معلومة

15.9I: الأجهزة الكهربائية والمستقبلات الكهربائية - علم الأحياء

15.9I: الأجهزة الكهربائية والمستقبلات الكهربائية - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في حالة الراحة ، يتم شحن الجزء الداخلي من كل خلية كهربائية ، مثل الخلايا العصبية أو العضلية ، سلبًا فيما يتعلق بالسطحين الخارجيين. تبلغ الإمكانات حوالي 0.08 فولت ، ولكن نظرًا لتناوب الشحنات ، لا يتدفق التيار. عندما تصل نبضة عصبية إلى السطح الخلفي ، فإن تدفق أيونات الصوديوم يعكس الشحنة مؤقتًا تمامًا كما يحدث في جهد الفعل للأعصاب والعضلات. (في معظم الأسماك ، الخلايا الكهربائية هي في الواقع خلايا عضلية معدلة). على الرغم من أن السطح الخلفي أصبح سالبًا الآن ، إلا أن السطح الأمامي يظل موجبًا. تعمل الشحنات الآن على تعزيز بعضها البعض ويتدفق التيار تمامًا كما يحدث من خلال بطارية كهربائية مع توصيل الخلايا في "سلسلة".

مع عدة آلاف من الخلايا الكهربائية ، ثعبان البحر الكهربائي في أمريكا الجنوبية (Electrophorus electricus) ينتج فولطية تصل إلى 600 فولت. تدفق (التيار) للتيار كافٍ (0.25 - 0.5 أمبير) لصعق الإنسان ، إن لم يكن قتله. يمكن تكرار نبضة التيار عدة مئات من المرات كل ثانية.

تُستخدم الأعضاء الكهربائية القوية مثل تلك الموجودة في ثعبان السمك الكهربائي كأسلحة لصعق الفريسة بالإضافة إلى الحيوانات المفترسة المحتملة.

الآلية

في عدد 5 ديسمبر 2014 من علميصف كينيث كاتانيا تجاربه التي كشفت كيف يلتقط ثعبان السمك الكهربائي فريسته.

أثناء استكشاف بيئته ، يصدر ثعبان البحر سلسلة مستمرة من قليل- تصريفات الجهد. بشكل دوري يقطعها بإخراج 2 أو 3 عالينبضات الجهد. هذه تسبب فريسة قريبة ، على سبيل المثال سمكة ، نشل. في غضون جزء صغير من الثانية (20-40 مللي ثانية) من اكتشاف النفض ، يطلق ثعبان البحر تسديدة (حوالي 400 في الثانية) من التفريغ عالي الجهد الذي يذهل الفريسة مما يمكّن ثعبان البحر من التقاطها.

بشكل ملحوظ ، يتم تشغيل كل من استجابة النشل والشلل بواسطة الخلايا العصبية الحركية للفريسة. زوج من النبضات يؤدي إلى تقلص قصير بينما تحرض وابل من التصريفات كزاز.

على الرغم من أن إمكانات العمل في الخلايا العصبية الحركية للفريسة لم يتم قياسها بشكل مباشر ، إلا أن هناك دليلين يدعمان هذه الآلية.

  1. ظلت الاستجابات سليمة حتى عندما تم تدمير المخ والحبل الشوكي للفريسة ، وبالتالي القضاء على احتمال أن الفريسة كانت تعتمد على الحسية → cns → المنعكس الحركي.
  2. Curare ، الذي يمنع انتقال جهود الفعل عبر الوصلة العصبية العضلية ، قد منع استجابات الفريسة.

لذا فإن الصيد بواسطة ثعبان السمك الكهربائي يتضمن نبضات أولية أو ثلاث نبضات قوية - على حد تعبير كاتانيا - للإجابة على السؤال "هل تعيش فريسة؟" إذا كان الجواب "نعم" ، فإن الفريسة تذهل بسرعة وتكون جاهزة للأكل.

الأجهزة الكهربائية الضعيفة

الأعضاء الكهربائية للعديد من الأسماك أضعف من أن تكون أسلحة. بدلا من ذلك يتم استخدامها كأجهزة إشارات.

تصدر العديد من الأسماك ، إلى جانب ثعبان البحر الكهربائي ، سلسلة مستمرة من الإشارات الكهربائية من أجل اكتشاف الأجسام الموجودة في الماء من حولها. يعمل النظام مثل الرادار تحت الماء ويتطلب أن يكون للأسماك أيضًا مستقبلات كهربائية (موجودة في الجلد). يؤدي وجود الأشياء في الماء إلى تشويه الحقول الكهربائية التي تخلقها الأسماك ، ويتم الكشف عن هذا التغيير بواسطة المستقبلات الكهربائية.

تستخدم الأسماك الكهربائية نظام الإرسال والاستقبال الخاص بها لمثل هذه الوظائف

  • التنقل في المياه العكرة و / أو في الليل
  • تحديد الاصحاب المحتملين
  • الدفاع عن أراضيهم ضد المنافسين من نفس النوع
  • جذب أعضاء آخرين من جنسهم إلى المدارس

استقبال كهربائي

سيراجع محررونا ما قدمته ويحددون ما إذا كان ينبغي مراجعة المقالة أم لا.

استقبال كهربائي، القدرة على اكتشاف المجالات الكهروستاتيكية الضعيفة التي تحدث بشكل طبيعي في البيئة. تم العثور على الاستقبال الكهربائي في عدد من أنواع الفقاريات ، بما في ذلك أعضاء سلالتين متميزتين من teleosts (مجموعة من الأسماك ذات الزعانف الشعاعية) و monotremes (ثدييات تضع البيض). كما أن النحل الطنان قادر على اكتشاف المجالات الكهربائية الضعيفة. يكون الاستقبال الكهربي في الفقاريات ممكناً من خلال وجود أعضاء مستقبلات كهربائية حساسة في الجلد.

يسهل Electroreception الكشف عن الفرائس أو غيرها من مصادر الطعام والأشياء وتستخدم من قبل بعض الأنواع كوسيلة للتواصل الاجتماعي. بشكل عام ، الحيوانات الأرضية لها فائدة قليلة للاستقبال الكهربائي ، لأن المقاومة العالية للهواء تحد من تدفق التيار الكهربائي. وبالتالي ، يفتقر البشر إلى المستقبلات الكهربائية ، ومع ذلك ، من خلال التحفيز العشوائي للألياف العصبية الحسية والحركية ، يستطيع البشر اكتشاف التيارات الكهربائية القوية (على سبيل المثال ، من البطاريات أو المولدات الساكنة) الناتجة إما عن الاتصال المباشر بمصدر كهربائي أو الاتصال غير المباشر مع موصل وسط مثل الماء.


اسأل الطبيعة

تستخدم بعض الأنظمة الحية الإشارات الكهربائية أو المغناطيسية كطريقة لتلقي المعلومات من بيئتها. يمكن أن تساعد المجالات المغناطيسية والكهربائية مثل هذه الأنظمة الحية في تحديد الاتجاه أو الارتفاع أو الموقع ، كما تساعد المجالات الكهربائية أنظمة المعيشة في العثور على أنظمة حية أخرى. يتطلب الكشف عن الإشارات الكهربائية والمغناطيسية وتفسيرها تقنيات متخصصة. على سبيل المثال ، تستخدم البكتيريا التي تعيش في الطين بلورات مكونة من أكسيد الحديد الأسود لاستشعار المغنطيسية الأرضية ، مما يساعد على توجيه البكتيريا للحفر بشكل أعمق في الوحل.

فئة Agnatha ("بدون فكين") ، فئة Chondrichthyes ("أسماك الغضروف") ، فئة العظام Osteichthyes ("أسماك العظام"): أسماك القرش ، وثعابين البحر ، وسمك النهاش ، وسمك الجريث

الأسماك هي مجموعة متنوعة ، تضم فئات متعددة داخل Phylum Animalia. أكثر الفئات شهرة هي Chondrichthyes ، التي تحتوي على أسماك القرش والشفنين ، والطبقة الفائقة Osteichthyes ، والتي تحتوي على جميع الأسماك العظمية مثل سمك القد والتونة. على عكس الفقاريات الأخرى ، تعيش الأسماك فقط في الماء. يستخدمون تكيفات خاصة مثل الزعانف والخياشيم والمثانة للبقاء على قيد الحياة. معظمهم من الحرارة ، مما يعني أن درجة حرارة أجسامهم تعتمد على درجة حرارة الماء من حولهم. أكثر من نصف جميع الفقاريات من الأسماك. تم العثور عليها من قاع البحر إلى البحيرات الجبلية العالية.

يكتشف أنف سمكة قرش بيضاء كبيرة التيارات الكهربائية الدقيقة التي تنتجها الفريسة باستخدام أعضاء حساسة للكهرباء تسمى أمبولة لورنزيني.

تولد جميع الكائنات الحية مجالات كهربائية حول أجسامها ، لكن بعض الكائنات الحية فقط هي القادرة على الإحساس بها. تعتبر Elasmobranchii ، والتي تضم أسماك القرش والشفنين والزلاجات ، مجموعة من الحيوانات التي تمتلك مستقبلات كهربائية تمكنها من اكتشاف المجالات الكهربائية. تستخدم هذه الأسماك قدرتها على إدراك المحفزات الكهربائية للتركيز على الفريسة الحية ، بعد أن ساعدتها حواس الشم والبصر في البحث الأولي.

تتكون مستقبلات elasmobranch الكهربائية ، والتي تسمى أيضًا أمبولة لورنزيني (سميت على اسم العالم الذي وصفها لأول مرة) ، من قناة أنبوبية معزولة تربط مسامًا على سطح الجلد بكيس دائري داخلي (أمبولة). تمتلئ القناة والأمبولة بالهلام الذي ينقل بسهولة التيارات الكهربائية من الماء خارج المسام إلى الخلايا المستقبلة داخل جدار الأمبولة. يتم تحفيز خلايا المستقبلات بواسطة التيار الكهربائي وترسل إشارات عبر الأعصاب إلى الدماغ ، والتي تدمج الإشارات الواردة من مستقبلات نشطة مختلفة لتوليد "صورة" كاملة للحقل الكهربائي الخارجي.

تم العثور على أمبولة لورنزيني حول الرأس في أسماك القرش وعلى أسطح الزعانف الصدرية الموسعة في الزلاجات والأشعة. تظهر المسام بالعين المجردة على سطح الجلد وتظهر على شكل نقاط صغيرة.

تعرف على المزيد حول كيفية عمل أمبولات لورنزيني في أسماك القرش وأسماك elasmobranch الأخرى في هذا الفيديو بواسطة KQED Deep Look.

هذا المحتوى المميز بعلامة & # 8220Google Youtube & # 8221 يستخدم ملفات تعريف الارتباط التي اخترت استمرار تعطيلها. انقر هنا لفتح تفضيلاتك وقبول ملفات تعريف الارتباط ..


تحديد الموقع الكهربائي والاتصالات الكهربائية ☆

الممرات المركزية للاستقبال الكهربائي

تُسقط المستقبلات الكهربية على نواة نخاعية متضخمة ، الفص الحسي الكهربائي (ELL) (الشكل 3). ELL عبارة عن هيكل متعدد الطبقات به طبقات منفصلة لمدخلات المستقبلات الكهربية ، والعصابات الداخلية ، وخلايا الإسقاط الرئيسية ، ومدخلات التغذية الراجعة / التنازلية. تنتهي المستقبلات الكهربية بطريقة طبوغرافية على خرائط متعددة في ELL لكل من أسماك المورميريد والأسماك ذات الشكل الجمبازي - ثلاث خرائط في أسماك المورميريد وأربع خرائط في أسماك الجمنازيوم. في كلا النوعين من الأسماك الكهربائية ، تم تخصيص خريطة واحدة للمستقبلات الكهربية الأمبولية تاركة خريطتين (mormyrids) وثلاث (أسماك الجمنازيوم) على التوالي لمعالجة مدخل EA المسؤول عن تحديد الموقع الكهربائي. في ما يلي أركز على الخرائط الثلاث لسمكة الجمباز من نوع الموجة ، أبترونوتوس ليبتورهنكوس لأن التحليلات الأكثر تفصيلاً حتى الآن متاحة لـ ELL.

الشكل 3. يوجد تخطيط مبسط للمسارات العصبية الرئيسية لأسماك الجمنازيوم مسارات مماثلة في أسماك المورميريد ، ولكن هناك مسارات معقدة إضافية تتعلق بالإفرازات الطبيعية إلى المناطق الحسية التي لم يتم توضيحها هنا. تظهر المسارات الكهربية الحسية الصاعدة باللون الأحمر ، ومسارات التغذية الراجعة باللون الأزرق ، والمسارات الكهربائية الحسية باللون الأسود. يشار فقط إلى أبرز الإسقاطات المقابلة. تُسقط المستقبلات الكهربية طبوغرافيًا على الفص الخطي الجانبي للحساسة الكهربية المماثل (ELL) ولا يُشار هنا إلى وجود ثلاث خرائط. يُشار أيضًا إلى بنية الخلية العصبية الإسقاطية الرئيسية ، وهي الخلية الهرمية القاعدية ، إلى أن التغصنات القاعدية تتلقى مدخلات مستقبلات كهربائية. مشاريع ELL للنواة الأولية (nP) والحلقة نصف الدائرية للدماغ المتوسط ​​(TS). يقوم TS بدوره بالمشاريع الطوبوغرافية على التكتوم البصري (TeO) للتحكم في الحركات المرتبطة بالتقاط الفريسة والتنقل. يبرز TS أيضًا بشكل منتشر إلى النواة electrosensorius (nE) ، وهي منطقة diencephalic تستخرج إشارات اتصالات كهربائية خاصة بالأنواع. مشاريع nE لنواة صانع مسبق (PPn). يتلقى PPn أيضًا مدخلات إضافية واسعة النطاق من منطقة الوطاء ومناطق الدماغ الأخرى ويبدأ إشارات الاتصالات الكهربائية عن طريق تعديل نشاط نواة جهاز تنظيم ضربات القلب. تتسبب مشاريع PPn في خلايا نواة جهاز تنظيم ضربات القلب (PM) في PM في تفريغ خط الأساس (غير المعدل) للأعضاء الكهربائية (EOD). مشاريع PM على الخلايا العصبية الحركية الكهربائية في الحبل الشوكي ، وهذه بدورها توجه إلى العضو الكهربائي في ذيل السمكة لتوليد المجال الكهربائي الذي يحفز المستقبلات الكهربائية. يتلقى nP كلاً من المدخلات الكهربائية الحسية التصاعدية (ELL) وردود الفعل (TS). في المقابل ، فإنه يوفر إسقاطات التغذية الراجعة إلى ELL التي تنتهي في الغالب على التشعبات القمية للخلايا الهرمية ELL. لا يتم عرض مسارات التغذية الراجعة المباشرة وغير المباشرة.

خرائط ELL EA الثلاثة لها نفس الهيكل العام ولكن الحجم والضبط الوظيفي يختلفان بطريقة منسقة. تحتوي الخريطة المركزية الكبيرة على خلايا أساسية ذات مجالات استقبالية صغيرة (RFs) مُحسَّنة من أجل دقة مكانية عالية كما هو متوقع ، يتم ضبط الخلايا الرئيسية بيوفيزيائية للتردد المنخفض AMs المرتبطة بالتحديد الكهربائي. الخريطة الجانبية صغيرة وخلاياها الرئيسية بها ترددات راديوية كبيرة مُحسَّنة للاستبانة الزمنية العالية كما هو متوقع ، يتم ضبط هذه الخلايا للترددات العالية AMs المرتبطة بالتحديد الكهربائي. إن وجود خرائط طبوغرافية متعددة مع منحنيات ضبط مكاني وتردد له صلة وثيقة بالتحليلات النظرية الحالية لتأثير منحنيات التوليف على ترميز السكان. على وجه الخصوص ، تبدأ خرائط ELL الثلاث عملية تحويل مدخلات EA الأولية إلى رمز متفرق لميزات إدراكية محددة مثل الزقزقة والمغلفات وحركة الكائن.

الخلايا الرئيسية للخرائط الثلاث هي بشكل أساسي خلايا هرمية (أجهزة الكمبيوتر) مع كل من التشعبات القاعدية والقمية. يمكن أن تدخل التشعبات القاعدية إلى المستقبلات الكهربائية في رقعة صغيرة من الجلد قادرة على إثارة هذه الخلايا. تستقبل التشعبات القمية ردود فعل ضخمة / مدخلات تنازلية تعدل بطريقة معقدة خصائص الترميز الأساسية التي يمنحها مدخلات EA. يعد التحكم التنازلي في المعالجة الحسية موضوعًا شائعًا في جميع الأنظمة الحسية ، كما أن الفصل الواضح بين مدخلات التغذية الأمامية والتنازلية إلى التشعبات القاعدية والقمية لأجهزة الكمبيوتر قد جعلها نظامًا نموذجيًا مفيدًا للغاية للتحقيق في دور مثل هذا التعديل.

في المجال المكاني ، تشارك أنواع معينة من الخلايا العصبية الداخلية المثبطة في توليد المجالات المستقبلة المحيطية. وبالتالي ، فإن العديد من أجهزة الكمبيوتر لديها مجالات استقبالية مع تنظيم محيط مركزي مشابه جدًا لتلك الموصوفة لخلايا العقدة الشبكية. هناك تشابه ملحوظ أكثر بين شبكية العين و ELL. مجموعة واحدة محددة شكليًا من أجهزة الكمبيوتر الشخصية ELL مكافئة وظيفيًا لخلايا العقدة الشبكية المحيطة بالشبكية ON-OFF Center (مركز المجال المستقبلي الذي يستجيب للأجسام الموصلة). الأشياء غير الموصلة). إن انقسام الخلية ON / OFF هو صلب في الفيزياء الحيوية ودوائر كل من ELL وشبكية العين وكان يُعتقد أنه ينفذ "رمز الخط المسمى" للتباين المكاني المحلي. لذلك ، كانت صدمة أنه ، في كل من ELL وشبكية العين ، يمكن أن تؤدي الحركة العكسية لجسم موصل (لامع) إلى تحفيز التبديل من استجابة خلية ON إلى OFF ، والعكس بالعكس لحركة كائن غير موصل (مظلم). يستخدم كل من الحس الكهربائي والبصري مصفوفة مستقبلات ثنائية الأبعاد لاستخراج معلومات حول البنية ثلاثية الأبعاد لبيئة الحيوان & # x27s. يشير اكتشاف مفتاح التشغيل / الإيقاف أولاً إلى أن كلا المستشعرات بحاجة إلى تنفيذ مفتاح التشغيل / الإيقاف للحسابات المطلوبة لاستخراج حركة عكسية ثلاثية الأبعاد من الصور ثنائية الأبعاد. تثير هذه النتائج أيضًا أسئلة رائعة ولكنها صعبة للغاية حول كيف يمكن للدوائر النهائية أن تحافظ على تمثيل ثابت للأجسام المتحركة على الرغم من هذا التبديل في تشفير التباين الديناميكي.

واردة المستقبلات الكهربية تستخدم الغلوتامات كمرسل عصبي ، كما تفعل معظم المسارات الراجعة / الهابطة إلى ELL. تم تحديد كل من مستقبلات الغلوتامات المتجانسة من نوع AMPA و NMDA في ELL بالإضافة إلى مناطق أخرى من دماغ الأسماك الكهربائية (كل من الجمباز والمورميريد). تم استنساخ مستقبلات NMDA للأسماك التي تشبه الجمباز ووجد أنها أجهزة كمبيوتر ELL محفوظة بدرجة عالية تعبر عن مستويات عالية من مستقبلات NMDA. كما هو موضح أدناه ، قد يكون هذا المستقبل مهمًا للغاية في اللدونة التكيفية للتنبؤات الهابطة والتغذية الراجعة إلى ELL. دفع التخصص الشجيري لأجهزة الكمبيوتر الشخصية ELL (تستقبل التشعبات القاعدية والقمية مدخلات مختلفة) عملاً مكثفًا على الارتباطات الجزيئية والفيزيائية الحيوية لهذه الاختلافات التشريحية. في ELL الجمنازيوم ، هناك اختلافات مهمة في توزيع على الأقل Na + و K + قنوات ذات بوابات الجهد على الأشجار الشجيرية القاعدية مقابل الأشجار الشجيرية القمية وربما في توزيع مختلف الرسل الثاني أيضًا. تم الإبلاغ عن مثل هذا التوزيع الشجيري التفاضلي للقنوات الأيونية للخلايا الهرمية لقشرة الثدييات ، لكن دورها الوظيفي لا يزال غامضًا. في ELL ، تتوسط قنوات Na + التغصنية القمية للكمبيوتر الشخصي في إمكانات عمل التكاثر الخلفي الشجيري والتي بدورها تؤدي إلى انفجارات تصاعدية. تتمتع رشقات Spike بخصائص تشفير محددة وحاسمة في أجهزة الكمبيوتر: على سبيل المثال ، رمز دفقات الكمبيوتر الشخصي لحركة الكائن في الخريطة المركزية ولكن لإشارات الاتصال (الزقزقة) السريعة في الخريطة الجانبية. وهكذا ، في ELL الجمنازيوم ، من الممكن ربط الفيزياء الحيوية التغصنية مباشرة بالحسابات الحسية.

تقوم أجهزة الكمبيوتر ELL بمشاريع في الغالب في مراكز الدماغ العليا المقابلة عبر الليمنيسكوس الجانبي ، وهو مسار من الألياف المايلين السميكة. هناك هدفان رئيسيان: نواة الدماغ المؤخر تسمى nucleus praeminentialis (nP) و the midbrain torus semicircularis (TS). يشارك nP فقط في توقعات التغذية الراجعة لـ ELL ويتم مناقشتها أدناه. يشبه TS الأكيمة السفلية للثدييات ، حيث يوجد عدد أكبر بكثير من الخلايا العصبية وأنواع الخلايا العصبية في TS مقارنة بـ ELL. يتميز TS للأسماك ذات الشكل الجمالي ببنية معقدة ذات طبقات ، في حين أن بنية أسماك المورميريد يتم تنظيمها في مجموعات نووية منفصلة غير ذات طبقات. لكلتا عائلات الأسماك الكهربائية ، تتقارب خرائط ELL المختلفة في TS.

تمت دراسة TS لأسماك الجمباز بالتفصيل. إنها تنطلق إلى أربع مناطق مستهدفة: nP ، والسقف البصري ، والنواة electrosensorius والنواة قبل الكبيبة. تشير الإسقاطات إلى nP إلى أن المعالجة الحسية الكهربائية ذات الترتيب الأعلى يمكن أن تؤثر على المعالجة من الدرجة الأولى في ELL (نظرًا لأن nP عبارة عن نواة تغذية مرتدة تعود إلى ELL) وهذا موضوع شائع في الأنظمة الحسية للثدييات حيث توفر المناطق الحسية القشرية ردود فعل قوية إلى المناطق الحسية في جذع الدماغ. الدور الدقيق لـ TS في إسقاطات التغذية الراجعة nP غير معروف.

تم فحص شكل الجمنازيوم TS بشكل مكثف فيما يتعلق بمورفولوجيته و الفيزيولوجيا الكهربية. يوجد ما يقرب من 50 نوعًا مختلفًا من الخلايا في TS والعديد منها معروف الآن بضبطه على وجه التحديد لإشارات كهربية مختلفة جدًا. تتخصص أنواع الخلايا المختلفة في الاستجابة لحركة الكائن الاتجاهية مقابل إشارات الاتصال المختلفة (على سبيل المثال ، النغمات والغردات). بالإضافة إلى ذلك ، يتم ضبط بعض الخلايا للاستجابة بشكل انتقائي لإشارات الغلاف (انظر أعلاه) ويمكن أن تنفذ على الأرجح تتبع حركة العناصر المعينة. أصبحت القواعد الخلوية والشبكة (على سبيل المثال ، القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربي واللدونة المتشابكة) لهذه الاستجابات الانتقائية مفهومة بشكل أفضل بحيث ، كما هو الحال في ELL ، يمكن الآن ربط الفيزياء الحيوية وخصائص الشبكة مباشرة بوظيفة مستوى الأنظمة. من الواضح أن TS لديها ضبط أكثر تحديدًا بكثير من الخلايا الهرمية ELL المدخلة (ترميز أكثر ندرة) والتي من خلالها توزع دوائر TS مدخلات ELL هي موضوع رئيسي للبحث.

التكتوم البصري (الأكيمة العلوية في الثدييات) هو نواة الدماغ المتوسط ​​المحفوظة بشكل كبير من الفقاريات التي تتلقى عادةً مدخلات شبكية وتوجه العين والجسم نحو السمات المرئية البارزة. ومن المعتاد أيضًا أن تقوم الحواس الأخرى ، مثل اللمس أو الاختبار ، بالإسقاط على الطبقات العميقة من الأكيمة العلوية ، وبالتالي يمكنها أيضًا بدء التوجه نحو هذه المحفزات. لذلك ليس من المستغرب أن TS (الحسية الكهربية) تنطلق طوبوغرافيًا إلى الطبقات العميقة من سقف الصالة الرياضية وأن هناك خلايا تكتالية تستجيب لكل من المدخلات الحسية الكهربية والبصرية. على الرغم من أن هذا لم يتم دراسته بعمق ، إلا أنه يُفترض أن التكتوم يعمل كواجهة بين الأنظمة الحسية الكهربائية والحركية.

يبدو أن إسقاطات TS على النواة electrosensorius (منطقة دماغية دماغية) منتشرة (وليست طبوغرافية). تظهر التسجيلات الفيزيولوجية الكهربية من هذه النواة أنها تستجيب لأنواع مختلفة من إشارات الاتصال ، بما في ذلك الزقزقة. وبالتالي ، يبدو أن هناك فصلًا للمعالجة العصبية التي يتم بواسطتها تحديد الموقع الكهربائي عبر التكتوم البصري ، في حين يتم التوسط في الاتصالات الكهربائية بواسطة النواة الكهربائية. تقوم النواة الكهربية بإسقاط كل من نوى صانع مسبق ونواة الوطاء كما ذكر أعلاه ، ثم تكمل الخلايا الببتيدرية تحت المهاد الدائرة عن طريق الإسقاط على نواة صانع مسبق. من المفترض أن الإسقاطات تحت المهاد على صانع القوالب تتوسط في تعديل تحفيزي للاتصالات الكهربائية ولكن لم يتم التحقيق في هذا الموضوع بالتفصيل.

مشروع TS و tectum كلاهما إلى نواة ما قبل الكبيبة (PG). إن PG للأسماك teleost عبارة عن مجموعة نووية ثنائية الدماغ تشبه وظيفيًا المهاد الظهراني السلوي: فهي تستقبل المدخلات الحسية وغيرها من المدخلات وتنقل هذه المدخلات إلى الدماغ البيني الظهري (pallium). لا يزال من غير المؤكد ما إذا كان PG متماثلًا مع المهاد أو ما إذا كان PG / المهاد أمثلة على التطور المتقارب. نظرًا لأن كل من TS ومشروع tectum إلى PG ، يمكن أن تصل المدخلات الحسية الكهربية المرتبطة بالملاحة والاتصال إلى pallium (انظر أدناه).


المراجع

تنبيهات البريد الإلكتروني

استشهد بها

تجدنا في المؤتمر السنوي SEB 2021

نتطلع إلى المؤتمر السنوي SEB 2021 ، الذي سيعقد عبر الإنترنت في الفترة من 29 يونيو إلى 8 يوليو.

الوظائف والقهوة
انضم إلى محررة JEB Reviews Charlotte Rutledge في الساعة 1.30 مساءً في 1 يوليو لتسمع عن رحلتها المهنية الشخصية.

جائزة العالم الشاب
يسعدنا رعاية جائزة العالم الشاب (قسم الحيوانات). سيتم الإعلان عن الفائز في 8 يوليو.

مجموعات الموضوع
شاهد مجموعات الموضوعات الخاصة بنا التي تسلط الضوء على الأوراق التي قدمها الفائزون الجدد بجوائز SEB ، واكتشف كيف يدعم JEB الباحثين في بداية حياتهم المهنية وتعرف على المجلة.

سلوكيات المرض عبر أنواع الفقاريات

تحمل خلايا الدم الحمراء في كيمان البيكربونات وليس بلازما الدم

باوتيستا وآخرون. اكتشفوا أنه بدلاً من حمل البيكربونات في بلازما الدم ، فإن الكيمن يحمل الأنيون في خلايا الدم الحمراء ، وذلك بفضل الهيموجلوبين المعدل بشكل خاص.

قراءة اتفاقية نشرها مع EIFL

يسعدنا أن نعلن أن الباحثين في 30 دولة نامية وتلك التي تمر اقتصاداتها بمرحلة انتقالية يمكنهم الاستفادة من النشر المفتوح الفوري والخالي من الرسوم في Journal of Experimental Biology بعد اتفاقية جديدة مع Electronic Information for Libraries (EIFL).

لدينا الآن أكثر من 200 مؤسسة في أكثر من 20 دولة وستة اتحادات مكتبات تشارك في مبادرة القراءة والنشر. اكتشف المزيد واطلع على القائمة الكاملة للمؤسسات المشاركة.


مستقبلات درنيّة

المستقبلات الدرنية هي المسؤولة عن الموقع الكهربائي النشط - اكتشاف المجال الكهربائي الناتج عن الأعضاء الكهربائية للأسماك. لذلك ، توجد فقط في تلك الأجهزة التي تولد تفريغًا كهربائيًا للأعضاء (EOD) ، مثل mormyrids ، و gymnarchids ، و mochokidcatfishes في إفريقيا و gymnotoids في أمريكا الجنوبية. يقتصر الموقع الكهربائي النشط على أسماك المياه العذبة ، ربما لأن مياه البحر موصل جيد لدرجة أن الحفاظ على المجال الحسي الوظيفي أمر صعب للغاية.


رسم تخطيطي لهيكل الأجهزة المستقبلة الكهربائية الأمبولية (أ) والدرنية (ب). كلا العضوين محاطان بطبقات من الخلايا المسطحة التي ترتبط بإحكام مع بعضها البعض. هذا يساعد على منع التيار من تجاوز الأعضاء. تساعد الوصلات الضيقة بين الخلايا المستقبلة والخلايا الداعمة على تركيز التيار الكهربائي الوارد من خلال قاعدة خلايا المستقبل ، حيث تتشابك مع الخلايا العصبية الحسية. تنتج الخلايا الداعمة في الأعضاء الأمبولية مادة هلامية عالية التوصيل تملأ القناة التي تربط الخلايا الحسية بالمياه المحيطة. مقتبس من Heiligenberg (1993) ، الرسم بإذن من H. A. Vischer.

تقع المستقبلات الدرنية في منخفضات البشرة ومغطاة بخلايا ظهارية غير متراصة ، مما يسمح للتيار الكهربائي بالتدفق بين الخلايا (انظر الشكل 6.5 ب). هناك ما لا يقل عن ثمانية أنواع مختلفة من الأعضاء الدرنية في أنواع مختلفة ، لكنها تنقسم إلى فئتين رئيسيتين - تلك التي تشفر توقيت التخلص من الذخائر المتفجرة ، وتلك التي تشفر سعة الزمن (von der Emde 1998). خلايا المستقبلات وخلاياها العصبية الحسية لتوليد معدل ثابت للنبضات العصبية في الخلفية. يمكن للأسماك أن تكتشف الأجسام التي تتحرك في مجالها الكهربائي (الشكل 6.6) عندما تتسبب هذه الأجسام في حدوث تغيير في المجال وتغيير معدل النبضات التي يتلقاها الدماغ ، مثل عندما تصادف السمكة شيئًا له توصيل مختلف عن الماء المحيط . من المحتمل أن يسمح هذا للأسماك باكتشاف حجم ومسافة الكائن ، وقد يسمح أيضًا بالتمييز بين الكائنات الحية وغير الحية لأن خواصها الكهربائية المختلفة ستخلق تشوهات مختلفة في المجال الكهربائي.


يتم استخدام الاستقبال الكهربائي النشط بعدة طرق. العديد من الأسماك الكهربائية ليلية بشكل أساسي وتستخدم قدراتها الحسية الكهربية لتحديد أماكن الاختباء أثناء النهار واستكشاف بيئتها في الليل (von derEnde 1998 Graff et al. 2004). يمكن أيضًا استخدام الاستقبال الكهربائي النشط لتحديد موقع الفريسة والمساعدة في التنقل والتوجيه ، خاصةً لأن الأسماك تكون أكثر نشاطًا خلال فترات انخفاض الإضاءة أو انعدامها. لكن الاستخدام الأكثر دراسة للاستقبال الكهربائي النشط هو في الاتصال.


وظيفة بيولوجية لاستقبال الكهرباء في أسماك القرش والأشعة

يناقش كارل دي هوبكنز ورقة Adrianus J. Kalmijn الصادرة عام 1971 بعنوان "الحس الكهربائي لأسماك القرش والأشعة".

يناقش كارل دي هوبكنز ورقة Adrianus J. Kalmijn الصادرة عام 1971 بعنوان "الحس الكهربائي لأسماك القرش والأشعة".

إن اكتشاف طريقة حسية جديدة في الحيوانات له أهمية كبيرة في تاريخ علم الأحياء - على غرار وصف نوع جديد من الطيور أو الرئيسيات أو اكتشاف حلقة مفقودة في السجل الأحفوري. نحتفل في هذا العدد بأحد الأوراق الرئيسية في اكتشاف الاستقبال الكهربائي في الأسماك (كالميجن ، 1971) ، والذي أنشأ وظيفة بيولوجية لأمبولات لورنزيني في أسماك القرش والأشعة. لقد أصبح اقتباسًا كلاسيكيًا لـ مجلة البيولوجيا التجريبية.

تراكمت الأدلة على الاستقبال الكهربائي بسرعة في الفترة ما بين 1957 و 1971. أولاً ، كانت هناك دراسات سلوكية أظهرت أن الأسماك الكهربائية الضعيفة من إفريقيا وأمريكا الجنوبية يمكن أن تتواصل مع أنواع معينة (موهرس ، 1957) و "تحديد الموقع الكهربائي" للأشياء المخفية في بيئتها (ليسمان) وماشين ، 1958). يشترك التحديد الكهربائي في الأسماك الكهربائية كثيرًا مع تحديد الموقع بالصدى في الخفافيش التي كانت تستخدم الموجات فوق الصوتية للعثور على فريستها من الحشرات (جريفين ، 1958). يمكن لهذه الأسماك أن تستشعر الأشياء التي تختلف في الموصلية عن الماء حتى عندما يتم حجب الإشارات البصرية والكيميائية والميكانيكية. بعد فترة وجيزة من دراسة Lissmann and Machin للسلوك في عام 1958 (Lissman and Machin ، 1958) ، وهي أيضًا JEB Classic (Alexander ، 2006) ، جاءت تسجيلات الفيزيولوجيا الكهربية من المستقبلات الكهربائية (Bennett ، 1965 Bennett ، 1971 Bullock et al. ، 1961 Fessard and Szabo ، 1961 موراي ، 1959 موراي ، 1960 موراي ، 1962) ، دراسات تشريحية على أعضاء المستقبل (بينيت ، 1965 بينيت ، 1971 ديربين وزابو ، 1968 سزابو ، 1965) ودراسات بيولوجية عصبية للترميز الحسي (بولوك وتشيتشيبو ، 1965 هاجيوارا وموريتا ، 1963 Hagiwara et al.، 1962 Hagiwara et al.، 1965a Hagiwara et al.، 1965b).

على الرغم من هذا التقدم السريع ، لا يزال من غير الواضح كيف تطورت المستقبلات الكهربائية الأولى لأنه لم تكن هناك دراسة للدور الوظيفي للاستقبال الكهربائي في الأنواع التي تفتقر إلى الأعضاء الكهربائية الضعيفة. وشمل ذلك أسماك القرش غير الكهربائية ، والزلاجات ، والشفنين ، وسمك السلور ، وكما نعلم الآن ، العديد من الأسماك الأخرى (Bullock and Heiligenberg ، 1986 Bullock and Hopkins ، 2005 Bullock et al. ، 2005 Hopkins ، 2009). من الواضح أن هذه الأسماك المستقبلة للكهرباء ولكن غير الكهربائية كانت مفتاح حل داروين (داروين ، 1859 داروين ، 1872) "حالة الصعوبة الخاصة" - أصل الأعضاء الكهربائية في الثعابين الكهربائية وأشعة الطوربيد من خلال سلسلة من التعديلات التكيفية التدريجية. إذا كانت الأعضاء الكهربائية الضعيفة مفيدة لكل من الاتصال والتحديد الكهربائي النشط ، فقد كان من الممكن تصور الخطوات الوسيطة التي من شأنها أن تؤدي إلى تطور أعضاء كهربائية أقوى وأقوى. ولكن ماذا كانت وظيفة المستقبلات الكهربائية في حالة غياب الأعضاء الكهربائية ، كما هو الحال في أسماك القرش ومعظم الأشعة؟

وجد Adrianus J. Kalmijn من جامعة أوتريخت بهولندا الإجابة في عام 1971 في مقالة قصيرة ، أصبحت الآن مقالة في JEB Classic. لقد أظهر أن هذه الامتيازات يمكن أن تكتشف الحقول الكهربائية الطبيعية المحيطة بالأسماك التي كانت فرائسها الطبيعية ، وأن بإمكانها توجيه هذه الحقول الكهربائية ، ويمكنها مهاجمتها بدقة حتى عندما تكون فرائسها مخفية بصريًا - كما حدث عندما كانت الأسماك المفلطحة Pleuronectes بلاتيسا دفن تحت الرمال. يمكنهم القيام بذلك ، في الليل ، وحتى عندما تكون الإشارات الكيميائية والميكانيكية غائبة. كانت التجارب بسيطة وواضحة ، وكانت الكتابة مباشرة. علاوة على ذلك ، كان لهذه الورقة شخصية واحدة لا تُنسى - "لوحة القصة" للتجارب الست التي أجريت في الدراسة - والتي تظل عالقة في ذهنك مثل لحن موتسارت. إنه يوضح الدليل على الوظيفة الطبيعية لهذه المستقبلات الكهربية (انظر الشكل 1). من خلال إنشاء وظيفة طبيعية واضحة للاستقبال الكهربائي ، فعل كالمين ما لم يفعله باركر وفان هيوسن (باركر وفان هيوسن ، 1917) في سردهما السابق للتجارب التي أظهرت أن سمك السلور يستجيب للقضبان المعدنية والتيارات الجلفانية. لم يكن القبض على الفريسة مجرد استجابة إدراكية غريبة لحيوان في مجموعة تجريبية ولكن استجابة حسية طبيعية ضرورية لبقائه. ومن ثم ، كان جهازًا جديدًا للحواس.

كشفت تجارب كالميجن السلوكية عن أهمية الاستقبال الكهربائي في تحديد الموقع الكهربائي السلبي للفريسة (كالمين ، 1971). أجريت الدراسات في الأسر ، وسمك القرش كلب البحر المرقط Scyliorhinus canicula يكتشف ويهاجم بدقة فريسته الطبيعية ، وهي سمكة مفلطحة ، Pleuronectes بلاتيسامدفون تحت الرمال (أ). يهاجم القرش أيضًا عندما تكون الأسماك المفلطحة مغطاة بالرمال وحجرة مصبوبة من أجار مصنوع من مياه البحر (B). يمنع الرمل رؤية الفريسة بينما تعيق حجرة الأجار الإشارات الميكانيكية بسبب حركة الماء وتحد من انتشار المواد الكيميائية ولكن لها نفس الموصلية الكهربائية مثل مياه البحر. عن طريق ضخ المياه عبر الغرفة إلى أنبوب خروج بعيدًا ، اختبر كالميجن أهمية الإشارات الكيميائية المنقولة من تدفق المياه (كالميجن ، 1971). القرش يهاجم الغرفة وليس التدفق. يُعيد طُعم السمك المفروم تحت حجرة الأجار توجيه هجوم القرش إلى أنبوب التدفق (C). يؤدي عزل حجرة الأجار كهربائيًا بغطاء بلاستيكي رفيع إلى حجب الإشارات الكهروضوئية الحتمية وإمكانات العضلات للأسماك المفلطحة ، كما أن سمكة القرش مشوشة (D). كدليل على أن سمكة القرش تسترشد بالإشارة الكهربائية ، فإن الأقطاب الكهربائية المدفونة في الرمال تحل محل الفريسة ، وعندما يتم توصيلها بتردد منخفض 4 μA مصدر تيار يصدر إشارات قريبة في الاتساع من الانبعاثات الكهروضوئية الطبيعية (كاليفورنيا. 120 μV 5cm −1 ، 1 هرتز موجة جيبية) هجوم القرش (E). أخيرًا ، تُظهر أسماك القرش تفضيلًا لمهاجمة الأقطاب الكهربائية حتى لو تم تقديم قطعة من طُعم الأسماك على السطح (F). أعيد طبعه من التين. 2 من كالمين (كالمين ، 1971).

كشفت تجارب كالميجن السلوكية عن أهمية الاستقبال الكهربائي في تحديد الموقع الكهربائي السلبي للفريسة (كالمين ، 1971). أجريت الدراسات في الأسر ، وسمك القرش كلب البحر المرقط Scyliorhinus canicula يكتشف ويهاجم بدقة فريسته الطبيعية ، وهي سمكة مفلطحة ، Pleuronectes بلاتيسامدفون تحت الرمال (أ). يهاجم القرش أيضًا عندما تكون الأسماك المفلطحة مغطاة بالرمال وحجرة مصبوبة من أجار مصنوع من مياه البحر (B). يمنع الرمل رؤية الفريسة بينما تعيق حجرة الأجار الإشارات الميكانيكية بسبب حركة الماء وتحد من انتشار المواد الكيميائية ولكن لها نفس الموصلية الكهربائية مثل مياه البحر. عن طريق ضخ المياه عبر الغرفة إلى أنبوب خروج بعيدًا ، اختبر كالميجن أهمية الإشارات الكيميائية المنقولة من تدفق المياه (كالميجن ، 1971). القرش يهاجم الغرفة وليس التدفق. يُعيد طُعم السمك المفروم تحت حجرة الأجار توجيه هجوم القرش إلى أنبوب التدفق (C). يؤدي عزل حجرة الأجار كهربائيًا بغطاء بلاستيكي رفيع إلى حجب الإشارات الكهروضوئية الحتمية وإمكانات العضلات للأسماك المفلطحة ، كما أن سمكة القرش مشوشة (D). كدليل على أن سمك القرش يسترشد بالإشارة الكهربائية ، فإن الأقطاب الكهربائية المدفونة في الرمال تحل محل الفريسة ، وعندما يتم توصيلها بتردد منخفض 4 μA مصدر تيار يصدر إشارات قريبة في الاتساع من الانبعاثات الكهروضوئية الطبيعية (كاليفورنيا. 120 μV 5cm −1 , 1 Hz sine wave) the shark attacks (E). Finally, the sharks show a preference for attacking the electrodes even if a piece of fish bait is presented on the surface (F). Reprinted from fig. 2 from Kalmijn (Kalmijn, 1971).

Why was this paper so compelling, given that most of the basic anatomy of electroreceptors was known by 1971, and most of the functions already established? Perhaps it was the care with which the laboratory studies were linked to relevant field conditions, or the clarity of the figure, or the economy of the writing, which summarized data without tables or statistics. I first met Ad Kalmijn in Ted Bullock's laboratory at Scripps Institution of Oceanography in San Diego, CA, USA, shortly after this paper was published. It was a good time to be a post-doc there, as the Bullock lab was thriving with several students and post-docs actively at work on electroreception and other aspects of comparative neurobiology. Walter Heiligenberg had just arrived to study the Jamming Avoidance Response, and Joe Bastian was trying to understand the large cerebellum of electric fish. Kalmijn was busy setting up large tanks for testing sharks and rays. He helped Eric Knudsen, a beginning graduate student, to study electroreception and the geometry of electric fields from weakly electric fish. Knudsen later made electrophysiological recordings of sensory maps for electric field vectors in the torus semicircularis of catfish. Several years later Kalmijn wrote influential papers on the use of electroreceptors in the detection of the Earth's magnetic field (Kalmijn, 1974), which he alluded to in his JEB paper and he was influential in understanding the physics of electric and hydrodynamic fields in water (Kalmijn, 1997). It was an exciting time to work on the many aspects of this new sensory modality, and it is gratifying to see how far electric fish have come, from those early beginnings to become a great model system in neuroethology (Bullock et al., 2005).

I often return to Kalmijn's 1971 paper in my teaching. I show Fig. 1 and tell the story of how we learned the function of early electroreception in fishes.


Altman JS, Tyrer NM (1980) Filling selected neurons with cobalt through cut axons. In: Strausfeld NJ, Miller TA (eds) Neuroanatomical techniques — insect nervous system. Springer, New York Heidelberg, pp 377–405

Bastian J (1976) Frequency response characteristics of electroreceptors in weakly electric fish (Gymnotoidei) with a pulse discharge. J Comp Physiol 112:165–180

Bastian J (1977) Variations in the frequency response of electroreceptors dependent on receptor location in a weakly electric fish (Gymnotoidei) with a pulse discharge. J Comp Physiol 121:53–64

Bastian J (1986a) Gain control in the electrosensory system mediated by descending inputs to the electrosensory lateral line lobe. J Neurosci 6:553–562

Bastian J (1986b) Gain control in the electrosensory system: a role for the descending projections to the electrosensory lateral line lobe. J Comp Physiol A 158:505–515

Bastian J (1986c) Electrolocation: Behavior, anatomy, and physiology. In: Bullock TH, Heiligenberg W (eds) Electroreception. Wiley, New York, pp 577–612

Bastian J, Courtright J (1991) Morphological correlates of pyrami- dal cell adaptation rate in the electrosensory lateral line lobe of weakly electric fish. J Comp Physiol A 168:393–407

Batschelet E (1981) Circular statistics in biology. Academic Press, London

Bullock TH (1968) Biological sensors. In: Vistas in Science. University of New Mexico Press, Albuquerque

Bullock TH, Heiligenberg W (1986) (eds) Electroreception. Wiley, New York

Carr C, Maler L (1986) Electroreception in gymnotiform fish. Central anatomy and physiology. In: Bullock TH, Heiligenberg W (eds) Electroreception. Wiley, New York, pp 319–373

Davis E, Hopkins CD (1988) Behavioural analysis of electric signal localization in the electric fish, Gymnotus carapo. Anim Behav 36:1658–1671

Hagiwara S, Morita H (1963) Coding mechanisms of electroreceptor fibers in some electric fish. J Neurophysiol 26:551–567

Heiligenberg WF (1975) Theoretical and experimental approaches to spatial aspects of electrolocation. J Comp Physiol 103:247–272

Heiligenberg WF (1977) Principles of electrolocation and jamming avoidance in electric fish. A neuroethological approach. Studies in Brain Function 1. Springer, New York

Heiligenberg W (1991) The neural basis of behavior: A neuroethological view. Annu Rev Neurosci 14:247–268

Heiligenberg WH, Dye J (1982) Labelling of electroreceptor afferents in a gymnotoid fish by intracellular injection of HRP: the mystery of multiple maps. J Comp Physiol 148:287–296

Himstedt W, Kopp J, Schmidt W (1982) Electroreception guides feeding behaviour in amphibians. Naturwissenschaften 69:552

Hopkins CD (1976) Stimulus filtering and electroreception: Tuberous electroreceptors in three species of gymnotid fish. J Comp Physiol 111:171–207

Hopkins CD (1983) Functions and mechanisms in electroreception. In: Northcutt RG, Davis RE (eds) Fish neurobiology, vol. 1. Univ Michigan Press, Ann Arbor, pp 215–259

Hopkins CD (1991) Hypopomus pinnicaudatus (Hypopomidae) a new species of gymnotiform fish from South Africa. Copeia 1991:151–161

Hopkins CD, Heiligenberg WF (1978) Evolutionary designs for electric signals and electroreceptors in gymnotoid fishes of Surinam. Behav Ecol Sociobiol 3:113–134

Hopkins CD, Comfort NC, Bastian J, Bass AH (1990) A functional analysis of sexual dimorphism in an electric fish, Hypopomus pinnicaudatus ص. نوفمبر Gymnotiformes. Brain Behav Evol 35:350–367

Kalmijn AJ (1966) Electro-perception in sharks and rays. Nature 212:1232–1233

Kalmijn AJ (1971) The electric sense of sharks and rays. J Exp Biol 55:371–383

Kalmijn AJ (1974) The detection of electric fields from inanimate and animate sources other than electric organs. In: Fessard A (ed) Handbook of sensory physiology, vol. ثالثا. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 147–200

Kalmijn A (1986) Hydrodynamic and acoustic detection in aquatic vertebrates. In: Atema J, Fay R, Popper AN, Tavolga WN (eds) Proc Conf Mote Marine Laboratory. Springer, Berlin Heidelberg New York

Kalmijn V, Kolba CA, Kalmijn AJ (1976) Orientation of catfish (Ictalurus nebulosus) in strictly uniform electric fields. II. Spatial discrimination. Biol Bull 151:415–416

Knudsen EI (1974) Behavioral thresholds to electric signals in high frequency electric fish. J Comp Physiol 91:333–353

Knudsen EI (1976a) Midbrain units in catfish: Response properties to electroreceptive input. J Comp Physiol 109:315–335

Knudsen EI (1976b) Midbrain responses to electroreceptive input in catfish. Evidence of orientational preferences and somatotopic organization. J Comp Physiol 106:51–67

Knudsen EI (1978) Functional organization in electroreceptive mid- brain of the catfish. J Neurophysiol 41:350–364

Lissmann HW (1958) On the function and evolution of electric organs in fish. J Exp Biol 35:156–191

Lissmann HW, Machin KE (1958) The mechanism of object location in Gymnarchus niloticus and similar fish. J Exp Biol 35:451–486

Maler L, Sas EKB, Rogers J (1981) The cytology of the posterior lateral line lobe of high-frequency weakly electric fish (Gymnotidae): Dendritic differentiation and synaptic specificity in a simple cortex. J Comp Neurol 195:87–139

McKibben J, Hopkins CD, Yager DD (1993) Directional sensitivity of tuberous electroreceptors: polarity preferences and frequency tuning. J Comp Physiol A 173:415–424

Schluger J, Hopkins CD (1987) Electric fish approach stationary signal sources by following electric current lines. J Exp Biol 130:359–367

Suga N (1967) Coding in tuberous and ampullary organs of a gymnotid electric fish. J Comp Neurol 131:437–452

Szabo T (1965) Sense organs of the lateral line system in some electric fish of the Gymnotidae, Mormyridae, and Gymnarchidae. J Morphol 117:229–250

Szabo T (1970) Morphologische und functionelle Aspekte bei Elektrorezeptoren. Verh Dtsch Zool Ges 64:141–148

Szabo T, Fessard A (1974) Physiology of electroreceptors. In: Fessard A (ed) Handbook Sensory Physiol, vol. ثالثا. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 59–124

Watson D, Bastian J (1979) Frequency response characteristics of electroreceptors in the weakly electric fish, Gymnotus carapo. J Comp Physiol 134:191–202


Electroreceptors of a weakly electric fish

The hypothesis of an active electroreceptor filter, characterized by an underdamped, oscillatory impulse response, was tested indirectly by investigating the pattern of afferent discharges resulting from receptor excitation with electric field pulses. When stimulated with a single, high amplitude, short duration pulse the majority of afferents responded with bursts of two or three spikes having interspike intervals, in individual fish, correlated to the individual's electric organ discharge period, and, more importantly, with the best frequency of the corresponding receptor. Pulses causing current to flow into the receptor from the bath resulted in shorter response latencies and more spikes per burst than pulses of the opposite polarity. The polarity dependent latency shift was also correlated with the best frequency of the receptor and the electric organ discharge repetition rate of an individual, but it was much shorter than expected based on the prediction of a generator potential in the form of a classical underdamped oscillation. Because of this it is concluded that the generator potential oscillations increase in period for successive cycles. This was essentially confirmed by the form of the receptor organ excitability cycle which was measured by using a two pulse stimulus paradigm.

Further confirmation of the existence of an oscillatory generator potential was obtained by recording compound action potentials from the afferent nerve and comparing the single peaked potentials obtained by direct nerve shock with the multipeaked potentials evoked by receptor activity in response to electric field pulses in the water.

The physiological properties of tuberous electroreceptors are nearly the same as the properties of receptors in the phylogenetically related vertebrate auditory system. This leads to the suggestion that the two systems have in common similar physiological mechanisms, and that the oscillatory receptor properties observed for electroreceptors may serve, in the auditory system, as the basis for a proposed second filter.


Electroreceptors in the platypus

It has been known since the last century that the bill of the platypus contains densely packed arrays of specialized receptor organs and their afferent nerves. Until recently these were thought to be largely mechanoreceptive in function. However Scheich وآخرون. 1 provide both behavioural and electrophysiological evidence that there are electroreceptors in the bill of the platypus. These authors were able to record evoked potentials from the somatosensory cortex of the brain in response to weak voltage pulses applied across the bill. Behavioural observations showed that a platypus could detect weak electric dipoles and it was suggested the animal was able to locate moving prey by the electrical activity associated with muscle contractions. From these observations, and in view of the fact that it was known that the bill contained gland receptors 2 which in several respects resembled the ampullary electroreceptors in freshwater fish, Scheich وآخرون. concluded that the receptor array of the platypus bill included electroreceptors. In this report we present direct electrophysiological evidence for the existence of such receptors.


ASJC Scopus subject areas

  • APA
  • اساسي
  • هارفارد
  • فانكوفر
  • مؤلف
  • BIBTEX
  • RIS

In: Fish Physiology , Vol. 5, No. C, 01.01.1971, p. 493-574.

مخرجات البحث: المساهمة في المجلة ›المقال› مراجعة الأقران

N1 - Funding Information: I am indebted to Dr. R. B. Szamier for many of the morphological figures. Supported in part by grants from the National Institutes of Health (5 PO1 NB 07512 and HD-04248) and the National Science Foundation (GB-6880).

N2 - Many groups of fish have receptors that are specialized for the detection of electric fields. The existence of these electroreceptors was first clearly indicated in weakly electric fish, which continually set up low voltage electric fields around themselves by means of their electric organs. If the water over a receptor opening is replaced by air, a local electrode need pass much less current to produce a given voltage change outside the receptor the shunting by the water is reduced. Although the degree of residual shunting by the skin and remaining water has not been satisfactorily evaluated, the current voltage relation measured under these conditions is likely to have considerable contribution from the receptor cells because the input resistances become large, as high as several megohms. Receptor cells of phasic receptors contribute importantly to the external potentials under these conditions. Another important characteristic of the input–output relationship of the receptor synapses is sensitivity. The input–output relationship of synaptic membrane of phasic receptor cells differs from that of tonic receptor cells in that there is little resting release of transmitter. It is difficult to be confident of the shape of the potential-secretion relationship because of active processes in the receptor cells. It is likely but uncertain that the secretory membrane of phasic receptors does have an input–output relationship that has a much greater slope than that at known interneuronal and neuromuscular synapses.

AB - Many groups of fish have receptors that are specialized for the detection of electric fields. The existence of these electroreceptors was first clearly indicated in weakly electric fish, which continually set up low voltage electric fields around themselves by means of their electric organs. If the water over a receptor opening is replaced by air, a local electrode need pass much less current to produce a given voltage change outside the receptor the shunting by the water is reduced. Although the degree of residual shunting by the skin and remaining water has not been satisfactorily evaluated, the current voltage relation measured under these conditions is likely to have considerable contribution from the receptor cells because the input resistances become large, as high as several megohms. Receptor cells of phasic receptors contribute importantly to the external potentials under these conditions. Another important characteristic of the input–output relationship of the receptor synapses is sensitivity. The input–output relationship of synaptic membrane of phasic receptor cells differs from that of tonic receptor cells in that there is little resting release of transmitter. It is difficult to be confident of the shape of the potential-secretion relationship because of active processes in the receptor cells. It is likely but uncertain that the secretory membrane of phasic receptors does have an input–output relationship that has a much greater slope than that at known interneuronal and neuromuscular synapses.



تعليقات:

  1. Matlal

    لقد تم تسجيله خصيصًا في منتدى لإخبارك بفضل المساعدة في هذا السؤال كيف يمكنني أن أشكرك؟

  2. Duff

    كان خطأي.

  3. Faebei

    أخذته إلى كتاب الاقتباس ، شكرا!

  4. Torin

    هكذا هي الحياة. لا يمكنك أن تفعل أي شيء.



اكتب رسالة