، تصبح النوى متوضعة على طول المحور الطويل للخلية في محيطها ، وبالتالي يتم تعظيمها المسافة بين النوى. خلال مراحل تطور اليرقات اللاحقة ، تنمو خلايا العضلات 20-40 ضعفًا على مدار 5 أيام دون إضافة نوى عضلية جديدة [14]. ومع ذلك ، تظل النوى العضلية في موقع مناسب على طول الخلية ، على الرغم من أن الآليات المسؤولة عن ذلك غير واضحة.

بينما قد تكون شبكة الأكتوميوسين متورطة في تحديد المواقع النووية [15] ، فقد ثبت أن الأنابيب الدقيقة (MTs) و MAPs (البروتينات المرتبطة بـ MT) والمحركات القائمة على MT ، مثل كينيسين ودينين ، تلعب دورًا رئيسيًا [12 ، 16 - 18]. على سبيل المثال ، في الأجنة التي يتم فيها قطع MTs في الخلية العضلية ، لا تنقسم الكتلة المركزية في العديد من الطفرات الحركية ، ويكون الانتشار النووي في الخلية العضلية مضطربًا [19]. ومع ذلك ، لا تزال الآليات الدقيقة التي تتحكم في تحديد المواقع النوى العضلي غير مفهومة جيدًا.

أثبتت النمذجة أنها مفيدة جدًا في تكملة الأساليب البيولوجية للخلية في مشاكل تحديد المواقع ، على سبيل المثال ، المغزل الانقسامي [20 ، 21]. النمذجة الرياضية التي تركز على الخلايا متعددة النوى وتحديد المواقع النووية في مهدها. تم استخدام نماذج مفاهيمية بسيطة للنواة التي تتنافر في [22] و [23] لإظهار أن مثل هذه النماذج يمكن أن تفسر التوزيع المنتظم للنواة في خلايا العضلات وفي ذبابة الفاكهة مخلوط الأديم. تم إجراء عمليات محاكاة ميكانيكية مفصلة في [24] لفهم الحركات النووية المتعددة في الفطريات متعددة النوى أشبيا جوسيبي.

هنا ، نستخدم النمذجة الحسابية لفهم الآليات التي تنظم تحديد المواقع النووية في ذبابة الفاكهة خلايا عضلة اليرقة. نحن نفترض أن التموضع النووي هو نتيجة لتوازن القوة القائم على محرك MT. بدلاً من افتراض طبيعة توازن القوة هذا ، قمنا بفحص العديد من القوى المولدة بواسطة الكمبيوتر من خلال مقارنة الأنماط النووية المكانية التي يتوقعونها ببيانات الفحص المجهري الكمي من العينات البيولوجية. ثم قمنا بمحاكاة نموذج مفصل قائم على الوكيل لتأكيد تنبؤات الشاشة. يشرح أحد النماذج جميع البيانات البيولوجية ، بما في ذلك العديد من الأنماط الدقيقة لتحديد المواقع النووية المتعددة. بناءً على هذا النموذج ، نقترح أن يتم وضع النوى العضلية عن طريق إنشاء توازن للقوة عبر التنافر بواسطة MT.


بنية مميزة: مسح للأنسجة ذات الجينوم الإضافي عبر الطبيعة

في هذا القسم ، نقدم مسحًا لأمثلة مميزة للأنسجة ذات الجينوم الإضافي ، من متعدد الصيغ الصبغية أحادية النواة إلى المخلويات عالية النوى. نناقش أيضًا الفوائد والمفاضلات المحتملة للجينومات الإضافية في عدد من الأنسجة. يتم تقديم مناقشة منفصلة حول سبب استخدام الأنسجة ذات الجينوم الإضافي لاستراتيجيات تنظيمية مختلفة (على سبيل المثال ، أحادية النواة مقابل متعددة النوى) لاحقًا ، في قسم "الشكل والوظيفة".

السلف المخلوي

خلال مراحل تطور السلف ، غالبًا ما تشترك نوى الخلايا الجرثومية والأجنة المبكرة في السيتوبلازم. يسلط هذا القسم الفرعي الضوء على حفظ المخلوقات في سلالات الخلايا الجرثومية الميتازوان والخلايا الجنينية الإضافية.

خلوي السلالة الجرثومية

يعد الانقسام النووي متبوعًا بحركة خلوية غير كاملة (أقرب إلى التهاب بطانة الرحم) طريقًا محفوظًا على نطاق واسع لتكوين كيس جرثومي في العديد من أنواع الحيوانات (الشكل 1 ، الجدول 1 Fawcett وآخرون 1959 Hime et al. 1996 de Cuevas et al. 1997 Kloc et al. 2004 مادوكس وآخرون 2005 Kosaka وآخرون 2007 Marlow and Mullins 2008 Lei and Spradling 2013 Amini et al. 2014). تخلق هذه العملية تراكيب كيس مخلوي في السلالة الجنسية الأنثوية لذباب الفاكهة (ذبابة الفاكهة سوداء البطن) ، ضفادع مخالب (Xenopus laevis) ، الزرد (دانيو ريريو) ، والفئران (موس العضلات). داخل هذه الأكياس ، يمكن مشاركة العضيات والمواد السيتوبلازمية الأخرى (Zamboni and Gonndos 1968 Ruby et al. 1969 Gutzeit 1986 Bolívar et al. 2001 Pepling and Spradling 2001 Cox and Spradling 2003 Kloc et al. 2004 Kosaka et al. 2007 Marlow and Mullins 2008 Lei and Spradling 2013 ، 2016). عدد خلايا الكيس هو دائمًا 16 خلية جرثومية في الإناث (والذكر) ذبابة الفاكهة الخراجات الجرثومية ويمكن أن تصل إلى 25 خلية في مبيض الفأر (Lei and Spradling 2016 ، تمت مراجعته في Greenspan et al. 2015). في كثير من الأحيان ، تكون البويضة هي الخلية الوحيدة التي تعيش من خلال تكوين البويضات ، وهي ظاهرة تُعرف باسم المبيض الميروي (McCall and Steller 1998 Foley and Cooley 1998 ومراجعتها في Lu et al. 2017). في مثل هذه الحالات ، يمكن أن يعمل التنظيم المخلوي على تغذية البويضة المتنامية.

ومع ذلك ، فإن تغذية الأمشاج المستقبلية لا يمكن أن تكون الوظيفة الوحيدة لمخلق السلالة الجرثومية.

على سبيل المثال ، لا يحدث موت خلايا الكيس الداعمة للبويضة المستقبلية دائمًا في السلالات الجرثومية المخلوية الأنثوية ، كما هو الحال في الكائنات الحية ذات المبايض الشاملة (تمت المراجعة في Lu et al. 2017). وبالمثل ، في حين أن التحلل الخلوي غير المكتمل يؤدي إلى تكيسات خلوية أثناء تطور الخلايا الجرثومية الذكرية في العديد من الأنواع بما في ذلك الذباب والفئران ، فإن معظم نوى الكيس تبقى على قيد الحياة وتتحول في النهاية إلى حيوانات منوية ناضجة (تمت المراجعة في Yoshida 2016 Yamashita 2018). كما هو الحال في السلالة الجرثومية المخلوية الأنثوية ، يمكن أن تشارك نوى الجرثومة المخلوية الذكرية أيضًا منتجات الجينات (Braun et al. 1989 Caldwell and Handel 1991 Ventelä et al. 2003 Kaufman et al. 2020). تم توضيح العديد من النماذج حول سبب مشاركة السيتوبلازم في تطوير الأكياس الجرثومية حيث تتحول كل خلية جرثومية لتصبح مشيجًا بشكل جيد في المراجعات السابقة (Greenbaum et al. 2011 Lu et al. 2017). باختصار ، تشمل هذه (1) الحاجة إلى مزامنة الأحداث الحرجة في إنتاج الأمشاج مثل بداية الانقسام الاختزالي (الذي يتزامن بشكل كبير في الذكور) ، (2) القدرة على تحييد طفرة ضارة في خلية جرثومية واحدة من الكيس الذي قد تتفوق على الأمشاج المجاورة أثناء الإخصاب ، (3) مشاركة منتجات الجين X و Y لجعل الأمشاج الذكرية المبكرة ثنائية الصبغيات ، و (4) زيادة الحساسية لتلف الحمض النووي. في الآونة الأخيرة ، ادرس في C. ايليجانس يقترح أن المخلوط يمكنه أيضًا تعويض الضغط الميكانيكي لتكوين البويضات (Amini et al. 2014 Priti et al. 2018). يمكن أن تحدد الدراسة المستقبلية إلى أي مدى تساهم كل من هذه الآليات في الوظيفة الإنتاجية لمخلوقات السلالة الجرثومية.

مخلوط خارج الجنين

يتمثل الموضوع المشترك عبر تطور الميتازوان في الطبيعة الخلوية للخلايا التي تدعم نمو الجنين. تحتوي العديد من الحشرات على كيس محي مخلوي كجزء من النسيج الجنيني الإضافي أثناء التطور الجنيني (تمت مراجعته في Schmidt-Ott و Kwan 2016). كما هو الحال في خلوي السلالة الجرثومية ، تتشكل هذه المخلوقات الجنينية الإضافية من خلال جولات متكررة من الانقسام النووي والتحرك الخلوي غير الكامل في سيتوبلازم الكيس المحي خلال مراحل الأديم. في بعض أنواع الحشرات بما في ذلك في ذبابة الفاكهة سوداء البطن، ثم تهاجر معظم هذه النوى من الكيس المحي المستقبلي إلى سطح الجنين وتساهم في خطة جسم الحيوان (Campos-Ortega et al. 1997 ، تمت مراجعته في Zissler 1992 Davis and Patel 2002). تلعب نوى الصفار المخلوي التي تبقى دورًا مهمًا في تكوين الجنين ، جزئيًا من خلال الحفاظ على التصاق القائم على الإنتجرين مع الجنين المحيط (ريد وآخرون ، 2004 بنتون وآخرون ، 2013). في جميع أسماك التليوست ، تكون طبقة الصفار المخلوي عبارة عن نسيج جنيني إضافي. يُشتق هذا النسيج من الانقسامات النووية ذات الحركة الخلوية غير الكاملة (Lentz and Trinkaus 1967 Kimmel and Law 1985a، b Chu et al. 2012). طبقة صفار الزرد المخلوية ، والتي تتكون من عدة مئات من النوى (Carvalho et al. 2009) ، لها أدوار عديدة في التطور المبكر للأسماك ، بما في ذلك تغذية الجنين المبكر (Walzer and Schönenberger 1979a ، b) وفي إشارات الأحداث التي تشكل نمط الجنين ( تمت مراجعته في Carvalho and Heisenberg 2010 Webb and Miller 2013). بالنسبة إلى المخلوقات الأخرى ، لا يزال دور مخلوي الصفار غير مفهوم جيدًا. تهدف الدراسات المستقبلية إلى تعطيل الطبيعة الخلوية للصفار على وجه التحديد في أنواع الحشرات والأسماك لفهم الأدوار المحتملة لمخلل الصفار في الأجنة.

في العديد من الثدييات ، تحتوي المشيمة الجنينية الإضافية التي تدعم الجنين على مخلقة. على عكس الأمثلة التي نوقشت أعلاه في السلالة الجرثومية وصفار البيض ، فإن اندماج الخلية هو آلية تكوين المخلوقات في المشيمة (تمت مراجعتها في Gerbaud and Pidoux 2015 Soygur and Sati 2016). في البشر ، هناك ثلاث طبقات مخلوية موضعية مميزة لخلايا الأرومة الغاذية في المشيمة ، يُعتقد أن كل منها تلعب وظيفة الغدد الصماء والحاجز المناعي (تمت المراجعة في Turco and Moffett 2019 Roberts et al.2021). قد تكون طبقات الأرومة الغاذية من أكثر الأمثلة تطرفًا على المخلوقات في الطبيعة ، مع ما يصل إلى 6 × 10 ^ 10 نوى مقدرة في الأرومة الغاذية المخلوية البشرية (Simpson et al.1992). في الفئران ، يؤدي الاستئصال الجيني لجزيئات السينسيتين ، وهي بروتينات فيروسية داخلية المنشأ مطلوبة لتكوين طبقة الأرومة الغاذية المخلوية ، إلى مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية للنمو ، بما في ذلك موت الجنين (Dupressoir et al. 2009 ، 2011). علاوة على ذلك ، تم الإبلاغ عن تعبير syncytin المتغير في أمراض المشيمة البشرية (Chen et al. 2006 Vargas et al. 2011 Soygur et al. 2016). كشفت دراسة حديثة (Buchrieser et al. 2019) عن حساسية حادة لتكوين الأرومة الغاذية المخلوية للإشارات المناعية من خلال الإنترفيرون. عند تحفيز الإنترفيرون في الفئران الحوامل ، يتم حظر تكوين الأرومة الغاذية المخلوية ، مما يؤدي إلى توقف الحمل. من المثير للاهتمام التكهن بأن تكوين مخلوق خارج المضغ يوفر نقطة تفتيش تطورية تتعلق بالاستشعار المناعي. يمكن أن يكشف العمل المستقبلي في نماذج الحشرات والأسماك والثدييات عن أدوار المخلوقات خارج المضغ ، مثل ما إذا كانت تسمح بنقل أسرع للإشارات التي تحدد ما إذا كان يجب أن يستمر التطور الجنيني.

تعدد الصبغيات الجسدية

بعد مراحل الخلايا الجرثومية والجنين ، يُنظر إلى الجينومات الإضافية مرة أخرى عندما تتمايز سلالات جسدية محددة. أحد الموضوعات العامة للخلايا الجسدية ذات الجينوم الإضافي هو أنها يمكن أن تمكن من نمو خلايا أكبر بكثير (Edgar and Orr-Weaver 2001). بشكل عام ، يحدث نمو حجم الخلية وفقًا لتوافر المغذيات والقدرة الأيضية (كما تمت مراجعته في Melaragno et al. 1993 Lloyd 2013 Schoenfelder and Fox 2015). ويترتب على ذلك أن إضافة نسخ جينوم إضافية يمكن أن تدعم الخلايا الأكبر بسبب زيادة التمثيل الغذائي والإفراز. يقدم هذا القسم الفرعي مسحًا لتعدد الصبغيات الجسدية أحادي النواة أو متعدد النوى ، مع التركيز على أمثلة الأنسجة المحفوظة في الحيوانات.

عضلات القلب

واحدة من أكثر الأمثلة المحفوظة على تعدد الصبغيات في الأنسجة الجسدية هي عضلة القلب. عضلات القلب في أنبوب القلب البسيط ذبابة الفاكهة هي متعددة الصيغ الصبغية (يو وآخرون 2013 ، 2015). في الثدييات ، يبدو أن تعدد الصبغيات العضلية القلبية قد تطورت بشكل مشترك مع ماص للحرارة (Hirose et al. 2019). تحتوي الأسماك (بما في ذلك سمك الزرد) والبرمائيات والزواحف على القليل من تعدد الصبغيات القلبية (Wills et al.2008 Hirose et al. 2019). تمتلك monotremes مثل echidna و platypus مستويات معتدلة من polyploidy cardiomyocyte (40-50 ٪ polyploid) ، في حين أن القوارض والبشر والثدييات الأخرى تحتوي إلى حد كبير (90 ٪ +) على خلايا عضلة القلب متعددة الصبغيات (Soonpaa et al. 1996 Bergmann et al. 2015 Hirose et al. 2019).

إحدى المقايضات المحتملة لتعدد الصبغيات في الثدييات هي فقدان القدرة على التجدد. يستجيب قلب الزرد ثنائي الصبغة لإصابة الأنسجة باستخدام الانقسام الخلوي (فرط التنسج) ليحل محل الخلايا الميتة أو المفقودة (بوس وآخرون 2002) ، وتقلل الزيادة التجريبية لخلايا عضلة القلب في هذا الكائن الحي من التجدد (Gonzalez-Rosa et al. 2018). بدلاً من ذلك ، تستجيب خلايا عضلة القلب متعددة الصبغيات في العديد من الثدييات لتلف الأنسجة من خلال التندب وتضخم الخلايا والأنسجة من خلال إضافة محتوى نووي إضافي (تضخم ، Meckert et al. 2005 Patterson et al. 2017 Hirose et al. 2019 Derks and Bergmann 2020 Han et al. 2020 ). انخفاض معدل انقسام الخلايا في الثدييات يصاحب التندب ، والتضخم الناتج عن الانقسام الخلوي غير كافٍ لاستبدال خلايا عضلة القلب المفقودة (سينيو وآخرون 2013).

تُظهر خلايا عضلة القلب مجموعة كبيرة من تعدد الصبغيات أحادية النواة ومتعددة النوى في جميع أنحاء المملكة الحيوانية. ضمن فئة قلب الثدييات مع 90٪ + خلايا عضلية القلب متعددة الصيغ الصبغية البالغة ، يختلف عدد النوى لكل خلية عضلية قلب بشكل كبير. تكون خلايا عضلة القلب في الفئران والجرذان تقريبًا ثنائية النواة (نواتان تحتوي كل منهما على محتوى DNA 2C ، أو 2 × 2 درجة مئوية) وتتكون عن طريق الانصمام الداخلي مع التحريك الخلوي غير الكامل (Soonpaa et al. 1996 Li et al. 1996 ، 1997a ، b Engel et al. 2006 ليو وآخرون 2010 ، 2019). تحتوي خلايا عضلة القلب البشرية البالغة على خلايا عضلية أحادية النواة ومزدوجة النوى مع جزيئات نموذجية من 4-8 درجات مئوية ، مع مجموعة من محتوى الحمض النووي ثنائي الصبغيات ، ورباعي الصبغيات ، وثماني الصبغيات (Brodsky et al. 1992 Bergmann et al. 2009 ، 2015 Mollova et al. 2013). تحتوي الخلايا العضلية القلبية للخنازير عادةً على ما بين 4 و 16 نواة ثنائية الصبغة مرتبة في خط (Velayutham et al. 2020). تحتوي الخلايا العضلية للقلب في الزرافة على 4-8 نوى ثنائية الصبغيات منظمة خطيًا أيضًا ، على الرغم من أن 4 نوى أكثر شيوعًا (Ostergaard et al. 2013). تحتوي معظم الثدييات الأخرى التي تمت دراستها ، بما في ذلك الأغنام والجرذان والكلاب والقطط والبقر ، في الغالب على خلايا عضلية للقلب ثنائية النواة ، مع كل نواة تحتوي على محتوى ثنائي الصبغيات من الحمض النووي (Bensley et al. 2016 Velayutham et al. 2019). هناك حاجة إلى دراسة مستقبلية على الرئيسيات غير الروماتيزمية والثدييات الكبيرة الأخرى لتحديد تطور وحيدة النواة مقابل تعدد الصبغيات القلبية متعددة النوى. لماذا تمتلك خلايا عضلة القلب في الثدييات أرقامًا نووية متغيرة غير معروف (انظر قسم "الشكل والوظيفة").

بالإضافة إلى تعدد الصبغيات التنموي ، تتم إضافة المحتوى النووي استجابة لإصابة القلب والأمراض. تصل خلايا عضلة القلب البشرية إلى بلايدات تصل إلى 32 درجة مئوية في القلوب المتضخمة استجابة للاحتشاء وعيوب القلب الخلقية وأمراض القلب الروماتيزمية وارتفاع ضغط الدم الكبير (Brodsky et al. 1994 Herget et al. 1997 Steinhauser and Lee 2011 Senyo et al. 2013). ومن المثير للاهتمام ، أنه يتم الاحتفاظ بتعدادات متساوية تقريبًا من خلايا عضلة القلب أحادية النواة ومزدوجة النوى بعد التضخم (Brodsky et al.1994). يشير هذا إلى أن النمو الضخامي يحدث إلى حد كبير من خلال زيادة ploidy في النوى الفردية وليس إضافة خلايا جديدة في البشر.

خلايا الكبد

خلايا الكبد هي النوع الرئيسي من الخلايا في الكبد الفقاري. مثل خلايا عضلة القلب ، تُظهر خلايا الكبد أيضًا اختلافات خاصة بالأنواع في العدد النووى والعدد النوى. تستكشف العديد من المراجعات تعدد الصبغيات الكبدية في العمق (Gentric and Desdouets 2014 Zhang et al. 2019). يختلف تعدد الصبغيات الكبدية وتعدد النوى بين الأنواع. خلايا الكبد الجرذان والفأر

75-90٪ خلايا الكبد البشرية متعددة الصبغيات

30-40٪ polyploid ، وخنازير غينيا وخشب الخشب لديهم مستويات منخفضة جدًا من تعدد الصبغيات الكبدية وثنائي النواة (Kreutz et al. 2017). يُظهر كبد الثدييات أيضًا مجموعات مختلطة من الخلايا متعددة الصيغ الصبغية ثنائية النواة وحيدة النوى ، مما يجعل الكبد نظامًا مثيرًا للاهتمام لدراسة الاختلافات بينهما. في حدود

تم العثور على 30 ٪ قطعة متعددة الصيغة الصبغية من خلايا الكبد البشرية ، ثنائية النواة (2 × 2 درجة مئوية و 2 × 4 درجة مئوية) وخلايا أحادية النواة (1 × 4 درجة مئوية ، 1 × 8 درجة مئوية) متعددة الصبغيات (كودريافتسيف وآخرون 1993). يحتوي كبد الفأر على كسور متساوية تقريبًا من الخلايا أحادية النواة ثنائية الصبغيات ، أحادية النواة متعددة الصبغيات ، ثنائية النواة ، متعددة الصيغ الصبغية ثنائية النواة ، في حين أن العدد النووي الذي يتجاوز 2 غير شائع (Kreutz et al. 2017). الحشرات مثل ذبابة الفاكهة تحتوي أيضًا على خلايا شبيهة بخلايا الكبد ، تُعرف باسم الخلايا البينية ، وهذه الخلايا أيضًا متعددة الصبغيات (جوتيريز وآخرون ، 2006 سينامون وآخرون ، 2016). يعتبر كبد الفقاريات متجددًا بدرجة عالية ، وكلاهما من انقسام الخلايا الكبدية ثنائية الصبغيات والدورات الداخلية المعززة لتعدد الصبغيات أو الانتباذ البطاني قادران على استعادة كتلة الكبد بالكامل (Davoli et al. 2010 Diril et al. 2012 Miyaoka et al. 2012).على النقيض من ذلك ، فإن الفئران التي لديها كبد غير قادرة على انقسام الخلايا الكبدية ثنائية الصبغة معرضة لنمط ظاهري يشبه السكري والتهاب وتليف (Dewhurst et al. 2020 Ow et al. 2020). علاوة على ذلك ، يمكن أن يؤدي تعدد الصبغيات إلى تعزيز أو قمع سرطان الكبد ، اعتمادًا على السياق (Zhang et al. 2018 Lin et al. 2021). لذلك ، في حين أن كثرة عدد الخلايا الكبدية والأعداد النووية يمكن أن تعوض عن إصابة الكبد ، فإن غياب ثنائي الصبغيات يمكن أن يؤثر على استقلاب خلايا الكبد وصحة الكبد.

الهيكل العظمي والعضلات

تقدم العضلات الهيكلية مثالًا مثيرًا للاهتمام للنسيج المخلوي الذي يستخدم غالبًا مستويات عالية من تعدد النوى ، وفي بعض الحالات ، يزداد المحتوى النووي للنمو والتكيف مع المتطلبات المتغيرة. تتكون العضلات الهيكلية من ألياف عضلية طويلة ومتعددة النوى تتشكل من خلال أحداث اندماج الخلايا (تمت مراجعتها في Deng et al. 2017 Petrany and Millay 2019). في العضلة الطويلة الباسطة لأصابع الفأر ، يوجد ما يقرب من 220 نواة لكل ليف عضلي (Hansson et al. 2020). في بعض الكائنات الحية ، يساهم كل من اندماج الخلايا وزيادة الصبغيات داخل النوى الفردية في نمو حجم ألياف العضلات ووظيفتها (Windner et al. 2019). إحدى الفرضيات المحتملة لسبب احتواء العضلات الهيكلية على العديد من النوى هي فرضية المجال النوي العضلي (تمت مراجعتها في Schwartz 2018) ، والتي تقترح أن كل نواة مسؤولة عن توفير أراضيها في الألياف العضلية المخلوية. يقلل استخدام العديد من النوى الصغيرة من مسافة نقل المنتجات النووية إلى المجال السيتوبلازمي خاصة عند تكوين أسطوانة طويلة بدلاً من الكرة.

ذبابة الفاكهة تستخدم العضلات الهيكلية كلاً من النوى المتعددة من خلال اندماج الخلايا والقياس النووي (من خلال تنظيم المستوى الصفراوي) للوصول إلى حجم ألياف عضلية ثابت (Windner et al. 2019). يشير هذا إلى وجود تنسيق بين النوى واستشعار المحتوى النووي العالمي داخل الألياف العضلية. Windner et al. اقترح نموذجًا يُعلم فيه الرقم النووي ومحتوى بلاوي وحجم النواة ويحسن التمثيل الغذائي للخلايا لحجم الألياف العضلية المطلوب (Windner et al. 2019). تتمثل الميزة المحتملة للتحجيم النووي على الاندماج الخلوي في عدم الاعتماد على إنتاج الخلايا العضلية الخارجية. يمكن أن تزداد النوى المدمجة بالفعل في الألياف في البلويدية استجابة للإشارة. لذلك ، قد تكون المساهمات النسبية لانصهار الخلايا وتعدد الصبغيات ناتجة عن إمكانات إنتاج الخلايا العضلية. يسمح استخدام كلٍ من اندماج الخلايا وزيادة البروتينات النووية بضبط دقيق لحجم الألياف العضلية والتمثيل الغذائي فيها ذبابة الفاكهة.

على عكس العضلات الهيكلية الطائرة ، يبدو أن العضلات الهيكلية للثدييات تنمو فقط من خلال تعدد النوى. وجدت دراسة حديثة أنه بينما يؤثر عدد النوى العضلية على حجم الألياف العضلية ضمن نطاق أقل من العدد النووي ، فإن تأثير النوى العضلية الإضافية على حجم الألياف يتضاءل في نطاق أعلى من النوى. علاوة على ذلك ، يمكن للألياف ذات النوى الأقل أن تتكيف عن طريق زيادة مخرجات النسخ (كرامر وآخرون 2020). تعاني الألياف العضلية الهيكلية أيضًا من قدر محدود من التضخم الخلوي دون تكرار الحمض النووي. ومع ذلك ، فإن معظم النمو التكيفي بعد التمرين أو الإصابة يحدث عن طريق التراكم العضلي النوي (إضافة النوى ، Goh et al. 2019). إن تنوع تنظيم البلويد في الأنسجة مثل عضلات القلب والهيكل العظمي يعيد إلى الأذهان السؤال - متى يكون تعدد الصبغيات أحادي النواة أو متعدد النوى مفيدًا؟


تساهم المجالات والمجمعات الوظيفية المتعددة للبروتينين غير البنيويين للفيروس المخلوي التنفسي البشري في كبت الإنترفيرون والموقع الخلوي

فيروس الجهاز التنفسي المخلوي البشري (RSV) ، أحد الأسباب الرئيسية لأمراض الجهاز التنفسي الحادة ، يثبط بكفاءة المناعة الخلوية الفطرية ، ممثلة بالنوع الأول من الإنترفيرون (IFN) ، باستخدام اثنين من البروتينات الفريدة غير التركيبية ، NS1 و NS2. في البحث عن آليتهم ، تم إظهار NS1 سابقًا لتقليل مستويات TRAF3 و IKKε ، بينما تفاعل NS2 مع RIG-I وخفض TRAF3 و STAT2. هنا ، نقدم تقريرًا عن التفاعل والتوطين الخلوي والمجالات الوظيفية لهذين البروتينين. نوضح أن NS1 و NS2 المؤتلف ، معبراً عنه في خلايا A549 الظهارية للرئة ، يمكن أن يشكل متجانسة ومتغايرة. ومن المثير للاهتمام ، عند التعبير عنها بمفردها ، أن كميات كبيرة من NS1 و NS2 مترجمة إلى النوى والميتوكوندريا ، على التوالي. ومع ذلك ، عند التعايش مع NS2 ، كما هو الحال في عدوى RSV ، يمكن اكتشاف NS1 في الميتوكوندريا أيضًا ، مما يشير إلى أن مغاير NS1-NS2 يستقر في الميتوكوندريا. كان تسلسل رباعي الببتيد الطرفي C ، DLNP ، المشترك لكل من NS1 و NS2 ، مطلوبًا لبعض الوظائف ، ولكن ليس كلها ، في حين أن المنطقة الطرفية NS1 فقط كانت مهمة لتقليل IKKε. أخيرًا ، تفاعل NS1 و NS2 بشكل خاص مع البروتين المرتبط بالأنابيب الدقيقة 1B (MAP1B). لم يتم اختبار مساهمة MAP1B في وظيفة NS1 ، ولكن في NS2 كانت ضرورية لتدمير STAT2 ، مما يشير إلى دور عزر DLNP الجديد في تفاعل البروتين البروتين وقمع IFN.

الأرقام

تأثير غير مشابه لـ NS1 و ...

تأثير غير مشابه لمتواليات NS1 و NS2 N-terminal على TRAF3 (A) و IKKε (B) ...

فحوصات مراسل Luciferase لـ N-terminal ...

فحوصات مراسل Luciferase لعمليات حذف N-terminal NS. (أ) مقايسة تنشيط IFN: خلايا A549 ...

(أ) أهمية C-terminal ...

(أ) أهمية رباعي ببتيد C-terminal DLNP لـ NS2 ولكن ليس NS1 في ...

تشكيل الهومو والمتغايرين ...

تكوين المتجانسات والمغايرات بواسطة بروتينات NS الطافرة وكذلك من النوع البري ...

جمعية NS-MAP1B. A549 خلية في ...

جمعية NS-MAP1B. تم نقل خلايا A549 في أطباق 10 سم مع 23 ميكروغرام فارغة ...

مطلوب MAP1B من أجل ...

مطلوب MAP1B لنشاط STAT2 المهين لـ NS2. النطاق المشار إليه من ...

موقع في الغالب نووي وميتوكوندريا ، ...

موقع في الغالب نووي وميتوكوندريا ، على التوالي ، من NS2 و NS1 المعبر عنها بشكل فردي. A549 ...

تم تعديل الموقع داخل الخلايا لـ NS1 ، ...

الموقع داخل الخلايا المعدل لـ NS1 ، عند التعايش مع NS2. تم نقل خلايا A549 ...

تأكيد البيوكيميائية لـ NS1 و ...

تأكيد كيميائي حيوي لتوطين NS1 و NS2 في الكسور الخلوية. النوى والميتوكوندريا و ...

نموذج موجز. (أ) المتنوع ...

نموذج موجز. (أ) أنواع NS المختلفة المفترضة وموقعها داخل الخلايا. فرد…


سبيرماتوزوا

ربما تكون الحيوانات المنوية من أفضل أنواع الخلايا المدروسة وذات الشكل النووي غير المتماثل. هناك تمييز كبير بين الأمشاج الذكرية والأنثوية عبر الميتازوا بينما تكون البويضة (عادة) كبيرة وغير قابلة للحركة ولها نواة كروية (على سبيل المثال ، Zuccotti وآخرون. 2005) ، الحيوانات المنوية صغيرة ، عالية الحركة ولديها مجموعة من الأشكال . شكل الشرغوف الأيقوني هو واحد فقط من العديد من الحلول التي وضعها التطور في مهمة صنع خلايا يمكنها السباحة بقوة وتحمل حمولة انسيابية من الحمض النووي.

أثناء عملية تكوين الحيوانات المنوية ، يتم استبدال الهستونات بالبروتامين ، مما يتيح ضغط أكبر للكروماتين. تتم مناقشة أسباب هذا الضغط الإضافي لأنه يساعد على الأرجح في القدرة على السباحة ، ولكنه قد يساعد أيضًا في حماية الحمض النووي من التلف ، ويوفر مستوى إضافيًا من التنظيم اللاجيني لجينوم الأب (Rathke et al. 2014).

عندما تتكدس النواة ، يقوم الحيوان المنوي النامي أيضًا بإلقاء معظم السيتوبلازم. وبالتالي ، تمتلئ نواة الحيوانات المنوية غالبية الرأس ، وغالبًا ما يتبع شكل النواة شكل رأس الحيوانات المنوية عن كثب. يبدو أن النواة هي مشارك نشط في تطوير الشكل النهائي للحيوانات المنوية - تتكثف النواة وتتخذ شكلاً قبل فقد السيتوبلازم ويضيق غشاء الخلية ، بدلاً من أن تضغط الخلية المكثفة على النواة في الشكل انظر على سبيل المثال المبيدات المنوية على مراحل في Russell et al. (1993).

على الرغم من أن جميع الحيوانات المنوية تتطلب القدرة على السباحة ، يبدو أنه لا يوجد شكل واحد أكثر كفاءة لذلك. تعتمد كفاءات السباحة لشكل معين أيضًا على العوامل البيئية ، مثل الوسيط الذي ستنتقل من خلاله الحيوانات المنوية ، حيث تختلف ظروف انتقال الحيوانات المنوية تمامًا عن الحيوانات المنوية لقنافذ البحر التي يتم إطلاقها في المحيط ، وحيوان الأبوسوم الذي يسبح من خلال سائل لزج ويتطلب الحيوانات المنوية ذات الرأسين للحفاظ على التوجه (Moore and Taggart 1995).

أمثلة على أشكال الحيوانات المنوية المميزة

تتوافق الحيوانات المنوية في الثدييات بشكل عام مع الشكل النمطي "الشرغوف" أو "المجداف". لديهم رأس مغطى جزئيًا بمنطقة تحتوي على إنزيم (الجسيم) ، وعنق ، وقطعة وسط ، وذيل بطول ما ، ويتم تسطيح ظهره بطنيًا إلى حد ما. ومع ذلك ، حتى داخل الثدييات ، يمكن ملاحظة مجموعة متنوعة من أشكال الحيوانات المنوية ، خاصة فيما يتعلق بالرأس (يتم تقديم أمثلة على أشكال رؤوس الحيوانات المنوية عبر مجموعة متنوعة من الأصناف في الشكل 2) من الشكل الشبيه بالبيضاض للخنزير والحيوانات المنوية البشرية ، إلى رأس الحيوانات المنوية المنجلية للقوارض ، ورؤوس الحيوانات المنوية التي تظهر في بعض أنواع الخفافيش (Beguelini et al. 2014) ، والحيوانات المنوية ذات الرأس المربع لحيتان الأوركاس والحيتان البيضاء (Miller et al.2002).

يتم تظليل مجموعة مختارة من أشكال رأس الحيوانات المنوية من جميع مناطق metazoa acrosomal رمادي والمقاطع العرضية للنواة يرمز لها ب مخطط متقطع. أ الشكل النموذجي لرأس بيضوي أو مجداف يظهر في العديد من الثدييات. ب أمثلة من الأكروسومات العملاقة (بما في ذلك المقاطع العرضية السهمية) والخطافات المنجلية التي تظهر في القوارض. ج أشكال رأس الثدييات غير النمطية. د أمثلة على الأشكال المورفولوجية من خارج الثدييات ، بما في ذلك رأس الحيوانات المنوية الشاذ للثور الأوراسي (بيرولا بيرولا) ، رأس الدنيس البحري المستدير الخالي من الأكروسوم (سباروس أوراتا) ورأس الحيوانات المنوية المتصاعدة "الحفرية الحية" ، Tubiluchus troglodytes—التي تشكل نواتها أيضًا حلزونيًا مزدوجًا ملحوظًا في الجزء الأمامي من رأس الحيوان المنوي ، ويُرى هنا في المقطع العرضي

تختلف رؤوس الحيوانات المنوية أيضًا في الأشكال والأحجام النسبية لمناطقها الوظيفية ، فالأكروسوم هي منطقة تقع فوق جزء من النصف الأمامي من الرأس ، والتي تحتوي على إنزيمات ضرورية لإشراك وتفريق واختراق الطبقات المحيطة بالبويضة. عدد من الثدييات ، بما في ذلك خنزير غينيا (كافيا بورسيلوس) والسنجاب الأرضي (Otospermophilus beecheyi) (Fawcett 1970) ، أنواع مختلفة من الزبابة (Bedford et al. 1994) ، وخفاش البلدغ الأكبر (Noctilio leporinus) (Phillips et al. 1997) لقد لوحظ أنه ينتج حيوانات منوية بأكروسومات عملاقة ، وغالبًا ما تكون غريبة الشكل. على الرغم من الاختلاف في الحجم والشكل ، بشكل عام ، هناك علاقة بين حجم الحيوانات المنوية وعددها وخصوبتها (Gomendio and Roldan 2008).

اختلاف شكل الحيوانات المنوية بين المجموعات التصنيفية

تم إنتاج ثروة من صور المجهر الإلكتروني للحيوانات المنوية بين الستينيات والتسعينيات. تسمح هذه التقنية بفحص دقيق للبنية التحتية للحيوانات المنوية بما في ذلك البنى التحتية لرأس الحيوانات المنوية ، مثل النواة. ومع ذلك ، فإن الدراسات التي تقارن شكل الحيوانات المنوية بين الأنواع والمجموعات التصنيفية الأخرى تبدو نادرة بشكل مدهش ، حيث يركز العمل غالبًا على الفحص التفصيلي للحيوانات المنوية لنوع واحد.

تكشف بعض الدراسات عن أمثلة رائعة على القيم المتطرفة في هندسة الحيوانات المنوية: داخل الطيور الجواسية ، طائر البولفينش الأوراسي (بيرهولا بيرهولا) على أنها شذوذ (بيركهيد وآخرون 2007) بسبب الشكل الأنبوبي الأكثر كثافة للحيوانات المنوية عند مقارنتها بالشكل اللولبي الذي يشبه دودة الجابر (انظر الشكل 2). خفاش البلدغ الأكبر (Noctilio leporinus) تمتلك الحيوانات المنوية الموصوفة بأنها "فريدة من نوعها بين الحيوانات المنوية للثدييات" ، نظرًا لما تحتويه من حيوانات منوية ملقحة ومخففة وعملاقة. بشكل غير عادي ، تحتل النواة المكثفة فقط ثلث رأس الحيوانات المنوية (فيليبس وآخرون 1997). بالإضافة إلى ذلك ، فإن تنوع أشكال الحيوانات المنوية أمر غير عادي عند النظر إلى ما وراء الفقاريات. أحد الأمثلة اللافتة للنظر هو النواة المزدوجة الحلزونية لدودة psudocoelomate Tubiluchus troglodytes، حوله أيضًا الجسيمات الحلزونية (Ferraguti and Garbelli 2006).

لا يتم دائمًا فهم أصول أشكال رؤوس الحيوانات المنوية جيدًا ، ومع ظهور مثل هذا الاختلاف على ما يبدو خلال فترة زمنية تطورية قصيرة نسبيًا ، قد يوفر مورفولوجيا الحيوانات المنوية أدلة إضافية في البحث عن أصول المجموعات التصنيفية الصغيرة والارتباط بها (Rowe et al 2015). على الرغم من أنها غير شائعة ، فإن مثل هذه المقارنات التفصيلية والقابلة للهضم لشكل الحيوانات المنوية عبر الأصناف تشمل عمل Downing Meisner et al. (2005) ، الذي فحص الحيوانات المنوية من 36 نوعًا من aridactylans و perissodactylans و cetaceans وحدد الاختلاف الدقيق إلى حد ما داخل الحيوانات المنوية البيضاوية المستطيلة على نطاق واسع تتشكل من هذه المجموعات. تشمل المقارنات الأخرى الأسماك (Jamieson and Leung 1991) ، والقوارض الآسيوية (Breed and Yong 1986 Breed and Musser 1991) ، وطيور الجاسرين (Birkhead et al. 2006) ولكن في حين تركز هذه الأعمال بشكل أساسي على إمكانات شكل الحيوانات المنوية لاستخدامها في تحقيق الوضوح النسبي ، غالبًا ما يكون خارج نطاقها لفعل أي شيء أكثر من افتراض الأصل والأهمية الوظيفية لتغيرات الشكل النووي داخل هذه المجموعات ، أو النظر في العمليات التي تنشأ من خلالها هذه الأشكال.

التأثيرات على شكل الحيوانات المنوية

يمارس التزاوج وما بعد التزاوج ضغطًا على الحيوانات المنوية. ضمن الأنواع والأنواع المختلطة مع إناث مخزنة للحيوانات المنوية ، قد تتنافس الحيوانات المنوية بشكل مباشر مع الحيوانات المنوية الذكرية المنافسة وكذلك الحيوانات المنوية من نفس القذف. في جرذ الخلد العاري eusocial ، يقتصر التكاثر على ملكة واحدة مهيمنة ورجل واحد متكاثر ، مما يشير إلى منافسة محدودة أو معدومة للحيوانات المنوية بين الذكور. يُلاحظ تعدد أشكال الحيوانات المنوية الشديد داخل القذف الفردي ، بما في ذلك رؤوس الحيوانات المنوية المفصصة والمضغوطة ورأسين ومنمنمة. تظهر الحيوانات المنوية ضعف الحركة ، ويتنوع تركيز الحيوانات المنوية بشكل كبير بين الذكور ، ويصعب تحديد مورفولوجيا الحيوانات المنوية `` الطبيعية '' (van der Horst et al. 2011) هذا الفحص للحيوانات المنوية من جميع أنحاء بنية المستعمرة اقترح أيضًا أن الحيوانات المنوية كانت غير منتظمة ومتغيرة تكثيف الكروماتين.

كانت وظيفة "شكل الخطاف" المنجلي لرأس ونواة القوارض للحيوانات المنوية موضوع الكثير من الجدل. لقد تم اقتراح أن الخطاف يسهل تكوين "قطارات الحيوانات المنوية" (Immler et al. 2007) ، حيث تكون مجموعة الحيوانات المنوية المجمعة قادرة على السباحة بشكل أسرع من الحيوانات المنوية الفردية. هذا مفيد في الأنواع التي تتزاوج فيها أنثى مع ذكور متعددة على التوالي. ومع ذلك ، كان الربط المباشر بين شكل الحيوانات المنوية والمزايا الوظيفية أمرًا صعبًا ، بسبب اللزوجة الواسعة النطاق للسائل المهبلي الذي تسبح فيه ، والمكونات المختلفة للسائل المنوي ، والاختلافات في طول وعدد السوط (Simmons and Fitzpatrick 2012). وبالتالي ، هناك حاجة إلى مزيد من البحث في مورفولوجيا الحيوانات المنوية ووظيفتها ، لا سيما في العمليات التي تحرك شكل رأس الحيوانات المنوية وعن طريق الارتباط ، شكل نواة الحيوانات المنوية.

روابط الشكل تتغير مع الخصوبة

على الرغم من الاختلاف في شكل الحيوانات المنوية ، فمن الواضح أن هناك تأثيرًا لتشوهات الشكل في الخصوبة. أظهرت الدراسات التي أجريت على الكفاءة الهيدروديناميكية للحيوانات المنوية من مجموعة من الأنواع المختلفة أن الحيوانات المنوية ذات التشوهات المورفولوجية هي السباحين الأكثر فقرًا ، مثل البشر (كاتز وآخرون ، 1982 جيليس وآخرون ، 2009) والثيران (أوسترماير وآخرون 2001). أظهرت الدراسات اللاحقة على الماشية أن حركة الحيوانات المنوية تختلف بين سلالات الماشية ، كما أنها تختلف باختلاف درجة الحرارة التي كانت تنمو عندها الحيوانات المنوية (Rahman et al. 2011).

تعتبر التشوهات المورفولوجية من العوامل المساهمة المعروفة في الإصابة بتيراتوزوسبيرميا العقم البشري ، حيث تكون نسبة 85٪ من الحيوانات المنوية غير طبيعية شكليًا ، وغالبًا ما تصادف الرجال المصابين بالعقم. يبدو أن الارتباطات الجينية الأولية هي اختلال الصيغة الصبغية وتجزئة الحمض النووي (Braekeleer et al. 2015 Coutton et al. 2015). تظهر الفئران التي تم حذفها على الذراع الطويلة لكروموسوم Y الخاص بها أشكالًا غير طبيعية ، وتصبح أكثر حدة مع نمو حجم الحذف (Ward and Burgoyne 2006). ومن المثير للاهتمام ، أن الحيوانات المنوية من الذكور الذين يعانون من هذا الحذف تظهر أيضًا انحرافًا لنسبة الجنس لصالح الإناث ، مما يشير إلى أنه (في الفئران) توجد تأثيرات تنموية مختلفة للجينات المرتبطة بالجنس على الحيوانات المنوية الحاملة لـ X و Y (Cocquet et al. 2012).

من الواضح أن هناك مسارات تنموية مهمة لا تزال بحاجة إلى توضيح في تطور الحيوانات المنوية ، خاصة تلك المتعلقة بتشكيل رأس الحيوانات المنوية ، داخل الأصناف وعبرها.


صفائح الخلايا من النوع المخلوي: نوع جديد من صفيحة الخلية تشارك في خلوية السويداء في نبات الأرابيدوبسيس

تمت دراسة تكوين جدار الخلية في السويداء المخلوي لأرابيدوبسيس باستخدام بذور نامية عالية الضغط مجمدة / مستبدلة بالتجميد وتقنيات كيميائية مناعية. تبدأ عملية تخليق السويداء في مرحلة الجنين الكروي المتأخر بالتنظيم المتزامن لمجموعات صغيرة من الأنابيب الدقيقة ذات الاتجاه المعاكس (حوالي 10 أنابيب دقيقة في كل مجموعة) في هياكل تشبه فراغموبلاست تسمى فراجموبلاست صغيرة بين كل من النوى الشقيقة وغير المترابطة. تنتج هذه الخلايا الصغيرة نوعًا جديدًا من صفيحة الخلية ، وهي صفيحة خلوية من النوع المخلوي ، من حويصلات مشتقة من Golgi يبلغ قطرها حوالي 63 نانومتر ، والتي تندمج عن طريق وسيطة على شكل ساعة رملية في أنابيب واسعة (قطرها حوالي 45 نانومتر). سرعان ما تصبح هذه الأنابيب العريضة مغلفة ومحاطة بمصفوفة تستبعد الريبوسوم أثناء نموها ، تتفرع وتندمج مع بعضها البعض لتشكيل شبكات أنبوبية واسعة. تنتج صانعات الفراغموبلاست المصغرة المتكونة بين زوج معين من النوى شبكات أنبوبية محاذاة تنمو بطرد مركزي حتى تندمج في شبكة أنبوبية واسعة متماسكة مع صانعات الفراغموبلاست المصغرة الموضوعة على طول هوامش الشبكة. تتوسع الشبكات الأنبوبية الواسعة الفردية بشكل جانبي حتى تلتقي وتندمج في النهاية مع بعضها البعض في مواقع زوايا الخلية المستقبلية. يبدأ تحويل الشبكات الأنبوبية العريضة إلى شبكات أنبوبية رفيعة غير مطلية (قطرها حوالي 27 نانومتر) في مواقع متعددة ويتزامن مع ظهور هياكل براعم مغلفة بالكلاذرين. بعد الاندماج مع جدار الخلية المخلوية ، يتم تحويل الشبكات الأنبوبية الرفيعة إلى صفائح مقواة وجدران خلوية. تُظهر تجارب الوسم المناعي أن صفائح الخلايا وجدران خلايا السويداء تختلف عن تلك الموجودة في نسيج الجنين والأم في سمتين: تفتقر الزيلوغلوكان إلى بقايا الفوكوز الطرفية على السلسلة الجانبية ، ويستمر الكالوز في جدران الخلايا بعد اندماج صفائح الخلية مع غشاء البلازما الأبوي. يشير الافتقار إلى بقايا الفوكوز الطرفية على الزيلوغلوكان إلى أن جزيئات مصفوفة جدار الخلية هذه تخدم كلاً من الوظائف الهيكلية والتخزينية.

الأرقام

الفحص المجهري الضوئي للطول الطولي ...

الفحص المجهري الخفيف للقسم الطولي لبذور الأرابيدوبسيس النامية. (أ) ملخص.…

تتشكل لوحات الخلايا من النوع المخلوي بين ...

تتشكل الصفائح الخلوية من النوع المخلوي بين نوى غير متجانسة في بداية التحول الخلوي في ...

أمثلة على تجميع البلاستيدات الصغيرة ...

أمثلة على تجميع البلاستيدات الصغيرة في بداية التكوُّن الخلوي والحويصلة السويداء ...

تم تشكيل شبكتين أنبوبيتين عريضتين ...

شبكتان أنبوبيتان عريضتان تم تشكيلهما في شبكتين صغيرتين متجاورتين. WTN ، شبكة أنبوبية واسعة ...

مراحل التطور في الخلية من النوع المخلوي ...

مراحل التطور في تكوين صفيحة الخلية من النوع المخلوي. (أ) المراحل المبكرة من تجمع الحويصلة ...

Phragmoplast ولوحة الخلية من النوع المخلوي. ...

خلوي من نوع Phragmoplast ولوحة الخلية. (أ) مقطع عرضي للوحة خلوية من النوع المخلوي ...

لوحات الخلايا من النوع المخلوي جاهزة ...

لوحات الخلايا من النوع المخلوي جاهزة للدمج مع جدار الخلية المخلوية في ...

اندماج لوحات الخلايا من النوع المخلوي ...

اندماج لوحات الخلايا من النوع المخلوي. (أ) تتشكل لوحات الخلايا من النوع المخلوي (الأسهم) في وقت واحد حول ...

اندماج لوحات الخلايا من النوع المخلوي ...

اندماج لوحات الخلايا من النوع المخلوي مع جدار الخلية المخلوي. (أ) المقطع العرضي ...

وصف لوحات الخلايا والخلية ...

لصق لوحات الخلايا وجدران الخلايا بأجسام مضادة لـ Xyloglucan وأجسام مضادة مضادة للسكريات المضادة للبكتيريا. (أ)…

وصف لوحات الخلايا والخلية ...

وضع العلامات على لوحات الخلايا وجدران الخلايا مع الأجسام المضادة للكالوز ومسبار CBHI-Gold. (أ)…

رسم تخطيطي يوضح منظمة الأنابيب الدقيقة في ...

رسم تخطيطي يوضح تنظيم الأنابيب الدقيقة في السويداء المخلوي في بداية التحول الخلوي ...

مراحل الصفيحة الخلوية من النوع المخلوي ...

مراحل صفيحة الخلية من النوع المخلوي وتشكيل جدار الخلية. النموذج يصور ...


ما هي Coenocyte؟

الخلية المخملية أو الخلية المولدة للخلية هي خلية متعددة النوى ناتجة عن الانقسامات النووية المتعددة دون الخضوع للتنقل الخلوي. توجد هذه الخلايا في أنواع مختلفة من الطلائعيات مثل الطحالب والبروتوزوا وقوالب الوحل والحويصلات الهوائية. عند النظر في الطحالب ، توجد خلايا coenocytic في الطحالب الحمراء والطحالب الخضراء و Xanthophyceae. إن الثور الكامل للطحالب الخضراء المتساقطة عبارة عن خلية واحدة متكونة من الخلايا.

الشكل 02: Coenocyte

في النباتات ، يبدأ السويداء في النمو عندما تصبح خلية مخصبة واحدة خلية مخترقة. تنتج الأنواع النباتية المختلفة العديد من الخلايا المختبرة مع عدد مختلف من النوى. بصرف النظر عن النباتات ، تحتوي بعض الفطريات الخيطية على الفطريات الفطرية ذات النواة المتعددة. تعمل هذه الخلايا كوحدة واحدة منسقة مع خلايا متعددة.


المواد والأساليب

نقدم هنا تفاصيل عن النتائج التجريبية الموضحة في الأشكال 1 أ و 4 ، أ و ج.

ذبابة الأسهم

الجميع D. melanogaster نمت المخزونات على وسط دقيق الذرة القياسي عند 25 درجة مئوية. تم استخدام المخزونات التالية: apterousME-NLS :: dsRed (أبريد /السيطرة) (ريتشاردسون وآخرون., 2007), إنص سو (ميتزجر وآخرون., 2012), Mef2-Gal4 (رانجاناياكولو وآخرون., 1998), UAS-Ens-HA (ميتزجر وآخرون., 2012), UAS-robo.myc (هدية من معمل الباشو باشا وآخرون., 1998), sns-GAL4 (هدية من معمل أبماير كوتشرلاكوتا وآخرون.، 2008) و duf-GAL4 (دينغ وآخرون.، 2015). من بلومنجتون ذبابة الفاكهة مركز المخزون: روبو 11/1 (8755 كيد وآخرون.، 1998). لتصور النوى في العضلات الجانبية المستعرضة ، تم عبور الأسهم مع أبريد (ريتشاردسون وآخرون.، 2007) والتي تسمي الفلورسنت النوى. تم استخدام نظام GAL4-UAS (العلامة التجارية و Perrimon ، 1993) للتعبير عن تركيبات أنظمة الطائرات بدون طيار. تم ترتيب الأجنة وفقًا لـ (Campos-Ortega and Hartenstein ، 2013).

تلطيخ الأجسام المضادة الفلورية

تم تحضير الأجنة للتلوين كما هو موصوف سابقًا (Richardson وآخرون.، 2007). تم تحضين الأجنة في جسم مضاد أولي لمدة ساعة واحدة في درجة حرارة الغرفة أو طوال الليل عند 4 درجات مئوية واستخدمت في التخفيفات التالية: الجرذ المضاد للتروبوميوسين (50567 ، أبكام ، كامبريدج ، المملكة المتحدة) ، 1: 500 أرنب مضاد لـ DsRed (632496 ، Clontech ، Mountain View، CA)، 1: 400 Chicken anti-GFP (13970، Abcam)، 1: 500. تم تطبيق الأجسام المضادة الثانوية المترافقة بالفلور من Alexa (Invitrogen ، Carlsbad ، CA) بنسبة 1: 400 لمدة ساعة واحدة عند درجة حرارة الغرفة. تمت إضافة phalloidin المترافق مع الفلور (Life Technologies ، Carlsbad ، CA) مع الجسم المضاد الثانوي عند 1: 100. تم تركيب العينات في كاشف ProLong Gold المضاد (Invitrogen).

التصوير

تم الحصول على مكدسات Z من العينات الثابتة باستخدام مجهر متحد البؤر للمسح بالليزر Zeiss LSM700 باستخدام هدف Plan-Apochromatic 20 × / 0.8-NA M27 وهدف غمر الزيت PlanNeo 40 × / 1.3-NA ومعالجته في FIJI / ImageJ (المعاهد الوطنية للصحة) ).

التحديد الكمي لأقصى انتشار

لتحليل الانتشار النووي في المرحلة 16 ، تم استخدام أجنة من جميع الأنماط الجينية الحاملة لـ apRed لتصور النوى في العضلات المستعرضة الجانبية. تم حساب الحد الأقصى للانتشار باستخدام وظيفة الخط المقسم في FIJI لقياس المسافات من أقصى النواة الظهرية إلى قطب الأنبوب العضلي الظهري ، والنواة الأبعد إلى قطب الأنبوب البطني ، وإجمالي طول الأنبوب العضلي. تم حساب الحد الأقصى للسبريد بطرح القيمتين الأوليين من القيمة الثالثة والتعبير عن الفرق كنسبة مئوية من إجمالي طول الأنبوب العضلي. تم تحليل ما لا يقل عن 17 و 40 عضلة كحد أقصى.

التحديد الكمي لعدد النوى

لحساب العدد النووي في LTs ، تحمل الأجنة أبريد تم جمعها وإزالتها باستخدام مبيض بنسبة 50٪ لمدة 4 دقائق عند درجة حرارة الغرفة. بعد شطف الأجنة ، تم تثبيتها بالحرارة بسرعة في الماء عند 65 درجة مئوية وتركيبها في زيت هالوكربون على شريحة زجاجية. تم حساب عدد النوى لكل عضلة في المرحلة 17 من الأجنة ، عندما يكون من الممكن تحديد النوى العضلية الفردية. تم تحليل 26 عضلة كحد أدنى و 49 عضلة كحد أقصى.


شاهد الفيديو: العلوم المتقدمة: البنية الخلوية (قد 2022).


تعليقات:

  1. Finnegan

    معلومات ممتازة ومفيدة جدا

  2. Benjamin

    آمل، سوف تأتي إلى القرار الصحيح. لا تيأس.

  3. Donne

    وأنا أتفق تماما معك. هذا هو فكرة عظيمة. انا مستعد لدعمك

  4. Scowyrhta

    شكرا جزيلا على المعلومات ، والآن لن ارتكب مثل هذا الخطأ.

  5. Toltecatl

    كتبت بلطف ، لقد أحببتها.



اكتب رسالة